CN106573960A - 用于针对乙型肝炎病毒感染的治疗性接种的合成长肽(slp) - Google Patents

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Abstract

本发明涉及医学和免疫学领域。特别地，本发明涉及可用于治疗和/或预防乙型肝炎病毒感染和/或乙型肝炎相关疾病或病症的新型肽。

Description

用于针对乙型肝炎病毒感染的治疗性接种的合成长肽(SLP)
技术领域
本发明涉及医学和免疫学领域。特别地，本发明涉及可用于治疗和/或预防乙型肝炎病毒感染和/或乙型肝炎相关疾病或病症的新型肽。
背景技术
乙型肝炎病毒(HBV)的慢性感染是主要的全球健康问题。HBV是强烈偏好于感染肝细胞的肝DNA病毒科(Hepadnaviridae)的原型成员(Ganem et al，2004)。
尽管自从30年前已经可利用针对乙型肝炎提供保护作用的有效的预防性疫苗，然而估计20亿人已感染HBV并且超过2.4亿人目前已患有慢性(长期)乙型肝炎感染，在西欧和北美以外的地区中占地理上的优势(世界卫生组织，2013年7月)。
人之间的病毒传播是通过感染者的直接的血液到血液接触或通过精液或阴道流体而发生。在病区中，所述感染是典型地通过从母亲到婴儿的围产期传播发生。因此，尽管HBV并非偶然传播，但是该病毒——通过与人免疫缺陷病毒(HIV)相似的进入方式但传染性比HIV高至少50倍——可通过围产期暴露、经皮暴露或性暴露轻易地传播。因此，与被感染的个体的频繁的人际接触给诸如保健工作者的群体带来严重的风险。
HBV感染可发展为急性病毒性肝炎——一种开始时全身不适、食欲丧失、恶心、呕吐、身体疼痛、轻微发热和黑尿，然后发展为产生黄疸的疾病。所述疾病持续数周，之后在大多数受到影响的成年人中逐步改善。一些人可能患有更严重的肝病(爆发性肝功能衰竭)并且可能因此死亡。所述感染可以是完全无症状的并且可不被识别出来。乙型肝炎病毒慢性感染可以是无症状的，或者可以与肝的慢性炎症(慢性肝炎)相关，导致持续多年时间的肝硬化。这种感染类型显著地增加了肝细胞癌(肝癌)的发病率，也具有多年的潜伏期。
使用抗病毒药物如核苷/核苷酸类似物(例如，恩替卡韦(Entecavir)和替诺福韦(Tenofovir))或干扰素(INF)α)对慢性HBV感染个体进行的治疗有效地降低了血清病毒载量。但是，抗病毒疗法很少导致持续的病毒学反应并且会产生药物抗性(Zoulim et al.，2012)。此外，大多数HBV携带者仍然未被治疗。
约15-40％的慢性HBV携带者将在他们的一生中发展为临床上明显的肝病，其具有较高的死于肝硬化和相关的肝衰竭或肝细胞癌(HCC)的风险(Lok，2002；和Huang et al.，2011)。每年全世界多达100万人由于乙型肝炎的急性或慢性后果而死亡(Michel et al.，2001；Grimm et al.，2013)。由于抗病毒药物无法根除感染，以及因此需要长期的(如果不是终生的)抗病毒治疗(其缺点例如毒性副作用和高昂的费用)，因而迫切需要新的治疗方法(Grimm et al.，2013)。
本发明意欲使针对慢性HBV感染的有效的治疗性接种成为可能。治疗性接种成为治疗慢性乙型肝炎的有希望的策略(Michel et al.，2011)。
与针对HBV的体液免疫应答(其主要涉及通过目前的预防性疫苗提供针对HBV感染的保护作用(Lok，2002))相比，细胞免疫应答明确地涉及针对HBV感染的天然抗性。
从母亲到新生儿的HBV围产期传播和生命第一年中的感染导致超过90％的儿童中的持续感染。相比之下，成年期间的感染在多于90％的病例中自动清除并且产生终生保护性免疫(Rehermann et al.，2005)。
在急性的自限性乙型肝炎病毒感染中，对许多HBV抗原的强烈多克隆和多特异性CD8+细胞毒性T细胞(CTL)和CD4+辅助T细胞(Th)应答可在周围血液中容易地证明(Michelet al.，2011)。
这些T细胞应答在HBV清除和控制中是至关重要的。在HBV感染的黑猩猩中的实验已证明HBV特异性CD8+ T细胞在该过程中作为效应细胞的必要作用(Thimme et al.，2003)。与HBV感染已消除的患者中的应答相比，在患有慢性乙型肝炎的患者中，T细胞应答通常非常微弱，仅集中于数个表位并且在功能上是受损的(Michel et al.，2011)。治疗性接种的目标是建立针对许多HBV抗原的强烈且强劲的(vigorous and robust)多价CTL和辅助T细胞应答，从而进行病毒清楚、肝炎控制和治愈。
尽管在理解所述疾病的病因学和流行病学方面已取得重大进展，仍需要有效的治疗性HBV疫苗。
发明内容
本发明人鉴定了用于有效的治疗性接种的HBV抗原的选择。根据HBV蛋白衍生肽的HLA I类和II类结合能力以及通过由蛋白酶体进行的裂解对这些HLA I类结合肽的产生的分析，已经在HBV聚合酶蛋白、核心蛋白、X蛋白和大表面蛋白中揭示出最具免疫原性的区域，其涵盖了全球乙型肝炎患者群体中所有可能的T细胞表位中非常高的百分比。这些区域包含大量的T细胞表位，当被给予乙型肝炎患者时(作为化学合成的长肽或通过遗传方法)，预计这样的接种将诱导强烈的T细胞应答，消除了HBV感染。
对于医疗目的而言，使用相对短的肽是高度优选的，因为这些肽可在体外有效地合成，对于多于约100(即95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105)个氨基酸的天然蛋白而言，这是不可能或不经济的。肽的化学合成是常规的实践，本领域技术人员已知多种适合的方法。肽的化学合成也克服了与完整蛋白的重组产生相关的问题，所述重组产生难以标准化并且需要大量纯化和质量控制措施。长度超过人白细胞抗原(HLA)I类和II类表位的长度的肽(例如具有下文中所示的长度)特别有利于用作疫苗组分，因为它们大到足以被专职性抗原呈递细胞(APC)(特别是树突细胞(DC))吸收(如WO02/070006中所解释的)并且在所包含的HLA I类呈递表位和HLA II类呈递表位的细胞表面呈递发生之前在DC中被加工。因此，通过应用长度超过人白细胞抗原(HLA)I类和II类表位的长度的肽(如Zwaveling etal.，2002中所示)，避免了由最小的HLA I类呈递表位在非抗原呈递细胞上的系统性呈递而导致的不利的对T细胞耐受的诱导(如Toes et al.，1996a和Toes et al.，1996b中所示)。
本发明涉及长度为约15至约100个氨基酸的新型肽，其在本文中也被命名为长肽，每个肽均超过了人白细胞抗原(HLA)I类和II类呈递表位的长度，并且其诱导了治疗上成功的结合的CD4+和CD8+T细胞应答并在高百分比的患者中诱导了治愈作用。优选地，本发明的长肽为合成肽，其在本文中被命名为合成长肽(SLP)。与用本发明的肽接种相比，使用全长HBV蛋白的治疗性接种可能功效更低(Rosalia et al.，2013)。从制备肽和将肽给予患者的角度来讲，使用跨越全长HBV聚合酶、HBV核心蛋白、HBV X蛋白和HBV大表面蛋白的重叠长肽或SLP的完整组进行的免疫是不可行的。为了减少疫苗中肽的数量，需要加入被最高百分比的患者识别的最具免疫原性的SLP。本发明提供了肽和肽疫苗以满足这一需求。使用基于生物信息学分析(其通过实验来加强)的逐步复杂的选择步骤，鉴定了具有HLA I类限制性细胞毒性T淋巴细胞表位和HLA II类限制性辅助T细胞表位的最高覆盖度的长肽和/或SLP序列。本文所述的选择鉴定了长肽和/或SLP序列，其加入了在所有显著表达的HLA I类和II类等位基因上呈递的HBV来源的T细胞表位。通过覆盖世界范围内表达的HLA单倍型(haplotype)中的大多数(Bui et al.，2006)，所述长肽和/或SLP疫苗组合物可用于所有的HBV感染的个体。本发明记载了HBV衍生的长肽(优选SLP)的选择和鉴定，当将所述HBV衍生的长肽作为疫苗给予患者时其为高度免疫原性的并且能够诱导有效的结合的针对HBV的CD4+辅助T细胞和CD8+细胞毒性T细胞应答。这样高度免疫原性的来自HBV的长肽尚未在现有技术中公开。基于本发明人开发并验证的以及如本文所公开的推定免疫原性得分鉴定了本发明的HBV衍生长肽。本文使用T细胞区域免疫原性评估(TRIA)得分来对推定的免疫原性进行定量。TRIA得分是基于所述肽的累积的I类-BCI得分，其指示所述肽的免疫原性CTL激活能力；以及基于所述肽的累积的II类-B得分，其指示所述肽的免疫原性Th细胞激活能力。本文在实施例部分详细描述了累积的I类-BCI得分和累积的II类-B得分的计算。将TRIA得分计算为累积的I类-BCI得分和累积的II类-B得分的总和。在该TRIA得分和HBV免疫供体的PBMC中发现的T细胞应答之间发现强相关性。因此，所述TRIA得分使得能够选择最佳的免疫原性长肽。
在第一方面，本发明提供了源自HBV蛋白的肽。优选地，本发明的肽包括选自SEQID NO：51-79、1142-1145和1468-1471的肽或由其组成；更优选地，本发明的肽包括以下肽或由其组成：选自SEQ ID NO：51、55、60、63、64、68、71、74、75、76、77、1142和1469，更优选地选自SEQ ID NO：51、55、60、63、64、68、71、74、75、77、1142和1469，甚至更优选地选自SEQ IDNO：55、60、63、64、68、71、74、75、76、77和1469，甚至更优选地选自SEQ ID NO：55、60、63、64、68、71、74、75、77和1469，甚至更优选地选自SEQ ID NO：60、63、71、74、75和1469，最优选地选自SEQ ID NO：75、1469和63的肽。进一步优选的是包括选自SEQ ID NO：51、60、63、64、68、71、74-77的肽或由其组成的本发明的肽。还优选的是包括选自SEQ ID NO：63、71和75的肽或由其组成的本发明的肽。优选地，本发明的肽包含至少约70个预测的T细胞表位。更优选地，本发明的肽包含至少约70个预测的T细胞表位和至少约3个蛋白酶体裂解位点。优选地，本发明的肽包含至少约70个预测的HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞表位，至少约1个预测的HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位。更优选地，本发明的肽包含至少约70个预测的HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞表位、至少约1个预测的HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位和至少约3个蛋白酶体裂解位点。在本文中HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞表位也被命名为CTL表位，在本文中HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位也被命名为Th细胞表位。优选地，本发明的肽包含至少约70个预测的CTL表位、至少约15个预测的Th细胞表位。更优选地，本发明的肽包含至少约70个预测的CTL表位、至少约15个预测的Th细胞表位和至少约3个蛋白酶体裂解位点。优选地，本发明的肽包含至少约95个预测的CTL表位、至少约25个预测的Th细胞表位。更优选地，本发明的肽包含至少约95个预测的CTL表位、至少约25个预测的Th细胞表位和至少约3个蛋白酶体裂解位点。优选地，本发明的肽包含至少约125个预测的CTL表位、至少约50个预测的Th细胞表位。更优选地，本发明的肽包含至少约125个预测的CTL表位、至少约50个预测的Th细胞表位和至少约3个蛋白酶体裂解位点。优选地，本发明的肽具有至少约6300、至少约8000、至少约9000、至少约10000或优选至少约14000的TRIA得分。
本发明的肽可有利地用于在受试者(优选哺乳动物，更优选人)中预防和/或治疗HBV相关疾病或病症。优选地，本发明的肽包含选自HBV蛋白聚合酶、HBV核心蛋白、HBV X蛋白和HBV大表面蛋白的任何蛋白的氨基酸序列(优选连续的氨基酸序列)或由所述氨基酸序列组成。优选地，所述肽包括选自SEQ ID NO：51-79、1142-1145和1468-1471的肽或由其组成。该组的肽的特征在于，其具有至少约6300的TRIA得分，表明对于CD4+和CD8+ T细胞激活的高免疫原性能力。此外，该组的肽的特征在于，其包含至少70个预测的HLA I类限制性CD8+细胞每性T细胞表位，至少1个预测的HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位。优选地，该组的肽包含至少约3个蛋白酶体裂解位点。
更优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：51-53、55-57、60-66、68-78、1142-1145和1468-1471的肽或由其组成。该组的肽的特征在于，其具有至少8000的TRIA得分。
更优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：51-53、55-57、60-66、68、69、71-79、1142-1145和1468-1471的肽或由其组成。该组的肽的特征在于其包含至少70个预测的CTL表位，至少15个预测的Th细胞表位。优选地，该组的肽包含至少3个蛋白酶体裂解位点。优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：51-53、55、57、60、63、64、66、68、71、72、74-78、1142、1145、1468-1471的肽或由其组成。
更优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：53、55-57、60-66、68、69、71、73-78、1142-1145、1468-1471的肽或由其组成。该组的肽的特征在于，其具有至少9000的TRIA得分。
甚至更优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：55-57、60-65、68、69、71、74、75、77、78、1142-1145、1468、1469和1471的肽或由其组成。该组的肽的特征在于，其具有至少10000的TRIA得分。
甚至更优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：52、53、55、57、60、61、63、64、68、69、71、72、75、77、78、1142-1145、1468、1469和1471的肽或由其组成。该组的肽的特征在于，其包含至少95个预测的CTL表位、至少25个预测的Th细胞表位。优选地，该组的肽包含至少3个蛋白酶体裂解位点。优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：55、60、63、64、68、71、75、77、1142、1469的肽或由其组成。
最优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：63、75、1143-1145、1468和1469的肽或由其组成。该组的肽的特征在于，其具有至少14000的TRIA得分。此外，该组的肽的特征在于，其包含至少125个预测的CTL表位、至少50个预测的Th细胞表位。优选地，该组的肽包含至少3个蛋白酶体裂解位点。
在本文中，“T细胞表位”被定义为多肽抗原的线性片段，其在通过对所述多肽抗原的胞内蛋白水解加工以及随后通过HLA I类或HLA II类分子呈递在抗原呈递细胞的细胞表面上而变得可与T细胞受体接触之后，被T细胞受体(优选人T细胞受体)识别并结合。在本文中，“预测的T细胞表位”被理解为这样的多肽抗原的线性片段，即已使用基于算法(该算法预测HLA I类和II类肽结合以及包含于HBV蛋白中的所有可能的HLA I类结合肽(HLA I类配体的长度：8-12个氨基酸)的通过蛋白酶体进行的C端产生)的生物信息学分析预测了其通过蛋白水解裂解而从源蛋白或肽的释放以及T细胞受体识别和/或结合。在本文中，“经确认的T细胞表位”被理解为这样的多肽抗原线性片段，即已如本文所公开的通过实验确定了其通过蛋白水解裂解而从源蛋白或源多肽的释放以及T细胞受体识别和/或结合，更优选CD4+或CD8+ T细胞激活能力。在本文中，“线性片段”被理解为多肽抗原的连续氨基酸序列，所述多肽抗原优选地为HBV蛋白，更优选地为选自HBV蛋白聚合酶、HBV核心蛋白、HBV X蛋白和HBV大表面蛋白的蛋白。在本文中，显示出与第二或另一类型的HLA I类或HLA II类分子的结合亲和力的多肽抗原的相同的线性片段被理解为第二或其他T细胞表位。换言之，在本文中，能够与两种类型的HLA分子结合的多肽抗原的特定的线性片段被理解为两种单独的或不同的T细胞表位，并且在累积的BCI I类得分和/或II类-B得分中被评分两次。T细胞表位通常包含至少8个氨基酸并且最多达20个或(特别地)更多个氨基酸，或由至少8个氨基酸并且最多达20个或(特别地)更多个氨基酸组成。T细胞表位可以是HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞(CTL)表位或HLA II类限制性CD4+辅助T(Th)细胞表位。HLA I类限制性表位(也被称为CTL表位)通常经由典型的蛋白酶体依赖的HLA I类加工途经而呈递，而HLA II类分子通常在次级内体区室(late endosomal compartment)中荷载线性片段。优选地，本发明的肽包括选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-1140和1146-1466的T细胞表位(参见表4-7)。本发明的优选的肽包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225或约230至约233个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的预测的T细胞表位。本发明的更优选的肽包含至少95、96、97、98、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225或约230至约233个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的预测的T细胞表位。本发明的甚至更优选的肽包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225或约230至约233个预测的T细胞表位，所述表位选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-1140和1146-1466。本发明的甚至更优选的肽包含至少95、96、97、98、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225或约230至约233个预测的T细胞表位，所述表位选自SEQ IDNO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-1140和1146-1466。优选地，本发明的预测的T细胞表位是经实验确认的，如本文所公开的。本发明的优选的肽包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65或70个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的经确认的T细胞表位。本发明的更优选的肽包含至少20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90或95个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的经确认的T细胞表位。本发明的甚至更优选的肽包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65或70个经确认的T细胞表位，所述表位选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-1140和1146-1466。本发明的甚至更优选的肽包含至少20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90或95个经确认的T细胞表位，所述表位选自SEQ IDNO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-1140和1146-1466。
在本文中，“蛋白酶体裂解位点”被理解为被蛋白酶体(优选人蛋白酶体/天然存在于人细胞中的蛋白酶体)裂解的蛋白或多肽中的位点。释放表位C端的特定的蛋白酶体裂解位点优选地刚好存在于所述表位氨基酸序列的C端之后，以使所述表位的C端残基被从更大的肽上释放并被HLA I类分子呈递。限定HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞(CTL)表位的最重要的事件是通过细胞溶质肽酶的酶促裂解将表位(或表位前体)从其侧翼蛋白区域释放。多催化的蛋白酶体是产生大多数CTL表位的精确的C端所需的主要的酶复合体(Rock etal.，2004)。蛋白酶体是大量存在于细胞内的多催化酶复合体并被认为是产生大多数CTL表位的C端的原因(Craiu et al.，1997；Stoltze et al.，1998；Mo et al.，1999)。另一方面，CTL表位的氨基端的产生要灵活得多，因为若干氨基端外肽酶(如ERAP1、嘌呤霉素敏感的氨肽酶、博莱霉素水解酶及其他)位于细胞溶质和内质网中并且这些剪切酶能够将N端延长的表位前体缩短至其准确的长度。相比之下，C端剪切尚未被报道。因此，对蛋白中或多肽(如本发明的肽)中蛋白酶体介导的裂解位点的鉴定可用作几乎每个CTL表位的重要鉴定方法，因为蛋白酶体裂解确定并能够使C端表位产生(Kessler et al.，2001；Kessler andMelief，2007)。对HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白中的蛋白酶体裂解位点的评估鉴定了胞内产生的HBV肽片段(特别是HLA I类呈递的肽片段)的C端。对于HLA II类的肽片段的荷载而言，长度需求的严格程度要差得多。因此，不需要HLA II类结合肽片段的精确的酶促产生。这些T细胞表位需求已用于本发明以定位和设计源自HBV蛋白的全长序列的长肽，所述长肽包含优选的CD8+细胞毒性T细胞(CTL)和CD4+辅助T(Th)细胞表位和/或其组合，因此是高度免疫原性的，因此是适于合成和(治疗性)接种目的的肽。
使用预测算法可通过计算机预测蛋白酶体介导的蛋白水解裂解。在如本文公开的蛋白酶体介导的裂解测定法中可验证通过蛋白酶体进行的裂解，所述蛋白酶体介导的裂解测定法测量表位从其侧翼区的C端释放(Kessler et al.，2001；Kessler and Melief，2007)。无细胞的蛋白酶体裂解测定法——其在多肽中鉴定并定量测定氨基酸(aa)位置和蛋白酶体裂解的丰度——可用于确定从源蛋白(或源多肽)产生了哪些肽，从而建立可用于产生表位的肽池。无细胞蛋白酶体裂解测定法包括多肽(优选具有28-40aa的长度，更优选具有30-39aa的长度)与纯化的蛋白酶体制品在适合的缓冲液中的共孵育。存在两种主要的蛋白酶体形式：免疫蛋白酶体，其主要在专职性抗原呈递细胞例如树突细胞中表达；以及组成型蛋白酶体，其主要在其他细胞类型中表达。这些类型包含具有稍微不同的催化活性的变异的催化亚基。尽管大多数表位是通过两种类型的蛋白酶体被释放，但是有时根据蛋白酶体类型而发生差异的表位产生(Morel et al.，2000；Chapiro et al.，2006)。因此，可使用这两种蛋白酶体类型单独地进行蛋白酶体介导的裂解测定法。优选地，如本文所公开，使用组成型20S蛋白酶体或免疫20S蛋白酶体。在37℃下孵育反应混合物，所述反应混合物包括待被裂解的肽以及两种蛋白酶体类型的任一种(纯化的蛋白酶体制品)，并在1h、3h、6h和24h时间点取样品，如本文实施例中的详细描述。随后，通过质谱鉴定并定量所产生的肽裂解片段和剩余的源多肽(Kessler et al.，2001)。该测定法揭示出多肽中(以及因此在源蛋白中)所述蛋白酶体裂解的两个位置以及在这些位置的裂解效率(丰度)。在用组成型蛋白酶体消化和用免疫蛋白酶体消化中，通过检测包含来自裂解位点的残基NH2端(作为COOH端)的片段以及(可能的)互补片段可确认裂解位点，如从质谱中片段峰的强度所计算的(在24h孵育时，优选存在＞1％，更优选存在≥7％)。优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20或更多，优选至少3个如本文定义的蛋白酶体裂解位点。更优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20或更多，优选至少3个蛋白酶体裂解位点，如上文所述的蛋白酶体裂解测定法中评估并验证的。
如以上所示，T细胞表位的实例为HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞(CTL)表位和HLA II类限制性CD4+辅助T(Th)细胞表位。在本文中，“CTL表位”被理解为多肽抗原的线性片段，其通过蛋白酶体介导的蛋白水解裂解被从源蛋白上释放，随后通过HLA I类分子被呈递在抗原呈递细胞(APC)(优选人抗原呈递细胞)的细胞表面上。在本文中，“预测的CTL表位”被理解为这样的多肽抗原的线性片段，即已使用基于算法(该算法预测HLA I类肽结合以及包含于HBV蛋白中的所有HLA I类结合短肽(具有CTL表位的长度；8-12个氨基酸)的通过蛋白酶体进行的C端产生)的生物信息学分析预测了其通过蛋白水解裂解而从其源蛋白的释放以及HLA I类分子结合。优选地，通过实验确认本发明的预测的CTL表位，如本文所公开的。本发明的CTL表位优选地能够激活CD8+ T细胞应答。在本文中，“经确认的CTL表位”被理解为这样的多肽抗原的线性片段，即已如本文所公开的通过实验确定了其通过蛋白水解裂解的释放以及HLA I类分子结合，更优选CD8+ T细胞激活。本发明的CTL表位优选地能够激活CD8+ T细胞应答。CTL表位通常包含至少8个，最多达12个氨基酸，或特别地最多达13或14个氨基酸。优选地，CTL表位由8-14个氨基酸组成，即具有最少8个、最多达14个氨基酸的长度。
CTL表位是通过两个重要的胞内事件定义，所述胞内事件为：(i)蛋白酶体介导的蛋白水解裂解；和(ii)与HLA I类分子的结合，其在内质网(ER)中发生。线性肽片段结合得越强并且解离速率越慢，则该线性肽片段越可能成为呈递在细胞表面的免疫原CTL表位(Van der Burg et al.，1996)。如以上所述，可对蛋白酶体介导的蛋白水解裂解进行分析。优选地，使用计算机预测算法来预测与HLA I类分子的特异性结合并使用本领域技术人员已知的HLA I类肽结合测定法来确定该特异性结合(Kessler and Melief，2007；Kessleret al.，2003)。优选地，使用如van der Burg et al.，1995和Kessler et al.，2003中所述的测定法，预测本发明的长肽中的HLA I类限制性表位是通过蛋白酶体在其C端产生的并优选地具有预测的对HLA I类分子的高亲和结合能力；例如，IC50≤约5μM可被认为是高亲和结合，约5μM＜IC50≤约15μM可被认为是中等亲和结合，约15μM＜IC50≤100μM可被认为是低亲和结合，以及IC50＞约100μM可被认为是未结合。为了测量肽或其片段的I类结合亲和力，可用多种HLA I类结合测定法。所述测定法可划分为无细胞测定法(使用可溶性HLA)，对比(vs.)细胞测定法(使用细胞表面上的HLA I类分子)；以及竞争测定法(产生半定量数据)，对比(vs.)不使用经标记的参照肽并因此是定量的测定法(Kessler and Melief，2007；Viatte et al.，2006)。所述测定法的共同之处在于，可靠地评估HLA I类肽结合亲和力。
CTL表位真正呈递在细胞表面上，即蛋白酶体裂解(其他可能的蛋白水解事件如N端剪切)和通过HLA I类分子进行的结合与呈递——这些事件共同定义了如以上所述的CTL表位——的最终结果，可使用细胞毒性T细胞(其具有特异性针对所述表位的T细胞受体)和HLA I类分子(基因)型，通过生物化学方法或通过功能方法来证明，如本领域技术人员已知的(Kessler and Melief，2007)。
生物化学方法包括从表达本发明的HBV抗原以及呈递HLA I类分子(基因)型的细胞中生物化学纯化HLA-表位复合体，然后在洗脱的HLA I类-结合的CTL受体配体中质谱搜索所述表位，如本领域技术人员已知的(Schirle et al.2000；Schirle et al.，2001)。
功能方法包括特异性识别HLA-表位的CTL系或克隆，其被用作证明通过HLA I类分子对表位进行天然加工和真正呈递的工具。在该方法中，使用本领域已知的CTL诱导测定法，使用通过合成方法产生的最小(即准确长度)表位或包含表位的目的肽序列(例如本文定义的肽、长肽和/或SLP)以刺激和选择HLA-表位特异性的细胞毒性T细胞。为了这一目的，简言之，使用自体靶细胞刺激多价CD8+ T细胞群或多价混合CD8+和CD4+ T细胞群，所述自体靶细胞的细胞表面上的HLA I类分子或者外源地荷载了精确合成的表位，或者内源地荷载了胞内产生的CTL表位(源自外源地荷载的本发明的长肽，在其被抗原呈递靶细胞吸收之后)。如果所述自体靶细胞荷载了包含表位的肽(例如本发明的合成长肽或其片段)，则在所述肽的细胞吸收以及其通过蛋白酶体和其他N端剪接肽酶的胞内加工之后产生所述表位。随后，使用T细胞识别测定法，HLA-表位特异性CTL用于证明本发明的表位的细胞内产生以及通过HLA I类分子在HBV感染的细胞表面上的天然呈递。CTL对HLA I类限制性表位的特异性识别证明了所述表位的细胞表面表达并揭示出其免疫原性，即在所选择的供体的(T细胞受体)库(repertoire)中存在表位特异性T细胞。优选地，在来自人类健康对照个体的T细胞中，或甚至更优选地在来自患有HBV相关疾病或病症的人类患者和/或来自健康对照的T细胞中，已经离体和/或在体内证明CD8+ T细胞激活能力。优选地离体或在体内，更优选地在患有HBV相关疾病的人类患者中评估所述激活。在本文中，将CTL表位称为经确认的CTL表位，对于所述CTL表位，已通过试验证明了其通过蛋白水解裂解的释放以及HLA I类分子呈递，或优选地CD8+ T细胞激活能力。
本发明的肽优选地包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225、230个和最多达233个本文定义的预测的CTL表位。优选地，本发明的肽包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225、230个和最多达233个本文定义的预测的CTL表位。优选地，本发明的肽包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225、230个和最多达233个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的预测的CTL表位。更优选地，本发明的肽包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225、230个和最多达233个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白或HBV大表面蛋白的预测的CTL表位。甚至更优选地，本发明的肽包含选自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和HBV大表面蛋白的任意蛋白的连续氨基酸序列或由这样的氨基酸序列组成，其中所述连续氨基酸序列包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225、230个和最多达233个预测的CTL表位。优选地，本发明的肽包含至少70、71、72、73、74、75、79、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170、175、180、185、190、195、200、205、210、215、220、225、230个和最多达233个预测的CTL表位，所述表位选自SEQID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395(参见表4a、5a、6a和7a)。甚至更优选地，本发明的肽优选地包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、15、20、25、30、40、50、60、70或优选地至少95个经确认的CTL表位，所述经确认的CTL表位是如本文定义的并使用以上所述的生物化学测定法或功能测定法所验证的。最优选的是包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65或70或优选地至少20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90或95个经确认的CTL表位的本发明的肽，所述经确认的CTL表位是如本文定义的并使用以上所述的功能测定法所验证的。优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65或70或优选地至少20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90或95个经确认的CTL表位，所述表位选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395。
在本文中，“Th细胞表位”被理解为由HLA II类分子识别的线性肽片段。在本文中，“预测的Th细胞表位”被理解为这样的多肽抗原的线性片段，即已使用复杂的生物信息学分析(其通过实验来加强)预测了其HLA II类分子识别。优选地，通过实验确认了本发明的预测的Th细胞表位，如本文公开的。本发明的Th细胞表位优选地能够引起CD4+ T细胞应答。在本文中，“经确认的Th细胞表位”被理解为已通过实验确定了其HLA II类分子识别的多肽抗原的线性片段，如本领域技术人员已知的并且本文进一步详述的。
HLA II类限制性CD4+辅助T细胞(Th细胞)表位通常包含15个，最多达20个或特别地甚至更多的氨基酸。优选地，HLA II类限制性辅助T细胞表位包含10-20或10-15个氨基酸。可在Th细胞诱导测定法中测试和/或验证对预测的HBV衍生的Th细胞表位的特异性识别。为了这一目的，包含预测的Th细胞表位的目的肽或其片段、长肽和/或SLP序列被外源地荷载于靶细胞表面上，随后将这些荷载了肽的靶细胞与多价自体辅助T细胞群共孵育。在几轮刺激之后，可选择并可回溯性测试(back-test)表位特异性的辅助T细胞对于肽或SLP中包含的辅助T细胞表位的识别，从而证明其天然的细胞表面呈递。优选地，包含于本发明的肽中的HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位能够在患有HBV相关疾病或病症的人类患者中诱导或激活CD4+辅助T细胞。优选地离体或在体内，更优选地在患有HBV相关疾病的人类患者中评估所述诱导或激活。最优选地，HLA II类限制性表位能够激活CD4+辅助T记忆和/或CD4+辅助T效应因子应答，即激活CD45RO阳性的CD4+辅助T细胞。通过经由DC的CD40引发的“杀死许可”信号(Lanzavecchia，1998)，这将导致更强劲的CD8+效应因子和记忆细胞毒性T细胞应答。在另一种情况下，被激活的CD4+辅助T细胞可激活免疫系统的非HLA限制性杀伤细胞。在本文中，其HLA II类分子识别或优选地CD4+激活能力已通过实验得到证明的Th细胞表位被命名为经确认的Th细胞表位。
优选地，本发明的肽包含至少1个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的预测的Th细胞表位。优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、8、7、8、9、10或优选地至少15个本文定义的预测的Th细胞表位。优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、8、7、8、9、10或优选地至少15个来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的预测的Th细胞表位。甚至更优选地，本发明的肽包含选自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和HBV大表面蛋白的任意蛋白的连续氨基酸序列或由这样的连续氨基酸序列组成，其中所述连续氨基酸序列包含至少1、2、3、4、5、6、8、7、8、9、10或优选地至少15个预测的Th细胞表位。优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、8、7、8、9、10或优选地至少15个预测的Th细胞表位，所述Th细胞表位选自SEQ ID NO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466(参见表4b、5b、6b和7b)。更优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、8、7、8、9、10或优选地至少15个本文定义的经确认的Th细胞表位。甚至更优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、8、7、8、9、10或优选地至少15个经确认的Th细胞表位，所述经确认的Th细胞表位是如本文定义的并使用以上所述的辅助T细胞诱导测定法所验证的。优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、8、7、8、9、10或优选地至少15个经确认的Th细胞表位，所述Th细胞表位选自SEQ ID NO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466。
优选地，本发明的肽包含来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的至少70个预测的CTL表位和至少1个预测的Th细胞表位。更优选地，本发明的肽是衍生自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的肽，优选地为HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的片段，其包含至少70个预测的CTL表位、至少1个预测的Th细胞表位和至少3个蛋白酶体裂解位点。在本发明的单个肽(其为目的抗原蛋白的连续氨基酸片段)中存在至少3个蛋白酶体裂解位点、至少70个预测的CTL表位和至少1个Th细胞表位，已观察到这是特别有利的，原因是在引发并保持有效的CD8+细胞毒性T细胞应答方面中，Th应答和CTL应答之间的协同作用。若干公开的研究已证明，CD4+辅助T细胞在与呈递HLA II类表位的树突细胞(DC)相互作用时上调CD40配体。Th细胞通过其CD40配体与DC上的CD40分子相互作用而导致DC的激活。激活的DC表现出上调的共刺激分子并分泌促CTL的细胞因子。这使得产生更强劲的CD8+CTL应答(其由呈递HLA I类限制性表位的激活的DC引起)和强劲得多的CTL基因应答(Ridge et al.，1998；Schoenberger et al.，1998；Sun et al.，2004)。在Zwaveling et al.(2002)中已证明，用合成长肽(长度为35个氨基酸)接种之后对于强劲CD8+CTL应答而言需要DC上的CD40表达。
因此，本发明的优选的肽包含至少70个预测的CTL表位和至少1个预测的Th细胞表位；优选至少70个选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395的预测的CTL表位和至少1个选自SEQ ID NO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466的预测的Th细胞表位。本发明的更优选的肽包含至少70个预测的CTL表位和至少15个预测的Th细胞表位；优选地至少70个选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395的预测的CTL表位以及至少15个选自SEQ ID NO：686-845、924-95、1091-1140和1396-1466的预测的Th细胞表位。更优选地，本发明的肽包含至少71、72、73、74、75、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170，最多达175个预测的CTL表位，所述CTL表位选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395；以及至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95，最多达96个预测的Th细胞表位，所述Th细胞表位选自SEQ IDNO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466。甚至更优选地，本发明的肽包含至少95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170，最多达175个预测的CTL表位，所述表位选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395；以及至少25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、87、88、89、90、91、92、93、94、95，最多达96个预测的Th细胞表位，所述Th细胞表位选自SEQ ID NO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466。优选地，本发明的肽包含至少95个如本文定义的预测的CTL表位和至少25个如本文定义的预测的Th细胞表位。
更优选地，本发明的优选的肽包含至少5个经确认的CTL表位和至少1个经确认的Th细胞表位；优选至少5个选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395的经确认的CTL表位以及至少1个选自SEQ ID NO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466的经确认的Th细胞表位。本发明的更优选的肽包含至少15个经确认的CTL表位和至少1个经确认的Th细胞表位；优选至少15个选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395的经确认的CTL表位和至少1个选自SEQ ID NO：686-845、924-95、1091-1140和1396-1466的经确认的Th细胞表位。更优选地，本发明的肽包含至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65或70个经确认的CTL表位，所述CTL表位选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395；和至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20个经确认的Th细胞表位，所述Th细胞表位选自SEQ IDNO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466。甚至更优选地，本发明的肽包含至少20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90或95个经确认的CTL表位，所述CTL表位选自SEQ ID NO：80-276、278-314、316-429、432-483、486-545、548-636、638-685、846-923、959-1090和1146-1395；和至少1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20个经确认的Th细胞表位，所述Th细胞表位选自SEQ ID NO：686-845、924-958、1091-1140和1396-1466。优选地，本发明的肽包含至少15个如本文定义的经确认的CTL表位和至少5个如本文定义的经确认的Th细胞表位。
本发明的肽中的HLA I类表位优选地能够被呈递在HLA分子上，所述HLA分子是由在待被治疗的人类受试者群体中占优势的HLA等位基因编码。本发明的肽中的优选的HLA I类表位为能够与以下分子结合的表位：HLA-A0101、HLA-A0201、HLA-A0206、HLA-A0301、HLA-A1101、HLA-A2301、HLA-A2402、HLA-A2501、HLA-A2601、HLA-A2902、HLA-A3001、HLA-A3002、HLA-A3101、HLA-A3201、HLA-A3303、HLA-A6801、HLA-A6802、HLA-A7401、HLA-B0702、HLA-B0801、HLA-B1301、HLA-B1302、HLA-B1402、HLA-B1501、HLA-B1502、HLA-B1525、HLA-B1801、HLA-B2702、HLA-B2705、HLA-B3501、HLA-B3503、HLA-B3701、HLA-B3801、HLA-B3901、HLA-B4001、HLA-B4002、HLA-B4402、HLA-B4403、HLA-B4601、HLA-B4801、HLA-B4901、HLA-B5001、HLA-B5101、HLA-B5201、HLA-B5301、HLA-B5501、HLA-B5601、HLA-B5701、HLA-B5801和HLA-B5802。在一个优选的实施方案中，本发明的肽覆盖HLA I类分子的至少10％、20％、30％、40％、50％、60％、70％、80％、90％或100％，所述HLA I类分子由在待被治疗的人类受试者群体中占优势的HLA等位基因编码，其中“覆盖HLA I类分子”在本文中被理解为包含显示出与所述HLA I类分子的结合亲和力，优选中等结合亲和力，更优选高结合亲和力的CTL表位。优选地，本发明的肽覆盖以下HLA I类分子组的至少10％、20％、30％、40％、50％、60％、70％、80％、90％或100％：HLA-A0101、HLA-A0201、HLA-A0206、HLA-A0301、HLA-A1101、HLA-A2301、HLA-A2402、HLA-A2501、HLA-A2601、HLA-A2902、HLA-A3001、HLA-A3002、HLA-A3101、HLA-A3201、HLA-A3303、HLA-A6801、HLA-A6802、HLA-A7401、HLA-B0702、HLA-B0801、HLA-B1301、HLA-B1302、HLA-B1402、HLA-B1501、HLA-B1502、HLA-B1525、HLA-B1801、HLA-B2702、HLA-B2705、HLA-B3501、HLA-B3503、HLA-B3701、HLA-B3801、HLA-B3901、HLA-B4001、HLA-B4002、HLA-B4402、HLA-B4403、HLA-B4601、HLA-B4801、HLA-B4901、HLA-B5001、HLA-B5101、HLA-B5201、HLA-B5301、HLA-B5501、HLA-B5601、HLA-B5701、HLA-B5801和HLA-B5802。
HBV基因组(SEQ ID NO：3，参见表1)由具有4个重叠的开放阅读框(ORF)的部分双链环状DNA分子组成，所述开放阅读框通过使用多个框内起始密码子负责7种不同的乙型肝炎蛋白的转录和表达。所述HBV蛋白为由C基因编码的核心蛋白和e抗原(HBeAg)、由P基因编码的HBV聚合酶、由S基因编码的病毒表面蛋白(小(S)、中(M)和大(S))和由X基因编码的X蛋白。外壳(或包膜)由共同已知为HB或表面蛋白的若干蛋白组成。该外壳经常被称为表面衣壳。外表面衣壳围绕着由HBc蛋白组成的内蛋白壳。该内壳被称为核心粒子或衣壳(capsid)。最终，核心粒子围绕着病毒DNA和酶DNA聚合酶。
HBV核心蛋白是病毒核衣壳的主要组分。HBV聚合酶、HBV核心蛋白、HBV X蛋白和HBV大表面蛋白的氨基酸序列是分别由SEQ ID NO：1、4、45和1141代表(参见表1)。
人HBV聚合酶蛋白的优选的氨基酸序列为与SEQ ID NO：1所示的序列具有至少70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、100％同一性的序列；优选的编码序列为与SEQ ID NO：2所示的序列具有至少约70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、100％同一性的序列。HBV核心蛋白的优选的氨基酸序列为与SEQ ID NO：4所示的序列具有至少约70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、100％同一性的序列；优选的编码序列为与SEQ ID NO：5所示的序列具有至少约70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、100％同一性的序列。HBV大表面蛋白的优选的氨基酸序列为与SEQ ID NO：1141所示的序列具有至少约70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、100％同一性的序列；优选的编码序列为与SEQ ID NO：1467所示的序列具有至少70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、100％同一性的序列。
通过从UniProt数据库中(www.uniprot.org)的39个经公开并审查的全长(154个氨基酸)HBV X蛋白氨基酸序列推导出最优序列而获得X蛋白的全长共有氨基酸序列。首先比对这39个序列，随后对于每个氨基酸位置，选择共有序列中该位置最经常出现的氨基酸。分析中包括具有以下条目(entry)的39个序列：P69713、P03165、P0C686、P69714、Q8JMY5、Q69604、Q05499、O91531、Q9PX75、P20976、P20975、P20977、P24026、Q9PXA2、Q67923、P0C685、P0C678、O93195、Q9E6S8、P12936、Q91C38、Q913A9、Q8JMY3、Q8JN06、Q8JMZ5、Q69607、Q9IBI5、Q80IU5、Q4R1S9、Q4R1S1、Q9YZR6、P0C687、Q9QMI3、P0C681、Q80IU8、Q99HR6、P17102、Q67877和Q69027(参见表2)。人HBV X蛋白的优选的共有氨基酸序列为与SEQ ID NO：45所示的序列具有至少约70％、75％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、100％同一性的序列。所述共有氨基酸序列可由已知的或设计的任何编码序列编码；本领域技术人员知晓如何从已知氨基酸序列设计编码序列；这样的编码序列可以是密码子优化的序列。在本文中，术语“HBV X蛋白”和“共有HBV X蛋白”可互换使用。
在本文中，通过计算序列中相同核苷酸/氨基酸数目除以所述序列中总核苷酸/氨基酸的长度减去任何空位的长度的比例来确定同一性百分数。与给定SEQ ID NO的同一性意指基于所述序列全长(即在其整个长度上或作为整体)的同一性。
在本发明的上下文中，“源自HBV蛋白的肽”意指所述肽包含源自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X共有蛋白和/或HBV大表面蛋白的至少15个和至多100个连续氨基酸。换言之，“源自HBV聚合酶蛋白的肽”包含SEQ ID NO：1的至多100个连续氨基酸；“源自HBV核心蛋白的肽”包含SEQ ID NO：4的至多100个连续氨基酸；“源自HBV X共有蛋白的肽”包含SEQ IDNO：45的至多100个连续氨基酸；“源自HBV大表面蛋白的肽”包含SEQ ID NO：1141的至多100个连续氨基酸。优选地，“源自HBV聚合酶蛋白的肽”由SEQ ID NO：1的至多100个连续氨基酸组成；“源自HBV核心蛋白的肽”由SEQ ID NO：4的至多100个连续氨基酸组成；“源自HBV X共有蛋白的肽”由SEQ ID NO：45的至多100个连续氨基酸组成；“源自HBV大表面蛋白的肽”由SEQ ID NO：1141的至多100个连续氨基酸组成。因此，根据定义，本发明的肽不同于全长HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白，因为这些全长蛋白的长度全部大于100个氨基酸。优选地，本发明的肽的长度为约15至约100个氨基酸。更优选地，所述肽的长度为从15至最多达100个氨基酸，所述肽的长度为15-100个氨基酸，或优选地所述肽的长度为15-95氨基酸，或15-90个氨基酸，或15-85个氨基酸，或15-70个氨基酸，或15-65个氨基酸，或15-60个氨基酸，或15-55个氨基酸，或15-50个氨基酸，甚至更优选地15-45个氨基酸，甚至更优选地15-40个氨基酸，甚至更优选地17-39个氨基酸，甚至更优选地19-43个氨基酸，甚至更优选地22-40个氨基酸，甚至更优选地28-40个氨基酸，且甚至更优选地30-39个氨基酸。在本发明的上下文中，“包含源自HBV蛋白的至多100个氨基酸的肽”优选地意指源自HBV蛋白(优选地为选自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X共有蛋白和HBV大表面蛋白的蛋白)并且存在于本文定义的肽中的连续氨基酸的数目为100、99、98、97、96、95、94、93、92、91、90、89、88、87、86、85、84、83、82、81、80、79、78、77、76、75、74、73、72、71、70、69、68、67、66、65、64、63、62、61、60、59、58、57、56、55、54、53、52、51、50、49、48、47、46、45、44、43、42、41、40、39、38、37、36、35、34、33、32、31或30个氨基酸或更少。在本发明的上下文中，“包含源自HBV蛋白的至少15个氨基酸的肽”优选地意指源自选自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X共有蛋白和HBV大表面蛋白的蛋白并且存在于本文定义的肽中的连续氨基酸的数目为至少15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44或45个氨基酸。在本发明的上下文中，“包含源自HBV蛋白的15-100个氨基酸的肽”优选地意指源自选自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X共有蛋白和HBV大表面蛋白的蛋白并且存在于本文定义的肽中的连续氨基酸的数目为至少15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44或45个氨基酸并且不多于100、99、98、97、96、95、94、93、92、91、90、89、88、87、86、85、84、83、82、81、80、79、78、77、76、75、74、73、72、71、70、69、68、67、66、65、64、63、62、61、60、59、58、57、56、55、54、53、52、51、50、49、48、47、46、45、44、43、42、41、40、39、3R、37、36、35、34、33、32、31或30个氨基酸。在本发明的上下文中，“包含源自HBV蛋白的15-100个氨基酸的肽”优选地意指源自选自SEQ ID NO：1、4、45和1141的蛋白并且存在于本文定义的肽中的连续氨基酸的数目为至少15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、35、36、37、38、39、40、41、42、43、44或45个氨基酸并且不多于100、99、98、97、96、95、94、93、92、91、90、89、88、87、86、85、84、83、82、81、80、79、78、77、76、75、74、73、72、71、70、69、68、67、66、65、64、63、62、61、60、59、58、57、56、55、54、53、52、51、50、49、48、47、46、45、44、43、42、41、40、39、38、37、36、35、34、33、32、31或30个氨基酸。更优选地，包含于所述肽中的来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的连续氨基酸序列的长度为15-100个氨基酸，或优选15-95个氨基酸、或15-90个氨基酸、或15-85个氨基酸、或15-70个氨基酸、或15-65个氨基酸、或15-60个氨基酸、或15-55个氨基酸、或15-50个氨基酸、甚至更优选15-45个氨基酸、甚至更优选15-40个氨基酸、甚至更优选17-39、甚至更优选19-43个氨基酸、甚至更优选22-40个氨基酸、甚至更优选28-40以及甚至更优选30-39个氨基酸。甚至更优选地，包含于所述肽中的来自选自SEQ ID NO：1、4、45和1141的序列的连续氨基酸序列的长度为15-100个氨基酸、或优选15-95个氨基酸、或15-90个氨基酸、或15-85个氨基酸、或15-70个氨基酸、或15-65个氨基酸、或15-60个氨基酸、或15-55个氨基酸、或15-50个氨基酸、甚至更优选15-45个氨基酸、甚至更优选15-40个氨基酸、甚至更优选17-39、甚至更优选19-43个氨基酸、甚至更优选22-40个氨基酸、甚至更优选28-40以及甚至更优选30-39个氨基酸。本发明的肽除了包含源自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的氨基酸以外，可包含另外的氨基酸，或可完全由源自选自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的蛋白的氨基酸序列制成或组成。本发明的肽可包含来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBVX蛋白和/或HBV大表面蛋白的非连续氨基酸序列的若干部分，其中应理解所述肽具有如本文定义的长度、TRIA得分和/或数量以及T细胞表型的类型。
根据一个实施方案，本发明的肽由来自本文定义的HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBVX蛋白和/或HBV大表面蛋白并且通过其代表性SEQ ID NO表示的任何连续氨基酸序列组成，从而应理解所述肽的任一端均未附加氨基酸。
根据另一个实施方案，本发明的肽包含来自本文定义的HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白并且通过其代表性SEQ ID NO表示的任何连续氨基酸序列，并且还可包含经修饰的氨基酸和/或共价连接的官能团，例如氟化基团、人toll样受体配体和/或激动剂、寡核苷酸缀合物、PSA、糖链或聚糖、pam3cys和/或其衍生物，优选pam3cys脂肽或者其变体或衍生物，优选地如WO2013051936A1中所述，CpG寡脱氧核苷酸(CpG-ODN)、环状二核苷酸(CDN)、2-氨基异丁酸(Abu)、胞壁酰二肽(MDP)、DC脉冲盒(pulse cassette)、破伤风毒素衍生肽。
在一个实施方案中，本发明的肽包含非天然存在的序列或由非天然存在的序列组成，这是由于非天然长度的合成，或由于包含非源自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的另外的氨基酸，或由于包含来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的非连续氨基酸序列，和/或由于包含经修饰的氨基酸和/或非天然存在的氨基酸和/或共价连接的官能团，例如氟化基团、氟碳基团、人toll样受体配体和/或激动剂、寡核苷酸缀合物、PSA、糖链或聚糖、pam3cys和/或其衍生物，选如WO2013051936A1中所述，CpG寡脱氧核苷酸(CpG-ODN)、环状二核苷酸(CDN)、DC脉冲盒、破伤风毒素衍生肽、人HMGB1衍生肽；所述非天然序列在所述肽内部或附加至所述肽，如上文所述。本发明的肽可包含2-氨基异丁酸(Abu，半胱氨酸的异立体异构体)。本发明的肽的半胱氨酸可被Abu替代。包含于本发明中的是SEQ ID NO：77的肽，其中N端半胱氨酸被Abu替代。
优选地，本发明的肽是分离的肽，其中“分离的”不反映所述肽被纯化的程度，而是表明所述肽已被从其天然环境中移出(即已经经历人工操作)，并且可以是重组方法产生的肽或合成方法产生的肽。
优选地，本发明涉及可有效用于在受试者中预防、部分清除和/或治疗或完全清除HBV相关疾病或病症的肽，其优选地可通过以下检测：
-在至少一周的治疗后，免疫系统的激活或诱导和/或外周血中HBV特异性激活的CD4+和/或CD8+ T细胞的增加或由这些T细胞产生的细胞因子的增加；和/或
-对HBV感染的扩散的抑制或HBV感染的细胞的可检测的减少或HBV感染的细胞的细胞活力降低；和/或
-HBV感染的细胞死亡的诱导或HBV感染的细胞死亡的诱导增加；和/或
-抑制或预防HBV感染的细胞增加。
在本发明的全部实施方案中，受试者优选地为哺乳动物，更优选地为人类。受试者可以是动物模型，优选地具有人源化HLA I类和II类分子的非人类哺乳动物模型，或哺乳动物，优选地人，器官例如肝脏。
在本发明的全部实施方案中，术语“HBV相关疾病或病症”优选地被定义为急性HBV感染、慢性HBV感染以及其中在受试者的血液或包含血液的体液中存在肝炎病毒的其他病症(例如肝硬化或肝癌)，或任选的无症状受试者(其特征为所述受试者的身体中存在所述病毒)的其他病症。
在本发明的上下文中，由于本发明的治疗，患者可存活或可被认为没有疾病。或者，所述疾病或病症可终止或减退(即感染被清除或部分清除)。接种后至少一周时外周血中HBV特异性激活的CD4+或CD8+细胞的显著增加优选地为至少5％、10％、20％、30％的增加或更多。对HBV感染的细胞的繁殖的抑制优选地为至少5％、10％、15％、20％、25％、30％、35％、40％、45％、50％、55％、60％、65％、70％、75％抑制或更多。HBV感染的细胞死亡的诱导可以为至少1％、2％、3％、4％、5％、6％、7％、8％、9％、10％、15％、20％、25％或更多。HBV感染可被抑制至少5％、10％、20％、30％、40％、50％、55％、60％、65％、70％或75％或更多。HBV感染的细胞可减少至少5％、10％、15％、20％、25％、30％、35％、40％、45％、50％、55％、60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、95％、98％或100％。
在每个实施方案中，在本文公开的该方面或其他方面中，其中对本发明的肽的作用、本发明的组合物、本发明的多聚核苷酸、本发明的包含多聚核苷酸的病毒载体和/或本发明的细胞和/或通过本发明的方法获得或可获得的细胞进行定量，可通过与未被治疗的受试者或与治疗前的相同受试者比较来进行定量测定法。
使用本发明可治疗急性感染和慢性感染。包含将被呈递在CD8+细胞毒性T细胞和/或CD4+辅助T细胞的T细胞受体上的表位的本发明的肽，优选地满足如本文定义的许多结构需求。体外和离体T细胞实验优选地用于确认本发明的肽诱导显著的CD4+辅助T细胞和CD8+细胞毒性T细胞应答的能力。本发明的肽从而提供了在相对短的肽的选择中的显著改进，所述短肽可被化学合成，包含最有效和最广泛适用的源自HBV的HLA I类和/或II类呈递的T细胞表位。
在一个实施方案中，肽不同于HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的连续氨基酸序列。
可通过一个或多个氨基酸的缺失或置换，通过用额外的氨基酸或官能团在N端和/或C端延伸，对包含来自HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的T细胞表位的本发明的肽进行修饰，这可改善生物利用度，靶向T细胞，或者本发明的肽包含或释放提供佐剂或(共)刺激功能的免疫调节物质。在N端和/或C端的任选的额外氨基酸优选地不存在于HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白的天然氨基酸序列的对应位置中。
可根据本领域中公知的方法通过化学合成和随后的纯化来获得包含T细胞表位的本发明的肽(参见，例如Atherton et al.，1989；Barany et al.，1979；Fields et al.，1997)。本发明的肽优选地可溶于生理上可接受的水溶液(例如PBS)，所述溶液包含不多于35、20、10、5或0％DMSO。在所述溶液中，本发明的肽优选地以至少0.5、1、2、4或8mg肽/ml的浓度溶于其中。更优选地，多于一种不同的本发明的肽的混合物以至少0.5、1、2、4或8mg肽/ml的浓度溶于所述溶液中。
本发明的肽可易于合成并且大到以被专职性抗原呈递细胞(特别是树突细胞(DC))吸收，被蛋白酶体和/或内体/溶酶体降解和抗原加工系统加工，并且优选地具有足够的长度以包含至少1、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、73、75、80、85、90、95、100、105、110、115、120、125、130、135、140、145、150、155、160、165、170个，至优选地最多达175个本文定义的CTL表位和/或至少1、5、10、15、20、25、30、35、40、45、50、55、60、65、70、75、80、85、90、95，至优选地最多达96个本文定义的Th细胞表位。任选地，本发明的肽可包含N端或C端延伸，其可以是例如可增强生物利用度、细胞吸收、加工和/或溶解度的氨基酸、经修饰的氨基酸或其他官能团。
优选地，本发明的肽为包括具有选自以下的氨基酸序列的肽：
-SEQ ID NO：51的15至30个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：52的15至35个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：53的15至33个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：54的15至33个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：55的15至39个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：56的15至35个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：57的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：58的15至32个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：59的15至33个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：60的15至38个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：61的15至38个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：62的15至33个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：63的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段
-SEQ ID NO：64的15至36个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：65的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：66的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：67的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：68的15至39个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：69的15至35个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：70的15至32个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：71的15至38个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：72的15至36个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：73的15至36个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：74的15至35个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：75的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：76的15至33个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：77的15至35个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：78的15至35个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：79的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1142的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1143的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1144的15至34个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1145的15至36个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1468的15至32个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1469的15至31个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1470的15至30个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
-SEQ ID NO：1471的15至31个氨基酸(优选连续氨基酸)的片段；
其中优选的连续氨基酸序列的长度优选地为至少15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32或33个氨基酸和/或优选地不多于45、44、43、42、41、40、39、38、37、36、35、34、33、32、31、30、29、28、27、26、25、24、23、22、21、20、19、18、17、16、15个氨基酸，最优选长度为30-39个氨基酸。
在第二方面中，本发明提供了编码本发明的肽(优选如上文所定义的肽)的多聚核苷酸。多聚核苷酸可以是任何多聚核苷酸，包括例如RNA、DNA和/或cDNA；多聚核苷酸可以是单链的或双链的并且可包含核苷酸类似物和/或核苷酸等价物(例如肽核酸(PNA))和吗啉代核苷酸类似物。多聚核苷酸可以是针对所选择的宿主进行密码子优化的以有助于所编码的物质的表达。
本发明的多聚核苷酸不编码野生型全长HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白，而是编码本发明的肽本身或侧翼为与野生型HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白不连续的氨基酸序列的本发明的肽。这样的侧翼氨基酸可以来自野生型HBV以外的蛋白和/或它们可来自野生型HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白中的其他位置，所述位置与其侧翼为所述位置的肽不连续。优选地，所述多聚核苷酸编码本发明的两个或多个肽，所述肽排列为线上串珠(beads-on-string)形式，从而本发明的肽(串珠)直接连接在一起和/或通过接头序列连接，所述接头序列来自野生型HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白以外的蛋白，和/或来自野生型HBV核心蛋白、HBV聚合酶、HBV X蛋白和/或HBV大表面蛋白中的其他位置，所述位置与其侧翼为所述位置的肽不连续。位于所述肽两侧或连接所述肽的氨基酸序列可包含蛋白水解裂解位点。可以以多种方式应用本发明的多聚核苷酸以递送本发明的肽。本发明的多聚核苷酸可以例如用于在适合的宿主细胞(例如，细菌宿主细胞如大肠杆菌(E.coli)，适合的酵母宿主细胞如酿酒酵母(S.cerevisiae)，适合的丝状真菌如曲霉属(Aspergillus)或哺乳动物宿主细胞)中产生重组蛋白或肽，从所述宿主细胞中可纯化重组蛋白或肽。或者，所述多聚核苷酸可以可操作地连接至表达调控序列(启动子等)并且被包含于用于人细胞的表达构建体中。可将这样的(自体)细胞离体转染或转导以将其(重新)给予至有需要的受试者。或者，可将本发明的这样的表达构建体并入适合的基因治疗载体。与非病毒试剂相比，病毒载体(基于缺陷病毒)是更有效的用于基因转移的试剂。适合的病毒表达构建体包括，例如，基于腺病毒、腺伴随病毒(AAV)、逆转录病毒或经修饰的安卡拉牛痘(MVA)的载体。本发明的多聚核苷酸也可以可操作地连接至编码序列和佐剂，例如Toll样受体(TLR)配体、NOD配体或RIG-I配体。
在第三方面中，本发明提供了包含本发明第二方面的多聚核苷酸的细胞。这样的细胞可用于例如产生本发明的肽，或用于医疗目的，如预防和/或治疗本文另外定义的HBV相关疾病。所述细胞可以是任何宿主细胞。对于特定的应用(如上文所述的应用)，可根据这样的用途选择宿主细胞。所述宿主细胞可以是原核细胞或可以是真核细胞。优选的原核细胞为大肠杆菌。当所述细胞是真核细胞时，所述细胞优选地为哺乳动物、昆虫、植物、真菌或藻类细胞。优选的哺乳动物细胞包括例如中国仓鼠卵巢(CHO)细胞、COS细胞、293细胞、PerC6细胞和抗原呈递细胞(例如树突细胞)。优选的昆虫细胞包括例如Sf9和Sf21细胞以及其衍生物。优选的真菌细胞包括念珠菌属(Candida)、汉逊氏酵母属(Hansenula)、克鲁维酵母属(Kluyveromyces)、毕赤酵母属(Pichia)、酵母属(Saccharomyces)、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces)、子囊菌酵母属(Yarrowia)和丝状真菌细胞。最优选地，所述真核细胞为人抗原呈递细胞，优选树突细胞。
将多聚核苷酸引入细胞的方法是本领域技术人员已知的。当需要表达多聚核苷酸时，本领域技术人员知晓如何实现这些；例如，可将所述多聚核苷酸与适合的调控序列(例如启动子和终止子序列)一起提供并且可将其插入适合的载体(例如质粒)中，或可使用本发明第二方面所述的方法。
本发明也提供了如本文之前定义的抗原呈递细胞(例如树突细胞)，其与本发明的肽(优选本发明第一方面的肽)接触和/或荷载了所述肽。这样优选的自体树突细胞可用于有需要的受试者的免疫治疗。可从受试者中分离所述树突细胞，使其荷载至少一种本发明的肽并用于治疗。
在第四方面中，本发明提供了用于制备HBV特异性T细胞的方法，所述方法包括使T细胞与表达本发明的多聚核苷酸的抗原呈递细胞接触和/或使T细胞与荷载了本发明的肽的抗原呈递细胞接触；以及任选地，培养所述T细胞。所述T细胞优选地为CD8+细胞毒性T细胞或CD4+辅助T细胞。
可使用本领域技术人员已知的任何方法使细胞与多聚核苷酸接触，优选地使用转染将本发明的多聚核苷酸引入抗原呈递细胞(APC)，优选树突细胞。在接触前，可将本发明的多聚核苷酸与适合的调控序列一起提供，或将本发明的多聚核苷酸包含在适合的载体(例如本文另外所述的载体)中。
可通过本领域技术人员已知的任何方法使T细胞与本发明的肽接触。优选地，通过抗原呈递细胞(优选树突细胞)表面上的HLA I类或HLA II类分子，将肽或肽中包含的表位呈递到CD8+细胞毒性T细胞或CD4+辅助T细胞。本领域技术人员知晓如何使抗原呈递细胞荷载肽。
使用本领域技术人员已知的任何方法可培养所述T细胞。在本文中，在保持细胞存活的条件下维持T细胞也将被解释为培养。
优选地，使本发明的这方面的T细胞与本发明第一方面中定义的本发明的肽接触。
在第五方面中，本发明提供了可通过本发明第四方面描述的方法获得的T细胞。优选地，所述T细胞是通过本发明第四方面的方法获得的T细胞。所述T细胞优选地为CD8+细胞毒性T细胞或CD4+辅助T细胞。
优选地，已经使本发明这方面的T细胞与本发明第一方面中定义的本发明的肽接触。
在第六方面中，本发明提供了适用于预防和/或治疗HBV相关疾病或相关病症的组合物，其包括本发明的肽和/或本发明的多聚核苷酸和/或本发明的细胞(优选T细胞)和/或通过本发明第四方面的方法获得的细胞(优选T细胞)以及可药用载体。
当包括本发明的肽时，本发明的组合物优选地包括至少2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32种和最多达33种不同的本发明的肽。优选地，本发明的组合物包括如本发明第一方面定义的本发明的肽。在一个优选的实施方案中，本发明的组合物包括肽的组合，其中所述肽的组合覆盖HLA I类分子的至少70％、80％、90％、92％、94％、95％、96％、97％、98％、99％或100％，所述HLA I类分子由在待被治疗的人类受试者群体中占优势的HLA等位基因编码，如本文以上所定义的。
当包括本发明的多聚核苷酸时，本发明的组合物优选地包括至少2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32种和最多达33种不同的本发明的多聚核苷酸。优选地，本发明的组合物包括如本发明第二方面定义的本发明的多聚核苷酸。
当包括本发明的细胞时，本发明的组合物优选地包括至少2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32和最多达33种不同的细胞，优选已与本发明的肽接触的T细胞。优选地，所述T细胞已与本发明第一方面定义的本发明的肽接触。所述T细胞优选地为CD8+细胞毒性T细胞或CD4+辅助T细胞。
在一个优选的实施方案中，本发明的组合物包括至少2、3、4、5、6、7、R、9、10、11、12、13、14、15、16、17、1R、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32种和最多达33种不同的肽，所述肽由以下肽组成或包括以下肽：选自SEQ ID NO：51-79、1142-1145和1468-1471，更优选地选自SEQ ID NO：51、55、60、63、64、68、71、74、75、76、77、1142和1469，更优选地选自SEQ ID NO：51、55、60、63、64、68、71、74、75、77、1142和1469，甚至更优选地选自SEQID NO：55、60、63、64、68、71、74、75、76、77和1469，甚至更优选地选自SEQ ID NO：55、60、63、64、68、71、74、75、77和1469，甚至更优选地选自SEQ ID NO：60、63、71、74、75和1469，最优选地选自SEQ ID NO：75、1469和63。进一步优选的是包括至少2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32种和最多达33种不同的肽的组合物，所述肽由以下肽组成或包括以下肽：选自SEQ ID NO：51、60、63、64、68、71、74-77，更优选选自SEQ ID NO：63、71和75。
在一个优选的实施方案中，本发明的组合物包括至少一种包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ ID NO：63的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：1143的肽或由SEQ ID NO：1143的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ IDNO：63的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ ID NO：75的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：1143的肽或由SEQ IDNO：1143的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ ID NO：75的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：71的肽或由SEQ IDNO：71的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ ID NO：75的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：71的肽或由SEQ IDNO：71的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ ID NO：63的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：1144的肽或由SEQ IDNO：1144的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ ID NO：63的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：1144的肽或由SEQ IDNO：1144的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ ID NO：75的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：1144的肽或由SEQ IDNO：1144的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：1143的肽或由SEQ ID NO：1143的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ IDNO：63的肽组成的肽、包括SEQ ID NO：1143的肽或由SEQ ID NO：1143的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ ID NO：75的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ IDNO：63的肽组成的肽、包括SEQ ID NO：1143的肽或由SEQ ID NO：1143的肽组成的肽、包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ ID NO：75的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：1144的肽或由SEQID NO：1144的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ IDNO：75的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：1469的肽或由SEQ ID NO：1469的肽组成的肽。还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ ID NO：63的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：1469的肽或由SEQ ID NO：1469的肽组成的肽。
还优选的是这样的组合物，其包括至少一种包括SEQ ID NO：75的肽或由SEQ IDNO：75的肽组成的肽、包括SEQ ID NO：1469的肽或由SEQ ID NO：1469的肽组成的肽以及包括SEQ ID NO：63的肽或由SEQ ID NO：63的肽组成的肽。优选地，所述组合物还包括：包括SEQ ID NO：60的肽或由SEQ ID NO：60的肽组成的肽；和/或包括SEQ ID NO：71的肽或由SEQID NO：71的肽组成的肽；和/或包括SEQ ID NO：74的肽或由SEQ ID NO：74的肽组成的肽。
本发明的优选的组合物包括由SEQ ID NO：75的肽组成或包括SEQ ID NO：75的肽的肽，由SEQ ID NO：63的肽组成或包括SEQ ID NO：63的肽的肽，以及由SEQ ID NO：1469的肽组成或包括SEQ ID NO：1469的肽的肽。
本发明的优选组合物包括由SEQ ID NO：75的肽组成或包括SEQ ID NO：75的肽的肽，由SEQ ID NO：63的肽组成或包括SEQ ID NO：63的肽的肽，以及由SEQ ID NO：71的肽组成或包括SEQ ID NO：71的肽的肽。
可药用载体可以是本领域技术人员已知的任何这样的载体，例如在生理离子强度和/或克分子渗透压浓度(osmolarity)下的缓冲水溶液(例如PBS)。
优选地，本发明的组合物还包括至少一种佐剂。所述佐剂可以是本领域技术人员已知的任何佐剂。优选的佐剂如本文以下所定义。
本发明的肽、多聚核苷酸、组合物、细胞和/或T细胞或者通过本发明的方法可获得或获得的T细胞的优选的用途为用作药剂。本发明的肽、多聚核苷酸、组合物、细胞和/或T细胞或者通过本发明的方法可获得或获得的T细胞的特定的优选用途为用于治疗和/或预防HBV相关疾病或病症。因此，本发明提供了本发明的肽、多聚核苷酸、组合物、细胞和/或T细胞或通过本发明的方法可获得或获得的T细胞用于制备治疗和/或预防HBV相关疾病的药剂的用途。
本发明提供了预防和/或治疗HBV相关疾病或病症的方法，包括给予受试者有效量的本发明的肽、多聚核苷酸、组合物、细胞或T细胞并且/或者通过本发明的方法可获得或获得的T细胞。
药剂制剂、给药方式和可药用赋形剂的使用是本领域已知和常规的，并且例如记载于Remington；The Science and Practice of Pharmacy，第21版，2005，University ofSciences in Philadelphia。优选地将本发明的药物组合物和药剂配制成适于静脉内给药或皮下给药或肌肉内给药，但是可想到其他给药途径，例如粘膜给药或真皮内给药和/或皮内给药(例如通过注射)。本文优选真皮内给药。下文将在题为“真皮内给药”的单独的部分中定义特别地与真皮内给药相关的优势和/或优选实施方案。
此外，本发明包括的是，可将本发明的肽、多聚核苷酸、组合物和/或细胞并且/或者通过本发明的方法可获得或获得的细胞与适合的药物赋形剂(例如佐剂和/或载体)的给药作为单次给药实施。或者，如果需要的话，可重复给药，和/或可依次给予不同的本发明的肽、多聚核苷酸、组合物和/或细胞并且/或者通过本发明的方法可获得或获得的细胞与适合的药物赋形剂(例如佐剂和/或载体)。
本发明的肽、多聚核苷酸、组合物和/或细胞和/或通过本发明的方法可获得或获得的细胞(也被称为本发明的药剂)可优选地包括至少一种免疫应答刺激化合物或佐剂。有利地，本发明的药剂可额外包括一种或多种合成佐剂。可将所述佐剂与本发明的药剂混合或可将其单独地给予待被治疗的受试者(哺乳动物或人类)。特别优选的是已知通过Toll样受体和/或通过RIG-I(视黄酸诱导型基因-1)蛋白和/或通过内皮缩血管肽受体发挥作用的那些佐剂。通过Toll样受体(TLR)(包括TLRs 1-10)能够特别好地激活免疫修饰化合物，所述化合物能够激活先天免疫系统。能够激活TLR受体的化合物以及其修饰和衍生物在本领域中被充分记载。TLR1可被细菌脂蛋白及其乙酰化形式激活，TLR2还可被革兰氏阳性细菌糖脂、LPS、LPA、LTA、粘附素(fimbriae)、外膜蛋白、来自细菌或来自宿主的热休克蛋白和分枝杆菌脂阿拉伯甘露聚糖激活。TLR3可被dsRNA，特别是病毒来源的dsRNA激活，或被化合物聚(I：C)激活。TLR4可被革兰氏阴性LPS、LTA、来自宿主或来自细菌来源的热休克蛋白、病毒衣壳或包膜蛋白、紫杉醇或其衍生物、包含透明质烷的寡糖和纤维连接蛋白激活。TLR5可用细菌鞭毛或鞭毛蛋白激活。TLR6可被分枝杆菌脂蛋白和B群链球菌属(Streptococcus)热不稳定可溶性因子(GBS-F)或葡萄球菌属(Staphylococcus)调控蛋白激活。TLR7可被咪唑并喹啉(例如咪喹莫德(imiquimod)、瑞喹莫德(resiquimod)以及咪喹莫德或瑞喹莫德的衍生物)激活。TLR9可被未甲基化的CpG DNA或染色质-IgG复合体激活。特别地，TLR3、TLR7和TLR9在介导针对病毒感染的先天免疫应答中发挥重要作用，并且能够激活这些受体的化合物特别优选的用于本发明的治疗方法和用于本发明的组合物或药剂。特别优选的佐剂包括但不限于，合成方法产生的化合物，包括dsRNA、聚(I：C)、引发TLR3和TLR9受体的未甲基化的CpG DNA、IC31、TLR 9激动剂、IMSAVAC、TLR 4激动剂、Montanide ISA-51、Montanide ISA720(一种由Seppic 7，France生产的佐剂)。已知RIG-I如同TLR3一样被ds-RNA激活(Katoet al.，2005)。特别优选的TLR配体是pam3cys和/或其衍生物，优选pam3cys脂肽或者其变体或衍生物，优选地例如WO2013051936A1中记载的。其他优选的佐剂为环状二核苷酸(CDNs)、胞壁酰二肽(MDP)和聚ICLC。在一个优选的实施方案中，本发明的佐剂是非天然存在的佐剂，例如WO2013051936A1中记载的pam3cys脂肽衍生物、聚ICLC、咪唑并喹啉(例如咪喹莫德、瑞喹莫德或其衍生物)、具有非天然存在的序列的CpG寡脱氧核苷酸(CpG-ODN)，以及基于肽的佐剂(例如包含非天然存在的氨基酸的胞壁酰二肽(MDP)或破伤风类毒素肽)。
在另一个优选的实施方案中，合成的佐剂化合物与本发明的肽在物理上连接。佐剂和共刺激化合物或官能团与包含HLA I类和HLA II类表位的肽的物理连接提供了增强的免疫应答，这是通过改善对内化、代谢和展示抗原的抗原呈递细胞(特别是树突细胞)的靶向作用，以及通过同时刺激这样的细胞以上调多种共刺激分子的表达，从而使所述细胞成为有效的诱导和增强T细胞应答的细胞而实现的。另一种优选的免疫修饰化合物是内皮缩血管肽受体的抑制剂，如BQ-788(Buckanovich RJ et al.，2008；Ishikawa K，1994)。BQ-788是N-顺式-2，6-二甲基哌啶并羰基-L-γ-甲基亮氨酰基-1-甲氧基羰基色氨酰基-D-正亮氨酸。然而BQ-788的衍生物或经修饰的BQ-788化合物也包括在本发明的范围内。另一种优选的免疫应答刺激化合物或佐剂为干扰素α(IFNα)，更优选聚乙二醇化的干扰素α，其可与本发明的药剂混合或可作为免疫调剂试剂单独地给予至受试者。在本文中应解释为，当将刺激免疫反应的化合物与本发明的药剂混合时，将所述刺激免疫反应的化合物描述为佐剂；当单独给予时，将所述刺激免疫反应的化合物描述为免疫调节试剂或免疫调节剂，这些术语在本文中可互换使用。此外，优选地将WO99/61065和WO03/084999中所述的抗原呈递细胞(共)刺激分子与本发明的肽和组合物结合使用。特别地，优选地将4-1BB和/或CD40配体、拮抗抗体、OX40配体、CD27配体或其功能性片段和衍生物以及具有相似拮抗活性的合成化合物单独给予至待被治疗的受试者，或将其与本发明的肽结合给予至待被治疗的受试者，以进一步刺激受试者中最佳免疫应答的增加。
此外，一个优选的实施方案包括递送本发明的药物，其具有或不具有在缓释载体如矿物油(例如Montanide ISA 51)或PLGA中的额外的免疫刺激剂，例如TLR配体和/或抗CD40/抗4-1BB/抗OX-40或抗CD27抗体。或者，可经真皮内(例如通过注射)递送本发明的药物，其具有或不具有免疫刺激剂(佐剂和/或免疫调节剂)。优选地，对于真皮内递送，以组合物的形式给予本发明的药剂，所述组合物由所述药剂和一种或多种免疫上惰性的可药用载体(例如在生理离子强度和/或克分子渗透压浓度下的缓冲水溶液(例如PBS))组成。
在一个优选的实施方案中，将本文定义的本发明的药剂配制成适于真皮内给药或应用。真皮内是技术人员已知的。在本发明的上下文中，真皮内与皮内同义且不同于皮下。物质的最表面的应用是皮上(在皮肤上)，然后是真皮内应用(在皮肤中或皮肤内)，然后是皮下应用(就在皮肤下的组织中)，然后是肌肉内应用(在肌肉体中)。真皮内应用通常通过注射给予。可进行物质的真皮内注射以测试对所述物质的可能的反应、过敏反应和/或细胞免疫，但是也可进行物质的真皮内注射以引发特定的抗体或T细胞免疫应答。皮下应用也通常通过注射给予：将针头插入到皮肤下组织中。
真皮内给药的优势是，可简化配制过程并使其更强劲。此外，当与常规给药方法如肌肉内和皮下给药相比，真皮内疫苗递送已反复证明可实现引发疫苗诱导的抗体或T细胞应答的剂量的显著节省。这个作用是由于皮肤中存在的相对密集的免疫细胞网络。在Vander Burg et al.(2007)发表的人类研究中使用HPV16合成长肽也证明了这一点。在该研究中，证明了HPV16合成长肽池的真皮内注射是安全的并且导致HPV16特异性T细胞向皮肤中迁移以及在血液中循环的HPV16特异性T细胞的数量增加。
在一个实施方案中，本发明的药剂不包括任何佐剂如Montanide ISA-51，特别是Montanide ISA-51。这意味着本发明的制剂更简单：油水基乳剂优选地也不存在于本发明的药剂中。因此，本发明的药剂优选地不包括佐剂如Montanide ISA-51，特别是MontanideISA-51，和/或不包括基于水包油的乳剂；更优选地，本发明的药剂不包括这些佐剂中的任一种，甚至更优选地完全不包括佐剂。因此，在一个实施方案中，本发明的药剂优选地为缓冲水溶液，优选地在生理离子强度和/或克分子渗透压浓度下，例如PBS(磷酸缓冲盐溶液)或注射用水(WFI)，其包括如本文以上定义的一种或多种药剂或由所述一种或多种药剂组成。技术人员知晓如何制备这样的溶液。
本发明的药剂具有另一优势，即通过真皮内给予较低量的药剂(优选如本文以上定义的肽)，仍可实现免疫原性作用。所使用的每种肽的量优选地为1至1000μg，更优选5至500μg，甚至更优选10至100μg。
在一个实施方案中，本发明的药剂包括如本文以上定义的肽和至少一种佐剂，所述佐剂未被配制在基于水包油的乳剂中和/或不是水包油的乳剂类型，如本文以上所述。可将本发明的这种类型的药剂作为单次给药而给予。或者，如果需要的话，可重复给予本文以上定义的肽和/或佐剂，和/或可依次给予不同的肽和/或不同的佐剂。本发明还包括，将本发明的肽经真皮内给予，而将本文定义的佐剂依次给予。可经真皮内给予所述佐剂。然而任何其他给药方式均可用于佐剂。肽的真皮内给予可以是富有吸引力的，因为通常且取决于疾病，在引起疾病引流淋巴结的局部激活的疾病位置或距离该位置尽可能近处实现疫苗注射，引起免疫系统的更强局部激活。用于真皮内给药的优选的刺激免疫应答的化合物(免疫调节剂)或佐剂为干扰素α(IFNα)，更优选聚乙二醇化的干扰素α，其可与本发明的药剂混合，或可单独地给予，例如通过皮下注射给予至受试者。当单独给予时，也优选地经皮下给予干扰素α并且优选地以1毫克/千克体重的剂量，在本发明的药剂的给药位置附近10cm以内给予，例如Zeestraten et al.，2013中所述。
本发明的药剂的另一个典型优势是，可以在简单制剂中(以单次注射)使用相对低量的肽，并且不使用任何已知产生不需要的副作用的佐剂，如Montanide ISA-51。
用于真皮内给药的药剂可以是如本文定义的本发明的任何药剂。用于皮下给药的本发明的药剂可以与用于真皮内给药的药剂相同，因此可以是如本文定义的本发明的任何药剂。技术人员知晓如何配制适于皮下给药的药剂。
优选地，用于皮下给药的本发明的药剂包括本文已定义的肽，再结合佐剂。优选的佐剂或免疫调节剂已在本文中提及。其他优选的佐剂为水包油乳剂类型例，如不完全弗氏佐剂或IFA、Montanide ISA-51或Montanide ISA 720(Seppic France)。在另一个优选的实施方案中，适于皮下给药的本发明的药剂包括一种或多种本发明的肽、如本文之前定义的佐剂或免疫调节剂以及惰性可药用载体和/或赋形剂，全部如本文之前定义的。药剂的制剂和可药用赋形剂的使用是本领域中已知和常规的，并且例如记载于Remington；TheScience and Practice of Pharmacy，第21版，2005，University of Sciences inPhiladelphia中。用于皮下给药的优选的刺激免疫应答的化合物或佐剂是干扰素α(IFNα)，更优选聚乙二醇化的干扰素α，其可与本发明的药剂混合，或可单独地给予至受试者。当单独给予时，也优选地经皮下给予干扰素α并且优选地以1毫克/千克体重的剂量，在本发明的药剂的给药位置附近10cm以内给予，例如Zeestraten et al.，2013中所述。
在一个实施方案中，适于真皮内给药的本发明的药剂可以与适于皮下给药的本发明的药剂同时给予。或者，可依次通过真皮内及随后的皮下方式给予两种药剂，或反之亦然(首先皮下给药，然后真皮内给药)。在本实施方案中，如之前所述的专门涉及真皮内给药的实施方案中，如果需要的话，可重复本发明的药剂(优选本发明的肽)和/或佐剂的真皮内和/或皮下给药，并且/或者依次通过真皮内和/或皮下给予不同的药剂(优选肽)和/或不同的佐剂。本发明还包括，经真皮内和/或皮下给予本发明的药剂(优选肽)，而依次给予作为免疫调节剂的本文定义的佐剂。可经真皮内和/或皮下给予所述佐剂或免疫调节剂。然而任何其他的给药方式均可用于所述佐剂或免疫调节剂。
本发明人预期本发明的药剂的真皮内和皮下给药的组合是有利的。表皮中的DC明显不同于真皮中的DC和皮下组织中的DC。皮内(真皮内)免疫将导致抗原加工和表皮DC(Langerin阳性的朗格汉斯细胞)的激活，所述表皮DC通过其树突网络与角质形成细胞紧密接触。这也将最优地激活朗格汉斯细胞和角质形成细胞之间的相互作用中的炎性途径，然后将荷载抗原的和激活的朗格汉斯细胞转运到皮肤引流淋巴结。皮下给药将激活其他DC子集，其也将荷载抗原并独立地运动至皮肤引流淋巴结。可以想到，可真皮内和皮下给予的药剂的使用可导致通过不同的DC子集对这些引流淋巴结中的T细胞的协同刺激。
本发明的药剂和使用本发明的药剂的本文所述的治疗方法可有利地与其他药剂和治疗方法结合。这样，本发明的药剂或本发明的治疗方法可与例如针对HBV相关疾病的疗法和/或抗体疗法结合，或可与例如针对除HBV相关疾病以外的免疫疗法和/或抗体疗法结合，或可与针对除HBV以外的另一种抗原的免疫疗法结合以治疗HBV相关疾病。
在本文及其权利要求中，使用动词“包括”及其变化形式的非限制性含义以意指包含该词之后的项，但是不排除未特别提及的项。此外，通过不定冠词“一”或“一个”提及一种要素时不排除存在多于一个所述要素的可能性，除非上下文清楚地要求有且仅有一个所述要素。因此，不定冠词“一”或“一个”通常意指“至少一个”。当词语“约”或“近似”与数值(例如约10)联合使用时，优选地意指所述数值可以比给定数值(10)多或少该数值的0.1％。
本文提供的序列信息不应当被狭义地解释而需要包含错误鉴定的碱基。本领域技术人员能够鉴定所述错误鉴定的碱基并且知晓如何校正这样的错误。在存在序列错误的情况下，通过表达SEQ ID NO：5、2和1467(其包含编码多肽的各核酸序列)中存在的基因可获得的HBV核心蛋白、HBV聚合酶和HBV大表面蛋白多肽的序列应当占优势。
本说明书中引用的所有专利和参考文献以引用的方式全文纳入本文。
除非另外说明，本发明的操作将利用标准、常规的分子生物学、病毒学、微生物学或生物化学的方法。这样的技术记载于Sambrook et al.(1989)Molecular Cloning，ALaboratory Manual(第二版)，Cold Spring Harbor Laboratory，Cold Spring HarborLaboratory Press；Sambrook and Russell(2001)Molecular Cloning：A LaboratoryManual，第三版，Cold Spring Harbor Laboratory Press，NY；Ausubel et al.(1994)Current Protocols in Molecular Biology，Current Protocols，USA的卷1和卷2；Brown(1998)Molecular Biology LabFax，第二版，Academic Press(UK)的卷I和II；Oligonucleotide Synthesis(N.Gait编辑)；Nucleic Acid Hybridization(Hames andHiggins，eds.)中。
附图说明
图1：在计算机中预测的和在体外消化实验中观察到的长疫苗肽的蛋白酶体介导的裂解方式。对于每种SLP，通过箭头表示观察到的裂解位点(分别通过粗箭头和细箭头表示主要和次要裂解位点，如本文进一步详述的)。此外，对于在消化实验中测试的10种SLP的每一种(图1A中的SLP1、SLP10和SLP21；图1B中的SLP14、SLP18和SLP21；图1C中的SLP24、SLP25和SLP26；图1D中的SLP 27)，第一行表示预测的C得分，第二行表示经确认的预测的裂解位点(表示为“+”)，第三行表示源蛋白内部的氨基酸位置，第四行表示序列中的各氨基酸，第五行表示SLP中的氨基酸数目。对于SLP27，C＊表示被Abu替换的半胱氨酸。
图2：在使用HBV衍生长肽进行T细胞诱导之后，应答的未感染供体的概述。通过ELISA(“ELISA”)测量IFNγ产生的结合数据；阴影线框SI(刺激指数)＞1.5，并且通过3H胸苷掺入测量的T细胞增殖(“Prolif”)；阴影线框SI＞1.5；N.t.：未测试。
图3：在使用HBV衍生长肽刺激之后，应答的HBV免疫供体的概述。数据代表IFNγ-ELISpot结果，阴影线框表示SI(刺激指数)＞3的正应答，白框SI＜3。
图4：在IFNγELISpot测定法中测量的每种肽的平均刺激指数(SI)相对于对应肽的预测的TRIA得分作图。Abu-SLP27表示为
进一步在以下实施例中解释本发明。这些实施例不限制本发明的范围，而仅用于清楚地说明本发明。
实施例
引言
在本发明中，本发明人开发了由合成长肽组成的诱导T细胞的最佳疫苗组合物以治疗慢性HBV感染的患者。选择37条长肽(表3；从30至39个氨基酸的序列)，其包含具有最高的推定的诱导T细胞免疫的能力的HBV聚合酶、核心蛋白、表面抗原和X蛋白的区域。为了这个目的，首先使用算法(其预测HLA I类和II类结合以及包含于HBV蛋白中的全部HLA I类结合短肽(具有CTL表位的长度，8-12个氨基酸)通过蛋白酶体进行的C端产生)在这些蛋白中鉴定推定的HLA I类限制性细胞毒性T细胞(CTL)表位和推定的HLA II类限制性辅助T细胞表位。将数值指定给全部推定的CTL表位和辅助T细胞表位，这些数值反映出它们的免疫原性特性。使用所谓的I类-BCI得分(I类-结合-裂解-免疫原性得分)来评估任何CTL表位的特性，加入所述表位的HLA I类结合能力以及其C端通过蛋白酶体从源蛋白释放的可能性的组合。使用所谓的II类-B得分(II类-结合得分)来评估推定的辅助T细胞表位，所述得分反映出其结合能力以及因此预测的免疫原性特性。计算所有可能长肽的结合的累积值(即累积的I类-BCI得分和累积的II类-B得分之和)，其反映出所有CTL表位和辅助T细胞表位的数量和特性，并使该累积值体现在T细胞区域免疫原性评估(TRIA)得分中。因此，TRIA得分使得能够评估HBV蛋白中任何可能的长肽(长度为30-39个氨基酸)的总T细胞免疫原性。选择具有最高TRIA得分的37条HBV衍生长肽。
接下来，本发明人评估了是否未感染的供体和过去已清除HBV感染的供体能够对13条长肽的分组中的一种或多种作出应答，所述13条长肽具有不同的TRIA得分，选自37条长肽的大组。
PBMC获得自12个健康供体的血沉棕黄层(buffy coat)，所述供体中的6个未感染HBV其他6个在过去已清除了HBV感染。使用长期T细胞诱导测定法时，本发明人在未感染的供体中发现针对13条肽中的12条的应答(其中11条肽在多个供体中诱导应答)，确认了这些SLP在大多数之前尚未遭遇所述抗原的个体中诱导T细胞应答的能力。在HBV免疫的供体的PBMC中发现的针对这13条长疫苗肽的T细胞应答的强度与它们预测的总体T细胞免疫原性的强度(体现在它们的TRIA得分中)相关，验证了用于选择免疫原性肽的TRIA得分的预测值。因此，TRIA得分是选择最优免疫原性长肽的可靠标准，这促使本发明人将具有最高TRIA得分的长肽选择到本发明人的基于HBV SLP的疫苗中。
材料和方法
肽合成
使用固相Fmoc/tBu化学合成法在PTI Prelude肽合成仪上合成肽，并在Gilson制备型HPLC系统上纯化至＞95％纯度。在Waters Acquity UPLC/TQD系统上使用UPLC-MS确认所述肽的同一性和纯度。
通过网络算法(net based algorithm)预测所选择的HBV衍生SLP中诱导CTL和辅助T细胞免疫的能力
通过计算每个SLP的累积I类BCI得分来预测每个SLP的推定的诱导CTL免疫的能力。如下文详述的，累积BCI得分是基于I类-B得分(其为HLA I类肽结合的度量)和C得分(其为蛋白酶体表位释放的度量)。
通过计算每个SLP的累积II类-B得分来预测每个SLP的推定的诱导辅助T细胞免疫的能力。如下文详述的，累积II类-B得分是基于II类-B得分，其为HLA II类肽结合的度量。
通过累积I类-BCI得分和累积II类-B得分的总和来预测每个SLP的总的推定的诱导免疫的能力，该总和值在本文中被命名为TRIA得分。
I类-B得分
使用专门的算法通过计算机评估HBV聚合酶衍生肽、HBV核心蛋白衍生肽、HBV表面抗原衍生肽和HBV X蛋白衍生肽与50HLA I类分子(参见正文)的肽结合。选择每种HLA I类分子的预测的结合肽的前百分之1.5。“I类-结合得分(I类-B得分)”来源自预测的肽结合亲和力的排序。简言之，首先颠倒排序，随后标准化至100，从而使预测将具有最佳结合的肽的得分为100。实例：选自5种肽(前百分之1.5中的5种)。首先将肽指定为“逆序得分(reverseranking score)”为5至1(最佳结合肽为5)。随后，将每种逆序得分对前百分之1.5中肽的数目进行标准化，使得最佳结合肽的得分为100。为了这一目的，每种肽的排序得分乘以100/5(＝20)。最佳结合肽则获得I类-B得分：5×20＝100，第二最佳结合肽的I类-B得分为4×20＝80等。总之，排序得分乘以100/n(n＝前百分之1.5中肽的数目)。因此，预测的最佳结合肽(结合至某种HLA I类分子)的得分总是为100，不管所选择的百分之1.5中肽的精确数目是多少。
C得分
使用两种专门的算法来评估HBV聚合酶、HBV核心蛋白、HBV表面抗原和HBV X蛋白的预测的高亲和力结合肽(对于每种HLA I类分子而言)的前百分之1.5的通过蛋白酶体进行的C端产生，所述算法预测分别在HBV聚合酶、HBV核心蛋白、HBV表面抗原和HBV X蛋白中某一氨基酸位置之后发生蛋白酶体裂解的可能性，并且在0和1之间评分，其中更高的分值代表在所述氨基酸之后发生裂解的可能性更高。数值0.5可用作任意的(arbitrary)阈值：＞0.5则裂解可能发生，＜0.5则裂解可能不发生。因此，接近1的指表明在该特定残基之后发生裂解的可能性高。因为通过两种不同的算法进行的预测之间存在着巨大差异，本发明人开发了裂解得分(C得分)，其考虑了两种专门的算法的预测结果。C得分是通过两种方法的单独得分之和。因此，HBV聚合酶中每个位置的C得分最大为(接近)2，最小为(接近)0，其中接近2反映出将通过蛋白酶体产生残基之后的裂解的可能性非常高(通过两种方法)。C得分接近1被认为是通过蛋白酶体进行的裂解的倾向为中立的(如通过两种网络方法平均预测的)。
I类-BCI得分
为了将I类-B得分和C得分(其为表示肽以高亲和力与HLA I类分子结合以及将在C端产生的可能性的度量)并入一个定量测量，开发了I类-结合-裂解-免疫原性(I类-BCI)得分。I类-BCI得分为I类-B得分乘以C得分。因此，I类-BCI可达到最大值200(100×2)(任意单位)。
累积I类-BCI得分
将本发明的每种长肽的累积I类-BCI得分用作(两个中的一个)选择标准以鉴定本发明的肽。累积I类-BCI得分是本发明的长肽中包含的CD8+细胞毒性T细胞表位的总数目以及它们在结合能力和通过蛋白酶体进行的胞内产生的可能性方面的预测特性的定量反映，并且本身表明本发明的每种肽的诱导CD8-细胞毒性T细胞的能力(其CD8-T细胞免疫原性)。本发明的肽的相对高的累积I类-BCI得分表明高CD8+ T细胞免疫原性。
II类-B得分
使用专门的算法通过计算机评估HBV聚合酶衍生肽、HBV核心蛋白衍生肽、HBV表面抗原衍生肽和HBV X蛋白衍生肽与13种普通HLA II类分子的肽结合。“II类-结合得分”(II类-B得分)源自预测的肽结合亲和力的排序。简言之，首先颠倒排序，随后标准化至100，使得预测将最佳结合的肽的得分为100。为了减少名单上肽的数目，在名单上排除预测以更低的预测结合(更低的II类-B得分)与特定的HLA II类分子结合的肽的全部长度变体。
累积II类-B得分
将本文的每种长肽的累积II类-B得分用作第二选择标准以鉴定本发明的肽。累积II类-B得分是本发明的长肽中包含的CD4+辅助T细胞表位的总数目以及它们在结合能力方面的预测特性的定量反映，并且本身表明本发明的每种肽诱导CD4+ T细胞的能力(其CD4+ T细胞免疫原性)。本发明的肽的相对高的累积II类-B得分表明高CD4+ T细胞免疫原性。
T细胞区域免疫原性评估(TRIA)得分
本发明的特定肽(SLP)的TRIA得分是本发明的该特定长肽(SLP)的累积I类-BCI得分和累积II类-B得分之和。
蛋白酶体消化
将二硫苏糖醇(DTT；Sigma-Aldrich)新鲜溶解于UPLC级水并添加到2X浓缩的蛋白酶体消化缓冲液(60mM氨基丁三醇-碱；pH 7.5；Sigma-Aldrich，20mM KCl；Sigma-Aldrich，10mM MgCl2；Sigma-Aldrich，10mM NaCl；Sigma-Aldrich)中至DTT最终浓度为2mM。然后将130μl UPLC级水添加到3个反应小瓶中，连同150μl包含2mM DTT的2X浓缩蛋白酶体消化缓冲液和10μl待检测的肽(储液浓度300nmol/ml)一起。在涡旋所述小瓶之后，将10μl水添加到小瓶1(假对照消化)，将1μg(10μl)组成型20S蛋白酶体(储液0.1mg/ml；Enzo LifeSciences)添加到小瓶2，将1μg(10μl)免疫20S蛋白酶体(储液0.1mg/ml；Enzo LifeSciences)添加到小瓶3。在涡旋之后直接取T＝0时的50μl样品并添加4μl甲酸(Sigma-Aldrich)以终止反应。涡旋反应小瓶并在37℃下孵育。在1h、3h、6h和24h孵育之后收集50μl样品。用4μl甲酸终止反应，并将全部样品贮存于20℃下。
消化片段的质谱分析
将装备有在线纳米电喷雾接口(流速约为250nl/min)的Q-TOF1质谱仪(Waters)用于电喷射离子化质谱法。在前置柱(MCA-300-05-C18；Dionex)上捕获肽-消化样品，并用缓冲液B的70-90％的陡梯度洗脱样品10min(缓冲液A，水、乙腈和甲酸，95∶3∶1(vol/vol/vol)；缓冲液B，水、乙腈和甲酸，10∶90∶1(vol/vol/vol))。从质量为50-2000道尔顿开始记录质谱图。在串联质谱法模式下，使用3道尔顿的窗口来选择离子。碰撞气体为氩气(4×10- 5mbar)，碰撞电压约为30V。对于通过纯化的组成型蛋白酶体和免疫蛋白酶体进行的肽消化而言，使用BioLynx软件(Waters)在来源底物肽中搜索质谱图中的峰，并且将特定的消化片段的丰度定量评估为其占强度总和(包括未消化的底物)的百分数。
细胞
在聚蔗糖梯度上通过离心分离来自健康供体的外周血单核细胞(PBMC)。为了产生树突细胞(DC)，使约50*106PBMC的浓度为3*106细胞/ml完全培养基(IMDM，Lonza，补充8％HS，Seralab；青霉素/链霉素，Lonza；L-谷氨酰胺，Lonza)并在6孔板(Corning)中接种3ml/孔。在37℃下孵育1.5小时之后，使用完全培养基在三次冲洗步骤中洗去未粘附的细胞(第0天)。在37℃下在2ml/孔的完全培养基(含有800U/ml GM-CSF和500U/ml IL-4(Peprotech))中培养粘附细胞三天。在第3天，将1ml含有2400U/ml GM-CSF和1500U/ml IL-4的完全培养基添加到每个孔中并在37℃下再培养三天。
T细胞的诱导
第6天，将分布于3个池(pool)的长肽以3nmol/ml浓度添加到未感染的供体的单核细胞衍生的DC并在37℃下过夜孵育。池1包括SLP26(SEQ ID NO：76)、SLP 24(SEQ ID NO：74)、SLP 1(SEQ ID NO：51)和SLP 30(SEQ ID NO：1142)；池2包括Abu-SLP 27(SEQ ID NO：77，其中氨基酸位置1上的半胱氨酸被Abu替换)、SLP 25(SEQ ID NO：75)、SLP 10(SEQ IDNO：60)和SLP 34(SEQ ID NO：1469)；池3包括SLP 5(SEQ ID NO：55)、SLP 13(SEQ ID NO：63)、SLP 14(SEQ ID NO：64)和SLP 21(SEQ ID NO：21)。在第7天，用完全培养基冲洗细胞两次以除去肽。在37℃下在存在10ng/ml IL-7和100pg/ml IL-12p70的情况下以1∶10比例共培养DC和自体PBMC 10天。每2-3天检查通过该方法产生的T细胞系并且在必要时分离。
T细胞系的再刺激
T细胞诱导后3天(第10天)，使第二批自体DC分化并荷载上文所述的肽池。在引发T细胞系之后第10天(第17天)，用完全培养基冲洗荷载了肽的DC两次，并在存在10ng/ml IL-7和100pg/ml IL-12p70的情况下以1∶10(DC：T细胞)比例将该DC添加到T细胞中。共培养细胞7天。在第17天，再使新一批DC分化并荷载上文所述的肽池。对于该第二次再刺激，在第24天开始，以1∶10比例共培养DC和T细胞。再刺激后两天，将30IU/ml IL-2(Peprotech)和5ng/ml IL-15(Peprotech)添加至培养基。第三次再刺激，在第31天开始，与第二次再刺激同样地进行。
T细胞增殖和IFNγ产生
为了测量T细胞激活和增殖，在以上所述的T细胞诱导方案的第23、30和37天，使自体DC分别荷载13种HBV衍生肽的每一种，所述荷载进行6小时。冲洗DC，并且将5000个荷载肽的DC与50000个T细胞共培养48小时。然后，收集上清液以用于ELISA(IFNγELISA，Diaclone)，并且将包含3H胸苷的培养基添加到全部孔。放射性的3H胸苷被掺入到新形成的(增殖的)细胞的DNA中，其在孵育16小时之后在MicroBeta液体闪烁计数器(Wallac/PerkinElmer)上被测量。
IFNγ-ELISpot
为了检测抗原特异性的产生IFNγ的人T细胞，首先在37℃下使用3nmol/ml所示的肽预刺激PBMC 72小时。在该刺激过程中，用溶于PBS中的5μg/ml抗人IFNγmAb 1-D1K包被抗体(Mabtech)来包被ELISpot PVDF板(Mabtech)并在4℃下过夜孵育。刺激PBMC之后，从所述板中吸出包被抗体并用PBS冲洗4次。为了阻断非特异性结合，将100μl包含8％FCS的IMDM添加到全部孔并在37℃下孵育1小时。同时，收集经刺激的PBMC，离心，重悬于X-vivo 15培养基(Lonza)中并计数。使全部PBMC样品在X-vivo 15培养基中的浓度达到1.5＊106细胞/ml。将PVDF板的孔中的培养基吸出并将100μl每种PBMC样品一式四份添加到板中。在37℃下过夜孵育所述板。第二天，弃去上清液并用PBS/Tween20 0.05％冲洗板6次。将溶于PBS(含1％FBS)中浓度为0.3μg/ml的生物素化抗人IFNγmAb 7-B6-1(Mabtech)添加到所有孔(100μl/孔)并在室温下孵育2小时。接下来，使用PBS/Tween20 0.05％冲洗板6次，并将溶于PBS(含1％FBS)中的1μg/ml Extravidin-碱性磷酸酶(ALP)(Sigma-Aldrich)添加到所有孔(100μl/孔)。在室温下孵育所述板1小时。用PBS/Tween20 0.05％冲洗所述板4次之后，制备ALP底物溶液BCIP/NBT-plus(Mabtech)并以100μl/孔添加到所有孔。为了终止比色反应(1-20分钟之后)，用自来水充分地冲洗所述板。干燥后，在Biosys Bioreader 5000上测量所形成的斑。
结果
基于HLA I类肽结合预测的长肽的选择以及包含于所述长肽中的所有可能性的CD8+ T细胞表位的预测的C端产生
高质量的CD8+ T细胞表位被定义为这样的肽，即所述肽具有对其结合的HLA I类分子的预测的高亲和力，也被预测在其C端通过蛋白酶体的蛋白水解裂解而产生。在包含最佳的大量高质量的CD8+和CD4+ T细胞表位的HBV蛋白区域中选择本发明的肽。为了实现这一目的，首先使用专门的HLA I类肽结合算法和两种专门的预测蛋白酶体的裂解的算法来评估所有可能的CD8+ T细胞表位的HLA I类结合和C端产生。随后，本发明人设计了单一定量量度——所谓的结合-裂解-免疫原性(BCI)I类得分，对于每个短肽(8-13个氨基酸)，该得分合并了短肽对其所结合的HLA I类分子的预测结合亲和力以及在细胞中通过蛋白酶体产生所述肽的可能性。从以下来计算I类-BCI得分：(1)结合I类得分(I类-B得分)，其来自于使用上述算法通过计算机预测HLA I类肽结合的结果；和(2)裂解得分(C得分)，其来自于使用上述算法通过计算机预测蛋白酶体介导的通过蛋白酶体进行的所述肽的C端产生的结果。表4a、5a、6a和7a分别代表这些聚合酶、核心蛋白、表面抗原或X蛋白衍生的SLP的所有可能的CD8+ T细胞表位的I类-BCI得分以及累积BCI I类得分。表4b、5b、6b和7b分别代表代表这些聚合酶、核心蛋白、表面抗原或X蛋白衍生的SLP的所有可能的CD4+ T细胞表位的II类-B得分以及累积II类-B得分。累积I类-BCI得分(对于CTL表位)和累积B II类得分(对于辅助T细胞表位)共同产生一个定量值——所谓的总区域免疫原性评估(TRIA)得分，其反映出长疫苗肽的总体T细胞免疫原性(表3)。根据最高的TRIA得分，选择37种来自HBV聚合酶、核心蛋白、表面抗原或X蛋白的SLP，用于进一步评估(表3)。基于这些，为了验证TRIA得分的预测能力，本发明人选择了13种SLP的状表组——其包括具有相对低和高TRIA得分的SLP——用于体外免疫原性评估。将这13种肽分成3个肽池以用于所述T细胞诱导测定法(参见下文)。
SLP的蛋白酶体消化之后的肽片段分析揭示出计算机预测的高精确度
鉴定推定的CTL表位的重要部分是预测其通过蛋白酶体介导的裂解的C端产生。为了验证该预测的可靠性，通过实验评估13种经功能测试的长疫苗肽中的全部肽(除3种以外，3种长肽由于技术原因未被裂解)的蛋白酶体消化方式。
分别用20S组成型蛋白酶体和20S免疫蛋白酶体制品来进行消化实验。通过两种类型的蛋白酶体产生的裂解的结合分析允许评估CTL表位的C端产生，所述CTL表位在包含免疫蛋白酶体的抗原呈递细胞(主要是树突细胞)的表面上表达，以及在主要表达组成型蛋白酶体的癌细胞(特别是来自实体瘤的细胞)表面上表达。为了接种目的，优选这些表位，因为使用这些表位进行的接种将允许通过接种诱导CTL，以及在识别癌细胞表面上的表位后通过这些CTL随后根除癌细胞。
如图1所示，在37℃下在适合的缓冲液中将本发明的10种长肽(长度为30-39个氨基酸)与蛋白酶体制品共孵育0、1、3、6和24h。在孵育所示时间段之后，终止反应并通过本文所述的质谱法测量消化混合物(其包含消化片段)。(半定量地)分析质谱图以评估裂解位点的位置和丰度。24h消化的结果如图1所示。
用箭头表示24h孵育之后观察到的裂解位点。仅示出在用组成型蛋白酶体消化和用免疫蛋白酶体消化中都观察到的裂解位点。根据以下分类，分别用粗箭头和细箭头描述24h消化时的主要裂解位点和次要裂解位点：
主要裂解位点：在24h孵育时，包含作为COOH端的来自裂解位点的残基NH2端的片段以及(可能的)互补片段以≥7％存在，如从质谱图中片段峰的强度所计算的。
次要裂解位点：在24h孵育时，包含作为COOH端的来自裂解位点的残基NH2端的片段以及(可能的)互补片段以＜7％存在。未示出累积片段丰度＜1％的裂解位点。
图1也示出了蛋白酶体裂解预测的C得分。该得分表明直接在C得分之下残基的C端裂解的可能性。如果C得分＞1，则认为所述裂解位点被预测为可通过组成型蛋白酶体和免疫蛋白酶体来裂解。如本文所述，C得分是通过两种计算机算法进行的预测值之和，所述算法分别预测组成型蛋白酶体的蛋白酶体介导的裂解和免疫蛋白酶体的裂解。每一种单独的预测值可达到的最大值为1。因此，C得分的最大值为2。C得分＞1被共同计算为预测的裂解位点的总数(不考虑长底物肽的C端，因为无法测试该残基后的裂解)。
图1还示出了经确认的裂解(用“+”表示)，其为在蛋白酶体介导的消化测定法中24h之后被确认裂解的那些预测的裂解位点(C得分＞1)。
如图1所示，本文已确认了预测的裂解位点的SLP1 36％(4/11)、SLP10 71％(10/14)、SLP1362％(10/16)、SLP14 100％(13/13)、SLP18 65％(13/20)、SLP21 87％(14/16)、SLP24 62％(10/16)、SLP25 57％(8/14)、SLP26 72％(8/11)和SLP27 75％(9/12)。
在未感染的群体中针对13种所选择的肽中的12种的T细胞应答的诱导
为了评估13种所选择的肽是否能够在未感染的供体中诱导T细胞应答，从获得自6名未经历HBV感染的健康供体的血沉棕黄层分离出PBMC。用所述3个肽池中的任一个再刺激这些PBMC以获得T细胞系，随后用所选择的13种肽刺激所述T细胞系。测量IFNγ产生和T细胞增殖(3H胸苷掺入)，其作为T细胞激活的读数(read-out)。结果如图2所示，其示出了显示出刺激指数(SI)为1.5或更高的正T细胞应答的供体的百分数。通过用测定的样品值除以未刺激的对照细胞值来计算SI。在未感染的供体中检测针对13种预选择的肽中12种的诱导的应答，而11种预选择的肽在多个未感染的供体中诱导应答。
在HBV免疫供体中预先存在的T细胞应答的强度与TRIA得分相关
已经历HBV感染并成功清除它的受试者具有特异性针对HBV的循环的记忆T细胞。为了评估所选择的疫苗肽与天然存在的HBV感染的清除的相关性，本发明人检验了在获得自6个HBV免疫供体的PBMC中存在的针对13种所选择的HBV肽的T细胞应答。分离PBMC之后，用13种肽中的每一种刺激细胞并进行IFNγ-ELISpot以检测T细胞应答。来自6个测试供体中3个的PBMC样品显示出针对13种肽中一种或多种的正IFNγ应答(SI＞3)。观察到针对所述13种肽中11种(SLP 5、10、13、14、18、21、24、25、26、27和34，分别由SEQ ID NO：55、60、63、64、68、71、74、75、76、77和1469代表)的应答，其中6种(SLP 10、13、21、24、25和34，分别由SEQ ID NO：60、63、71、74、75和1469代表)在多个供体中诱导应答。结果总结于图3，示出了显示出针对肽的正IFNγ+T细胞应答的供体。对于每种测试的SLP，计算IFNγ应答的平均SI：SLP1为1.21、SLP5为2.11、SLP10为2.40、SLP13为2.44、SLP14为1.97、SLP18为1.86、SLP21为2.87、SLP24为2.54、SLP25为2.66、SLP26为1.56、Abu-SLP27为1，66、SLP30为1.49，SLP34为3.02。重要的是，当将每种肽的IFNγ应答的平均SI相对于对应的TRIA得分作图时，本发明人看见显著的相关性(图4)，在包括Abu-SLP27的结果时(R2＝0.37，p＝0.028，参见图4)和在排除Abu-SLP27的结果时(R2＝0.34，p＝0.048，未示出)均是如此。这验证了TRIA得分用于选择免疫原性肽的用途。
讨论
本文所示的实验结果验证并因此支持了本发明的HBV衍生长疫苗肽的选择并强调了其免疫相关性。这些长疫苗肽包含HBV蛋白区域，所述区域在远系繁殖群体(outbredpopulation)中具有最多数量的高质量HLA I类和HLA II类结合表位。将优选的疫苗肽的组合纳入新型HBV SLP疫苗组合物中以治疗慢性HBV感染的患者。使用预测短肽对所有普遍HLA I类分子的肽结合亲和力以及这些短肽通过蛋白酶体裂解的C端产生的可能性的算法，结合对推定的辅助T细胞表位的鉴定，本发明人鉴定了高免疫原性区域，从中选择了最优的37种长疫苗肽。
为了能够在本发明中适当选择长疫苗肽，开发了定量的量度——TRIA得分。在没有这样的用于所有可能的长HBV肽的定量的量度的情况下，不可能恰当地选择最优的长肽。TRIA得分是长肽中包含的所有推定的HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞表位和HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位的质量和数量的定量表示。计算所有可能的HBV肽(长度为30-39个氨基酸，这是用于接种目的的最佳肽长度)的TRIA得分，使得可以合理的选择一组高免疫原性的长疫苗肽。
对于进一步测试和验证免疫相关性，本发明人选择了一组具有不同的TRIA得分的13种SLP。首先，本发明人使用组成型蛋白酶体或免疫蛋白酶体，以实验方法消化了这些SLP。所产生的片段显示出与预测的C端裂解位点明显的重叠，体现在BCI得分中。
之后，使用来自未感染的供体和HBV免疫供体的PBMC，进行T细胞测定法。几乎全部13种所选择的SLP都能够在获得自未感染的健康供体的PBMC中诱导T细胞应答，这证明了所选择的SLP组具有诱导之前尚未受到刺激的T细胞库的应答的能力。在相同的疫苗肽的组中，观察到在某一疫苗肽的TRIA得分与在HBV免疫供体中IFNγ应答的强度之间的强相关性，表明TRIA得分是所述疫苗肽的体内免疫原性和功能性的预测值。
表1.HBV聚合酶、HBV核心蛋白和HBV大表面蛋白的蛋白序列和DNA序列
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：1所示的HBV聚合酶的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV聚合酶的每种HLA I类结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA I类分子被列出，并且因为该原因可被多次列出。
BI类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
CC得分。参见材料与方法(实施例部分)。
DI类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
E累积I类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
表4b.来自HBV聚合酶蛋白的SLP序列中包含的预测的HLA II类限制性CD4+ T细胞表位
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：1所示的HBV聚合酶的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV聚合酶的每种HLA-DRB1结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA II类分子被列出，并且因为该原因每种肽可被多次列出。
BII类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
C累积II类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：4所示的HBV核心蛋白的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV核心蛋白的每种HLA I类结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA I类分子被列出，并且因为该原因可被多次列出。
BI类-B得分。参见实施例部分的材料与方法。
CC得分。参见实施例部分的材料与方法。
DI类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
E累积I类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
表5b.来自HBV核心蛋白的SLP序列中包含的预测的HLA II类限制性CD4+ T细胞表位
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：4所示的人HBV核心蛋白的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV核心蛋白的每种HLA-DRB1结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA II类分子被列出，并且因为该原因每种肽可被多次列出。
BII类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
C累积II类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：45所示的人HBV X蛋白(共有序列)的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV X蛋白的每种HLA I类结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA I类分子被列出，并且因为该原因可被多次列出。
BI类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
CC得分。参见材料与方法(实施例部分)。
DI类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
E累积I类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
表6b.来自HBV X蛋白(共有序列)的SLP序列中包含的预测的HLA II类限制性CD4+T细胞表位
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：45所示的人HBV X蛋白的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV X蛋白的各HLA-DRB1结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA II类分子被列出，并且因为该原因每种肽可被多次列出。
BII类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
C累积II类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：1141所示的HBV大表面蛋白的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV大表面蛋白的每种HLA I类结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA I类分子被列出，并且因为该原因可被多次列出。
BI类-B得分。参见材料与方法(实施例部分)。
CC得分。参见材料与方法(实施例部分)。
DI类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
E累积I类-BCI得分。参见材料与方法(实施例部分)。
表7b.来自HBV大表面蛋白的SLP序列中包含的预测的HLA II类限制性CD4+T细胞表位
“起始”和“终止”是相对于如SEQ ID NO：1141所示的HBV大表面蛋白的氨基酸序列。
A肽氨基酸序列。HBV大表面蛋白的每种HLA DRB1结合肽是分别针对预测与其结合的每种HLA II类分子被列出，并且因为该原因每种肽可被多次列出。
BB-得分。参见材料与方法(实施例部分)。
C累积B-得分。参见材料与方法(实施例部分)。
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<151> 2014-06-02
<160> 1471
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 845
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 1
Met Pro Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu Asp Asp
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Gly Thr Glu Ala Gly Pro Leu Glu Glu Glu Leu Pro Arg Leu Ala Asp
20 25 30
Ala Asp Leu His Arg Arg Val Ala Glu Asp Leu Asn Leu Gly Asn Leu
35 40 45
Asn Val Ser Ile Pro Trp Thr His Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu
50 55 60
Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile Phe Asn Pro Glu Trp Gln Thr Pro Ser
65 70 75 80
Phe Pro Lys Ile His Leu Gln Glu Asp Ile Ile Asn Arg Cys Gln Gln
85 90 95
Phe Val Gly Pro Leu Thr Val Asn Glu Lys Arg Arg Leu Lys Leu Ile
100 105 110
Met Pro Ala Arg Phe Tyr Pro Thr His Thr Lys Tyr Leu Pro Leu Asp
115 120 125
Lys Gly Ile Lys Pro Tyr Tyr Pro Asp Gln Val Val Asn His Tyr Phe
130 135 140
Gln Thr Arg His Tyr Leu His Thr Leu Trp Lys Ala Gly Ile Leu Tyr
145 150 155 160
Lys Arg Glu Thr Thr Arg Ser Ala Ser Phe Cys Gly Ser Pro Tyr Ser
165 170 175
Trp Glu Gln Glu Leu Gln His Gly Arg Leu Val Ile Lys Thr Ser Gln
180 185 190
Arg His Gly Asp Glu Ser Phe Cys Ser Gln Ser Ser Gly Ile Leu Ser
195 200 205
Arg Ser Ser Val Gly Pro Cys Ile Arg Ser Gln Leu Lys Gln Ser Arg
210 215 220
Leu Gly Leu Gln Pro Arg Gln Gly Arg Leu Ala Ser Ser Gln Pro Ser
225 230 235 240
Arg Ser Gly Ser Ile Arg Ala Lys Ala His Pro Ser Thr Arg Arg Tyr
245 250 255
Phe Gly Val Glu Pro Ser Gly Ser Gly His Ile Asp His Ser Val Asn
260 265 270
Asn Ser Ser Ser Cys Leu His Gln Ser Ala Val Arg Lys Ala Ala Tyr
275 280 285
Ser His Leu Ser Thr Ser Lys Arg Gln Ser Ser Ser Gly His Ala Val
290 295 300
Glu Phe His Cys Leu Pro Pro Asn Ser Ala Gly Ser Gln Ser Gln Gly
305 310 315 320
Ser Val Ser Ser Cys Trp Trp Leu Gln Phe Arg Asn Ser Lys Pro Cys
325 330 335
Ser Glu Tyr Cys Leu Ser His Leu Val Asn Leu Arg Glu Asp Trp Gly
340 345 350
Pro Cys Asp Glu His Gly Glu His His Ile Arg Ile Pro Arg Thr Pro
355 360 365
Ala Arg Val Thr Gly Gly Val Phe Leu Val Asp Lys Asn Pro His Asn
370 375 380
Thr Ala Glu Ser Arg Leu Val Val Asp Phe Ser Gln Phe Ser Arg Gly
385 390 395 400
Ile Ser Arg Val Ser Trp Pro Lys Phe Ala Val Pro Asn Leu Gln Ser
405 410 415
Leu Thr Asn Leu Leu Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu Ser Leu Asp Val
420 425 430
Ser Ala Ala Phe Tyr His Ile Pro Leu His Pro Ala Ala Met Pro His
435 440 445
Leu Leu Ile Gly Ser Ser Gly Leu Ser Arg Tyr Val Ala Arg Leu Ser
450 455 460
Ser Asn Ser Arg Ile Asn Asn Asn Gln Tyr Gly Thr Met Gln Asn Leu
465 470 475 480
His Asp Ser Cys Ser Arg Gln Leu Tyr Val Ser Leu Met Leu Leu Tyr
485 490 495
Lys Thr Tyr Gly Trp Lys Leu His Leu Tyr Ser His Pro Ile Val Leu
500 505 510
Gly Phe Arg Lys Ile Pro Met Gly Val Gly Leu Ser Pro Phe Leu Leu
515 520 525
Ala Gln Phe Thr Ser Ala Ile Cys Ser Val Val Arg Arg Ala Phe Pro
530 535 540
His Cys Leu Ala Phe Ser Tyr Met Asp Asp Val Val Leu Gly Ala Lys
545 550 555 560
Ser Val Gln His Arg Glu Ser Leu Tyr Thr Ala Val Thr Asn Phe Leu
565 570 575
Leu Ser Leu Gly Ile His Leu Asn Pro Asn Lys Thr Lys Arg Trp Gly
580 585 590
Tyr Ser Leu Asn Phe Met Gly Tyr Ile Ile Gly Ser Trp Gly Thr Leu
595 600 605
Pro Gln Asp His Ile Val Gln Lys Ile Lys His Cys Phe Arg Lys Leu
610 615 620
Pro Val Asn Arg Pro Ile Asp Trp Lys Val Cys Gln Arg Ile Val Gly
625 630 635 640
Leu Leu Gly Phe Ala Ala Pro Phe Thr Gln Cys Gly Tyr Pro Ala Leu
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Met Pro Leu Tyr Ala Cys Ile Gln Ala Lys Gln Ala Phe Thr Phe Ser
660 665 670
Pro Thr Tyr Lys Ala Phe Leu Ser Lys Gln Tyr Met Asn Leu Tyr Pro
675 680 685
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Pro Thr Gly Trp Gly Leu Ala Ile Gly His Gln Arg Met Arg Gly Thr
705 710 715 720
Phe Val Ala Pro Leu Pro Ile His Thr Ala Glu Leu Leu Ala Ala Cys
725 730 735
Phe Ala Arg Ser Arg Ser Gly Ala Lys Leu Ile Gly Thr Asp Asn Ser
740 745 750
Val Val Leu Ser Arg Lys Tyr Thr Ser Phe Pro Trp Leu Leu Gly Cys
755 760 765
Thr Ala Asn Trp Ile Leu Arg Gly Thr Ser Phe Val Tyr Val Pro Ser
770 775 780
Ala Leu Asn Pro Ala Asp Asp Pro Ser Arg Gly Arg Leu Gly Leu Ser
785 790 795 800
Arg Pro Leu Leu Arg Leu Pro Phe Gln Pro Thr Thr Gly Arg Thr Ser
805 810 815
Leu Tyr Ala Val Ser Pro Ser Val Pro Ser His Leu Pro Val Arg Val
820 825 830
His Phe Ala Ser Pro Leu His Val Ala Trp Arg Pro Pro
835 840 845
<210> 2
<211> 2538
<212> DNA
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 2
atgcccctat cttatcaaca cttccggaaa ctactgttgt tagacgacgg gaccgaggca 60
ggtcccctag aagaagaact ccctcgcctc gcagacgcag atctccatcg ccgcgtcgca 120
gaagatctca atctcgggaa tctcaatgtt agtattcctt ggactcataa ggtgggaaac 180
tttacggggc tttattcctc tacagtacct atctttaatc ctgaatggca aactccttcc 240
tttcctaaga ttcatttaca agaggacatt attaataggt gtcaacaatt tgtgggccct 300
ctcactgtaa atgaaaagag aagattgaaa ttaattatgc ctgctagatt ctatcctacc 360
cacactaaat atttgccctt agacaaagga attaaacctt attatccaga tcaggtagtt 420
aatcattact tccaaaccag acattattta catactcttt ggaaggctgg tattctatat 480
aagcgggaaa ccacacgtag cgcatcattt tgcgggtcac catattcttg ggaacaagag 540
ctacagcatg ggaggttggt catcaaaacc tcgcaaaggc atggggacga atctttctgt 600
tcccaatcct ctgggattct ttcccgatca tcagttggac cctgcattcg gagccaactc 660
aaacaatcca gattgggact tcaaccccgt caaggacgac tggccagcag ccaaccaagt 720
aggagtggga gcattcgggc caaggctcac ccctccacac ggcggtattt tggggtggag 780
ccctcaggct cagggcatat tgaccacagt gtcaacaatt cctcctcctg cctccaccaa 840
tcggcagtca ggaaggcagc ctactcccat ctctccacct ctaagagaca gtcatcctca 900
ggccatgcag tggaattcca ctgccttcca ccaaactctg caggatccca gagtcagggg 960
tctgtatctt cctgctggtg gctccagttc aggaacagta aaccctgctc cgaatattgc 1020
ctctcacatc tcgtcaatct ccgcgaggac tggggaccct gtgacgaaca tggagaacat 1080
cacatcagga ttcctaggac ccctgctcgt gttacaggcg gggtttttct tgttgacaag 1140
aatcctcaca ataccgcaga gtctagactc gtggtggact tctctcaatt ttctaggggg 1200
atctcccgtg tgtcttggcc aaaattcgca gtccccaacc tccaatcact caccaacctc 1260
ctgtcctcca atttgtcctg gttatcgctg gatgtgtctg cggcgtttta tcatattcct 1320
cttcatcctg ctgctatgcc tcatcttctt attggttctt ctggattatc aaggtatgtt 1380
gcccgtttgt cctctaattc caggatcaac aacaaccagt acgggaccat gcaaaacctg 1440
cacgactcct gctcaaggca actctatgtt tccctcatgt tgctgtacaa aacctacgga 1500
tggaaattgc acctgtattc ccatcccatc gtcctgggct ttcgcaaaat acctatggga 1560
gtgggcctca gtccgtttct cttggctcag tttactagtg ccatttgttc agtggttcgt 1620
agggctttcc cccactgttt ggctttcagc tatatggatg atgtggtatt gggggccaag 1680
tctgtacagc atcgtgagtc cctttatacc gctgttacca attttctttt gtctctgggt 1740
atacatttaa accctaacaa aacaaaaaga tggggttatt ccctaaactt catgggctac 1800
ataattggaa gttggggaac tttgccacag gatcatattg tacaaaagat caaacactgt 1860
tttagaaaac ttcctgttaa caggcctatt gattggaaag tatgtcaaag aattgtgggt 1920
cttttgggct ttgctgctcc atttacacaa tgtggatatc ctgccttaat gcctttgtat 1980
gcatgtatac aagctaaaca ggctttcact ttctcgccaa cttacaaggc ctttctaagt 2040
aaacagtaca tgaaccttta ccccgttgct cggcaacggc ctggtctgtg ccaagtgttt 2100
gctgacgcaa cccccactgg ctggggcttg gccataggcc atcagcgcat gcgtggaacc 2160
tttgtggctc ctctgccgat ccatactgcg gaactcctag ccgcttgttt tgctcgcagc 2220
cggtctggag caaagctcat cggaactgac aattctgtcg tcctctcgcg gaaatataca 2280
tcgtttccat ggctgctagg ctgtactgcc aactggatcc ttcgcgggac gtcctttgtt 2340
tacgtcccgt cggcgctgaa tcccgcggac gacccctctc ggggccgctt gggactctct 2400
cgtccccttc tccgtctgcc gttccagccg accacggggc gcacctctct ttacgcggtc 2460
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<210> 3
<211> 3221
<212> DNA
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 3
catgcaactt tttcacctct gcctaatcat ctcttgtaca tgtcccactg ttcaagcctc 60
caagctgtgc cttgggtggc tttggggcat ggacattgac ccttataaag aatttggagc 120
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ataaggtggg aaactttacg gggctttatt cctctacagt acctatcttt aatcctgaat 720
ggcaaactcc ttcctttcct aagattcatt tacaagagga cattattaat aggtgtcaac 780
aatttgtggg ccctctcact gtaaatgaaa agagaagatt gaaattaatt atgcctgcta 840
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His Thr Ala Leu Arg Gln Ala Ile Leu Cys Trp Gly Glu Leu Met Thr
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Leu Ala Thr Trp Val Gly Asn Asn Leu Glu Asp Pro Ala Ser Arg Asp
100 105 110
Leu Val Val Asn Tyr Val Asn Thr Asn Val Gly Leu Lys Ile Arg Gln
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130 135 140
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Val Val Arg Arg Arg Asp Arg Gly Arg Ser Pro Arg Arg Arg Thr Pro
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Ser Pro Arg Arg Arg Arg Ser Pro Ser Pro Arg Arg Arg Arg Ser Gln
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Pro Leu Gly Ala Leu Ser Ser Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ser Asp
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<400> 29
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Lys Asp Cys Leu Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Thr Arg
115 120 125
Leu Met Ile Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 30
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 30
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Pro Phe Ser Gly
20 25 30
Pro Leu Gly Ala Leu Ser Ser Ser Ser Pro Pro Ala Val Pro Thr Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Phe Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Leu Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Leu Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 31
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 31
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Pro Phe Ser Gly
20 25 30
Ser Leu Gly Thr Leu Ser Ser Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Thr Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Leu Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 32
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 32
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Pro Phe Ser Gly
20 25 30
Pro Leu Gly Thr Leu Ser Ser Pro Ser Leu Ser Ala Val Ser Thr Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Pro Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 33
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 33
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Pro Val Ser Gly
20 25 30
Pro Leu Gly Ser Leu Ser Ser Ser Ser Pro Ser Ala Val Pro Thr Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Ile Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Thr Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Leu Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 34
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 34
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Ser Ala Glu Ser Cys Gly Arg Ser Val Ser Gly
20 25 30
Ser Leu Gly Asp Leu Ser Ser Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Ala Cys Leu Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Ile Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 35
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 35
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Cys Gly Arg Pro Val Ser Gly
20 25 30
Ser Leu Gly Gly Leu Ser Ser Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Leu Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Val
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 36
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 36
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Ser Ala Glu Ser Cys Gly Arg Pro Val Ser Gly
20 25 30
Ser Leu Gly Asp Leu Ser Ser Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Leu Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 37
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 37
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Ser Leu Ser Gly
20 25 30
Ser Leu Gly Ala Val Ser Pro Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asn
35 40 45
Asp Gly Ser His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ser Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala Pro Arg Ser Leu Pro Thr Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Gly Arg Ser Met Thr Trp Ile Glu Asp Tyr Ile
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 38
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒基因型F2 (分离株 阿根廷/sa16/2000) (HBV-F)的X蛋白
<400> 38
Met Ala Ala Arg Met Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Pro Leu Pro Gly
20 25 30
Pro Leu Gly Ala Leu Pro Pro Ser Ser Ala Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
His Gly Ser His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ser Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala Pro Trp Ser Leu Pro Thr Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Ile Gly Leu Ser Gly Arg Ser Met Thr Trp Ile Glu Glu Tyr Ile
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 39
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 39
Met Ala Ala Arg Met Cys Cys Lys Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Ile Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Pro Leu Pro Gly
20 25 30
Pro Leu Gly Ala Val Pro Pro Ser Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
Asp Gly Ser His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ser Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala Pro Trp Ser Leu Pro Thr Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Gly Trp Ser Met Thr Trp Ile Glu Glu Tyr Ile
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 40
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 40
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Ser Gly Arg Thr Leu Pro Gly
20 25 30
Ser Leu Gly Ala Val Pro Pro Pro Ser Ser Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
Asn Gly Ser His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ser Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala Pro Trp Ser Leu Pro Thr Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Gly Arg Ser Met Thr Trp Ile Glu Asp Tyr Ile
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 41
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 41
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ser Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Ser Ala Glu Ser Ser Gly Arg Pro Leu Pro Gly
20 25 30
Pro Phe Gly Ala Leu Ser Pro Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ser Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Tyr Met Glu
65 70 75 80
Thr Ala Met Asn Thr Ser His His Leu Pro Arg Gln Leu Tyr Lys Trp
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Phe Val Met Ser Thr Thr Gly Val Glu Lys Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Ala Glu Trp Glu Glu Leu Gly Asn Glu Ser Arg
115 120 125
Leu Met Thr Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ala
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 42
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 42
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Cys Gly Arg Pro Leu Ser Trp
20 25 30
Ser Leu Gly Ala Leu Pro Pro Ser Ser Pro Pro Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
Asp Gly Ser His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Ala Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala Pro Trp Asn Leu Pro Thr Thr Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Pro Arg Ser Thr Thr Trp Ile Glu Glu Tyr Ile
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Ser Gly Glu Glu Leu Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 43
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 43
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Cys Gly Arg Pro Leu Ser Trp
20 25 30
Ser Pro Gly Ala Leu Pro Pro Pro Ser Pro Pro Ser Val Pro Ala Asp
35 40 45
Asp Arg Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Ala Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala Pro Gln Ser Leu Pro Thr Pro Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Pro Arg Ser Thr Thr Trp Ile Glu Glu Tyr Ile
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Ser Gly Glu Glu Leu Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 44
<211> 154
<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 44
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Cys Gly Arg Pro Leu Ser Trp
20 25 30
Ser Pro Gly Ala Leu Pro Pro Pro Ser Pro Pro Ser Val Pro Ala Asp
35 40 45
Asp Gly Ser His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Ala Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala Pro Gln Ser Leu Pro Thr Thr Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Pro Arg Ser Thr Thr Trp Ile Glu Glu Tyr Ile
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Ser Gly Glu Glu Leu Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 45
<211> 154
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 乙型肝炎病毒X蛋白的共有氨基酸序列
<400> 45
Met Ala Ala Arg Leu Cys Cys Gln Leu Asp Pro Ala Arg Asp Val Leu
1 5 10 15
Cys Leu Arg Pro Val Gly Ala Glu Ser Arg Gly Arg Pro Leu Ser Gly
20 25 30
Pro Leu Gly Ala Leu Pro Ser Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asp
35 40 45
His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser
50 55 60
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu
65 70 75 80
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg
85 90 95
Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe
100 105 110
Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg
115 120 125
Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu Val Cys Ser
130 135 140
Pro Ala Pro Cys Asn Phe Phe Thr Ser Ala
145 150
<210> 46
<400> 46
000
<210> 47
<400> 47
000
<210> 48
<400> 48
000
<210> 49
<400> 49
000
<210> 50
<400> 50
000
<210> 51
<211> 30
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸1 - 30 (SLP No. 1)
<400> 51
Met Pro Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu Asp Asp
1 5 10 15
Gly Thr Glu Ala Gly Pro Leu Glu Glu Glu Leu Pro Arg Leu
20 25 30
<210> 52
<211> 35
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸52 - 86 (SLP No. 2)
<400> 52
Ile Pro Trp Thr His Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu Tyr Ser Ser
1 5 10 15
Thr Val Pro Ile Phe Asn Pro Glu Trp Gln Thr Pro Ser Phe Pro Lys
20 25 30
Ile His Leu
35
<210> 53
<211> 33
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸103 - 135 (SLP No. 3)
<400> 53
Val Asn Glu Lys Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala Arg Phe Tyr
1 5 10 15
Pro Thr His Thr Lys Tyr Leu Pro Leu Asp Lys Gly Ile Lys Pro Tyr
20 25 30
Tyr
<210> 54
<211> 33
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸118 - 150 (SLP No. 4)
<400> 54
Tyr Pro Thr His Thr Lys Tyr Leu Pro Leu Asp Lys Gly Ile Lys Pro
1 5 10 15
Tyr Tyr Pro Asp Gln Val Val Asn His Tyr Phe Gln Thr Arg His Tyr
20 25 30
Leu
<210> 55
<211> 39
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸139 - 177 (SLP No. 5)
<400> 55
Val Val Asn His Tyr Phe Gln Thr Arg His Tyr Leu His Thr Leu Trp
1 5 10 15
Lys Ala Gly Ile Leu Tyr Lys Arg Glu Thr Thr Arg Ser Ala Ser Phe
20 25 30
Cys Gly Ser Pro Tyr Ser Trp
35
<210> 56
<211> 35
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸143 - 177 (SLP No. 6)
<400> 56
Tyr Phe Gln Thr Arg His Tyr Leu His Thr Leu Trp Lys Ala Gly Ile
1 5 10 15
Leu Tyr Lys Arg Glu Thr Thr Arg Ser Ala Ser Phe Cys Gly Ser Pro
20 25 30
Tyr Ser Trp
35
<210> 57
<211> 34
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸137 - 170 (SLP No. 7)
<400> 57
Asp Gln Val Val Asn His Tyr Phe Gln Thr Arg His Tyr Leu His Thr
1 5 10 15
Leu Trp Lys Ala Gly Ile Leu Tyr Lys Arg Glu Thr Thr Arg Ser Ala
20 25 30
Ser Phe
<210> 58
<211> 32
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸316 - 347 (SLP No. 8)
<400> 58
Ser Gln Ser Gln Gly Ser Val Ser Ser Cys Trp Trp Leu Gln Phe Arg
1 5 10 15
Asn Ser Lys Pro Cys Ser Glu Tyr Cys Leu Ser His Leu Val Asn Leu
20 25 30
<210> 59
<211> 33
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸385 - 417 (SLP No. 9)
<400> 59
Thr Ala Glu Ser Arg Leu Val Val Asp Phe Ser Gln Phe Ser Arg Gly
1 5 10 15
Ile Ser Arg Val Ser Trp Pro Lys Phe Ala Val Pro Asn Leu Gln Ser
20 25 30
Leu
<210> 60
<211> 38
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸419 - 456 (SLP No. 10)
<400> 60
Asn Leu Leu Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu Ser Leu Asp Val Ser Ala
1 5 10 15
Ala Phe Tyr His Ile Pro Leu His Pro Ala Ala Met Pro His Leu Leu
20 25 30
Ile Gly Ser Ser Gly Leu
35
<210> 61
<211> 38
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸422 - 459 (SLP No. 11)
<400> 61
Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu Ser Leu Asp Val Ser Ala Ala Phe Tyr
1 5 10 15
His Ile Pro Leu His Pro Ala Ala Met Pro His Leu Leu Ile Gly Ser
20 25 30
Ser Gly Leu Ser Arg Tyr
35
<210> 62
<211> 33
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸427 - 459 (SLP No. 12)
<400> 62
Trp Leu Ser Leu Asp Val Ser Ala Ala Phe Tyr His Ile Pro Leu His
1 5 10 15
Pro Ala Ala Met Pro His Leu Leu Ile Gly Ser Ser Gly Leu Ser Arg
20 25 30
Tyr
<210> 63
<211> 34
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸481 - 514 (SLP No. 13)
<400> 63
His Asp Ser Cys Ser Arg Gln Leu Tyr Val Ser Leu Met Leu Leu Tyr
1 5 10 15
Lys Thr Tyr Gly Trp Lys Leu His Leu Tyr Ser His Pro Ile Val Leu
20 25 30
Gly Phe
<210> 64
<211> 36
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸524 - 559 (SLP No. 14)
<400> 64
Ser Pro Phe Leu Leu Ala Gln Phe Thr Ser Ala Ile Cys Ser Val Val
1 5 10 15
Arg Arg Ala Phe Pro His Cys Leu Ala Phe Ser Tyr Met Asp Asp Val
20 25 30
Val Leu Gly Ala
35
<210> 65
<211> 34
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸526 - 559 (SLP No. 15)
<400> 65
Phe Leu Leu Ala Gln Phe Thr Ser Ala Ile Cys Ser Val Val Arg Arg
1 5 10 15
Ala Phe Pro His Cys Leu Ala Phe Ser Tyr Met Asp Asp Val Val Leu
20 25 30
Gly Ala
<210> 66
<211> 34
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸565 - 598 (SLP No. 16)
<400> 66
Arg Glu Ser Leu Tyr Thr Ala Val Thr Asn Phe Leu Leu Ser Leu Gly
1 5 10 15
Ile His Leu Asn Pro Asn Lys Thr Lys Arg Trp Gly Tyr Ser Leu Asn
20 25 30
Phe Met
<210> 67
<211> 34
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸584 - 617 (SLP No. 17)
<400> 67
Asn Pro Asn Lys Thr Lys Arg Trp Gly Tyr Ser Leu Asn Phe Met Gly
1 5 10 15
Tyr Ile Ile Gly Ser Trp Gly Thr Leu Pro Gln Asp His Ile Val Gln
20 25 30
Lys Ile
<210> 68
<211> 39
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸653 - 691 (SLP No. 18)
<400> 68
Tyr Pro Ala Leu Met Pro Leu Tyr Ala Cys Ile Gln Ala Lys Gln Ala
1 5 10 15
Phe Thr Phe Ser Pro Thr Tyr Lys Ala Phe Leu Ser Lys Gln Tyr Met
20 25 30
Asn Leu Tyr Pro Val Ala Arg
35
<210> 69
<211> 35
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸657 - 691 (SLP No. 19)
<400> 69
Met Pro Leu Tyr Ala Cys Ile Gln Ala Lys Gln Ala Phe Thr Phe Ser
1 5 10 15
Pro Thr Tyr Lys Ala Phe Leu Ser Lys Gln Tyr Met Asn Leu Tyr Pro
20 25 30
Val Ala Arg
35
<210> 70
<211> 32
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸715 - 746 (SLP No. 20)
<400> 70
Gln Arg Met Arg Gly Thr Phe Val Ala Pro Leu Pro Ile His Thr Ala
1 5 10 15
Glu Leu Leu Ala Ala Cys Phe Ala Arg Ser Arg Ser Gly Ala Lys Leu
20 25 30
<210> 71
<211> 38
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸754 - 791 (SLP No. 21)
<400> 71
Val Leu Ser Arg Lys Tyr Thr Ser Phe Pro Trp Leu Leu Gly Cys Thr
1 5 10 15
Ala Asn Trp Ile Leu Arg Gly Thr Ser Phe Val Tyr Val Pro Ser Ala
20 25 30
Leu Asn Pro Ala Asp Asp
35
<210> 72
<211> 36
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸757 - 792 (SLP No. 22)
<400> 72
Arg Lys Tyr Thr Ser Phe Pro Trp Leu Leu Gly Cys Thr Ala Asn Trp
1 5 10 15
Ile Leu Arg Gly Thr Ser Phe Val Tyr Val Pro Ser Ala Leu Asn Pro
20 25 30
Ala Asp Asp Pro
35
<210> 73
<211> 36
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV聚合酶氨基酸754 - 789 (SLP No. 23)
<400> 73
Val Leu Ser Arg Lys Tyr Thr Ser Phe Pro Trp Leu Leu Gly Cys Thr
1 5 10 15
Ala Asn Trp Ile Leu Arg Gly Thr Ser Phe Val Tyr Val Pro Ser Ala
20 25 30
Leu Asn Pro Ala
35
<210> 74
<211> 35
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV核心氨基酸107 - 141 (SLP No. 24)
<400> 74
Asp Pro Ala Ser Arg Asp Leu Val Val Asn Tyr Val Asn Thr Asn Val
1 5 10 15
Gly Leu Lys Ile Arg Gln Leu Leu Trp Phe His Ile Ser Cys Leu Thr
20 25 30
Phe Gly Arg
35
<210> 75
<211> 34
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV核心氨基酸136 - 169 (SLP No. 25)
<400> 75
Cys Leu Thr Phe Gly Arg Glu Thr Val Leu Glu Tyr Leu Val Ser Phe
1 5 10 15
Gly Val Trp Ile Arg Thr Pro Pro Ala Tyr Arg Pro Pro Asn Ala Pro
20 25 30
Ile Leu
<210> 76
<211> 33
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 共有序列HBV X蛋白氨基酸36 - 68 (SLP No. 26)
<400> 76
Ala Leu Pro Ser Pro Ser Pro Ser Ala Val Pro Ala Asp His Gly Ala
1 5 10 15
His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser Ser Ala Gly
20 25 30
Pro
<210> 77
<211> 35
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 共有序列HBV X蛋白氨基酸61 - 95 (SLP No. 27)
<400> 77
Cys Ala Phe Ser Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala
1 5 10 15
Arg Arg Met Glu Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val
20 25 30
Leu His Lys
35
<210> 78
<211> 35
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 共有序列HBV X蛋白氨基酸86 - 120 (SLP No. 28)
<400> 78
His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg Thr Leu Gly Leu Ser
1 5 10 15
Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu Glu Ala Tyr Phe Lys Asp Cys Val Phe
20 25 30
Lys Asp Trp
35
<210> 79
<211> 34
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 共有序列HBV X蛋白氨基酸108 - 141 (SLP No. 29)
<400> 79
Leu Glu Ala Tyr Phe Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu
1 5 10 15
Gly Glu Glu Ile Arg Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His
20 25 30
Lys Leu
<210> 80
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 80
Met Pro Leu Ser Tyr Gln His Phe
1 5
<210> 81
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 81
Met Pro Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg
1 5
<210> 82
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 82
Pro Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg
1 5
<210> 83
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 83
Met Pro Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys
1 5 10
<210> 84
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 84
Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys
1 5
<210> 85
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 85
Met Pro Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu
1 5 10
<210> 86
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 86
Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu
1 5
<210> 87
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 87
Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu
1 5
<210> 88
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 88
Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu
1 5 10
<210> 89
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 89
Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu
1 5
<210> 90
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 90
Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu
1 5
<210> 91
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 91
Leu Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu
1 5 10
<210> 92
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 92
Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu
1 5 10
<210> 93
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 93
Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu
1 5
<210> 94
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 94
Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu
1 5
<210> 95
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 95
Ser Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu
1 5 10
<210> 96
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 96
Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu
1 5 10
<210> 97
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 97
Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu
1 5
<210> 98
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 98
His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu
1 5
<210> 99
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 99
Tyr Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu Asp
1 5 10
<210> 100
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 100
Gln His Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu Asp Asp
1 5 10
<210> 101
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 101
Phe Arg Lys Leu Leu Leu Leu Asp Asp Gly Thr
1 5 10
<210> 102
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 102
Leu Leu Leu Asp Asp Gly Thr Glu Ala
1 5
<210> 103
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 103
Leu Leu Asp Asp Gly Thr Glu Ala Gly Pro Leu
1 5 10
<210> 104
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 104
Thr Glu Ala Gly Pro Leu Glu Glu Glu Leu
1 5 10
<210> 105
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 105
Leu Glu Glu Glu Leu Pro Arg Leu
1 5
<210> 106
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 106
Ile Pro Trp Thr His Lys Val Gly Asn Phe
1 5 10
<210> 107
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 107
Trp Thr His Lys Val Gly Asn Phe
1 5
<210> 108
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 108
Ile Pro Trp Thr His Lys Val Gly Asn Phe Thr
1 5 10
<210> 109
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 109
Trp Thr His Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu
1 5 10
<210> 110
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 110
His Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu
1 5
<210> 111
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 111
Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu
1 5
<210> 112
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 112
Thr His Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu Tyr
1 5 10
<210> 113
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 113
His Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu Tyr
1 5 10
<210> 114
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 114
Lys Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu Tyr
1 5
<210> 115
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 115
Val Gly Asn Phe Thr Gly Leu Tyr
1 5
<210> 116
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 116
Phe Thr Gly Leu Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile
1 5 10
<210> 117
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 117
Thr Gly Leu Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile
1 5 10
<210> 118
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 118
Gly Leu Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile
1 5
<210> 119
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 119
Leu Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile
1 5
<210> 120
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 120
Gly Leu Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile Phe
1 5 10
<210> 121
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 121
Leu Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile Phe
1 5
<210> 122
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 122
Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile Phe
1 5
<210> 123
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 123
Tyr Ser Ser Thr Val Pro Ile Phe Asn Pro
1 5 10
<210> 124
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 124
Ser Ser Thr Val Pro Ile Phe Asn Pro Glu Trp
1 5 10
<210> 125
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 125
Ser Thr Val Pro Ile Phe Asn Pro Glu Trp
1 5 10
<210> 126
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 126
Val Pro Ile Phe Asn Pro Glu Trp
1 5
<210> 127
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 127
Pro Ile Phe Asn Pro Glu Trp Gln Thr Pro
1 5 10
<210> 128
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 128
Ile Phe Asn Pro Glu Trp Gln Thr Pro Ser Phe
1 5 10
<210> 129
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 129
Asn Pro Glu Trp Gln Thr Pro Ser Phe
1 5
<210> 130
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 130
Pro Glu Trp Gln Thr Pro Ser Phe
1 5
<210> 131
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 131
Trp Gln Thr Pro Ser Phe Pro Lys
1 5
<210> 132
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 132
Pro Glu Trp Gln Thr Pro Ser Phe Pro Lys Ile
1 5 10
<210> 133
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 133
Trp Gln Thr Pro Ser Phe Pro Lys Ile
1 5
<210> 134
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 134
Trp Gln Thr Pro Ser Phe Pro Lys Ile His Leu
1 5 10
<210> 135
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 135
Thr Pro Ser Phe Pro Lys Ile His Leu
1 5
<210> 136
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 136
Asn Glu Lys Arg Arg Leu Lys Leu
1 5
<210> 137
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 137
Asn Glu Lys Arg Arg Leu Lys Leu Ile
1 5
<210> 138
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 138
Lys Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met
1 5
<210> 139
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 139
Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro
1 5
<210> 140
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 140
Lys Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala
1 5 10
<210> 141
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 141
Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala
1 5
<210> 142
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 142
Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala
1 5
<210> 143
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 143
Lys Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala Arg
1 5 10
<210> 144
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 144
Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala Arg
1 5 10
<210> 145
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 145
Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala Arg
1 5
<210> 146
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 146
Arg Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala Arg Phe
1 5 10
<210> 147
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 147
Arg Leu Lys Leu Ile Met Pro Ala Arg Phe
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<220>
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
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<220>
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Leu Ile Met Pro Ala Arg Phe Tyr Pro Thr
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 194
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<212> PRT
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 197
Asn His Tyr Phe Gln Thr Arg His Tyr Leu
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<212> PRT
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 199
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<211> 10
<212> PRT
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 200
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 201
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<211> 11
<212> PRT
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 202
Tyr Phe Gln Thr Arg His Tyr Leu His Thr Leu
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<212> PRT
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 203
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 204
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<212> PRT
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 205
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<211> 11
<212> PRT
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 206
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 207
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 208
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 209
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 210
Gln Thr Arg His Tyr Leu His Thr Leu Trp Lys
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 211
Thr Arg His Tyr Leu His Thr Leu Trp Lys
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 212
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 214
Thr Arg His Tyr Leu His Thr Leu Trp Lys Ala
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 215
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 219
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1 5 10
<210> 220
<211> 8
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 220
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1 5
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<211> 11
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 221
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<211> 10
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 222
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<211> 9
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 223
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 224
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1 5 10
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<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 225
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 226
Leu Trp Lys Ala Gly Ile Leu Tyr
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<211> 11
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 228
Thr Leu Trp Lys Ala Gly Ile Leu Tyr Lys
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<211> 9
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 229
Leu Trp Lys Ala Gly Ile Leu Tyr Lys
1 5
<210> 230
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 230
Thr Leu Trp Lys Ala Gly Ile Leu Tyr Lys Arg
1 5 10
<210> 231
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 231
Leu Trp Lys Ala Gly Ile Leu Tyr Lys Arg
1 5 10
<210> 232
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 232
Lys Ala Gly Ile Leu Tyr Lys Arg
1 5
<210> 233
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 233
Ile Leu Tyr Lys Arg Glu Thr Thr Arg
1 5
<210> 234
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 234
Ile Leu Tyr Lys Arg Glu Thr Thr Arg Ser Ala
1 5 10
<210> 235
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 235
Tyr Lys Arg Glu Thr Thr Arg Ser Ala Ser Phe
1 5 10
<210> 236
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 236
Lys Arg Glu Thr Thr Arg Ser Ala Ser Phe
1 5 10
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 287
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<213> 人工
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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Val Asp Phe Ser Gln Phe Ser Arg Gly Ile
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<211> 11
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 300
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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Gly Ile Ser Arg Val Ser Trp Pro Lys Phe
1 5 10
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 307
Arg Val Ser Trp Pro Lys Phe Ala Val
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 311
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 313
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<400> 315
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 317
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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Leu Leu Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 319
Leu Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu
1 5
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<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 320
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<211> 11
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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Leu Leu Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu Ser Leu
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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Leu Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu Ser Leu
1 5 10
<210> 323
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<211> 11
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 324
Ser Ser Asn Leu Ser Trp Leu Ser Leu Asp Val
1 5 10
<210> 325
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
<400> 325
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<210> 326
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<211> 11
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV聚合酶蛋白的肽
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
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<220>
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<220>
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<213> 人工
<220>
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<220>
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<220>
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<213> 人工
<220>
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1 5
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<220>
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys
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<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys
1 5
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<211> 11
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Trp Glu Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg Leu
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Glu Leu Gly Glu Glu Ile Arg Leu Lys Val
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Gly Glu Glu Ile Arg Leu Lys Val
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Leu Gly Glu Glu Ile Arg Leu Lys Val Phe
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Glu Ile Arg Leu Lys Val Phe Val
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Glu Ile Arg Leu Lys Val Phe Val Leu
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Ile Arg Leu Lys Val Phe Val Leu
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Arg Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1087
Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1088
Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Pro Ala Asp His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Ala Asp His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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His Gly Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Ala His Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser Ser
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1097
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Leu Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser Ser Ala Gly
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1099
Ser Leu Arg Gly Leu Pro Val Cys Ala Phe Ser Ser Ala Gly Pro
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1100
Cys Ala Phe Ser Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1101
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1102
Ser Ala Gly Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1105
Pro Cys Ala Leu Arg Phe Thr Ser Ala Arg Arg Met Glu Thr Thr
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1111
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1 5 10 15
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1112
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1 5 10 15
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1113
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1114
Arg Met Glu Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val
1 5 10 15
<210> 1115
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1115
Thr Thr Val Asn Ala His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys
1 5 10 15
<210> 1116
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1116
His Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg Thr Leu Gly Leu
1 5 10 15
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Gln Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg Thr Leu Gly Leu Ser
1 5 10 15
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Ile Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg Thr Leu Gly Leu Ser Ala
1 5 10 15
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<213> 人工
<220>
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Leu Pro Lys Val Leu His Lys Arg Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Pro Lys Val Leu His Lys Arg Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser
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<213> 人工
<220>
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Lys Val Leu His Lys Arg Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr
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<213> 人工
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<220>
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
<400> 1124
His Lys Arg Thr Leu Gly Leu Ser Ala Met Ser Thr Thr Asp Leu
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<213> 人工
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<213> 人工
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<400> 1126
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<213> 人工
<220>
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<213> 人工
<220>
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Ala Tyr Phe Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly
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Tyr Phe Lys Asp Cys Val Phe Lys Asp Trp Glu Glu Leu Gly Glu
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<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Leu Gly Glu Glu Ile Arg Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Glu Ile Arg Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV X蛋白的肽
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Ile Arg Leu Lys Val Phe Val Leu Gly Gly Cys Arg His Lys Leu
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<212> PRT
<213> 乙型肝炎病毒
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Met Gly Gly Trp Ser Ser Lys Pro Arg Lys Gly Met Gly Thr Asn Leu
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50 55 60
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65 70 75 80
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85 90 95
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100 105 110
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115 120 125
Gln Thr Leu Gln Asp Pro Arg Val Arg Gly Leu Tyr Leu Pro Ala Gly
130 135 140
Gly Ser Ser Ser Gly Thr Val Asn Pro Ala Pro Asn Ile Ala Ser His
145 150 155 160
Ile Ser Ser Ile Ser Ala Arg Thr Gly Asp Pro Val Thr Asn Met Glu
165 170 175
Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly Pro Leu Leu Val Leu Gln Ala Gly
180 185 190
Phe Phe Leu Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser
195 200 205
Trp Trp Thr Ser Leu Asn Phe Leu Gly Gly Ser Pro Val Cys Leu Gly
210 215 220
Gln Asn Ser Gln Ser Pro Thr Ser Asn His Ser Pro Thr Ser Cys Pro
225 230 235 240
Pro Ile Cys Pro Gly Tyr Arg Trp Met Cys Leu Arg Arg Phe Ile Ile
245 250 255
Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu
260 265 270
Asp Tyr Gln Gly Met Leu Pro Val Cys Pro Leu Ile Pro Gly Ser Thr
275 280 285
Thr Thr Ser Thr Gly Pro Cys Lys Thr Cys Thr Thr Pro Ala Gln Gly
290 295 300
Asn Ser Met Phe Pro Ser Cys Cys Cys Thr Lys Pro Thr Asp Gly Asn
305 310 315 320
Cys Thr Cys Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys Tyr Leu
325 330 335
Trp Glu Trp Ala Ser Val Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro
340 345 350
Phe Val Gln Trp Phe Val Gly Leu Ser Pro Thr Val Trp Leu Ser Ala
355 360 365
Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser
370 375 380
Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu Trp Val Tyr Ile
385 390 395 400
<210> 1142
<211> 36
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸175 - 210 (SLP No. 30)
<400> 1142
Met Glu Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly Pro Leu Leu Val Leu Gln
1 5 10 15
Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu
20 25 30
Asp Ser Trp Trp
35
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<211> 36
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸239 - 274 (SLP No. 31)
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Cys Pro Pro Ile Cys Pro Gly Tyr Arg Trp Met Cys Leu Arg Arg Phe
1 5 10 15
Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val
20 25 30
Leu Leu Asp Tyr
35
<210> 1144
<211> 36
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸323 - 358 (SLP No. 32)
<400> 1144
Cys Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys Tyr Leu Trp Glu
1 5 10 15
Trp Ala Ser Val Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val
20 25 30
Gln Trp Phe Val
35
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<211> 36
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸365 - 400 (SLP No. 33)
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Trp Leu Ser Ala Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr
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Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu
20 25 30
Trp Val Tyr Ile
35
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1146
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1 5
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<211> 9
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1147
Met Glu Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu
1 5
<210> 1148
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1148
Met Glu Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly
1 5 10
<210> 1149
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1149
Met Glu Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly Pro
1 5 10
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1150
Met Glu Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly Pro Leu
1 5 10
<210> 1151
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1151
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1 5 10
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<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1152
Met Glu Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly Pro Leu Leu
1 5 10
<210> 1153
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1153
Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly Pro Leu Leu
1 5 10
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1154
Met Glu Asn Ile Thr Ser Gly Phe Leu Gly Pro Leu Leu Val
1 5 10
<210> 1155
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1155
Phe Leu Gly Pro Leu Leu Val Leu Gln Ala Gly Phe
1 5 10
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1156
Leu Leu Val Leu Gln Ala Gly Phe
1 5
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<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1157
Leu Val Leu Gln Ala Gly Phe Phe
1 5
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<211> 14
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1158
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1159
Leu Leu Val Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu
1 5 10
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1160
Leu Val Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu
1 5
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<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1161
Leu Val Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu
1 5 10
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<211> 9
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1162
Val Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu
1 5
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1163
Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu
1 5
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1164
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1165
Val Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg
1 5 10
<210> 1166
<211> 10
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1166
Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg
1 5 10
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1167
Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg
1 5
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<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1168
Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg
1 5
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<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1169
Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg Ile
1 5 10
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1170
Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg Ile Leu
1 5 10
<210> 1171
<211> 14
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1171
Leu Gln Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile
1 5 10
<210> 1172
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1172
Ala Gly Phe Phe Leu Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile
1 5 10
<210> 1173
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1173
Phe Leu Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile
1 5
<210> 1174
<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1174
Phe Leu Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu
1 5 10
<210> 1175
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1175
Leu Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu
1 5 10
<210> 1176
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1176
Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1177
Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu
1 5 10
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1178
Leu Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser Trp
1 5 10
<210> 1179
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1179
Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser Trp
1 5 10
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<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1180
Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser Trp
1 5 10
<210> 1181
<211> 14
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1181
Thr Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser Trp Trp
1 5 10
<210> 1182
<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1182
Arg Ile Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser Trp Trp
1 5 10
<210> 1183
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1183
Leu Thr Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser Trp Trp
1 5 10
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<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1184
Ile Pro Gln Ser Leu Asp Ser Trp Trp
1 5
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<211> 12
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1187
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1 5 10
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Met Cys Leu Arg Arg Phe Ile Ile Phe Leu Phe
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1228
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Leu Arg Arg Phe Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Arg Arg Phe Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1234
Phe Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1236
Arg Arg Phe Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1237
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1 5
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<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1238
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1 5 10
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<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1239
Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile
1 5 10
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<211> 14
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1240
Phe Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe
1 5 10
<210> 1241
<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1241
Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe
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<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1242
Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe
1 5 10
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1243
Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe
1 5 10
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<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1244
Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe
1 5 10
<210> 1245
<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1245
Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu
1 5 10
<210> 1246
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1246
Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu
1 5 10
<210> 1247
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1247
Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu
1 5 10
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<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1248
Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu
1 5
<210> 1249
<211> 14
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1249
Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu
1 5 10
<210> 1250
<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1250
Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu
1 5 10
<210> 1251
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1251
Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu
1 5 10
<210> 1252
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1252
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1 5
<210> 1253
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1253
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<210> 1254
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1254
Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val
1 5 10
<210> 1255
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1255
Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val
1 5 10
<210> 1256
<211> 9
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1256
Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val
1 5
<210> 1257
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1257
Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu
1 5 10
<210> 1258
<211> 14
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1258
Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu Asp Tyr
1 5 10
<210> 1259
<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1259
Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu Asp Tyr
1 5 10
<210> 1260
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1260
Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu Asp Tyr
1 5 10
<210> 1261
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1261
Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu Asp Tyr
1 5 10
<210> 1262
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1262
Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu Asp Tyr
1 5
<210> 1263
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1263
Phe Leu Leu Val Leu Leu Asp Tyr
1 5
<210> 1264
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1264
Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala
1 5
<210> 1265
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1265
Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe
1 5
<210> 1266
<211> 10
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1266
Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala
1 5 10
<210> 1267
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1267
Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala
1 5
<210> 1268
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1268
Cys Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys
1 5 10
<210> 1269
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1269
Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys
1 5 10
<210> 1270
<211> 9
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1270
Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys
1 5
<210> 1271
<211> 8
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1271
Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys
1 5
<210> 1272
<211> 12
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1272
Ile Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys Tyr
1 5 10
<210> 1273
<211> 11
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1273
Pro Ile Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys Tyr
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<211> 9
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1347
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1348
Ala Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr
1 5 10
<210> 1349
<211> 11
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1349
Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr
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<210> 1350
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1350
Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr
1 5 10
<210> 1351
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<211> 14
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1352
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<210> 1353
<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1353
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<210> 1354
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val
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<211> 14
<212> PRT
<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<211> 13
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1358
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1 5 10
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Ile Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu
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<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Ile Phe Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Leu Phe Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Ile Leu Leu Leu Cys Leu Ile Phe Leu Leu Val Leu Leu Asp Tyr
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<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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1 5 10 15
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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<213> 人工
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<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
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Trp Ala Ser Val Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe
1 5 10 15
<210> 1442
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1442
Ala Ser Val Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val
1 5 10 15
<210> 1443
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1443
Ser Val Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val Gln
1 5 10 15
<210> 1444
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1444
Val Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val Gln Trp
1 5 10 15
<210> 1445
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1445
Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val Gln Trp Phe
1 5 10 15
<210> 1446
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1446
Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val Gln Trp Phe Val
1 5 10 15
<210> 1447
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1447
Trp Leu Ser Ala Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu
1 5 10 15
<210> 1448
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1448
Leu Ser Ala Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr
1 5 10 15
<210> 1449
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1449
Ser Ala Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser
1 5 10 15
<210> 1450
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1450
Ala Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile
1 5 10 15
<210> 1451
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1451
Ile Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val
1 5 10 15
<210> 1452
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1452
Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser
1 5 10 15
<210> 1453
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1453
Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro
1 5 10 15
<210> 1454
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1454
Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile
1 5 10 15
<210> 1455
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1455
Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro
1 5 10 15
<210> 1456
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1456
Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu
1 5 10 15
<210> 1457
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1457
Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu
1 5 10 15
<210> 1458
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1458
Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro
1 5 10 15
<210> 1459
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1459
Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile
1 5 10 15
<210> 1460
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1460
Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe
1 5 10 15
<210> 1461
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1461
Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe
1 5 10 15
<210> 1462
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1462
Ser Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys
1 5 10 15
<210> 1463
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1463
Ile Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu
1 5 10 15
<210> 1464
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1464
Val Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu Trp
1 5 10 15
<210> 1465
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1465
Ser Pro Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu Trp Val
1 5 10 15
<210> 1466
<211> 15
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> 源自HBV大表面蛋白的肽
<400> 1466
Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu Trp Val Tyr Ile
1 5 10 15
<210> 1467
<211> 1203
<212> DNA
<213> 乙型肝炎病毒
<400> 1467
atgggaggtt ggtcatcaaa acctcgcaaa ggcatgggga cgaatctttc tgttcccaat 60
cctctgggat tctttcccga tcatcagttg gaccctgcat tcggagccaa ctcaaacaat 120
ccagattggg acttcaaccc cgtcaaggac gactggccag cagccaacca agtaggagtg 180
ggagcattcg ggccaaggct cacccctcca cacggcggta ttttggggtg gagccctcag 240
gctcagggca tattgaccac agtgtcaaca attcctcctc ctgcctccac caatcggcag 300
tcaggaaggc agcctactcc catctctcca cctctaagag acagtcatcc tcaggccatg 360
cagtggaatt ccactgcctt ccaccaaact ctgcaggatc ccagagtcag gggtctgtat 420
cttcctgctg gtggctccag ttcaggaaca gtaaaccctg ctccgaatat tgcctctcac 480
atctcgtcaa tctccgcgag gactggggac cctgtgacga acatggagaa catcacatca 540
ggattcctag gacccctgct cgtgttacag gcggggtttt tcttgttgac aagaatcctc 600
acaataccgc agagtctaga ctcgtggtgg acttctctca attttctagg gggatctccc 660
gtgtgtcttg gccaaaattc gcagtcccca acctccaatc actcaccaac ctcctgtcct 720
ccaatttgtc ctggttatcg ctggatgtgt ctgcggcgtt ttatcatatt cctcttcatc 780
ctgctgctat gcctcatctt cttattggtt cttctggatt atcaaggtat gttgcccgtt 840
tgtcctctaa ttccaggatc aacaacaacc agtacgggac catgcaaaac ctgcacgact 900
cctgctcaag gcaactctat gtttccctca tgttgctgta caaaacctac ggatggaaat 960
tgcacctgta ttcccatccc atcgtcctgg gctttcgcaa aatacctatg ggagtgggcc 1020
tcagtccgtt tctcttggct cagtttacta gtgccatttg ttcagtggtt cgtagggctt 1080
tcccccactg tttggctttc agctatatgg atgatgtggt attgggggcc aagtctgtac 1140
agcatcgtga gtccctttat accgctgtta ccaattttct tttgtctctg ggtatacatt 1200
taa 1203
210> 1468
<211> 32
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸327-358
<400> 1468
Pro Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys Tyr Leu Trp Glu Trp Ala Ser Val
1 5 10 15
Arg Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val Gln Trp Phe Val
20 25 30
<210> 1469
<211> 31
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸328-358
<400> 1469
Ser Ser Trp Ala Phe Ala Lys Tyr Leu Trp Glu Trp Ala Ser Val Arg
1 5 10 15
Phe Ser Trp Leu Ser Leu Leu Val Pro Phe Val Gln Trp Phe Val
20 25 30
<210> 1470
<211> 30
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸371-400
<400> 1470
Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro Phe
1 5 10 15
Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu Trp Val Tyr Ile
20 25 30
<210> 1471
<211> 31
<212> PRT
<213> 人工
<220>
<223> HBV大表面蛋白氨基酸370-400
<400> 1471
Trp Met Met Trp Tyr Trp Gly Pro Ser Leu Tyr Ser Ile Val Ser Pro
1 5 10 15
Phe Ile Pro Leu Leu Pro Ile Phe Phe Cys Leu Trp Val Tyr Ile
20 25 30

Claims (15)

1.一种包含至少70个预测的T细胞表位和至少3个蛋白酶体裂解位点的肽，其中所述肽来源自HBV蛋白并且其中所述肽的长度为15至100个氨基酸。
2.权利要求1的肽，其中所述肽包含选自HBV聚合酶、HBV核心蛋白、HBV X蛋白和HBV大表面蛋白中的任一种蛋白的氨基酸序列或由所述氨基酸序列组成。
3.权利要求1或2的肽，其中所述肽包含至少70个预测的HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞表位和至少1个预测的HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位，优选地所述肽包括选自SEQ ID NO:75、51-74、76-79、1142-1145和1468-1471的肽。
4.权利要求1-3中任一项的肽，其中所述肽包含至少70个预测的HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞表位和至少15个预测的HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位，优选地所述肽包括选自SEQ ID NO:75、51-53、55、57、60、63、64、66、68、71、72、74、76-78、1142、1145、1468-1471的肽。
5.权利要求1-4中任一项的肽，其中所述肽包含至少95个预测的HLA I类限制性CD8+细胞毒性T细胞表位和至少25个预测的HLA II类限制性CD4+辅助T细胞表位，优选地所述肽包括选自SEQ ID NO:75、55、60、63、64、68、71、77、1142和1469的肽。
6.一种肽，其选自SEQ ID NO:75、55、60、63、64、68、71、77、1142和1469。
7.权利要求1至6中任一项的肽，其包含经修饰的氨基酸、非天然存在的氨基酸和/或共价连接的官能团，例如氟化基团、人toll样受体配体和/或激动剂、寡核苷酸缀合物、PSA、糖链或聚糖、pam3cys和/或其衍生物，优选pam3cys脂肽或其变体或衍生物，CpG寡脱氧核苷酸(CpG-ODN)、环状二核苷酸(CDN)、2-氨基异丁酸(Abu)、胞壁酰二肽(MDP)、DC脉冲盒、破伤风毒素衍生肽。
8.编码权利要求1至7中任一项的肽的多聚核苷酸。
9.一种组合物，其包括权利要求1至7中任一项的肽和/或权利要求8的多聚核苷酸，以及可药用载体。
10.一种组合物，其包括至少两种不同的权利要求1至7中任一项的肽和/或至少两种不同的权利要求8的多聚核苷酸，以及可药用载体。
11.权利要求9或10的组合物，其还包括至少一种佐剂。
12.权利要求1至7中任一项的肽和/或权利要求8的多聚核苷酸和/或权利要求9-11中任一项的组合物，其用作药剂。
13.一种用于预防和/或治疗HBV相关疾病的方法，包括给予受试者有效量的权利要求1至7中任一项的肽和/或权利要求8的多聚核苷酸和/或权利要求9-11中任一项的组合物。
14.权利要求1至7中任一项的肽和/或权利要求8的多聚核苷酸和/或权利要求9-11中任一项的组合物，其用于治疗和/或预防HBV相关疾病或病症。
15.权利要求1至7中任一项的肽和/或权利要求8的多聚核苷酸和/或权利要求9-11中任一项的组合物用于制备治疗和/或预防HBV相关疾病或病症的药剂的用途。
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