CN108004340A - 一种花生全基因组snp开发的方法 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及一种花生全基因组SNP开发的方法，该方法包括标准数据分析和高级信息分析，标准数据分析包括构建基本信息和质量过滤，高级信息分析包括全基因组范围SNP筛查和分型分析、关联分析、亲本纯合位点在子代中偏分离结果和GWAS和偏分离结果一致性分析，该方法选择合适的限制性内切酶消化花生基因组，将酶切片段所对应的序列作为整个基因组序列的部分代表，从而降低了基因组的复杂性，并且成本低，尤其对于重复序列高、基因组信息相对匮乏的四倍体花生栽培种，通过开发全基因组SNP，有助于构建高密度遗传连锁图、基因的精细定位和分子标记辅助选择，也使得低成本快速有效的ＳＮＰ 分型成为可能。

Description

一种花生全基因组SNP开发的方法
技术领域
本发明属于花生分子生物技术，尤其涉及一种花生全基因组SNP开发的方法。
背景技术
中国是世界上生产花生最多的国家，花生生产在国民经济中占重要地位。花生是我国重要的油料作物和经济作物，也可以用来提取重要的工业原料。花生还是我国传统的大宗出口商品，以及重要的营养保健品，在农业种植结构中占据重要地位。
杂交育种是国内外应用最普遍、成效最突出的花生育种方法。杂交育种就是利用不同基因型亲本进行杂交，通过基因重组，使杂交后代出现不同的变异类型，再经过选择培育，形成新品种。新中国成立以来培育并推广的260多个花生新品种，70％以上是通过杂交的方法培育的。在世代繁育过程中，多代选择优质性状个体进行杂交，使得一方亲本的优质性状得到更多继承，遗传组成上表现为与优质性状相关联的等位基因会得到积累，在子代中产生偏分离现象，如何统计位点在子代中等位基因频率的变化及偏向性显得尤为重要。
发明内容
本发明的目的在于提供了一种花生全基因组SNP开发的方法，该方法选择合适的限制性内切酶消化花生基因组，将酶切片段所对应的序列作为整个基因组序列的部分代表，从而降低了基因组的复杂性，并且成本低，尤其对于重复序列高、基因组信息相对匮乏的四倍体花生栽培种，通过开发全基因组SNP，有助于构建高密度遗传连锁图、基因的精细定位和分子标记辅助选择，也使得低成本快速有效的ＳＮＰ分型成为可能。
为实现上述目的，本发明采用的技术方案如下：
本发明提供了一种花生全基因组SNP开发的方法，包括以下步骤：
第一步 标准数据分析
a. 构建基本信息
利用2b-RAD技术构建花生2个亲本和25个子代的标签测序文库，27个样品在Hiseq2500v2平台进行single-end测序，亲本和子代均采用标准型NNN接头建库；
b. 质量过滤
将原始reads按照以下条件进行质量过滤：
(1)、剔除不含有BsaXI酶切识别位点的序列
(2)、剔除低质量序列，低质量序列为：大于10个碱基的质量分数小于20的序列
(3)、剔除有10个以上连续相同碱基的序列
c.个体测序标签统计
将亲本及子代的高质量reads利用ustacks软件聚类，获得2b-RAD标签数目及测序深度；
第二步 高级信息分析
s1. 全基因组范围SNP筛查和分型分析
对于有参照基因组的标记分型，依据RAD-typing的分型策略，标记分型主要有以下步骤：
（一）、构建参考序列：从花生基因组网站（http://peanutbase.org/），下载到两种花生的基因组Arachis duranensis genome，Arachis ipaensis genome，分别从两个基因组中提出BsaXI标签数目为387,628和523,273个，两个基因组共计BsaXI标签647,399，其中有124,126个标签是Arachis duranensis基因组特有的，Arachis duranensis基因组简称Adur1；165,033个标签是Arachis ipaensis基因组特有，Arachis ipaensis基因组简称Aip2；358,240个标签是两个基因组共有的标签；依据参考基因组序列构建的647,399个BsaXI标签作为reference,分别将两个亲本比对到参考序列上，将实际测序获得的参考序列分为双亲共有的和双亲特有的两种类型，用于共显性和显性标记的分型；
（二）、高质量参考序列的筛选：根据两个亲本测序深度对构建的参考序列进行质量过滤，具体步骤为：根据改进的极大似然法去除由于测序错误造成的低覆盖度的序列和重复序列造成的高覆盖度的序列；深度的阈值由标签数目的分布模型得到；
（三）、子代SNP标记分型：将子代的高质量reads利用SOAP软件， mapping到构建的高质量的参考序列上，其中SOAP软件的参数设置为：-M 4 –v 2 –r 0；对于共显性标记的分型，利用最大似然法ML进行位点的分型；对于显性标记的分型，利用自主开发的RADtyping程序中的统计识别模型来判断标签的有无。
s2.关联分析
选取两个基因组各自特有标签上的SNP位点与15个性状用plink软件进行关联分析；
s3.亲本纯合位点在子代中偏分离结果
两个遗传组成差异的花生品种：基因型分别为AmAmBmBm 和AfAfBfBf ，将基因型为AmAmBmBm 和AfAfBfBf杂交获得杂交子一代F1，F1的基因型为AmAfBmBf，F1代经过多世代随机自交繁衍，获得的高世代家系中等位基因Am和Af的频率应该趋于1:1，如果世代繁育过程中，多代选择优质性状个体进行杂交，使得一方亲本的优质性状得到更多继承，遗传组成上表现为与优质性状相关联的等位基因会得到积累，在子代中产生偏分离现象；因此通过对高世代家系遗传结构组成的分析；具体分析过程为：选择基因组特有的标签即只存在于Adur1基因组或Aip2基因组，并且该标签上的标记在两个亲本中表现为纯合位点且分型不一致，统计位点在子代中等位基因频率的变化及偏向性；
s4. GWAS和偏分离结果一致性分析
GWAS关联分析结果中，经过Bonferroni校正后筛选出18个与性状显著关联的位点，其中有5个与种皮色关联的位点在偏分离分析结果中显示，子代中该位点遗传组成偏向父本，多数子代在种皮颜色上也与父本的一致，因此对这些位点进行注释分析可找到与控制种皮色可能相关的基因。
与现有技术相比，本发明的有益效果：共开发出共显性的多态性标记58,188个，显性多态性标记为2,238个，其中能够在80%的子代个体中进行分型；并且有4个SNP位点与分枝型仍显著关联，有2个SNP位点与荚果大小（cm）长显著关联，有1个SNP位点与百仁重（10个）显著关联，有12个SNP位点与种皮色（10个）显著关联。大大提高了开发SNP分子标记的效率。
附图说明
图1为两个四倍体花生杂交的结构示意图。
具体实施方式
以下实施例旨在进一步说明本发明的内容，但不限制本发明的保护范围。
一种花生全基因组SNP开发的方法，其特征在于包括以下步骤：
第一步 标准数据分析
a. 构建基本信息
利用2b-RAD技术构建花生2个亲本和25个子代的标签测序文库，27个样品在Hiseq2500v2平台进行single-end测序，亲本和子代均采用标准型NNN接头建库；
测序结果产生376,667,814条reads；亲本平均测序reads数为13,008,459；子代平均测序reads数为14,026,036；
b. 质量过滤
将原始reads按照以下条件进行质量过滤：
(1)、剔除不含有BsaXI酶切识别位点的序列
(2)、剔除低质量序列，低质量序列为：大于10个碱基的质量分数小于20的序列
(3)、剔除有10个以上连续相同碱基的序列
将原始reads进行质量过滤后统计结果见：Excel表-基本数据分析，27个测序文库中含有酶切位点的高质量reads占测序原始reads的85%以上，表明本次花生文库的测序质量较好；
c.个体测序标签统计
将亲本及子代的高质量reads利用ustacks软件聚类，获得2b-RAD标签数目及测序深度；
亲本和子代获得平均标签数目334,745，测序深度为33×；
第二步 高级信息分析
s1. 全基因组范围SNP筛查和分型分析
对于有参照基因组的标记分型，依据RAD-typing的分型策略，标记分型主要有以下步骤：
（一）、构建参考序列：从花生基因组网站（http://peanutbase.org/），下载到两种花生的基因组Arachis duranensis genome（1.28G），Arachis ipaensis genome（1.58G），分别从两个基因组中提出BsaXI标签数目为387,628和523,273个，两个基因组共计BsaXI标签647,399，其中有124,126个标签是Arachis duranensis基因组特有的，Arachisduranensis基因组简称Adur1；165,033个标签是Arachis ipaensis基因组特有，Arachisipaensis基因组简称Aip2；358,240个标签是两个基因组共有的标签；依据参考基因组序列构建的647,399个BsaXI标签作为reference,分别将两个亲本比对到参考序列上，将实际测序获得的参考序列分为双亲共有的和双亲特有的两种类型，用于共显性和显性标记的分型；
（二）、高质量参考序列的筛选：为了保证分型的准确性，根据两个亲本测序深度对构建的参考序列进行质量过滤，具体步骤为：根据改进的极大似然法iML去除由于测序错误造成的低覆盖度的序列和重复序列造成的高覆盖度的序列；深度的阈值由标签数目的分布模型得到；
（三）、子代SNP标记分型：将子代的高质量reads利用SOAP软件， mapping到构建的高质量的参考序列上，其中SOAP软件的参数设置为：-M 4 –v 2 –r 0；对于共显性标记的分型，利用最大似然法ML进行位点的分型；对于显性标记的分型，利用自主开发的RADtyping程序中的统计识别模型来判断标签的有无；
下面对亲本及25个子代SNP标记分型结果统计得到共显性的多态性标记58,188个，显性多态性标记为2,238个。
多态性标记：两个亲本的标记分型不一致，并且在子代中产生分离，同时该标记在80%的子代个体中能够分型；
s2.关联分析
针对四倍体花生关联分析的策略是：为避免两基因组共有的标签影响标记分型的准确性，选取两个基因组各自特有标签上的SNP位点与15个性状用plink软件进行关联分析；
以下分别以p<0.01和p<0.05作为差异显著性阈值，筛选到的与性状相关的位点个数如下表所示，其中经过Bonferroni校正后，有4个SNP位点与分枝型仍显著关联，有2个SNP位点与荚果大小（cm）长显著关联，有1个SNP位点与百仁重（10个）显著关联，有12个SNP位点与种皮色（10个）显著关联。
s3.亲本纯合位点在子代中偏分离结果
如图1所示，两个遗传组成差异的花生品种：基因型分别为AmAmBmBm 和AfAfBfBf ，将基因型为AmAmBmBm 和AfAfBfBf杂交获得杂交子一代F1，F1的基因型为AmAfBmBf，F1代经过多世代随机自交繁衍，获得的高世代家系中等位基因Am和Af的频率应该趋于1:1，如果世代繁育过程中，多代选择优质性状个体进行杂交，使得一方亲本的优质性状得到更多继承，遗传组成上表现为与优质性状相关联的等位基因会得到积累，在子代中产生偏分离现象；因此通过对高世代家系遗传结构组成的分析；具体分析过程为：选择基因组特有的标签即只存在于Adur1基因组或Aip2基因组，并且该标签上的标记在两个亲本中表现为纯合位点且分型不一致，统计位点在子代中等位基因频率的变化及偏向性；
分析结果：
1、子代中发生等位基因频率变化的位点共计 1865 个，其中有475个 Am:Af >1，即等位基因偏向父本遗传组成，1388个Am:Af <1，即等位基因偏向母本遗传组成。
2、子代中所有偏分离位点（等位基因频率Am:Af≠1:1）的标记信息请见excel表，偏分离位点在基因组中的分布请见图-花生偏分离位点结果图。
备注：纵坐标值为100时，代表子代等位基因全部偏向父本或母本。
3、偏分离的位点中有74%的位点偏向母本的遗传组成，推测是因为多数的子代在杂交过程中获得了母本有利的等位基因。
4、性状荚果大小长GWAS分析结果显示：4号染色体上有2个SNP位点与性状显著相关，并且该染色体上有较多的点接近于差异显著性的阈值，从偏分离位点在基因组中的分布图也可以看出4号染色体上聚集等位基因偏向母本的位点，进一步对位点进行注释分析有助于找到与荚果大小可能相关的基因。
s4. GWAS和偏分离结果一致性分析
GWAS关联分析结果中，经过Bonferroni校正后筛选出18个与性状显著关联的位点，其中有5个与种皮色关联的位点在偏分离分析结果中显示，子代中该位点遗传组成偏向父本，多数子代在种皮颜色上也与父本的一致，因此对这些位点进行注释分析可找到与控制种皮色可能相关的基因。
以上所述的仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本领域的技术人员来说，在不脱离本发明整体构思前提下，还可以作出若干改变和改进，这些也应该视为本发明的保护范围。

Claims (1)

1.一种花生全基因组SNP开发的方法，其特征在于包括以下步骤：
第一步 标准数据分析
a. 构建基本信息
利用2b-RAD技术构建花生2个亲本和25个子代的标签测序文库，27个样品在Hiseq2500v2平台进行single-end测序，亲本和子代均采用标准型NNN接头建库；
b. 质量过滤
将原始reads按照以下条件进行质量过滤：
(1)、剔除不含有BsaXI酶切识别位点的序列
(2)、剔除低质量序列，低质量序列为：大于10个碱基的质量分数小于20的序列
(3)、剔除有10个以上连续相同碱基的序列
c. 个体测序标签统计
将亲本及子代的高质量reads利用ustacks软件聚类，获得2b-RAD标签数目及测序深度；
第二步 高级信息分析
s1. 全基因组范围SNP筛查和分型分析
对于有参照基因组的标记分型，依据RAD-typing的分型策略，标记分型主要有以下步骤：
（一）、构建参考序列：从花生基因组网站（http://peanutbase.org/），下载到两种花生的基因组Arachis duranensis genome，Arachis ipaensis genome，分别从两个基因组中提出BsaXI标签数目为387,628和523,273个，两个基因组共计BsaXI标签647,399，其中有124,126个标签是Arachis duranensis基因组特有的，Arachis duranensis基因组简称Adur1；165,033个标签是Arachis ipaensis基因组特有，Arachis ipaensis基因组简称Aip2；358,240个标签是两个基因组共有的标签；依据参考基因组序列构建的647,399个BsaXI标签作为reference,分别将两个亲本比对到参考序列上，将实际测序获得的参考序列分为双亲共有的和双亲特有的两种类型，用于共显性和显性标记的分型；
（二）、高质量参考序列的筛选：根据两个亲本测序深度对构建的参考序列进行质量过滤，具体步骤为：根据改进的极大似然法去除由于测序错误造成的低覆盖度的序列和重复序列造成的高覆盖度的序列；深度的阈值由标签数目的分布模型得到；
（三）、子代SNP标记分型：将子代的高质量reads利用SOAP软件，mapping到构建的高质量的参考序列上，其中SOAP软件的参数设置为：-M 4 –v 2 –r 0；对于共显性标记的分型，利用最大似然法ML进行位点的分型；对于显性标记的分型，利用自主开发的RADtyping程序中的统计识别模型来判断标签的有无；
s2.关联分析
选取两个基因组各自特有标签上的SNP位点与15个性状用plink软件进行关联分析；
s3.亲本纯合位点在子代中偏分离结果
两个遗传组成差异的花生品种：基因型分别为AmAmBmBm和AfAfBfBf，将基因型为AmAmBmBm和AfAfBfBf杂交获得杂交子一代F1，F1的基因型为AmAfBmBf，F1代经过多世代随机自交繁衍，获得的高世代家系中等位基因Am和Af的频率应该趋于1:1，如果世代繁育过程中，多代选择优质性状个体进行杂交，使得一方亲本的优质性状得到更多继承，遗传组成上表现为与优质性状相关联的等位基因会得到积累，在子代中产生偏分离现象；因此通过对高世代家系遗传结构组成的分析；具体分析过程为：选择基因组特有的标签即只存在于Adur1基因组或Aip2基因组，并且该标签上的标记在两个亲本中表现为纯合位点且分型不一致，统计位点在子代中等位基因频率的变化及偏向性；
s4. GWAS和偏分离结果一致性分析
GWAS关联分析结果中，经过Bonferroni校正后筛选出18个与性状显著关联的位点，其中有5个与种皮色关联的位点在偏分离分析结果中显示，子代中该位点遗传组成偏向父本，多数子代在种皮颜色上也与父本的一致，因此对这些位点进行注释分析可找到与控制种皮色可能相关的基因。
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