CN106460010A - 治疗cmv之手段及方法 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及产生重组蛋白质及制备疫苗之领域。具体而言，本发明提供用于产生CMV之五聚体gH/gL/UL128/UL130/UL131A复合物之手段及方法。更特定而言，本发明提供在杆状病毒系统中产生之CMV之五聚体gH/gL/UL128/UL130/UL131A复合物，该复合物可用作对抗CMV之疫苗。

Description

治疗CMV之手段及方法
背景技术
巨细胞病毒是称为疱疹病毒科或疱疹病毒之病毒科之病毒属。其通常缩写为CMV。感染人类之物种通常称为人类CMV(HCMV)或人类疱疹病毒-5(HHV-5)，且系所有巨细胞病毒中研究最多者。已经达到约60％之成年群体且在一些国家中100％地方性感染。感染在有免疫活性之个体中通常系无症状的，而有时可出现单核白血球增多症样疾病。感染导致终生潜伏之建立，此偶尔可因再活化而中断。然而，对于免疫缺陷个体(例如癌症或移植患者、婴儿或HIV患者)而言，CMV感染可系严重威胁，甚至导致死亡。CMV可留在宿主中，因为病毒基因组编码多种干扰病毒抗原之MHC I类呈递之蛋白质。一种病毒蛋白阻断肽易位进入至内质网之内腔中，而两种其它病毒蛋白使得MHC I类蛋白质在到达细胞表面之前降解。
目前治疗施加抗病毒剂，例如更昔洛韦(ganciclovir)、膦甲酸(foscarnet)、阿昔洛韦(acyclovir)、西多福韦(cidofovir)或来氟米特(leflunomide)。尽管这些药物可适于移植患者及免疫受损患者，但其不能用于孕妇。对于这些孕妇而言，优选高免疫球蛋白疗法。尽管现有技术中已作出各种努力以找出疫苗(例如减毒活疫苗、亚单位蛋白质疫苗、亚单位病毒载体编码之疫苗)，迄今尚无疫苗可利用。
巨细胞病毒(CMV)是导致人类疾病之最大且最复杂之已知病毒。235-kb基因组编码至少165种蛋白质，但CMV疫苗研究一直专注于在自然感染期间主导细胞或体液免疫反应之有限数量之病毒蛋白。pp65蛋白质系细胞毒性T-细胞反应之主要靶。pp65位于衣壳及病毒包膜之间之被膜内，系CMV病毒体中最丰富之蛋白质。IE1蛋白质亦系重要的细胞毒性T-细胞靶，其不存在于病毒体中，而是在感染后丰富地表达于细胞中。若干糖蛋白复合物在病毒体表面上且包埋于包膜中，介导进入宿主细胞。认为由糖蛋白M及糖蛋白N组成之异源二聚体藉由结合至肝素引发宿主细胞相互作用。由糖蛋白H及糖蛋白L组成之第二异源二聚体(gH/gL)可介导受体相互作用，所述相互作用以触发糖蛋白B(gB)之构象改变而终结，所述构象改变驱动病毒包膜与靶细胞膜之融合。由gH、gL、UL128、UL130、UL131A组成之CMV五聚体复合物介导进入上皮及内皮细胞中。所有这些复合物均系体液性免疫之重要靶，因为其含有结合称为中和性抗体之选择类别抗体之表位。开发疫苗之总体目标系诱导对抗CMV之上皮细胞/内皮细胞细胞感染及成纤维细胞感染的中和活性。
有各种疫苗途径正在研究，包括简单肽或亚单位；重组多亚单位复合物如gH/gL或完整五聚体复合物；含有天然五聚体复合物、gB、pp65及其它病毒抗原之失活的CMV病毒体；表达天然五聚体复合物之遗传失能CMV，其潜在地组合活疫苗之免疫原性与非活性疫苗之安全性；表达亚单位或多亚单位复合物之复制缺陷型病毒载体(例如，pox、腺病毒、α病毒及其它病毒)；及以上的初免/加强组合。
有吸引力之疫苗候选者系介导进入上皮及内皮细胞中之CMV之五聚体复合物。然而，其构象和/或多亚单位依赖性表位主导五聚体复合物之“中和表位”之程度尚不清楚。自自然感染之个体分离之单克隆抗体的研究暗示使完整五聚体复合物呈现其构象天然状态之可能的必要性：17种五聚体复合物特异性中和性抗体，除1个以外所有均识别多亚单位依赖性表位。
尽管在现有技术中进行许多尝试以提供CMV、尤其HCMV之五聚体复合物，但据本发明者所知，迄今尚未提供呈稳定形式且足够量、但理想地具有高纯度之五聚体复合物。然而，关于疫苗之规定，需要具有免疫原性之足够量高纯度之稳定五聚体复合物以诱导免疫反应。因此，本发明之技术问题系满足此需要。
本发明藉由提供产生CMV之五聚体复合物之新颖手段及方法来解决此问题。特别地，基于五聚体复合物可在适宜宿主细胞(包括昆虫细胞)中使用杆状病毒载体以高产量稳定地表达之惊人的发现。此外，本发明者意外地发现藉由本发明方法获得之五聚体复合物用作药物和/或疫苗组合物尤其有用。此明显系意料之外的，因为在昆虫细胞中产生之重组蛋白质关于其糖基化模式(调节免疫反应之重要参数)不同于其“天然”对应体。此外，本发明者第一次成功提供在表达系统、特别是在杆状病毒系统中产生之CMV之稳定五聚体复合物，此允许大规模生产高纯度且具有免疫原性的五聚体复合物。
发明内容
本发明者已率先建立能够以稳定形式且以高产量及纯度产生CMV之五聚体复合物之新手段及方法。本发明者第一次大量使用杆状病毒载体表达CMV之五聚体复合物之蛋白质组份且观察到功能性五聚体复合物之组装。
因此，在第一方面中，本发明涉及由CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)组成之五聚体复合物，其可藉由包括以下之方法获得：
(i)藉由使用杆状病毒在宿主细胞中共表达UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)；
(ii)自该宿主细胞和/或获得自所述共表达之上清液中纯化该五聚体复合物；及
(iii)任选地，在包含螯合剂和/或稳定剂之缓冲液中储存该经纯化五聚体复合物。
宿主细胞可为昆虫细胞或哺乳动物细胞。
本发明之优选生产细胞系是昆虫细胞系，如Sf9、Sf21、Super Sf9-1(VE-1)、SuperSf9-2(VE-2)、Super Sf9-3(VE-3)、Hi-5、Mimic Sf9、Vankyrin、Express Sf+及S2Schneider细胞，其中优选Super Sf9-2[Oxford Expression Technologies,Cat.No.600103及Fath-Goodin等人(2006),Adv.Virus Res.68,75-90；Kroemer等人，(2006),J.Virol.80(24),12291-12228及US20060134743。Super Sf-9细胞经工程化以稳定表达齿唇姬蜂病毒(Camoletis sonorensis ichnovirus)P-vank-1蛋白质。为在哺乳动物细胞、尤其人类细胞中表达，使用例如HEK293、HEK293F、CHO、HeLa、HUVEC、HUAEC、Huh7、HepG2、BHK、MT-2、Cos-7、Cos-1、C127、3T3、人类包皮成纤维细胞(HFF)、骨髓成纤维细胞、Bowes黑色素瘤、初代神经细胞或上皮细胞。
共表达步骤可包括用表达所述蛋白质且具有约107pfu/mL或更高的效价的杆状病毒感染宿主细胞，在感染时，所述宿主细胞具有约2×106个细胞/mL的感染时细胞计数；在适宜条件下培养所述宿主细胞，及在感染后56h至65h之间收获所述宿主细胞和/或上清液。
宿主细胞、尤其昆虫细胞可在解冻及培养后第15天与第50天之间、优选在第15天与第30天之间、优选在第18天感染。
纯化可包括离子交换层析、疏水相互作用层析、体积排阻层析和/或亲和层析。
螯合剂可为EDTA或EGTA。优选地，EDTA系以20mM或以下、例如3mM或以下之浓度存在于所述缓冲溶液中。
稳定剂可为聚乙二醇、精氨酸、甘氨酸、山梨醇、海藻糖、甘油、蔗糖、葡萄糖、DMSO、TMAO和/或NP-40。
此外，缓冲溶液可包含Tris缓冲液、NaCl、MgCl2和/或KCl。
编码CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH及gL之开放阅读框(ORF)可位于一或多个载体上、优选位于单一载体上。
载体可含有用于在细菌(大肠杆菌(E.coli))、酵母(酿酒酵母(S.cerevisiae))、昆虫细胞和/或哺乳动物细胞中繁殖之元件。
ORF可从5’至3’依以下顺序位于该载体中：
(i)gH、gL、UL128、UL130、UL131；
或(ii)gL、UL128、UL130、UL131、gH。
优选地，
(a)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131A ORF在3’方向上转录；
(b)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在3’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131A ORF在3’方向上转录；
(c)在(ii)中，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，UL131A ORF在3’方向上转录，且gH ORF在3’方向上转录。
所述ORF中之每一者可由p10启动子、polh启动子、IE-1启动子、mCMV启动子、vp39启动子、lef2启动子、CAG启动子、HepB SV40启动子或本文所述之任何其它启动子启动且其后系终止子序列(如HSVtk终止子或SV40终止子或本文所述之任何其它终止子)。
所述蛋白质中之至少一种可包含标签，其可为His标签、Strep标签、His-Strep标签、StrepII标签、Softag 1、TC标签、myc标签、FLAG标签、HA标签、V5标签、Avi标签、钙调蛋白标签、聚谷氨酸标签、淀粉样蛋白β标签、GST标签、MBP标签或S标签。优选地，gH蛋白质配备有His标签，优选包含8个His残基。
所述蛋白质中之一或多种可包含PreScission蛋白酶或PreScission及TEV蛋白酶，优选gH和/或gL蛋白质包含PreScission蛋白酶或PreScission及TEV蛋白酶。
杆状病毒基因v-cath和/或ChiA活性可经功能性破坏。
本发明之五聚体复合物亦可呈组合物之形式。
本发明之五聚体复合物亦能够诱导抑制上皮细胞/内皮细胞(Epi/EC)及成纤维细胞感染之中和活性。
在第二方面中，本发明亦提供生产由CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)组成之五聚体复合物之方法，其包含(i)在宿主细胞中共表达杆状病毒CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)；(ii)自宿主细胞和/或获得自所述共表达之上清液中纯化该五聚体复合物；及(iii)任选地，在包含螯合剂和/或稳定剂之缓冲液中储存该经纯化五聚体复合物。
在第三方面中，提供药物组合物或疫苗组合物，其包含本发明的或可藉由本发明方法获得之五聚体复合物及任选地，药物可接受之载剂或佐剂。
在第四方面中，在本发明之五聚体复合物中，所述蛋白质中之至少一种、二种、三种或四种所来源之CMV株不同于其余蛋白质所来源之CMV株。
CMV蛋白质可源自CMV株Towne(Towne具有以登录号FJ616285.1存储于NCBIGenBank之基因组)、Toledo(GU937742.1)、AD169(FJ527563)、Merlin(AY446894.2)、TB20/E(KF297339.1)、VR1814(GU179289)。根据Patrone等人，J.Virol.,2005,79,8361-8373，位置204处之aa Y由aa F交换，表达UL130之主要问题系在同一位置处之移码，导致氨基酸扩展至下一个ORF。在第五方面中，本发明提供经修饰CMV Towne株，其具有以登录号FJ616285.1存储于NCBI GenBank之基因组且在UL130ORF之氨基酸序列的位置204处具有氨基酸F以及修复在实验室菌株Towne(在人类包皮成纤维细胞上生长)之相同位置处之移码而获得功能氨基酸Y。
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附图简单说明
图1：用于表达CMV-五聚体复合物及可溶性CMV蛋白质之重组载体之示意图示。
将不同变体插入至载体骨架pRBT136中，旨在使用杆状病毒表达系统(BEVS)进行重组蛋白表达，且该载体骨架含有两个启动子P1及P2及两个终止子序列T1及T2(T)(其系SV40及HSVtk)。为在酵母中繁殖，载体含有复制起点(O)(例如2micron)及标记基因(m)(例如URA3)。此外，载体含有用于使转基因自转移载体移位至杆粒(bacmid)之左侧转座子位点(TL)及右侧转座子位点(TR)，用于位点特异性同源重组(质粒融合)之loxP位点(L)，复制起点(O)，氨苄青霉素(A)、氯霉素(C)及庆大霉素(G)抗性基因，及确定的限制性位点。为藉由利用杆状病毒转导或瞬时表达在哺乳动物细胞中表达，载体骨架pRBT393另外含有选自pCMV、ie1及lef2之启动子及选自SV40pA、BHG pA及HSVtk之终止子。
缩写：c：共有序列；H：His标签；SH：链霉亲和素-His标签；V：菌株VR1814，pcI：precission蛋白酶，pcII：precission及TEV蛋白酶，DT：二聚工具，T：终止子，O：复制起点，G：庆大霉素抗性，C：氯霉素抗性，L：loxP位点，TL：转座子左侧，TR：转座子右侧。
图2：由His标记之可溶性CMV-五聚体复合物之亲和层析步骤、随后体积排阻层析组成之纯化工艺之分析。
包含表面蛋白质UL75(His标记之gH)-UL115(gL)-UL128-UL130-UL131A(SEQ IDNO:18)之五聚体复合物藉由使用His-捕获柱之基于亲和之层析(IMAC)、随后体积排阻层析(XK16/60Superdex200pg)来纯化。
(A)第2次IMAC纯化藉由SDS-PAGE(4-12％Bis-Tris凝胶)、随后考马斯染色分析。蛋白质标准物(泳道1)之大小(kDa)标注于左侧。泳道2：第1次IMAC之汇集物(第2次IMAC工艺之上样物)，泳道3：流出物，泳道4：洗涤物，泳道5-14代表随咪唑浓度增加至高达500mM之洗脱流分。
(B)藉由SDS-PAGE(4-12％Bis-Tris凝胶)、随后考马斯染色之体积排阻层析纯化之分析。蛋白质标准物(泳道1)之大小(kDa)标注于左侧。泳道1：洗脱汇集物IV-2，沉淀；泳道2：洗脱汇集物IV-2，未沉淀；泳道3：洗脱汇集物IV-3；泳道4：洗脱汇集物V；泳道5：洗脱汇集物VI；泳道6：大小标记物。箭头所指示者系五聚体复合物蛋白质(gH、gL、UL128、UL130、UL131A)。
(C)使用针对gH之His标签之抗体的免疫印迹。泳道1代表洗脱汇集物IV-2(沉淀物)；泳道2：洗脱汇集物IV-2(未沉淀)；泳道3：洗脱汇集物IV-3；泳道4：洗脱汇集物V；泳道5：洗脱汇集物VI；泳道6：阳性对照。His标记之gH蛋白质标注于右侧。
(D)经纯化、可溶性人类CMV(HCMV)五聚体复合物(SEQ ID NO:18)之考马斯染色之SDS-PAGE(4-12％Bis-Tris凝胶)(泳道6)。为藉由密度分析测定蛋白质浓度，上样不同量之BSA(泳道2：0.1mg/mL；泳道3：0.2mg/mL；泳道4：0.3mg/mL；泳道5：0.5mg/mL)。蛋白质标准物(泳道1)之大小(kDa)标注于左侧。
(E)包含表面蛋白质UL75(His标记之gH)-UL115(gL)-UL128-UL130-UL131A之五聚体复合物(SEQ ID NO:18)藉由一步的基于亲和之层析(IMAC)使用Ni2+带电荷柱(规模取决于总体大小)纯化，随后在PALL macrosep离心装置上浓缩并针对含有(25mM Tris、150mMNaCl、3mM KCL，pH 6.5，0.2％Brij-35)之储存缓冲液透析。经纯化的可溶性复合物藉由SDS-PAGE(4-12％Bis-Tris凝胶)分析，随后考马斯染色并与不同量之BSA一起进行密度分析(泳道2：0.1mg/mL；泳道3：0.2mg/mL；泳道4：0.3mg/mL；泳道5：0.5mg/mL；泳道6：纯化之五聚体复合物)。蛋白质标准物(泳道1)之大小(kDa)标注于左侧。
图3：中和分析以验证基于SEQ ID NO:18之体液性免疫反应。
人类CMV血液供体及小鼠血清之中和性抗体效价之比较。使2倍连续稀释(1:20至1:2560)之来自五个阳性(组G2，D6-D10)及五个阴性(组G1，D1-D5)HCMV血液供体之血清经受基于细胞之荧光中和分析。显示给出与自预先经五聚体复合物(SEQ ID NO:18)免疫之八只小鼠获得之汇集血清的1:320稀释液相同之抑制效应的血清稀释液(s.d.)。作为用于小鼠免疫之抗原混合物之一种组份的可溶性五聚体复合物的单独分析显示与人类血液供体相比中和性抗体之诱导。
PR：五聚体免疫前，PO：五聚体免疫后，G1：阴性血液供体，G2：阳性血液供体。
图4：可溶性复合物，SEQ ID NO:18，作为疫苗候选者之质量控制.
显示经受基于IMAC之纯化后用不同量之咪唑洗脱之流分。针对UL75(gH)及gH上之His标签之存在对其进行测试。信号强度之相似性指明gH且因此由UL75-UL115-UL128-UL30-UL131A组成之整个复合物之完整性。
1：上样，2：流出物，3：洗涤液，4：250mM咪唑，5-8：300mM咪唑，9-13：350mM咪唑，14：阳性对照，15：阴性对照
图5：可溶性复合物，SEQ ID NO:18，作为疫苗候选者使用构象依赖性抗体之质量控制。
利用夹心ELISA分析测试不同生产批次之复合物的所指定蛋白质的共同存在。将样品用抗gH1(UL75)抗体捕获并利用抗gH2及抗His以及抗UL130/131A及抗UL130构象依赖性(UL130/UL131A)抗体检测。信号证实在复合物中蛋白质之共存在、复合物之完整性以及其生产再现性。
1：批次451-汇集物1，2：批次459-汇集物2，3：批次459-汇集物1(15mM EDTA)，4：批次459-汇集物1(20mM EDTA)，5：批次458(15mM EDTA)，6：阳性对照，7：阴性对照，8：内部标准物
图6：CMV gH、gL、UL128、UL130及UL131A蛋白质之参考氨基酸序列。
gH(SEQ ID NO:1)，gL(SEQ ID NO:2)，UL128(SEQ ID NO:3)，UL130(SEQ ID NO:4)，UL131A(SEQ ID NO:5)。
图7：基于SEQ ID NO:18及SEQ ID NO:67之细胞免疫反应的定性概述
(A)细胞因子分泌之比较显示Th-1及Th-2反应依赖于用于小鼠免疫之抗原。(B、C、D)脾细胞经AD169病毒溶解产物重新刺激，而细胞因子分泌根据制造商方案藉由多任务分析来验证。佐剂导致IL-4分泌增加，而其对IFN-γ或IL-5之分泌无刺激效应。细胞因子分泌剂量依赖于五聚体复合物；较低剂量系有益的。
P1：五聚体复合物(Towne株)；P2：五聚体复合物(Towne及VR1814株)；adj：佐剂；VLP：病毒样颗粒；gB：可溶性糖蛋白gB(UL55)；BV：杆状病毒
图8：中和分析以验证基于SEQ ID NO:18及SEQ ID NO:67之体液性免疫反应。
人类CMV血液供体及小鼠血清之中和性抗体效价之比较。使2倍连续稀释(1:20至1:2560)之来自五个阳性(血清阳性)及五个阴性(血清阴性)HCMV血液供体之血清经受基于细胞之荧光中和分析。显示给出与自预先经五聚体复合物(SEQ ID NO:18,SEQ ID NO:67)与VLP、gB及佐剂之组合免疫之八只小鼠中之四只获得之汇集血清的1:100稀释液相同之抑制效应的血清稀释液(s.d.)。作为用于小鼠免疫之抗原混合物之一种组份的可溶性五聚体复合物的单独分析显示与血清阳性及血清阴性人类血液供体相比中和性抗体之诱导。
利用两种不同病毒株VR1814及TB40E株研究成纤维细胞(MRC-5)及上皮细胞(ARPE-19)之中和。
P1：五聚体复合物(Towne株)；P2：五聚体复合物(Towne及VR1814株)；adj：佐剂；VLP：病毒样颗粒；gB：可溶性糖蛋白gB(UL55)；BV：杆状病毒；preimmune：免疫前；immune：免疫后
图9：由His标记之可溶性CMV-五聚体复合物之亲和层析步骤及离子交换层析组成之纯化工艺的分析。
使用可溶性人类CMV(HCMV)五聚体复合物(批次E0713，泳道6及批次E0714,泳道7)之考马斯蓝(SimplyBlue,Invitrogen)染色之SDS-PAGE(NuPAGE Invitrogen)用于纯度及浓度之密度分析(ImageJ软件)。图1中所观察到之三个条带代表gH-His以及共迁移的gL/UL130及UL128/UL131A蛋白质(所有均藉由质谱在先前批次中鉴别出)。将三个条带之总和与BSA标准物相比较(密度分析；ImageJ软件)。为藉由密度分析测定蛋白质浓度，上样不同量之BSA(泳道2：0.2mg/mL；泳道3：0.4mg/mL；泳道4：0.6mg/mL)。分别针对E0713及E0714量测最终样品上之HCMV五聚体复合物浓度(泳道6及7)。*MM：Precision Plus ProteinTMallblue standards(Bio-Rad,#161-0373，泳道1)。
图10：基于SEQ ID NO:18之五聚体复合物的纯化表征。
在DSP工艺(IMAC-AEX-IMAC)结束时经由直接ELISA证实产物特性。复合物利用α-gH-抗体(Santa Cruz,sc-58113)及α-His-抗体(AbD Serotec,MCA1396)证实且利用α-小鼠-HRP抗体(Cell Signaling,7076S)检测。信号证实gH与标签共存在且因此表明可溶性HCMV五聚体复合物之完整性。阴性对照(neg.ctrl.)反映杆状病毒样品缺少所关注基因。
图11：稳定剂关于基于SEQ ID NO:18之五聚体复合物之产量的影响。
验证关于缓冲液、pH及稳定剂(例如EDTA)之五聚体复合物稳定性。在基于先前利用各种缓冲液纯化透析之后，实施thermofluor位移分析以验证稳定剂与不同缓冲液及pH之组合的影响。为藉由密度分析测定蛋白质浓度，上样不同量之BSA(泳道1：0.2mg/mL；泳道2：0.4mg/mL；泳道3：0.6mg/mL)。显示利用不同缓冲液透析后之上清液及沉淀物中之HCMV五聚体复合物。泳道5：PBS,20mM EDTA,pH 6.0(上清液)；泳道6：PBS,20mM EDTA,pH 6.0(沉淀物)；泳道7：Tris,20mM EDTA,pH 7.4(上清液)；泳道8：Tris,20mM EDTA,pH 7.4(沉淀物)；泳道9：Tris,20mM EDTA,pH 6.0(上清液)；泳道10：Tris,20mM EDTA,pH 6.0(沉淀物)；*MM：Precision Plus ProteinTM all blue standards(Bio-Rad,#161-0373,泳道4)。
(B、C)透析期间各种量之EDTA的验证。10mM EDTA之使用清晰地显示大约一半之产物因沉淀(沉淀物)而损失，增加EDTA之量使复合物稳定。(B)五聚体复合物以及少量EDTA，泳道2：Tris,10mM EDTA,pH 7.4(上清液)；泳道3：Tris,10mM EDTA,pH 7.4(沉淀物)；(C)为藉由密度分析测定法蛋白质浓度，上样不同量之BSA(泳道1：0.2mg/mL；泳道2：0.4mg/mL；泳道3：0.6mg/mL)。显示利用不同缓冲液透析后之上清液及沉淀物中之HCMV五聚体复合物。泳道5：Tris,20mM EDTA,pH 7.4(上清液)；泳道6：Tris,20mM EDTA,pH 7.4(沉淀物)；泳道7：Tris,15mM EDTA,pH7.4(上清液)；泳道8：Tris,15mM EDTA,pH 7.4(沉淀物)；泳道9：Tris,25mM EDTA,pH 6.0(沉淀物)；泳道10：Tris,25mM EDTA,pH 6.0(上清液)；*MM：PrecisionPlus蛋白质TM all blue standards(Bio-Rad,#161-0373,泳道4)。对于第1透析步骤而言，具有最小沉淀效应之缓冲液看起来系Tris,20mM EDTA,pH 7.4。
图12：体内研究之安排。
实施进一步体内研究以验证剂量效应、五聚体复合物变体及在有或没有佐剂之情况下与各种CMV蛋白质之组合。
发明详述
业内持续需要鉴别引发对CMV之保护性、中和免疫反应之强效CMV抗原、及开发达成高保护水平之CMV疫苗。CMV之五聚体gH/gL/UL128/UL130/UL131A复合物系开发新颖CMV疫苗之有前途工具。然而，五聚体复合物之大规模生产受无效率蛋白质表达系统之阻碍。本发明者首次使用杆状病毒系统来共表达蛋白质组份，且报道，组装了可体内引发免疫原性反应之功能性五聚体复合物。
因此，在第一方面中，本发明提供由CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)组成之五聚体复合物，其可藉由包括以下之方法获得：
(i)在宿主细胞中藉由使用杆状病毒共表达CMV蛋白质UL128、UL130、UL131a、gH(UL75)及gL(UL115)；
(ii)自宿主细胞和/或获得自所述共表达的上清液中纯化该五聚体复合物；及
(iii)任选地，在包含螯合剂和/或稳定剂之缓冲液中储存该经纯化五聚体复合物。
术语“CMV”系指巨细胞病毒，一种疱疹病毒科或疱疹病毒之病毒属。一般而言，该术语涵盖CMV之所有物种，尤其包括人类巨细胞病毒(HCMV)(亦称为人类疱疹病毒5(HHV-5))、黑猩猩巨细胞病毒(CCMV)、类人猿巨细胞病毒(SCCMV)及恒河猴巨细胞病毒(RhCMV)。优选地，本发明之CMV系HCMV。大量HCMV株系已知的，包括(但不限于)TR、Towne、AD 169、Toledo、Merlin、TB40、Davis等。
通常，CMV包含至少5种壳蛋白(UL46、UL48A、UL85、UL86、UL104之基因产物)、19种调节蛋白、17种被膜蛋白(UL25、UL45、UL47、UL48、UL69、UL71、UL72、UL76、UL77、UL83[pp65]、UL88、UL93、UL94、UL95、UL97、UL99、UL103之基因产物)、5种表面或包膜蛋白(UL55[gB]、UL73[gN]、U74[gO]、UL75[gH]、UL100[gM]、UL115[gL]之基因产物)、开放阅读框UL128、UL130、UL131A之未分类基因产物；来自15种β-疱疹病毒特异性基因(UL23、UL24、UL32、UL33、UL35、UL36、UL38、UL43、UL74[gO]、UL78、UL82、UL96、IRS1、US22、TRS1)之蛋白质及开放阅读框(ORF)UL50、UL80.5之所谓的功能蛋白质。
术语“五聚体复合物”或在本文中亦使用之其简写形式“复合物”系指包含五种CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)之蛋白质复合物，认为其促进病毒进入靶细胞、尤其内皮、上皮及成纤维细胞。五聚体复合物及其蛋白质-蛋白质相互作用之模型已由Ryckmann BJ等人，J Virol.2008；82(1)：60-70提出。在本发明之五聚体复合物中，认为gH、gL及pUL128通常藉助二硫键链接，且UL130及UL131A通常藉由非共价相互作用并入至五聚体复合物(和/或相互链接)。五聚体复合物之化学计量假定为1:1:1:1:1(Ryckmann BJ等人，J Virol.2008；82(1)：60-70)。优选地，本发明之五聚体复合物能够在体内引发与CMV病毒体产生免疫交叉反应之抗体。五聚体复合物优选系可溶的。然而，其亦可呈膜结合形式，尽管其较不优选。溶解性优选藉由删除gH之跨膜结构域来达成。当在本发明之五聚体复合物之情形中使用术语“由...组成”时，意指该五聚体复合物涵盖/包含本文所述之五种蛋白质gH、gL、UL128、UL130及UL131A，且另外可涵盖其它CMV蛋白质。然而，优选地，该五聚体复合物仅含有五种CMV蛋白质gH、gL、UL128、UL130及UL131A。本发明之五聚体复合物可呈组合物之形式。因此，可将一或多种额外试剂添加或混合至五聚体复合物中，由此获得组合物。所述额外药物阐述于本文中，例如缓冲液、螯合剂和/或稳定剂。适宜的组合物进一步如本文所述。
在本发明之五聚体复合物中，一或多种蛋白质可包含额外B-和/或T-细胞表位。该T-细胞表位可为CD4T-细胞表位或CD8T-细胞表位。优选地，该表位系任一SEQ ID NO:22-66所示的表位。
“表位”系由免疫系统(例如B细胞或T细胞)识别之抗原之一部分。该术语涵盖构象及线性(或连续)表位二者。构象表位包含抗原之氨基酸序列的不连续部分，而线性表位由抗原之氨基酸序列的连续部分组成。该术语进一步包括隐性表位(cryptotope)及新表位(neotope)。“隐性表位”系隐藏在天然抗原(例如病毒)中、但当抗原不以其天然构象存在时可变得可及之表位。“新表位”系仅在蛋白质之四级结构中发现但在蛋白质单体中未发现之表位。
设想额外表位可融合至五聚体复合物之一或多种蛋白质组份之氨基酸序列。氨基酸序列至本发明复合物之期望蛋白质组份之融合可藉由本领域技术人员熟知之标准遗传工程方法来达成。
根据本发明，表位可为B-细胞和/或T-细胞表位。
B细胞表位系由特定膜结合B-细胞受体(BCR)或抗体识别之抗原(例如，天然蛋白质)之区域。许多方法可用于容易地鉴别或选择B-细胞表位，包括x射线晶体学、基于阵列之寡肽扫描、定点诱变、诱变作图(mapping)和噬菌体展示，以及计算机方法，如由Sun等人，Comput Math Methods Med.2013；2013：943636所论述。举例而言，适宜方法包括基于结构之预测模型，其依赖于抗原之3D结构及表位相关之倾向量表(propensity scal e)，包括几何属性及特异性物理化学性质。基于结构之算法及web服务器(程序)包括(例如)EPSVR&EPMeta(http://sysbio.unl.edu/services/)、EPC ES(http://sysbio.unl.edu/services/EPCES/)及Epitopia(http://epitopia.tau.ac.il/)。基于模拟表位之预测方法系需要抗体亲和性选择之肽及抗原之3D结构二者作为输入之组合方法。基于模拟表位之预测模型之实例性算法及程序包括(例如)MimoPro(http://informatics.nenu.edu.cn/MimoPro)、PepSurf(ht tp://pepitope.tau.ac.il及EpiSearch(http://curie.utmb.edu/episearch.html)。此外，基于序列之预测模型系可用的，其仅依赖于抗原之一级序列，例如BE ST及Zhang之方法，如在Sun等人Comput Math Methods Med.2013；2013：943636中所论述。另外，可使用结合位点预测模型，其推断出着重于蛋白质-蛋白质相互作用、抗原及抗体之相互作用之结合位点预测的方法(例如ProMate、ConSurf、PINUP及PIER)。
不希望受限于特定理论，设想在本发明之复合物中存在之一或多个B-细胞表位优选对B-细胞具有免疫刺激效应，例如其导致B细胞之活化和/或分化且引发免疫原性反应，此可(例如)导致产生中和性抗体。B细胞可利用不同方法根据此项技术中已知之标准方案测试以测定表位之免疫刺激潜力。适宜分析为淋巴细胞增殖分析、特异性T细胞上所诱导之活化标记物之检测、ELIspot、胞质内细胞因子染色(ICS)及细胞因子分泌。
T细胞表位通常衍生自经加工蛋白质抗原。在本发明之上下文中，T细胞表位可为CD4-T细胞表位或CD8T-细胞表位。尽管细胞毒性(CD8)T细胞识别由MHC I类分子(CD8T-细胞表位)所展示之细胞内肽，T辅助细胞识别自细胞外空间获得且由MHC II类分子(CD4T-细胞表位)展示之肽。肽:MHC复合物(pMHC)与T-细胞受体相互作用，此导致活化且随后诱导细胞免疫反应。
许多T细胞表位预测和/或选择之电脑模拟(in silico)方法系可用的。关于CD8+T细胞表位预测，可使用NetCTL-1.2(http://www.cbs.dtu.dk/serv ices/NetCTL/)、EpiJen(http://www.ddg-pharmfac.net/epijen/EpiJen/EpiJen.ht m)或MAPPP(http://www.mpiib-berlin.mpg.de/MAPPP/)，如Larsen等人BMC Bioinformatics 2007,8:424中所论述。关于CD4+T细胞，表位预测之计算模型已由Oyarzún P等人BMC Bioinformatics2013,14:52论述且包括依赖于肽序列比较以鉴别结合基序之数据驱动方法(例如Rankpep(http://imed.med.ucm.es/Tools/rankpep.html)、TEPITOPE及NN-比对(http://www.cbs.dtu.d k/services/NNAlign/))以及实施分子建模计算以估计结合能量，由此独立于试验结合数据提供之基于结构之方法(例如NetMHCIIPan-2.0(http://www.cbs.dtu.dk/services/NetMHCIIpan-2.0/)、TEPITOPEpan(http://www.biokdd.fudan.edu.cn/Service/TEPITOPEpan/)及Predivac(http://predivac.biosci.uq.edu.au/)。
不希望受限于特定理论，设想本发明之复合物中一或多种T-细胞表位之存在优选对T细胞具有免疫刺激效应，例如其导致T细胞之活化和/或分化且优选引发免疫原性反应。测定T细胞上表位之免疫刺激潜力的适宜方法包括MHC肽多聚体分析、固相MHC-肽复合物分析、淋巴细胞增殖分析、特异性T细胞上诱导之活化标记物的检测、ELIspot、胞质内细胞因子染色(ICS)、细胞因子分泌及细胞表面捕获(CSC)、及细胞因子分泌及孔表面捕获(Cell-ELISA)，如在Li Pira G等人J Biomed Biotechnol.2010；2010:325720中所综述。
在本文所述五聚体复合物之替代中，亦设想藉由本发明之途径及方法产生之其它CMV复合物且因此应用于本发明之方面及实施方式中。举例而言，设想产生由gH、gL、UL128、UL130及UL131A中之二者、三者或四者组成之复合物。二聚体复合物之优选实例系gH及gL或UL130及UL131A之间之复合物。五聚体复合物之替代的另一优选实例系gH/gL/gO之间之三聚体复合物。因此，本文结合五聚体复合物所述之所有方面及实施方式加以必要的变通完全适用于先前所述之二聚体或三聚体复合物。亦设想本文所述之其它CMV复合物可包含额外B-和/或T-细胞表位。该T-细胞表位可以是本文所述之CD4T-细胞表位或CD8T-细胞表位。
本发明之复合物优选以经分离形式制备及使用。本文所用之术语“经分离”意指自其天然环境移出。因此，“经分离五聚体复合物”或“经分离复合物”优选并不涵盖CMV感染细胞之表面上或传染性CMV病毒体内之CMV膜蛋白复合物。
术语“gH”在本文中使用时有时可指“UL75”或“pUL75”。每一所述术语可替换另一个，且因此所述术语可互换使用。术语“gH”涵盖相对于SEQ ID NO:1中所示之参照序列具有突变之gH多肽且亦涵盖具有与本文所述之SEQ ID NO:1中所示之氨基酸序列共有一定程度相同性的氨基酸序列之多肽。该术语亦涵盖长度为50个、100个、150个、200个、250个、300个、350个、400个、450个、500个、550个、600个、650个或700个氨基酸之gH多肽之片段，由此所述片段优选能够与本文所述之其它四种蛋白质形成五聚体复合物。优选gH多肽缺乏跨膜结构域(TM)。不存在TM结构域意味着此经修饰多肽不能驻留在脂质双层内。在一些实施方式中，gH多肽缺乏全长天然TM结构域；在其它实施方式中，其可保留天然TM结构域之一部分，但不足以导致蛋白质驻留于脂质双层中。因此，多肽可含有天然gH TM结构域之最多10个氨基酸(例如1个、2个、3个、4个、5个、6个、7个、8个、9个或10个氨基酸)。除缺乏一些或所有TM结构域外，多肽亦可缺乏CMV gH之天然C-末端结构域或可缺乏C-末端结构域之一部分。
gH之胞外结构域对应于缺乏疏水跨膜结构域(TM)之gH之部分。胞外结构域、信号序列及TM结构域之位置及长度可基于沿既定gH蛋白质序列之长度之疏水性之计算分析预测。信号序列及TM结构域具有最高疏水性水平且该两个区域位于较不疏水之胞外结构域侧面。
术语“gL”在本文中使用时有时可指“UL115”或“pUL115”。每一所述术语可替换另一个，且因此所述术语可互换使用。术语“gL”涵盖相对于SEQ ID NO:2中所示之参照序列具有突变之gL多肽且亦涵盖具有与本文所述之SEQ ID NO:2中所示之氨基酸序列共有一定程度相同性的氨基酸序列之多肽。该术语亦涵盖长度为50个、100个、150个、200个或250个氨基酸之gL多肽之片段，由此所述片段优选能够与本文所述之其它四种蛋白质形成五聚体复合物。
术语“UL128”在本文中使用时有时可指“pUL128”。每一所述术语可替换另一个，且因此所述术语可互换使用。术语“UL128”涵盖相对于SEQ ID NO:3中所示之参照序列具有突变之UL128多肽且亦涵盖具有与本文所述之SEQ ID NO:3中所示之氨基酸序列共有一定程度相同性的氨基酸序列之多肽。该术语亦涵盖长度为50个、100个或150个氨基酸之片段UL128多肽，由此所述片段优选能够与本文所述之其它四种蛋白质形成五聚体复合物。
术语“UL130”在本文中使用时有时可指“pUL130”或“UL130A”。每一所述术语可替换另一个，且因此所述术语可互换使用。术语“UL130”涵盖相对于SEQ ID NO:4中所示之参照序列具有突变之UL130多肽且亦涵盖具有与本文所述之SEQ ID NO:4中所示之氨基酸序列共有一定程度相同性的氨基酸序列之多肽。该术语亦涵盖长度为50个、100个、150个或200个氨基酸之片段UL130多肽由此所述片段优选能够与本文所述之其它四种蛋白质形成五聚体复合物。
术语“UL131A”在本文中使用时有时可系指“pUL131A”、“UL131”或“pUL131”。每一所述术语可替换另一个，且因此所述术语可互换使用。术语“UL131a”涵盖相对于SEQ IDNO:5中所示之参照序列具有突变之UL131A多肽且亦涵盖具有与本文所述之SEQ ID NO:5中所示之氨基酸序列共有一定程度相同性的氨基酸序列之多肽。该术语亦涵盖长度为50个或100个氨基酸之片段UL131A多肽，由此所述片段优选能够与本文所述之其它四种蛋白质形成五聚体复合物。
如所述，本发明之每一蛋白质，具体分别是gH、gL、UL128、UL130及UL131A或其片段，分别相对于SEQ ID NO:1(gH)、SEQ ID NO:2(gL)、SEQ ID NO:3(UL128)、SEQ ID NO:4(UL130)及SEQ ID NO:5(UL131A)中所示之参照序列可含有突变(例如插入、缺失及取代)，只要所述突变对于蛋白质作为抗原使用不会有害即可，尤其只要其保留引发可结合至少一五聚体复合物之抗体和/或可中和该五聚体复合物之生物效应之抗体之产生之一或多个表位即可。另外，所述突变不应阻碍蛋白质形成本发明五聚体复合物之能力。形成本发明五聚体复合物之能力可藉由实施蛋白质纯化并藉由(例如)非还原性PAGE、蛋白质印记和/或体积排阻层析分析蛋白质来测试。具体而言，每一蛋白质可包含可(例如)促进检测、纯化和/或增强溶解性之标签。根据本发明可使用之实例性标签包括His标签、Strep标签、His-Strep标签、StrepII标签、Softag 1、TC标签、myc标签、FLAG标签、HA标签、V5标签、Avi标签、钙调蛋白标签、聚谷氨酸标签、淀粉样蛋白β标签、GST标签、MBP标签或S标签，His标签优选。His标签可由6或8个His残基组成，其中优选8个His残基。蛋白质亦可经截短和/或加工成其成熟形式，例如蛋白质可缺乏其天然形式中存在之信号序列和/或跨膜结构域。
正如所说，本发明之gH蛋白质或其片段与SEQ ID NO:1可具有各种程度之相同性，例如与SEQ ID NO:1中所列示之序列具有至少60％、70％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同性。优选的gH蛋白质：(i)可与CMV gL二聚；(ii)形成三聚体gH/gL/gO复合物之一部分；(iii)形成五聚体gH/gL/UL128/UL130/UL131A复合物之一部分；(iv)缺少跨膜结构域；和/或(iv)可在体内引发与CMV病毒体免疫交叉反应之抗体。
正如所说，本发明之gL蛋白质或其片段与SEQ ID NO:2可具有各种程度之相同性，例如与SEQ ID NO:2中所列示之序列具有至少60％、70％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同性。优选的gL蛋白质：(i)可与CMV gH二聚；(ii)形成三聚体gH/gL/gO复合物之一部分；(iii)形成五聚体gH/gL/UL128/UL130/UL131A复合物之一部分；和/或(iv)可在体内引发与CMV病毒体免疫交叉反应之抗体。
正如所说，本发明之UL128蛋白质或其片段与SEQ ID NO:3可具有各种程度之相同性，例如与SEQ ID NO:3中所列示之序列具有至少60％、70％、75％、76％、77％、78％、79％、80％、81％、82％、83％、84％、85％、86％、87％、88％、89％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同性。优选的UL128蛋白质：(i)可形成五聚体gH/gL/UL128/UL130/UL131A复合物之一部分，和/或(ii)可在体内引发与CMV病毒体免疫交叉反应之抗体。
正如所说，本发明之UL130蛋白质或其片段与SEQ ID NO:4可具有各种程度之相同性，例如与SEQ ID NO:4中所列示之序列具有至少60％、70％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同性。优选的pUL130蛋白质：(i)可形成五聚体gH/gL/UL128/UL130/UL131复合物；和/或(ii)可在体内引发与CMV病毒体免疫交叉反应之抗体。
正如所说，本发明之UL131A蛋白质或其片段与SEQ ID NO:5可具有各种程度之相同性，例如与SEQ ID NO:5中所列示之序列具有至少60％、70％、80％、85％、90％、91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％或99％相同性。优选的UL131A蛋白质：(i)可形成五聚体gH/gL/pUL128/pUL130/pUL131A复合物，和/或(ii)可在体内引发与CMV病毒体免疫交叉反应之抗体。
“序列相同性”或“％相同性”系指使用标准化算法所比对之至少两个多肽或多核苷酸序列之间之残基匹配百分数。这样的算法可以标准化且可重现方式在所比较之序列中插入空隙以最佳化两个序列之间之比对，且因此达成该两个序列之更有意义之比较。出于本发明之目的，两个氨基酸序列或核苷酸之间之序列相同性系使用NCBI BLAST程序2.2.29版(2014年1月06日)(Altschul等人，Nucleic Acids Res.(1997)25:3389-3402)测定。两个氨基酸序列之序列相同性可利用blastp设置以以下参数测定：矩阵：BLOSUM62，字大小：3；期望值：10；空隙值(Gap cost)：存在＝11，延伸＝1；过滤器＝经活化之低复杂度；过滤字符串：L；组成性调整：条件组成性得分矩阵调整。出于本发明之目的，使用NCBI BLAST程序2.2.29版(2014年1月06日)测定两个核苷酸序列之间之序列相同性，其中blastn设置为以下实例性参数：字大小：11；期望值：10；空隙值：存在＝5，延伸＝2；过滤器＝经活化之低复杂度；匹配/失配得分：2、-3；过滤字符串：L；m。
术语“多肽”与“蛋白质”在本文中可互换使用。术语“多肽”系指含有两个或以上氨基酸、通常至少3个、优选至少20个、更优选至少30个、例如至少50个氨基酸之蛋白质或肽。因此，多肽包含氨基酸序列，且因此有时包含氨基酸序列之多肽在本文中系指“包含多肽序列之多肽”。因此，在本文中术语“多肽序列”可与术语“氨基酸序列”互换使用。
术语“氨基酸”或“aa”系指天然及合成氨基酸以及以类似于天然氨基酸之方式起作用之氨基酸类似物及氨基酸模拟物。天然氨基酸系那些藉由遗传密码编码的氨基酸以及那些稍后经修饰之氨基酸，例如，羟基脯氨酸、γ-羧基谷氨酸及O-磷酸丝氨酸。氨基酸类似物系指与天然氨基酸具有相同基本化学结构(即，与氢、羧基、氨基及R基团结合之α-碳)之化合物，例如，高丝氨酸、正亮氨酸、甲硫氨酸亚砜、甲硫氨酸甲基锍。这样的类似物具有经修饰之R基团(例如，正亮氨酸)或经修饰之肽骨架，但保留与天然氨基酸相同之基本化学结构。氨基酸模拟物系指结构不同于氨基酸之一般化学结构但以类似于天然氨基酸之方式起作用的化学化合物。
本发明亦提供编码本文所述之gH、gL、UL128、UL130和/或UL131A蛋白质或片段之核酸分子。所述核酸分子系在(例如)表达所述蛋白质中之一或多种时使用或本身作为核酸分子(例如)用于疫苗接种。出于表达一或多种所述蛋白质之目的，如众所周知且本文所述将其克隆至载体中。
共表达步骤
“共表达”系用于藉由使用杆状病毒(例如杆状病毒表达系统或BacMam表达系统)在宿主细胞、优选昆虫细胞或哺乳动物细胞中表达之一或多种CMV蛋白质之术语。“表达载体”在本文中系定义为用于将遗传物质转移至遗传物质可在其中表达之靶宿主细胞之媒介。尤其设想CMV蛋白质表达于杆状病毒表达系统中。“表达系统”系表达载体与该载体之宿主细胞之组合，该组合提供环境以允许外源基因在宿主细胞中之表达。
本发明之复合物可瞬时或稳定表达。
杆状病毒系主要在昆虫中发现之杆状双链DNA病毒。
杆状病毒表达系统通常基于(例如)经由与含靶基因之转移载体同源重组将外源基因引入至非必要的病毒基因组区域中。所得重组杆状病毒可缺少非必要基因(例如polh、v-cath、chiA)的一种，其由编码可在适宜宿主细胞中表达之异源蛋白质之外源基因替代。这些技术通常已为本领域技术人员所知且已由Kosta等人Nat Biotechnol.2005；23(5):567-75论述。制备重组杆状病毒载体之特定途径系Bac-to-杆状病毒系统(Invitrogen)。
本发明之重组杆状病毒表达载体倾向于(preferentially)能够在宿主细胞且任选地，在原核细胞(例如大肠杆菌)中复制。根据本发明，可使用源自通常用于蛋白质之重组表达的杆状病毒之任何杆状病毒表达载体。举例而言，杆状病毒载体可源自(例如)AcMNPV、家蚕(Bombyx mori)(Bm)NPV、棉铃虫(Helicoverpa armigera)(Hear)NPV或甜菜叶蛾(Spodoptera exigua)(Se)MNPV。杆状病毒载体可为杆粒。
现有技术中之常见偏见系CMV蛋白质在哺乳动物细胞中之表达系优选的，因为已知所产生之CMV蛋白质将具有真正的哺乳动物糖基化模式，且因此具有感染性CMV上存在之表位。因此，预期仅这样的蛋白质当用于免疫时将能够生成在感染期间能够结合至天然CMV颗粒之抗体。
令人惊讶的是，本发明者已发现免疫原性五聚体复合物可使用来自哺乳动物细胞、以及昆虫细胞之杆状病毒载体获得。同时，使用杆状病毒系统能够大量且以高纯度产生本发明之五聚体复合物。优选地，借助本发明之途径及方法所产生之五聚体复合物展现特定糖基化模式，即昆虫-糖基化(参见Harrison及Jarvis(2006),Adv.Virus Res.68,159-191)，其使得其系独特的且因此不同于哺乳动物-糖基化。
因此，宿主细胞通常可为昆虫细胞或哺乳动物细胞。一般而言，可使用优选适于表达核酸分子以产生本发明之五聚体复合物之任何宿主细胞。根据本发明所用之宿主细胞尤其可为昆虫细胞、优选Sf9、Sf21、Super Sf9-1(VE-1)、Super Sf9-2(VE-2)、Super Sf9-3(VE-3)、Hi-5、Express Sf+及S2Schneider细胞，其中Super Sf-9-2优选[OxfordExpression Technologies,Cat.No.600103,Oxford,UK；Fath-Goodin等人(2006),Adv.Virus Res.68,75-90；Kroemer等人(2006),J.Virol.80(24),12291-12228及US20060134743.]。根据本发明适用之实例性哺乳动物宿主细胞为业内已知且包括自美国菌种保存中心(ATCC)获得之永生化细胞系，包括(但不限于)HEK293、HEK293F、CHO、HeLa、HUVEC、HUAEC、Huh7、HepG2、BHK、MT-2、Cos-7、Cos-1、C127、3T3、人类包皮成纤维细胞(HFF)、骨髓成纤维细胞、Bowes黑色素瘤、初代神经细胞或上皮细胞。在哺乳动物细胞中表达可使得所产生之蛋白质将具有真正的哺乳动物糖基化模式，且因此具有感染性CMV颗粒上存在之表位。因此，不受限于理论，本发明五聚体复合物在哺乳动物细胞中之产生将导致产生在感染期间能够结合至天然CMV颗粒之抗体。然而，由于本发明者观察到五聚体复合物当在昆虫细胞中产生时诱导中和活性，具体地中和性抗体，理想地阻断或至少减少CMV进入上皮细胞/内皮细胞细胞及成纤维细胞。
然而，且如本文所阐释，宿主细胞亦可为哺乳动物细胞。例如，在BacMam系统中，使用杆状病毒表达载体以将基因递送至哺乳动物细胞。
本发明者意外地发现能够(例如)以高产量产生本发明之五聚体复合物之特定参数。举例而言，本发明之五聚体复合物可累积至多于1.0mg/升生长培养基(例如1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、12、15、20、25、30、40、50、60、70、80、90、100、200、300、400、500、600、650、680、700、800、900、1000mg/升生长培养基或以上)。
根据上述，设想共表达步骤涉及用表达本发明五聚体复合物之蛋白质之杆状病毒感染宿主细胞。进一步设想杆状病毒在感染该宿主细胞时具有约107pfu/mL或更高之效价，其优选在感染时具有约2*106个细胞/mL之计数。
然后，将宿主细胞在适宜条件下培养。优选地，在感染后56-65h，收获宿主细胞和/或其上清液。在替代中，当至少80％(相对于100％之总数)之宿主细胞有活力时收获宿主细胞和/或其上清液。宿主细胞之活力可(例如)藉由用台盼蓝(trypan blue)使细胞染色来测定。活细胞并不着色，而无活力细胞将被着色。台盼蓝染色可如下实施：使1ml细胞悬浮液经受0.4％台盼蓝染色达约5分钟，随后优选藉由使用血球计显微镜观察以测定有活力/无活力细胞相对于所有计数细胞之百分比(即所有经计数细胞设定为100％)。
“收获”在其所有语法形式中意指获得宿主细胞和/或上清液之行动或工艺，且可(例如)包括胰蛋白酶化、过滤和/或离心。可想象任何方法，只要本发明之五聚体复合物可以其完整或功能形式获得即可。
进一步设想在本发明之方法中，宿主细胞系在解冻及培养之后第15天与第50天之间、优选第15天与第30天之间、优选在第18天感染。
在一些实施方式中，本发明之五聚体复合物系自其在其中表达之细胞分泌。在本发明之其它实施方式中，不分泌本发明之五聚体复合物。优选实施方式系五聚体复合物之蛋白质均不含有额外分泌信号。不受限于理论，据推测一旦五聚体复合物在宿主细胞、尤其在昆虫细胞中组装，gH蛋白质即介导整个复合物之分泌。
纯化
“纯化”在其所有语法形式中意指移除不期望之化合物，例如细胞、细胞碎片、培养基、杆状病毒，完整或不完整杆状病毒等。取决于表达系统、产量等之适宜纯化方法在业内可易于获得。例如，纯化可包括离子交换层析、疏水相互作用层析、体积排阻层析和/或亲和层析，所有这些先前均已广泛地阐述。正如所说，纯化步骤尤其包括移除杆状病毒。所述杆状病毒可包含于可自经杆状病毒载体或BacMam载体感染之宿主细胞获得之培养基和/或上清液。优选在纯化本发明之五聚体复合物时移除这样的杆状病毒。本发明者发现特别地可应用离子交换层析、更特别地离子交换层析以自可自本文所述之宿主细胞获得之培养基和/或上清液移除杆状病毒。
本文所用之纯化亦包括可自培养基移除共表达CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)之宿主细胞。该培养基优选包含本发明之五聚体复合物，因为所述宿主细胞优选分泌该五聚体复合物。自培养基移除宿主细胞可藉由机械力(例如藉由离心或过滤)来实施。过滤优选藉由使用过滤介质(例如，微过滤过滤器或深度过滤器)来实施。微过滤过滤器可由聚醚砜或再生纤维素构成。深度过滤器可由聚丙烯或玻璃纤维构成。
然而，亦设想该宿主细胞并非必须分泌该五聚体复合物。若如此，则可收获所述宿主细胞。收获之后，所述宿主细胞可(例如)以酶促方式或机械方式破碎以释放五聚体复合物，其随后可如本文所述纯化。
纯化之后，优选将螯合剂(例如EDTA或EGTA)添加至复合物。优选地，EDTA系以20mM之最终浓度存在。随后，优选藉由透析使EDTA之20mM最终浓度降低至3mM最终浓度或更低，如本文所述。
储存
“储存”在其所有语法形式中意指优选在维持本发明之五聚体复合物呈其完整或功能形式之条件下存储(用于未来使用)，即，五聚体复合物优选类似其天然形式和/或能够诱导中和性抗体。因此设想储存条件不会促进(或甚至阻止)本发明五聚体复合物之崩解。术语“崩解”应在其最广泛意义理解且可意指“拆卸”和/或“变性”。本发明五聚体复合物之储存设想存于包含螯合剂和/或稳定剂之缓冲溶液中。
一般而言，任何螯合剂和/或稳定剂系适宜的，只要其能够储存本发明之五聚体复合物且不会促进其崩解即可。在本发明之上下文中，实例性有用螯合剂系EDTA。EDTA可以20mM或以下(例如15mM、10mM、9mM、8mM、7mM、6mM、5mM、4mM、3mM、2mM或1mM)之浓度存在于该缓冲溶液中。具体而言，EDTA可以3mM或以下之浓度存在。根据本发明使用之实例性稳定剂包括乙二醇、精氨酸、山梨醇、甘油和/或蔗糖。具体而言，缓冲溶液可包含100-200mM精氨酸、100mM山梨醇、20％甘油(w/v)、20％蔗糖(w/v)、0.5％NP-40、0.2％Brij-35及0.5％Chaps。
本发明之缓冲溶液可包含Tris缓冲剂、NaCl、KCl且具有6.5之pH。具体而言，缓冲溶液可包含25mM Tris缓冲剂、150mM NaCl、3mM KCl。缓冲溶液亦可为钠/磷酸钾缓冲液。该缓冲液可具有介于6.0与7.0之间之pH。
载体设计
本发明提供包含编码CMV蛋白质UL128、UL130、UL131、gH及gL之开放阅读框(ORF)的一或多个载体。
载体可含有用于在细菌(例如，大肠杆菌)、酵母(例如，酿酒酵母)、昆虫细胞和/或哺乳动物细胞中繁殖之元件。优选地，该载体系杆状病毒载体或杆状病毒BacMam载体。
在BacMam系统中，杆状病毒载体用于将基因递送至哺乳动物细胞中。BacMam系统可用于将基因递送至宽范围细胞系及原代细胞作为宿主细胞，其实例性列表包括在本文其它地方。未经修饰之杆状病毒能够进入哺乳动物细胞，然而除非将哺乳动物可识别启动子并入所关注基因之上游，否则其基因不能表达。因此，设想本发明之BacMam载体在编码本发明五聚体复合物之蛋白质之基因上游包含哺乳动物启动子。载体可包含本文其它地方所述之额外元件，例如抗生素抗性基因、用于在大肠杆菌、酿酒酵母等中繁殖之元件。
在所述杆状病毒载体中，v-cath和/或ChiA基因可经功能性破坏。
一般而言，编码本发明五聚体复合物之CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH及gL的开放阅读框(ORF)可存在于一或多个载体上，例如于两个载体上。因此，1个、2个、3个或4个ORF位于第一载体上，而其余一或多个ORF位于第二载体上。然而，优选地，所述ORF存在于单一载体上。ORF亦可以多基因形式存在(EP1945773)。
所述ORF可(例如)从5’至3’依以下顺序位于所述载体中：
(i)gH、gL、UL128、UL130、UL131A；
或(ii)gL、UL128、UL130、UL131A、gH。
具体而言，设想
(a)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131A ORF在3’方向上转录；
(b)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在3’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131A ORF在3’方向上转录；
(c)在(ii)中，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，UL131A ORF在3’方向上转录，且gH ORF在3’方向上转录。
载体之额外实例系用于生成CMV之五聚体复合物之以下载体(pRBT136-x)(所述载体之构筑及加工阐述于PCT/EP2013/072717之实施例1中)且因此系可应用以表达本发明五聚体复合物之优选载体。因此，下表1中所列之载体系用于共表达五聚体复合物之一或多种蛋白质之载体的优选实例性载体。显著地，不依赖于下表左侧列中所示之特定核苷酸序列，如下表1中所示编码五聚体复合物之蛋白质之基因的配置亦系本发明实施方式之优选配置。
缩写：c：共有序列；H：His标签；SH：链霉亲和素-His标签；V：VR1814，pcI：precission蛋白酶，pcII：precission及TEV蛋白酶，DT：二聚工具。对于表1中基因之描述，使用简写CMV术语(gB、gH、gL、gO以及无前缀之“UL”及无后缀“A”之UL48)。
表1
优选用于本发明之载体骨架pRBT136含有大肠杆菌(例如pBR322ori)及酵母(例如，2micron ori)之复制起点、用于在昆虫细胞中表达之polh及p10启动子、终止子SV40及HSVtk、若干抗性标记(氨苄青霉素、庆大霉素)、酵母选择标记(URA3)、转座子位点(Tn)及多克隆位点(MCS)。
举例而言，含有启动子-感兴趣的基因-终止子之表达盒系在5’位点处利用5’位点处之35-40nt突出且在3’位点处利用其它且不同35-40nt突出进行PCR扩增。对于利用具有相同结构之第二表达盒之同源重组，PCR产物在5’位点处含有先前PCR产物之3’位点之35-40nt突出之互补序列。在第一PCR产物之5’位点及第二PCR产物之3’位点处之其余突出分别与线性化载体(pRBT136)之3’及5’末端同源。然后在酵母、优选酿酒酵母中实施序列中之同源重组。与前述策略平行之欲组装之表达盒/PCR产物之数量根据所需欲组装基因之数量增加。藉由此方式平行组装多个基因/表达盒。所组装基因侧接转座子位点。这些用于使基因转位至杆状病毒基因组中。所得杆状病毒共表达载体，确保由相同单一细胞共表达该基因。产量及产物组合视蛋白质数量及生产参数而变。使用矩阵系统及小规模生产系统确定关于产量及早期收获之生产参数(例如细胞系、感染时细胞计数(CCI)、重组病毒接种物之量(感染倍数，MOI)及收获时间(TOH))(2-20ml；Ries,C.,John C.,Eibl R.(2011),A new scaledown approach for the rapid development of Sf21/BEVS based processes-a casestudy.In Eibl R.,Eibl D.(编者)：Single-use technology in BiopharmaceuticalManufacture,207-213,John Wiley&Sons,Hoboken,New Jersey)。然后使用所定义参数进行较大规模生产各别产物。本发明之五聚体复合物系使用允许高生产能力之现代可弃式组织培养技术制造。
载体可含有一或多种其它元件，包括(例如)复制起点、启动子、克隆位点、遗传标记、抗生素抗性基因、表位、报告基因、靶向序列和/或蛋白质纯化标签。本领域技术人员应易于得知该适用于特定表达系统之元件。
具体而言，本发明之载体可进一步含有用于在细菌(大肠杆菌)、酵母(酿酒酵母)、昆虫细胞和/或哺乳动物细胞中繁殖之元件，例如复制起点、选择标记等。
设想载体包含用于基因表达之启动子。本文所述之各ORF系由启动子驱动。启动子优选选自由以下组成之群：polh、p10及pXIV极晚期杆状病毒启动子、vp39杆状病毒晚期启动子、vp39polh杆状病毒晚期/极晚期杂合启动子、pca/polh、pcna、etl、p35、egt、da26杆状病毒早期启动子；CMV-IE1、UBc、EF-1、RSVLTR、MT、类人猿病毒40启动子、CAG启动子(具有CMV-IE1增强子之β-肌动蛋白启动子)、B型肝炎病毒启动子/增强子、人类泛素C启动子、杂合神经元启动子、pDS47、Ac5及PGAL及PADH。本文所述各ORF之后系终止子序列，例如HSVtk终止子、SV40终止子或牛生长激素(BGH)终止子。
本发明五聚体复合物之一或多种蛋白质可包含PreScission蛋白酶或PreScission及TEV蛋白酶。尤其设想，例如gH和/或gL蛋白质可包含PreScission蛋白酶或PreScission及TEV蛋白酶。
进一步设想杆状病毒v-cath和/或ChiA活性可经功能性破坏，此意味着优选不存在和/或表达功能性v-cath和/或ChiA。大多数杆状病毒编码几丁质酶(chiA)及病毒性细胞自溶酶样蛋白酶(v-cath)，其驻留于细胞中且当病毒诱导之细胞溶解时释放以在感染结束时液化宿主残骸(Hawtin,RE等人，Virology.1997；238,243-253.)。这些基因并非杆状病毒复制必需的且因此可(例如)藉由部分或完全缺失、插入突变或藉由一或多种失活点突变而失活。
本发明之五聚体复合物可以各种纯度水平制备，例如以质量计总蛋白质之至少80％、85％、90％、95％或99％，例如其藉由凝胶电泳测定。这些高纯度水平使得复合物适于(例如)在诊断应用中用作免疫原或在疫苗调配物中用作抗原。这样的纯度水平优选可藉由以下获得：(i)如本文所述自培养基移除宿主细胞，(ii)若五聚体复合物之经标记形式系由宿主细胞表达，如本文所述实施层析(例如实施亲和层析)，若使用杆状病毒表达系统，则随后(iii)移除杆状病毒，所述移除藉助离子交换层析，尤其阴离子交换层析。任一这些步骤可重复，优选重复步骤(ii)作为最后步骤。所述步骤可为以下顺序(i)、(ii)及(iii)；(ii)、(i)及(iii)；(i)、(iii)及(ii)；(iii)、(ii)及(i)；(ii)、(iii)及(i)；或(iii)、(i)及(ii)。优选地，重复步骤(ii)作为最后步骤。
组合物
本发明之五聚体复合物亦可呈组合物之形式。本发明之组合物可进一步包含缓冲剂、还原剂、稳定剂、螯合剂、增积剂、渗透平衡剂(张度剂)；表面活性剂、多羟基化合物、抗氧化剂；冷冻保护剂(lyoprotectant)；消泡剂；防腐剂；及着色剂、清洁剂、钠盐和/或抗微生物剂等。组合物可不含聚丙烯酰胺。
在一些实施方式中，组合物不含聚丙烯酰胺。在一些实施方式中，组合物系液体(例如水性液体)，不为凝胶。在一些实施方式中，蛋白质复合物未固定在组合物内。举例而言，该五聚体复合物可不存在于凝胶中，或不存在于膜、薄膜、纸或载玻片上。
组合物可为无菌和/或无热原。组合物可系对于人类等渗的。
中和活性
本发明者发现本发明之五聚体复合物能够诱导免疫原性反应。术语“免疫原性反应”意指“适应性免疫反应”，且一般而言包括体液性和/或细胞介导之免疫反应，优选体内。优选地，免疫原性反应涉及诱导中和活性，由此中和活性优选呈中和性抗体之形式。
“中和性抗体”系可中和(消除或降低)抗原之生物效应(例如病原体引发宿主中之感染和/或使感染持久)之能力之抗体。优选地，响应于本发明之五聚体蛋白质复合物生成之中和性抗体与CMV病毒体颗粒交叉反应，由此赋予针对CMV感染之免疫力。不受限于理论，认为响应于本发明之五聚体蛋白质复合物所生成之中和性抗体消除或至少降低CMV病毒体颗粒进入上皮细胞、内皮细胞(Epi/EC)和/或成纤维细胞之能力，优选“和”的组合。设想进入细胞中之效率降低至少约25％、30％、35％、40％、45％、50％、55％、60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、95％、99％或100％，所述降低藉由本领域技术人员已知之标准化测试所测定。如本文所用，“效率”系定义为在抗体之存在下所感染细胞之数量占在不存在抗体之情形下所感染数量之百分比。用于在具体中和性抗体中筛选/鉴别/测定之中和分析可如图3之图例及实施例3中所述实施。
因此设想本发明之五聚体复合物可能够诱导对抗CMV感染之免疫力。这两种功能(即，诱导免疫原性反应及诱导免疫力)依赖于本发明之五聚体复合物上可引发抗体(包括中和性抗体)之产生之表位的保留。五聚体复合物之一系列构象表位系已知的；参见Macagno(2010),Journal of Virology 84(2010)：1005-13。
根据上文，本发明提供五聚体复合物，其优选能够诱导抑制上皮细胞/内皮细胞(Epi/EC)及成纤维细胞感染之中和活性。
生产方法
在第二方面中，本发明亦提供产生由CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)组成之五聚体复合物之方法，其包含
(i)在宿主细胞中共表达杆状病毒CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)；
(ii)自宿主细胞和/或获得自所述共表达的上清液中纯化该五聚体复合物；及
(iii)任选地，在包含螯合剂和/或稳定剂之缓冲液中储存经纯化的五聚体复合物。
应注意，在本发明之五聚体复合物之情形中所述之实施方式加以必要的变通亦适用于本发明方法。
药物/疫苗组合物
在第三方面中，提供包含治疗有效量之本发明或可藉由本发明方法获得之五聚体复合物及任选地，药物可接受之载剂或佐剂之药物组合物或疫苗组合物。本发明之药物组合物或疫苗组合物亦可包含本文所述之载体。
“治疗有效量”系足以引发期望治疗效应之量。例如，在疫苗组合物中，治疗有效量可为足以在个体中诱导免疫反应(例如产生中和性抗体)之量。个体优选可为哺乳动物，其可为(例如)小鼠、大鼠、天竺鼠、仓鼠、兔、狗、猫或灵长类动物。优选地，个体系人类。
术语“药物可接受”可尤其意指由管理机构或其它通常公认之药典批准用于动物、且更具体地人类。
本发明之药物/疫苗组合物设想用于个体之治疗性处理。术语“治疗性处理”在其所有语法形式中包括治疗性或预防性处理。“治疗性或预防性处理”包含旨在完全阻止临床和/或病理表达之预防性处理或旨在改善或缓解临床和/或病理表达之治疗性处理。
为减少先天性疾病之机会，期望预防性疫苗以防止母亲之第一次CMV感染，而在母亲经诊断患有活性CMV感染之情形下需要有效疗法。本发明之五聚体复合物尤其设想作为预防性疫苗施加于(例如)孕妇、儿童或移植之前之移植患者。
疫苗组合物可进一步包含gB蛋白质、gM蛋白质、pp65蛋白质、IE-1蛋白质、gL/gH蛋白质之二聚体、gM/gN蛋白质之二聚体、gL/gH/gO之三聚体、包含一或多种衣壳或衣壳前体蛋白质、一或多种来自CMV之表面蛋白质和/或一或多种被膜蛋白质之病毒样颗粒(VLP)。“gB”在本文中可与UL55互换使用。“gM”在本文中可与UL100互换使用。“pp65”在本文中可与UL83互换使用。“IE-1”在本文中可与UL123互换使用。“gO”在本文中可与UL74互换使用。应了解，上文所提及之蛋白质并不受限于特异性序列。上文所提及蛋白质之突变或截短形式亦设想涵盖于本发明疫苗组合物中。蛋白质亦可以经修饰形式存在于本发明疫苗中。实例性修饰已在本发明五聚体复合物之蛋白质之情形中阐述且亦适用于gB、gM、pp65、IE-1及gO。
本发明之疫苗或载体疫苗可分别进一步包含补体受体1型之可溶形式(sCR1)。
“病毒样颗粒(VLP)”系病毒结构蛋白质(例如，表面蛋白质)之复合物，其类似于病毒，但不含任何病毒遗传物质且因此不具有感染性。本发明中所用之VLP原则上可包含期望引发免疫反应之任何病毒蛋白。例如，本发明中所用之VLP可包含CMV衣壳或衣壳前体蛋白质，表面蛋白质和/或被膜蛋白质、B-细胞和/或T细胞表位和/或选自以下之蛋白质：额外外源抗原性序列、细胞因子、CpG基序、g-CMSF、CD19及CD40配体和/或荧光蛋白质、用于颗粒之纯化目的或用于附接标记之蛋白质和/或转运过程所需之蛋白质结构。
另外，疫苗组合物可包含编码gB、gM、pp65、IE-1或IE-2之核酸分子。例如，核酸可为DNA或RNA。例如，核酸可呈载体或质粒之形式。亦设想复杂及稳定形式。
本发明亦提供疫苗组合物，其包含编码本发明之五聚体复合物或本文所述之任何其它CMC复合物之载体。该载体可基于DNA或RNA。根据疫苗组合物使用之适宜载体包括基于DNA之载体，例如杆状病毒载体、BacMam载体、腺病毒载体、慢病毒载体、AAV载体、疱疹病毒载体、痘病毒载体及Eppstein-Barr病毒(EBV)载体。亦设想使用裸DNA；例如，呈质粒之形式及任选地，复合和/或稳定化形式(例如脂质复合物(lipoplexes)、人工合成多聚物(polyplexes)、树枝状聚合物、病毒颗粒及具有无机纳米颗粒之复合物)。适宜之基于RNA之载体包括逆转录载体、Semliki森林病毒(Semliki forest virus,SFV)、辛得比斯病毒(Sindbis virus,SIN)及委内瑞拉马脑炎病毒(VEE)载体。
本发明之疫苗组合物可进一步包含经修饰之牛痘病毒安卡拉(modifiedvaccinia virus Ankara,MVA)，其包含由UL128、UL130、UL131、gH(UL75)及gL(UL115)构成之CMV五聚体复合物的一或多种蛋白质。
此外，本发明提供用于对个体接种疫苗对抗CMV之方法中之疫苗组合物，该方法包含给所述个体施用所述疫苗组合物作为初免组合物及施用(i)gH/gL二聚体、(ii)UL130/UL131A-二聚体、(iii)gM/gN二聚体、(iv)g H/gL/UL128/UL130/UL131A-五聚体、(v)gB、(vi)gM、(vii)pp65、(viii)IE-1、(ix)IE-2、(x)包含由UL128、UL130、UL131、gH(UL75)及gL(U L115)构成之CMV五聚体复合物的一或多种蛋白质之经修饰牛痘病毒安卡拉(MVA)、(xi)包含gB、gH/gL二聚体、pp65蛋白质或IE-1蛋白质之经修饰牛痘病毒安卡拉(MVA)、(xii)包含一或多种衣壳或衣壳前体蛋白质、一或多种来自CMV之表面蛋白质或一或多种被膜蛋白质之病毒样颗粒(VL P)、(xiii)编码在(i)至(xii)中所定义的任一化合物的核酸序列、(xiv)来自鞭毛蛋白之肽、(xv)CpG基序和/或(xvi)LCMV作为加强组合物。
该加强组合物亦可用作初免组合物且该初免组合物用作加强组合物。
在初免加强方案中，使用由两种或以上类型之疫苗组成之初免/加强疫苗，包括用于初次接种(初免(prime或priming))中之疫苗及用于加强接种(加强(boost或boosting))中之疫苗。通常，用于初次接种中之疫苗及用于加强接种中之疫苗彼此不同。初次接种及加强接种可依次实施，然而，此并非强制性的。初免/加强方案包括(但不限于)(例如)DNA初免/蛋白质加强、DNA初免/病毒载体加强(例如使用MVA)。
载剂
术语“载剂”及“赋形剂”在本文中可互换使用。药物可接受之赋形剂包括(但不限于)稀释剂(填充剂、增积剂例如乳糖、微晶纤维素)、崩解剂(例如羟乙基淀粉钠、交联羧甲纤维素钠)、黏合剂(例如PVP、HPMC)、润滑剂(例如硬脂酸镁)、助流剂(例如胶态SiO2)、溶剂/共溶剂(例如水性媒剂、丙二醇、甘油)、缓冲剂(例如柠檬酸盐、葡糖酸盐、乳酸盐)、防腐剂(例如苯甲酸钠、对羟苯甲酸酯(Me、Pr及Bu)、BKC)、抗氧化剂(例如BHT、BHA、抗坏血酸)、润湿剂(例如聚山梨醇酯、山梨糖醇酐酯)、消泡剂(例如，二甲基硅油)、增稠剂(例如甲基纤维素或羟乙基纤维素)、甜味剂(例如山梨醇、糖精、阿斯巴甜、安赛蜜)、矫味剂(例如薄荷、柠檬油、奶油糖果等)、保湿剂(例如丙烯、二醇、甘油、山梨醇)。本领域技术人员将能够容易地视(例如)药物组合物之配制及施用途径选择适宜药物可接受之赋形剂。
实例性药物可接受之赋形剂之非详尽列表包括(生物可降解)脂质体；由生物可降解聚合物聚(D,L)-乳酸-共乙醇酸(PLGA)制成之微球、白蛋白微球；合成聚合物(可溶性)；纳米纤维、蛋白质-DNA复合物；蛋白质缀合物；红血球；或病毒颗粒。各种基于载剂之剂型包含固体脂质纳米颗粒(SLN)、聚合物纳米颗粒、陶瓷纳米颗粒、水凝胶纳米颗粒、共聚肽纳米颗粒、纳米晶体及纳米悬浮液、纳米晶体、纳米管及纳米线、功能化纳米载剂、纳米球、纳米胶囊、脂质体、脂质乳液、脂质微管/微柱体、脂质微泡、脂质球、脂质聚合物复合体(lipopolyplexes)、逆脂质胶束、树枝状聚合物、醇质体、多复合物超薄胶囊、aquasome、药物体(pharmacosome)、胶质体(colloidosome)、类脂质体(niosome)、盘状体(discome)、前泡囊(proniosome)、微球、微乳液及聚合胶束。其它适宜药物可接受之赋形剂尤其阐述于Remington's Pharmaceutical Sciences,第15版,Mack Publishing Co.,New Jersey(1991)及Bauer等人，Pharmazeutische Technologie,第5版,Govi-Verlag Frankfurt(1997)。
佐剂
本发明之药物或疫苗组合物可进一步包含佐剂以刺激免疫系统对五聚体复合物之反应。根据本发明可用之实例性佐剂包括无机化合物(例如明矾、氢氧化铝、磷酸铝、碱式磷酸钙)、矿物油(例如石蜡油)、病毒颗粒、细菌产物(如经杀灭的细菌百日咳杆菌(Bordetella pertussis)、牛分枝杆菌(Mycobacterium bovis))、类毒素、非细菌有机物(如角鲨烯、乙汞硫柳酸钠(thimerosal))、清洁剂(Quil A)、细胞因子(如IL-1、IL-2、IL-10及IL-12)及复合物组合物(例如弗氏(Freund's)完全佐剂及弗氏不完全佐剂)。一般而言，本发明所用之佐剂优选强化对本发明之五聚体复合物之免疫反应和/或调节其朝向所期望之免疫反应。
各种途径适用于施用本发明之药物或疫苗组合物，包括(但不限于)经口、局部、经皮、皮下、静脉内、腹膜内、肌内或眼内。然而，若期望，任何其它途径可容易地由本领域技术人员选择。
给有需要之个体施用的本发明之药物/疫苗组合物的准确剂量将取决于治疗目的(例如治疗急性疾病对预防性疫苗接种)。施用途径之调整、年龄、体重、总体健康状况、性别、饮食、施用时间、药物相互作用及病状之严重性可系必要的，且将由本领域技术人员利用常规实验确定。
来源
在第四方面中，在本发明之五聚体复合物中，所述蛋白质中之至少一种、二种、三种或四种可来自除其余蛋白质来自其之CMV株以外之CMV株。
根据本发明，“株”系指CMV基因型变体。表述“来自CMV株”在本文中可与表述“源自CMV株”互换使用且在本文中在其最广泛意义上应理解为“可追溯至”CMV株，即，具有CMV株中之天然对应体或祖先。该术语亦涵盖经修饰蛋白质(例如具有突变，例如关于其天然存在之对应体之氨基酸缺失、插入或转换)或经标记蛋白质。
举例而言，CMV蛋白质可源自CMV株Towne(Towne具有以登录号FJ616285.1存储于NCBI GenBank中之基因组)、Toledo(GU937742.1)、AD169(FJ527563)、Merlin(AY446894.2)、TB20/E(KF297339.1)、VR1814(GU179289)。在位置204处之aa Y由aa F交换，根据Patrone等人，J.Virol.,2005,79,8361-8373，UL130之表达之主要问题系在相同位置处之移码，此导致氨基酸扩展至下一个ORF。显著地，CMV株Towne(ACCN：FJ616285.1)自身不能表达功能性五聚体复合物；然而，本发明者已惊讶地发现当使用来自以登录号FJ616285.1存储于GenBank之Towne之核苷酸序列用于基因合成时，可自Towne获得功能性五聚体复合物(ORF UL75(蛋白质ID：ACM48053.1)、UL115(ACM48085.1)、UL128(AAR31451.1)、UL130、UL131A(AAR31453.1))。此五聚体复合物在小鼠中引发中和性抗体之生成，所述中和性抗体能够阻止CMV进入成纤维细胞。因此，以登录号FJ616285.1存储于GenBank之编码CMV Towne株之UL75、UL115、UL128、UL130、UL131A之ORF系优选的。同样，由所述ORF编码之蛋白质系优选的。
另外，本发明者已发现亦可能使用CMV株Towne中存在之ORF，该CMV株Towne在UL130ORF之氨基酸序列的位置204处具有氨基酸F(Phe)以及修复实验室株Towne(生长于人类包皮成纤维细胞上)之相同位置处的移码，此获得功能氨基酸Y(Tyr)。使用经修饰pUL130仍提供功能性五聚体复合物。
病毒
在第五方面中，本发明提供经修饰CMV Towne株，其具有以登录号FJ616285.1存储于NCBI GenBank之基因组且在UL130ORF之氨基酸序列的位置204处具有氨基酸F(Phe)以及修复实验室株Towne(生长于人类包皮成纤维细胞上)之相同位置处的移码，此获得功能性aa Y。
将自以下实施例更好的理解本发明及其优点，所述实施例仅出于说明目的而提供。所述实施例并不欲以任何方式限制本发明之范围。
实施例
实施例1：五聚体CMV复合物之表达、纯化及表征
根据基于系统最佳化所定义之蛋白质表达参数(参见PCT/EP2013/072717之实施例1)，包含gpUL75(gH-His)-gpUL115(gL)-gpUL128-gpUL130-gpUL131A之五聚体CMV复合物系藉由自单一杆状病毒(SEQ ID NO:18)共表达于草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)细胞(Sf9)中，在可弃式2L摇瓶(培养体积700ml)中产生。生产参数系如下：感染时之初始细胞计数(CCI)为2x106个细胞/mL，感染倍数(MOI)为0.25pfu/ml，在100rpm下在27℃下温育。感染后(p.i.)第3天时实施收获，其中活力大约为80％。藉由每天取样、测定细胞计数及活力控制产生。将含有复合物之上清液上样于2×5ml HisTrap柱(GE Healthcare)上。经50柱体积(CV，等效于500ml)使用自0至500mM咪唑之线性梯度纯化复合物。藉由生物化学方法分析不同之层析流分。将150μl不同流分用丙酮沉淀，重新悬浮于30μl 20mM Tris、150mM NaCl缓冲液(pH 7.4)中。为上样于4-12％Bis-Tris NuPAGE凝胶(Invitrogen)上，根据制造商之方案添加4x上样染料，随后使用MOPS运行缓冲液在150V下实施电泳15min且在180V下电泳45分钟。利用SimplyBlue SafeStain试剂(Invitrogen)使所述凝胶染色过夜并利用水脱色。对于浓缩及进一步纯化，藉由经50柱体积自0-500mM咪唑之线性梯度使用1ml HisTrap柱实施第2次IMAC层析。如同第1个IMAC步骤藉由考马斯染色之SDS-PAGE及使用抗His抗体之免疫印迹分析不同的流分。将所有含有复合物之流分汇集，使用50kDa截止Amicon过滤单元(Millipore)浓缩至5ml之最终体积并上样于体积排阻柱(XK16/69,Superdex200pg)上用于最终纯化步骤并藉由SDS-PAGE、随后考马斯染色及使用抗His抗体之免疫印迹来分析。经由适于96孔板格式(BCA,Pierce)之Bradford分析测定总蛋白质。将20μl未知或标准样品稀释于180μl缓冲液中。制得一式三份标准品(纯牛血清白蛋白)或未知样品之连续2倍稀释液。每一孔添加100μl 2x储存的Bradford试剂(Pierce)。然后将板混合并在微量滴定板读取器中在595nm下量测吸光度。进一步藉由研究针对添加至gpUL75之His标签(gH,小鼠-抗His,AbD Serotec)及gpUL75自身(gH,小鼠-抗gH,Santa Cruz)之特异性抗体之结合分析来自基于层析之纯化之不同流分中所含之五聚体CMV复合物。因此，将不同样品1:10稀释于96孔预吸附ELISA板中之100μl/孔涂覆缓冲液(0.1M Na2HPO4,pH 9)中并于4℃下温育过夜。之后，将板用3x with 195μl/孔洗涤缓冲液(1xPBS,0.05％Tween 20)洗涤3x，随后于室温下用195μl/孔存于1x PBS溶液中之3％BSA阻断1h。3个洗涤步骤之后，添加以1μg/ml之浓度存于3％BSA、1x PBS、0.05％Tween 20(pH 7)中之特异性抗体、抗His抗体(抗His)以及抗gpUL75(抗gH)(100μl/孔)并于室温下温育1h，随后再3个洗涤步骤。对于检测，利用适当二级抗体(抗小鼠-IgG-HRP,1:1000稀释于3％BSA,1x PBS,0.05％Tween20,pH 7中)实施1h温育。使用100μl/孔TMP受质试剂(BD Biosciences,San Diego,USA；根据制造商方案)检测特异性抗体对五聚体复合物之结合，为此在3-15min之后利用100μl 1M HCl终止反应，随后在微板读取器中在450nm下进行OD量测。藉由质谱术以高覆盖率鉴别五聚体复合物之蛋白质并五聚体复合物蛋白质之分子量经测定如下：UL128(MW：19702.982)、UL130(MW：24618.466、UL131A(MW：14865.502)、gL 8MW：30894.892)、gH(MW：83203.292)。
用于生成五聚体CMV复合物之实施例性表达载体(pRBT136-x)说明于上表1中。
表达及纯化之后，五聚体复合物可与(例如)本文所述之螯合剂和/或稳定剂混合。
实施例2：小鼠中之体内研究
对于体内研究，在初免-加强-加强方案中使用Balb/C小鼠。每组含有8只小鼠且每只小鼠接受每次注射20μg蛋白质。在小鼠隔离14天之后(第0天)获得免疫前血清。首次注射发生在10天后，随后在第42天进行加强注射。在第49天进行首次采血。在第61天实施第二次加强注射，随后在第70天再次采血。最后采血发生在第85天，随后研究体液性及细胞免疫反应。实施例3：基于中和分析之体液性免疫反应
藉由将来自实施例2之小鼠血清的中和分析与来自CMV阴性及CMV阳性人类血液供体之血清相比较研究基于五聚体复合物(SEQ ID：18)之疫苗候选者的体液性免疫反应。使用出于分析原因携载GFP分子(固定-EGFP)之BAC(细菌人工染色体)重建VR1814株用于感染成纤维细胞(MRC-5)及上皮细胞(ARPE-19)以显现来自实施例9之小鼠血清的中和潜力。将2x104个细胞/孔接种于96孔板于含10％FCS(胎牛血清)之RPMI培养基中。产生8只小鼠之血清汇集物并添加于100μl/孔RPMI/FCS培养基中2倍连续稀释(1:20至1:2560)。以在预分析中测定之1000个病毒分子/孔之组织培养感染剂量(TCID)添加上述固定-EGFP VR1814病毒。将96孔板在37℃下在CO2受控气氛中温育8天。在板读取器中利用以下参数实施绿色细胞之测定：荧光素滤光器(激发485/20，发射530/25)，底部读取模式，时间：0.1sec，96h温育之后25x量度/孔。中和功效测定为能够显示50％病毒感染抑制之血清稀释度。实施以下对照：细胞对照(细胞+PBS)、病毒对照(仅感染的细胞)及来自人类血液供体之5种CMV阳性及5种CMV阴性血清。
实施例4：基于EliSpot数据(多任务分析)之细胞免疫反应
在体内研究(实施例2)之第85天，将小鼠杀死并准备脾细胞用于分析10种不同的细胞因子。为再刺激脾细胞，使用复合物以及合成肽之混合物。验证以下蛋白质：HIVgag、pUL83、gpUL75、gpUL115、gpUL55、gpUL128、gpUL130及gpUL131A。使用若干生物信息学算法实施每一蛋白质之表位预测。对于每一蛋白质，生成4种肽之混合物用于再刺激脾细胞。对于HIVgag，使用130种肽之市售肽混合物(JPT,Berlin)。藉由来自Invitrogen之多任务分析套组根据制造商方案研究细胞因子(IFN-γ、IL-1β、IL-2、IL-4、IL-5、IL-6、IL-10、IL-12、gCMSF及TNFα)。
实施例5：基于EliSpot数据(多任务分析)之细胞免疫反应
在体内研究(实施例2)之第85天，将小鼠杀死并准备脾细胞用于分析10种不同的细胞因子。为再刺激脾细胞，使用复合物[2μg/mL]以及re-CMV-VLP[2μg/mL]来接收同源和/或异源初免-加强方案之初始数据。验证复合物之以下蛋白质：gpUL75、gpUL115、gpUL128、gpUL130及gpUL131A。藉由来自Invitrogen之多任务分析套组根据制造商方案研究细胞因子(IFN-γ、IL-1β、IL-2、IL-4、IL-5、IL-6、IL-10、IL-12、gCMSF及TNFα)。利用复合物免疫之小鼠之reCMV-VLP再刺激导致诱导T-细胞反应，其由IL-4、gCMSF及IL-5之分泌所验证。与前者相比，利用相同血清之复合物再刺激之后细胞因子分泌降低。基于所述结果，利用复合物(在1-10ug/小鼠范围内)初免及利用reCMV-VLP(包含其它蛋白质，例如gpUL83、gpUL55)加强可系有前途之方法。
实施例6：包含来自两种不同株系之蛋白质的五聚体CMV复合物的表达、纯化及表征
根据基于系统最佳化(参见PCT/EP2013/072717之实施例1)定义之蛋白质表达参数，藉由自单一杆状病毒(SEQ ID NO:67)共表达在草地贪夜蛾细胞(Super-Sf9)之变体中在可弃式摇瓶或摇袋(wave bag)(培养体积高达25L)中产生包含gpUL75(gH-His)-gpUL115(gL)-gpUL128-gpUL130-gpUL131A之五聚体CMV复合物。此复合物含有来自两种不同HCMV株(Towne[NCBI FJ616285.1及VR1814[NCBI GU179289)之蛋白质。生产参数系如下：初始感染时细胞计数(CCI)为2x106个细胞/mL，感染倍数(MOI)为0.25pfu/ml，在27℃下在100rpm下温育。在感染后3天(55-65h p.i.)进行收获，其中活力大约为80％。藉由每天取样、测定细胞计数、平均细胞直径、聚集及活力控制产生。将含复合物之上清液依赖于总体积以不同规模上样于Ni2+-带电琼脂糖柱(GE Healthcare)上。经等效于约460ml之23柱体积(CV)自0至500mM咪唑使用步骤梯度纯化复合物。藉由生物化学方法分析不同的层析流分。利用丙酮沉淀150-300μl不同流分，重新悬浮于33μl 20mM Tris、150mM NaCl缓冲液(pH 7.4)中。为上样于4-12％Bis-Tris NuPAGE凝胶(Invitrogen)上，根据制造商方案添加4x上样染料，随后使用MOPS运行缓冲液在150V下实施电泳15min且在180V下实施45min。利用SimplyBlueSafeStain试剂(Invitrogen)将凝胶染色至少1h并利用水脱色。为进行浓缩及进一步纯化，使用其它琼脂糖柱(5mL HisTrap)及经31柱体积(CV)自0至500mM咪唑之步骤梯度实施第2次IMAC层析。如同第1个IMAC步骤藉由考马斯染色之SDS-PAGE分析不同流分。所有含复合物之流分系一致的且在PALL macrosep离心装置上浓缩并针对含有25mM Tris、150mM NaCl、3mM KCl(pH 6.5)、3mM EDTA之储存缓冲液进行透析。纯化之可溶性复合物系藉由SDS-PAGE(参见上文)分析，随后考马斯染色并与不同量之BSA一起进行密度分析。
用于生成五聚体CMV复合物之实例性表达载体(pRBT136-x)说明于上表1中。
表达及纯化之后，五聚体复合物可与(例如)本文所述之螯合剂和/或稳定剂混合。
实施例7：小鼠中包含不同抗原之体内研究
对于体内研究，在初免-加强-加强方案中使用Balb/C小鼠。每组含有8只小鼠且每只小鼠在有或没有佐剂之情形中接受每次注射5μg、10μg或20μg蛋白质。作为阴性对照，使用PBS，阳性对照系失活的AD169溶解产物，且为研究其余杆状病毒(BV)，同样注射在纯化后具有相应效价之其余杆状病毒之生产病毒。在小鼠隔离6天之后(第0天)获得免疫前血清。首次注射发生在10天后，随后在第28天进行加强注射。在第36天进行首次采血。在第48天实施第二次加强注射，随后在第55天再次采血。最后采血发生在第60天，随后研究体液性及细胞免疫反应。每周一次量测体重(参见图12)。
实施例8：基于中和分析之体液性免疫反应.
藉由将来自实施例7之小鼠血清的中和分析与来自CMV阴性及CMV阳性人类血液供体之血清相比较研究五聚体复合物变体之疫苗候选者(SEQ ID：18；SEQ ID:67以及与病毒样颗粒[VLP；包含UL86、UL85、UL48、UL83及UL74之载剂上之SEQ ID:6]之组合)之体液性免疫反应。使用出于分析原因携载GFP分子(固定-EGFP)之BAC(细菌人工染色体)重建VR1814株以及TB40E株用于感染成纤维细胞(MRC-5)及上皮细胞(ARPE-19)以显现来自实施例7之小鼠血清的中和潜力。将2x104个细胞/孔接种于96孔板于含10％FCS(胎牛血清)之RPMI培养基中。产生8只小鼠中4只小鼠之血清汇集物并添加于100μl/孔RPMI/FCS培养基中2倍连续稀释(1:20至1:2560)。以在预分析中测定之1000个病毒分子/孔之组织培养感染剂量(TCID)添加上述固定-EGFP VR1814病毒以及TB40E。将96孔板在37℃下在CO2受控气氛中温育8天。在板读取器中利用以下参数实施绿色细胞之测定：荧光素滤光器(激发485/20，发射530/25)，底部读取模式，时间：0.1sec，96h温育之后25x量测/孔。中和功效测定为能够显示50％病毒感染抑制之血清稀释度。实施以下对照：细胞对照(细胞+PBS)、病毒对照(仅感染细胞)及来自人类血液供体之5种CMV阳性及5种CMV阴性血清。有趣地，自利用五聚体复合物免疫释放之中和性抗体同样具有减少或抑制不依赖于病毒株之经由成纤维细胞之病毒进入。所述数据使得可达成基于含有五聚体复合物之疫苗之广泛免疫反应大有希望(参见图8)。
实施例9：基于EliSpot数据(多任务分析)之细胞免疫反应。
在体内研究(实施例2)之第60天，将小鼠杀死并准备脾细胞用于分析3种不同的细胞因子。为再刺激脾细胞，使用AD169病毒溶解产物。藉由来自Invitrogen之多任务分析套组根据制造商方案研究(IFN-γ、IL-4、IL-5)。利用含有非功能性五聚体复合物之病毒溶解产物再刺激之后之细胞因子分泌导致Th-1及Th-2反应。利用功能性蛋白质再刺激将导致有前途之细胞因子诱导。佐剂导致特异性Th-2反应增加，其经由IL-4分泌量度。较低剂量(5μg)之五聚体复合物看起来比高剂量(10μg)更有益。杆状病毒抗原仅导致可忽略之细胞因子分泌(参见图7)。
实施例10：包含来自Towne株之蛋白质的五聚体CMV复合物之经改良表达、纯化及表征.
根据基于系统最佳化(参见PCT/EP2013/072717之实施例1)定义之蛋白质表达参数，藉由自单一杆状病毒(SEQ ID NO:67)共表达在草地贪夜蛾细胞(Super-Sf9)之变体中在可弃式摇瓶或塑料袋(培养体积高达25L)中产生包含gpUL75(gH-His)-gpUL115(gL)-gpUL128-gpUL130-gpUL131A之五聚体CMV复合物。此复合物含有含有来自HCMV株Towne([NCBI FJ616285.1)蛋白质。生产参数系如下：初始感染时细胞计数(CCI)为2x106个细胞/mL，感染倍数(MOI)在0.1与1之范围内，在27℃下在100rpm下温育。在感染后2-3天(48-65hp.i.)进行收获，其中活力大约为80％。藉由每天取样、测定细胞计数、平均细胞直径、聚集及活力控制产生。为在塑料袋中生产，选择不同的参数：速度介于19rpm与22rpm之间，角度为6且与受控之氧供应组合。将含复合物之上清液依赖于总体积以不同规模上样于Ni2+-带电琼脂糖柱(GE Healthcare)上。经7至15柱体积(CV)自0至500mM咪唑使用步骤梯度纯化复合物。藉由生物化学方法分析不同的层析流分，其藉由直接上样15μl或藉由丙酮沉淀150-300μl不同流分(重新悬浮于33μl 20mM Tris，150mM NaCl缓冲液(pH 7.4))。为上样于4-12％Bis-Tris NuPAGE凝胶(Invitrogen)上，根据制造商方案添加4x上样染料，随后使用MOPS运行缓冲液在150V下实施电泳15min且在180V下实施电泳45min。利用SimplyBlueSafeStain试剂(Invitrogen)将凝胶染色至少1h并利用水脱色。为减少剩余杆状病毒之量，以阴性模式实施阴离子交换层析。将含有五聚体复合物之流出物进一步浓缩并使用其它琼脂糖柱(规模取决于体积)及经15-30柱体积(CV)自0至500mM咪唑之步骤梯度实施第2次亲和层析来纯化。如同第1个IMAC步骤藉由考马斯染色之SDS-PAGE分析不同流分。所有含复合物之流分系一致的且质量受控的。浓缩以及PALL macrosep离心装置可经整合。咪唑之置换系藉由若干透析步骤实施。第一透析缓冲液含有20mM EDTA，其然后减少至较低量0-3mMEDTA。如此完全缓冲液切换成PBS亦系可能的。为储存及稳定化复合物，可添加不同化学试剂，例如Tween20、Tween80、甘油。藉由SDS-PAGE(参见上文)分析纯化之可溶性复合物，随后考马斯染色并与不同量之BSA一起进行密度分析。蛋白质浓度以及剩余杆状病毒系藉由BCA分析测定。剩余杆状病毒基因组系基于病毒参考基因(IE-1)藉由qPCR、以及使用平衡染料之组合利用病毒计数器(Virocyt)基于病毒衣壳中病毒基因组(且通常核酸)及蛋白质之荧光量测来测定。测定核酸及病毒膜蛋白之同时吸光度的此“组合”途径允许检测病毒颗粒之总量，然而感染颗粒系藉由噬菌斑分析量测。使用来自Charles River(PTS20F)基于LAL分析之Endosafe装置使用经验证单次使用筒用于内毒素测定。使用来自Invitrogen(P7589)之Quant-iTTM Assay用于测定最终产物中之dsDNA含量。
在DSP工艺(IMAC-AEX-IMAC)结束时经由直接ELISA确认产物特性。复合物经验证具有α-gH-抗体(Santa Cruz,sc-58113)及α-His-抗体(AbD Serotec,MCA1396)且系利用α-小鼠-HRP抗体(Cell Signaling,7076S)检测(参见图9及10)。
表达及纯化之后，五聚体复合物可与(例如)本文所述之螯合剂和/或稳定剂混合(参见图11)。
序列表
<110> 辉瑞公司
<120> 治疗CMV之手段及方法
<130> RBT15047PCT
<160> 72
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 716
<212> PRT
<213> Cytomegalovirus
<400> 1
Met Arg Pro Gly Leu Pro Ser Tyr Leu Ile Val Leu Ala Val Cys Leu
1 5 10 15
Leu Ser His Leu Leu Ser Ser Arg Tyr Gly Ala Glu Ala Ile Ser Glu
20 25 30
Pro Leu Asp Lys Ala Phe His Leu Leu Leu Asn Thr Tyr Gly Arg Pro
35 40 45
Ile Arg Phe Leu Arg Glu Asn Thr Thr Gln Cys Thr Tyr Asn Ser Ser
50 55 60
Leu Arg Asn Ser Thr Val Val Arg Glu Asn Ala Ile Ser Phe Asn Phe
65 70 75 80
Phe Gln Ser Tyr Asn Gln Tyr Tyr Val Phe His Met Pro Arg Cys Leu
85 90 95
Phe Ala Gly Pro Leu Ala Glu Gln Phe Leu Asn Gln Val Asp Leu Thr
100 105 110
Glu Thr Leu Glu Arg Tyr Gln Gln Arg Leu Asn Thr Tyr Ala Leu Val
115 120 125
Ser Lys Asp Leu Ala Ser Tyr Arg Ser Phe Ser Gln Gln Leu Lys Ala
130 135 140
Gln Asp Ser Leu Gly Glu Gln Pro Thr Thr Val Pro Pro Pro Ile Asp
145 150 155 160
Leu Ser Ile Pro His Val Trp Met Pro Pro Gln Thr Thr Pro His Gly
165 170 175
Trp Thr Glu Ser His Thr Thr Ser Gly Leu His Arg Pro His Phe Asn
180 185 190
Gln Thr Cys Ile Leu Phe Asp Gly His Asp Leu Leu Phe Ser Thr Val
195 200 205
Thr Pro Cys Leu His Gln Gly Phe Tyr Leu Ile Asp Glu Leu Arg Tyr
210 215 220
Val Lys Ile Thr Leu Thr Glu Asp Phe Phe Val Val Thr Val Ser Ile
225 230 235 240
Asp Asp Asp Thr Pro Met Leu Leu Ile Phe Gly His Leu Pro Arg Val
245 250 255
Leu Phe Lys Ala Pro Tyr Gln Arg Asp Asn Phe Ile Leu Arg Gln Thr
260 265 270
Glu Lys His Glu Leu Leu Val Leu Val Lys Lys Asp Gln Leu Asn Arg
275 280 285
His Ser Tyr Leu Lys Asp Pro Asp Phe Leu Asp Ala Ala Leu Asp Phe
290 295 300
Asn Tyr Leu Asp Leu Ser Ala Leu Leu Arg Asn Ser Phe His Arg Tyr
305 310 315 320
Ala Val Asp Val Leu Lys Ser Gly Arg Cys Gln Met Leu Asp Arg Arg
325 330 335
Thr Val Glu Met Ala Phe Ala Tyr Ala Leu Ala Leu Phe Ala Ala Ala
340 345 350
Arg Gln Glu Glu Ala Gly Ala Gln Val Ser Val Pro Arg Ala Leu Asp
355 360 365
Arg Gln Ala Ala Leu Leu Gln Ile Gln Glu Phe Met Ile Thr Cys Leu
370 375 380
Ser Gln Thr Pro Pro Arg Thr Thr Leu Leu Leu Tyr Pro Thr Ala Val
385 390 395 400
Asp Leu Ala Lys Arg Ala Leu Trp Thr Pro Asn Gln Ile Thr Asp Ile
405 410 415
Thr Ser Leu Val Arg Leu Val Tyr Ile Leu Ser Lys Gln Asn Gln Gln
420 425 430
His Leu Ile Pro Gln Trp Ala Leu Arg Gln Ile Ala Asp Phe Ala Leu
435 440 445
Lys Leu His Lys Thr His Leu Ala Ser Phe Leu Ser Ala Phe Ala Arg
450 455 460
Gln Glu Leu Tyr Leu Met Gly Ser Leu Val His Ser Met Leu Val His
465 470 475 480
Thr Thr Glu Arg Arg Glu Ile Phe Ile Val Glu Thr Gly Leu Cys Ser
485 490 495
Leu Ala Glu Leu Ser His Phe Thr Gln Leu Leu Ala His Pro His His
500 505 510
Glu Tyr Leu Ser Asp Leu Tyr Thr Pro Cys Ser Ser Ser Gly Arg Arg
515 520 525
Asp His Ser Leu Glu Arg Leu Thr Arg Leu Phe Pro Asp Ala Thr Val
530 535 540
Pro Thr Thr Val Pro Ala Ala Leu Ser Ile Leu Ser Thr Met Gln Pro
545 550 555 560
Ser Thr Leu Glu Thr Phe Pro Asp Leu Phe Cys Leu Pro Leu Gly Glu
565 570 575
Ser Phe Ser Ala Leu Thr Val Ser Glu His Val Ser Tyr Val Val Thr
580 585 590
Asn Gln Tyr Leu Ile Lys Gly Ile Ser Tyr Pro Val Ser Thr Thr Val
595 600 605
Val Gly Gln Ser Leu Ile Ile Thr Gln Thr Asp Ser Gln Thr Lys Cys
610 615 620
Glu Leu Thr Arg Asn Met His Thr Thr His Ser Ile Thr Ala Ala Leu
625 630 635 640
Asn Ile Ser Leu Glu Asn Cys Ala Phe Cys Gln Ser Ala Leu Leu Glu
645 650 655
Tyr Asp Asp Thr Gln Gly Val Ile Asn Ile Met Tyr Met His Asp Ser
660 665 670
Asp Asp Val Leu Phe Ala Leu Asp Pro Tyr Asn Glu Val Val Val Ser
675 680 685
Ser Pro Arg Thr His Tyr Leu Met Leu Leu Lys Asn Gly Thr Val Leu
690 695 700
Glu Val Thr Asp Val Val Val Asp Ala Thr Asp Ser
705 710 715
<210> 2
<211> 278
<212> PRT
<213> Cytomegalovirus
<400> 2
Met Cys Arg Arg Pro Asp Cys Gly Phe Ser Phe Ser Pro Gly Pro Val
1 5 10 15
Ala Leu Leu Trp Cys Cys Leu Leu Leu Pro Ile Val Ser Ser Ala Thr
20 25 30
Val Ser Val Ala Pro Thr Val Ala Glu Lys Val Pro Ala Glu Cys Pro
35 40 45
Glu Leu Thr Arg Arg Cys Leu Leu Gly Glu Val Phe Gln Gly Asp Lys
50 55 60
Tyr Glu Ser Trp Leu Arg Pro Leu Val Asn Val Thr Arg Arg Asp Gly
65 70 75 80
Pro Leu Ser Gln Leu Ile Arg Tyr Arg Pro Val Thr Pro Glu Ala Ala
85 90 95
Asn Ser Val Leu Leu Asp Asp Ala Phe Leu Asp Thr Leu Ala Leu Leu
100 105 110
Tyr Asn Asn Pro Asp Gln Leu Arg Ala Leu Leu Thr Leu Leu Ser Ser
115 120 125
Asp Thr Ala Pro Arg Trp Met Thr Val Met Arg Gly Tyr Ser Glu Cys
130 135 140
Gly Asp Gly Ser Pro Ala Val Tyr Thr Cys Val Asp Asp Leu Cys Arg
145 150 155 160
Gly Tyr Asp Leu Thr Arg Leu Ser Tyr Gly Arg Ser Ile Phe Thr Glu
165 170 175
His Val Leu Gly Phe Glu Leu Val Pro Pro Ser Leu Phe Asn Val Val
180 185 190
Val Ala Ile Arg Asn Glu Ala Thr Arg Thr Asn Arg Ala Val Arg Leu
195 200 205
Pro Val Ser Thr Ala Ala Ala Pro Glu Gly Ile Thr Leu Phe Tyr Gly
210 215 220
Leu Tyr Asn Ala Val Lys Glu Phe Cys Leu Arg His Gln Leu Asp Pro
225 230 235 240
Pro Leu Leu Arg His Leu Asp Lys Tyr Tyr Ala Gly Leu Pro Pro Glu
245 250 255
Leu Lys Gln Thr Arg Val Asn Leu Pro Ala His Ser Arg Tyr Gly Pro
260 265 270
Gln Ala Val Asp Ala Arg
275
<210> 3
<211> 171
<212> PRT
<213> Cytomegalovirus
<400> 3
Met Ser Pro Lys Asn Leu Thr Pro Phe Leu Thr Ala Leu Trp Leu Leu
1 5 10 15
Leu Gly His Ser Arg Val Pro Arg Val Arg Ala Glu Glu Cys Cys Glu
20 25 30
Phe Ile Asn Val Asn His Pro Pro Glu Arg Cys Tyr Asp Phe Lys Met
35 40 45
Cys Asn Arg Phe Thr Val Ala Leu Arg Cys Pro Asp Gly Glu Val Cys
50 55 60
Tyr Ser Pro Glu Lys Thr Ala Glu Ile Arg Gly Ile Val Thr Thr Met
65 70 75 80
Thr His Ser Leu Thr Arg Gln Val Val His Asn Lys Leu Thr Ser Cys
85 90 95
Asn Tyr Asn Pro Leu Tyr Leu Glu Ala Asp Gly Arg Ile Arg Cys Gly
100 105 110
Lys Val Asn Asp Lys Ala Gln Tyr Leu Leu Gly Ala Ala Gly Ser Val
115 120 125
Pro Tyr Arg Trp Ile Asn Leu Glu Tyr Asp Lys Ile Thr Arg Ile Val
130 135 140
Gly Leu Asp Gln Tyr Leu Glu Ser Val Lys Lys His Lys Arg Leu Asp
145 150 155 160
Val Cys Arg Ala Lys Met Gly Tyr Met Leu Gln
165 170
<210> 4
<211> 213
<212> PRT
<213> Cytomegalovirus
<400> 4
Met Leu Arg Leu Leu Leu Arg His His Phe His Cys Leu Leu Leu Cys
1 5 10 15
Ala Val Trp Ala Thr Pro Cys Leu Ala Ser Pro Trp Ser Thr Leu Thr
20 25 30
Ala Asn Gln Asn Pro Ser Pro Pro Trp Ser Lys Leu Thr Tyr Ser Lys
35 40 45
Pro His Asp Ala Ala Thr Phe Tyr Cys Pro Phe Leu Tyr Pro Ser Pro
50 55 60
Pro Arg Ser Pro Leu Gln Phe Ser Gly Phe Gln Arg Val Leu Thr Gly
65 70 75 80
Pro Glu Cys Arg Asn Glu Thr Leu Tyr Leu Leu Tyr Asn Arg Glu Gly
85 90 95
Gln Thr Leu Val Glu Arg Ser Ser Thr Trp Val Lys Lys Val Ile Trp
100 105 110
Tyr Leu Ser Gly Arg Asn Gln Thr Ile Leu Gln Arg Met Pro Arg Thr
115 120 125
Ala Ser Lys Pro Ser Asp Gly Asn Val Gln Ile Ser Val Glu Asp Ala
130 135 140
Lys Ile Phe Gly Ala His Met Val Pro Lys Gln Thr Lys Leu Leu Arg
145 150 155 160
Phe Val Val Asn Asp Gly Thr Arg Tyr Gln Met Cys Val Met Lys Leu
165 170 175
Glu Ser Trp Ala His Val Phe Arg Asp Tyr Ser Val Ser Phe Gln Val
180 185 190
Arg Leu Thr Phe Thr Glu Ala Asn Asn Gln Thr Tyr Thr Phe Cys Thr
195 200 205
His Pro Asn Leu Ile
210
<210> 5
<211> 128
<212> PRT
<213> Cytomegalovirus
<400> 5
Met Arg Leu Cys Arg Val Trp Leu Ser Val Cys Leu Cys Ala Val Val
1 5 10 15
Leu Gly Gln Cys Gln Arg Glu Thr Ala Glu Lys Asn Asp Tyr Tyr Arg
20 25 30
Val Pro His Tyr Trp Asp Ala Cys Ser Arg Ala Leu Pro Asp Gln Thr
35 40 45
Arg Tyr Lys Tyr Val Glu Gln Leu Val Asp Leu Thr Leu Asn Tyr His
50 55 60
Tyr Asp Ala Ser His Gly Leu Asp Asn Phe Asp Val Leu Lys Arg Ile
65 70 75 80
Asn Val Thr Glu Val Ser Leu Leu Ile Ser Asp Phe Arg Arg Gln Asn
85 90 95
Arg Arg Gly Gly Thr Asn Lys Arg Thr Thr Phe Asn Ala Ala Gly Ser
100 105 110
Leu Ala Pro His Ala Arg Ser Leu Glu Phe Ser Val Arg Leu Phe Ala
115 120 125
<210> 6
<211> 11317
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 6
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
ttaatgcgcc gctacagggc gcgtccattc gccattcagg ctgcgcaact gttgggaagg 360
gcgatcggtg cgggcctctt cgctattacg ccagctggcg aaagggggat gtgctgcaag 420
gcgattaagt tgggtaacgc cagggttttc ccagtcacga cgttgtaaaa cgacggccag 480
tgcatagacc agccgcgtaa cctggcaaaa tcggttacgg ttgagtaata aatggatgcc 540
ctgcgtaagc gggtgtgggc ggacaataaa gtcttaaact gaacaaaata gatctaaact 600
atgacaataa agtcttaaac tagacagaat agttgtaaac tgaaatcagt ccagttatgc 660
tgtgaaaaag catactggac ttttgttatg gctaaagcaa actcttcatt ttctgaagtg 720
caaattgccc gtcgtattaa agaggggcgt ggccaagggc atggtaaaga ctatattcgc 780
ggcgttgtga caatttaccg aacaactccg cggccgggaa gccgatctcg gcttgaacga 840
attgttaggt ggcggtactt gggtcgatat caaagtgcat cacttcttcc cgtatgccca 900
actttgtata gagagccact gcgggatcgt caccgtaatc tgcttgcacg tagatcacat 960
aagcaccaag cgcgttggcc tcatgcttga ggagattgat gagcgcggtg gcaatgccct 1020
gcctccggtg ctcgccggag actgcgagat catagatata gatctcacta cgcggctgct 1080
caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
tggatttgac ttggtcaggg ccgagcctac atgtgcgaat gatgcccata cttgagccac 1320
ctaactttgt tttagggcga ctgccctgct gcgtaacatc gttgctgctg cgtaacatcg 1380
ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
cgaggcatag actgtacaaa aaaacagtca taacaagcca tgaaaaccgc cactgcgccg 1500
ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
ttcttctacg gcaaggtgct gtgcacggat ctgcccttgc ttcaggagat cggtagacct 1800
cggccgtcgc ggcgcttgcc ggtggtgctg accccggatg aagtggttcg catcctcggt 1860
tttctggaag gcgagcatcg tttgttcgcc caggactcta gctatagttc tagtggttgg 1920
ctacagcttt gtttgtacta tcaacaggtt gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg 1980
ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt ttactagtat 2040
cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2100
ctcgcaaata aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata 2160
aatattccgg attattcata ccgtcccacc atcgggcgcg gatccgccac catgcgtccc 2220
ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2280
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2340
acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2400
tccctgcgca actccaccgt cgtccgcgag aacgctatct ccttcaactt cttccagtcc 2460
tacaaccagt actacgtgtt ccacatgccc cgttgcctgt tcgctggtcc cctggctgag 2520
cagttcctga accaggtgga cctgaccgag actctcgagc gttaccagca gcgtctgaac 2580
acttacgctc tggtgtccaa ggacctggct tcctaccgtt ccttcagcca gcagctgaag 2640
gctcaggact ccctgggcga gcagcccacc actgtgcctc cccctatcga cctgtccatc 2700
ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 2760
tccggactgc accgtcccca cttcaaccag acctgcatcc tgttcgacgg tcacgacctg 2820
ctgttctcca ccgtgacccc ctgcctgcac cagggcttct acctcatcga cgagctgcgt 2880
tacgtgaaga tcaccctgac cgaggatttc ttcgtggtca ccgtgtccat cgacgacgac 2940
acccccatgc tgctgatctt cggtcacctc ccccgtgtgc tgttcaaggc tccctaccag 3000
cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3060
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3120
ttcaactacc tggacctgtc cgctctgctg aggaactcct tccaccgtta cgctgtggac 3180
gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3240
tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3300
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3360
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3420
aagcgtgctc tgtggacccc caaccagatc accgacatca cctccctcgt gcgtctggtg 3480
tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 3540
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 3600
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 3660
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 3780
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 3840
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 3900
gaaaccttcc ccgacctgtt ctgcctgcct ctgggcgagt ccttctccgc tctgaccgtg 3960
tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4080
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4140
ctcgagaact gcgctttctg ccagtccgct ctgttggagt acgacgacac tcagggtgtc 4200
atcaacatca tgtacatgca cgactccgac gacgtgctgt tcgctctgga cccctacaac 4260
gaggtggtgg tgtcctcccc ccgtacccac tacctgatgc tgctgaagaa cggcaccgtg 4320
ctggaagtga ccgacgtggt ggtggacgct accgaccgtc tgctgatgat gtccgtgtac 4380
gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgctaaggc 4440
gccaagcttt gtcgagaagt actagaggat cataatcagc cataccacat ttgtagaggt 4500
tttacttgct ttaaaaaacc tcccacacct ccccctgaac ctgaaacata aaatgaatgc 4560
aattgttgtt gttaacttgt ttattgcagc ttataatggt tacaaataaa gcaatagcat 4620
cacaaatttc acaaataaag catttttttc actgcattct agttgtggtt tgtccaaact 4680
catcaatgta tcttatcatg tctggatctg atcactgctt gagcctagaa gatccggctg 4740
ctaacaaagc ccgaaaggaa gctgagttgg ctgctgccac cgctgagcaa taactatcat 4800
aacccctagg ggcctctaaa cgggtcttga ggggtttttt gctgaaagga ggaactatat 4860
ccggatctga acaggaggga cagctgatag aaacagaagc cactggagca cctcaaaaac 4920
accatcatac actaaatcag taagttggca gcatcacccg acgcactttg cgccgaataa 4980
atacctgtga cggaagatca cttcgcagaa taaataaatc ctggtgtccc tgttgatacc 5040
gggaagccct gggccaactt ttggcgaaaa tgagacgttg atcggcacgt aagaggttcc 5100
aactttcacc ataatgaaat aagatcacta ccgggcgtat tttttgagtt atcgagattt 5160
tcaggagcta aggaagctaa aatggagaaa aaaatcactg gatataccac cgttgatata 5220
tcccaatggc atcgtaaaga acattttgag gcatttcagt cagttgctca atgtacctat 5280
aaccagaccg ttcagctgga tattacggcc tttttaaaga ccgtaaagaa aaataagcac 5340
aagttttatc cggcctttat tcacattctt gcccgcctga tgaatgctca tccggaattc 5400
cgtatggcaa tgaaagacgg tgagctggtg atatgggata gtgttcaccc ttgttacacc 5460
gttttccatg agcaaactga aacgttttca tcgctctgga gtgaatacca cgacgatttc 5520
cggcagtttc tacacatata ttcgcaagat gtggcgtgtt acggtgaaaa cctggcctat 5580
ttccctaaag ggtttattga gaatatgttt ttcgtctcag ccaatccctg ggtgagtttc 5640
accagttttg atttaaacgt ggccaatatg gacaacttct tcgcccccgt tttcaccatg 5700
ggcaaatatt atacgcaagg cgacaaggtg ctgatgccgc tggcgattca ggttcatcat 5760
gccgtttgtg atggcttcca tgtcggcaga atgcttaatg aattacaaca gtactgcgat 5820
gagtggcagg gcggggcgta atttttttaa ggcagttatt ggtgccctta aacgcctggt 5880
tgctacgcct gaataagtga taataagcgg atgaatggca gaaattcgaa agcaaattcg 5940
acccggtcgt cggttcaggg cagggtcgtt aaatagccgc ttatgtctat tgctggttta 6000
ccggtttatt gactaccgga agcagtgtga ccgtgtgctt ctcaaatgcc tgaggccagt 6060
ttgctcaggc tctccccgtg gaggtaataa ttgacgatat gatcatttat tctgcctccc 6120
agctgacatt catccggggt cagcaccgtt tctgcggact ggctttctac gtgttccgct 6180
tcctttagca gcccttgcgc cctgagtgct tgcggcagcg tgaagctaat tctgtcagcc 6240
gttaagtgtt cctgtgtcac tcaaaattgc tttgagaggc tctaagggct tctcagtgcg 6300
ttacatccct ggcttgttgt ccacaaccgt taaaccttaa aagctttaaa agccttatat 6360
attctttttt ttcttataaa acttaaaacc ttagaggcta tttaagttgc tgatttatat 6420
taattttatt gttcaaacat gagagcttag tacgtgaaac atgagagctt agtacgttag 6480
ccatgagagc ttagtacgtt agccatgagg gtttagttcg ttaaacatga gagcttagta 6540
cgttaaacat gagagcttag tacgtgaaac atgagagctt agtacgtact atcaacaggt 6600
tgaactgctg atcaacagat cctctacgcg gccgcggtac cataacttcg tatagcatac 6660
attatacgaa gttatctggt ttaaacgtac ccgtagtggc tatggcaggg cttgccgccc 6720
cgacgttggc tgcgagccct gggccttcac ccgaacttgg gggttggggt ggggaaaagg 6780
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cctgggaccg aaccccgcgt ttatgaacaa acgacccaac acccgtgcgt tttattctgt 6900
ctttttattg ccgtcatagc gcgggttcct tccggtattg tctccttccg tgtttcagtt 6960
agcctccccc atctcccggt accgcatgct atgcatcagc tgctagctta gcgagcgtcc 7020
acagcctggg gaccgtaacg ggagtgagcg ggcaggttca cacgggtctg cttcagctca 7080
gggggcaggc cagcgtagta cttgtccagg tgacgcagca ggggggggtc cagctggtga 7140
cgcaggcaga attccttcac agcgttgtac aggccgtaga acagggtgat accctcggga 7200
gcagcagcgg tggacacggg cagacgcaca gcacggttgg tacgggtagc ctcgttacgg 7260
atagccacca ccacgttgaa cagggagggg ggcaccagct cgaaacccag cacgtgttcg 7320
gtgaagatgg aacgaccgta ggacagacga gtcaggtcgt aaccacggca caggtcgtcc 7380
acgcaagtgt acacagcggg ggaaccgtcg ccgcactcgg agtaaccgcg catcacggtc 7440
atccaacggg gagcggtgtc ggaggacagc agggtcagca gagcacgcag ctggtcgggg 7500
ttgttgtaca gcagggccag ggtgtccagg aaagcgtcgt ccagcagcac ggagttagca 7560
gcctcggggg tcacgggacg gtaacggatc agctgggaca ggggaccgtc cctacgggtc 7620
acgttgacca ggggacgcag ccaggactcg tacttgtcgc cctggaacac ctctcccagc 7680
aggcaacgac gggtcagctc ggggcactca gcgggcacct tctcagccac ggtgggagcc 7740
acggacacgg tagcggagga cacgatgggc agcagcaggc agcaccacag cagagccacg 7800
ggaccggggg agaaggagaa accgcagtcg ggacgacggc acatggtggc tcgagatccc 7860
gggtgatcaa gtcttcgtcg agtgattgta aataaaatgt aatttacagt atagtatttt 7920
aattaatata caaatgattt gataataatt cttatttaac tataatatat tgtgttgggt 7980
tgaattaaag gtccgtatac tagtatcgat tcgcgaccta ctccggaata ttaatagatc 8040
atggagataa ttaaaatgat aaccatctcg caaataaata agtattttac tgttttcgta 8100
acagttttgt aataaaaaaa cctataaata ttccggatta ttcataccgt cccaccatcg 8160
ggcgcggatc cgccaccatg tcccccaaga acctgacccc cttcctgacc gctctgtggc 8220
tgctgctggg ccactcccgt gtgcctcgtg tgcgtgctga ggaatgctgc gagttcatca 8280
acgtgaacca cccccccgag cgctgctacg acttcaagat gtgcaaccgt ttcaccgtgg 8340
ctctgcgttg ccccgacggc gaagtgtgct actcccccga aaagaccgct gagatccgtg 8400
gtatcgtgac caccatgacc cactccctga cccgtcaggt ggtgcacaac aagctgacct 8460
cttgcaacta caaccccctg tacctcgagg ctgacggtcg tatccgttgc ggcaaggtca 8520
acgacaaggc tcagtacctg ctgggtgctg ctggttccgt gccctaccgt tggatcaacc 8580
tcgagtacga caagatcacc cgtatcgtgg gcctggacca gtacctcgag tccgtgaaga 8640
agcacaagcg tctggacgtg tgccgtgcta agatgggtta catgctgcag taaaagcttg 8700
tcgagaagta ctagaggatc ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt ttacttgctt 8760
taaaaaacct cccacacctc cccctgaacc tgaaacataa aatgaatgca attgttgttg 8820
ttaacttgtt tattgcagct tataatggtt acaaataaag caatagcatc acaaatttca 8880
caaataaagc atttttttca ctgcattcta gttgtggttt gtccaaactc atcaatgtat 8940
cttatcatgt ctggatctga tcactgcttg agcctagaag atccggctgc taacaaagcc 9000
cgaaaggaag ctgagttggc tgctgtggct agctttgttt aactttaaga aggagataca 9060
tctagaccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat ctcgcaaata 9120
aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata aatattccgg 9180
attattcata ccgtcccacc atcgggcgcg gatccgccac catgctgcgt ctgctgctgc 9240
gtcaccactt ccactgcctg ctgctgtgcg ctgtgtgggc taccccctgc ctggcttccc 9300
cttggtccac cctgaccgct aaccagaacc cctccccacc ctggtccaag ctgacctact 9360
ccaagcccca cgacgctgct accttctact gccccttcct gtacccatcc ccccctcgtt 9420
ccccactgca gttctccggt ttccagcgtg tgctgaccgg tcccgagtgc cgtaacgaga 9480
ctctgtacct gctgtacaac cgcgagggcc agaccctggt cgagaggtcc tccacctggg 9540
tcaagaaggt catctggtac ttgtccggtc gtaaccagac catcctgcag cgtatgcccc 9600
gtaccgcttc caagccctcc gacggcaacg tgcagatctc cgtcgaggac gctaagatct 9660
tcggtgctca catggtgccc aagcagacca agctgctgcg tttcgtggtc aacgacggca 9720
cccgttacca gatgtgcgtg atgaagctcg agtcctgggc tcacgtgttc cgtgactact 9780
ccgtgtcctt ccaagtgcgc ctgaccttca ccgaggctaa caaccagacc tacaccttct 9840
gcacccaccc caacctgatc gtgtaaaagc ttgtcgagaa gtactagagg atcataatca 9900
gccataccac atttgtagag gttttacttg ctttaaaaaa cctcccacac ctccccctga 9960
acctgaaaca taaaatgaat gcaattgttg ttgttaactt gtttattgca gcttataatg 10020
gttacaaata aagcaatagc atcacaaatt tcacaaataa agcatttttt tcactgcatt 10080
ctagttgtgg tttgtccaaa ctcatcaatg tatcttatca tgtctggatc tgatcactgc 10140
ttgagcctag aagatccggc tgctaacaaa gcccgaaagg aagctgagtt ggctgctggg 10200
tgcctaatga gtgagctaac tcacattaat tgcccggaat attaatagat catggagata 10260
attaaaatga taaccatctc gcaaataaat aagtatttta ctgttttcgt aacagttttg 10320
taataaaaaa acctataaat attccggatt attcataccg tcccaccatc gggcgcggat 10380
ccgccaccat gcgtctgtgc cgtgtgtggc tgtccgtgtg cctgtgcgct gtggtgctgg 10440
gccagtgcca gcgtgaaacc gctgagaaga acgactacta ccgtgtgccc cactactggg 10500
acgcttgctc ccgtgctctg cccgaccaga cccgttacaa gtacgtcgag cagctggtgg 10560
acctgaccct gaactaccac tacgacgctt cccacggcct ggacaacttc gacgtgctga 10620
agcgtatcaa cgtgaccgag gtgtccctgc tgatctccga cttccgtcgt cagaaccgtc 10680
gtggtggcac caacaagcgt accaccttca acgctgctgg ttccctggct ccccacgctc 10740
gttccctcga gttctccgtg cgtctgttcg ctaactaaaa gcttgtcgag aagtactaga 10800
ggatcataat cagccatacc acatttgtag aggttttact tgctttaaaa aacctcccac 10860
acctccccct gaacctgaaa cataaaatga atgcaattgt tgttgttaac ttgtttattg 10920
cagcttataa tggttacaaa taaagcaata gcatcacaaa tttcacaaat aaagcatttt 10980
tttcactgca ttctagttgt ggtttgtcca aactcatcaa tgtatcttat catgtctgga 11040
tctgatcact gcttgagcct agaagatccg gctgctaaca aagcccgaaa ggaagctgag 11100
ttggctgctg ccaccgctga gcaataacta tcataacccc taggagatcc gaaccagata 11160
agtgaaatct agttccaaac tattttgtca tttttaattt tcgtattagc ttacgacgct 11220
acacccagtt cccatctatt ttgtcactct tccctaaata atccttaaaa actccatttc 11280
cacccctccc agttcccaac tattttgtcc gcccaca 11317
<210> 7
<211> 11317
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 7
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
ttaatgcgcc gctacagggc gcgtccattc gccattcagg ctgcgcaact gttgggaagg 360
gcgatcggtg cgggcctctt cgctattacg ccagctggcg aaagggggat gtgctgcaag 420
gcgattaagt tgggtaacgc cagggttttc ccagtcacga cgttgtaaaa cgacggccag 480
tgcatagacc agccgcgtaa cctggcaaaa tcggttacgg ttgagtaata aatggatgcc 540
ctgcgtaagc gggtgtgggc ggacaataaa gtcttaaact gaacaaaata gatctaaact 600
atgacaataa agtcttaaac tagacagaat agttgtaaac tgaaatcagt ccagttatgc 660
tgtgaaaaag catactggac ttttgttatg gctaaagcaa actcttcatt ttctgaagtg 720
caaattgccc gtcgtattaa agaggggcgt ggccaagggc atggtaaaga ctatattcgc 780
ggcgttgtga caatttaccg aacaactccg cggccgggaa gccgatctcg gcttgaacga 840
attgttaggt ggcggtactt gggtcgatat caaagtgcat cacttcttcc cgtatgccca 900
actttgtata gagagccact gcgggatcgt caccgtaatc tgcttgcacg tagatcacat 960
aagcaccaag cgcgttggcc tcatgcttga ggagattgat gagcgcggtg gcaatgccct 1020
gcctccggtg ctcgccggag actgcgagat catagatata gatctcacta cgcggctgct 1080
caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
tggatttgac ttggtcaggg ccgagcctac atgtgcgaat gatgcccata cttgagccac 1320
ctaactttgt tttagggcga ctgccctgct gcgtaacatc gttgctgctg cgtaacatcg 1380
ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
cgaggcatag actgtacaaa aaaacagtca taacaagcca tgaaaaccgc cactgcgccg 1500
ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
ttcttctacg gcaaggtgct gtgcacggat ctgcccttgc ttcaggagat cggtagacct 1800
cggccgtcgc ggcgcttgcc ggtggtgctg accccggatg aagtggttcg catcctcggt 1860
tttctggaag gcgagcatcg tttgttcgcc caggactcta gctatagttc tagtggttgg 1920
ctacagcttt gtttgtacta tcaacaggtt gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg 1980
ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt ttactagtat 2040
cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2100
ctcgcaaata aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata 2160
aatattccgg attattcata ccgtcccacc atcgggcgcg gatccgccac catgcgtccc 2220
ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2280
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2340
acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2400
tccctgcgca actccaccgt cgtccgcgag aacgctatct ccttcaactt cttccagtcc 2460
tacaaccagt actacgtgtt ccacatgccc cgttgcctgt tcgctggtcc cctggctgag 2520
cagttcctga accaggtgga cctgaccgag actctcgagc gttaccagca gcgtctgaac 2580
acttacgctc tggtgtccaa ggacctggct tcctaccgtt ccttcagcca gcagctgaag 2640
gctcaggact ccctgggcga gcagcccacc actgtgcctc cccctatcga cctgtccatc 2700
ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 2760
tccggactgc accgtcccca cttcaaccag acctgcatcc tgttcgacgg tcacgacctg 2820
ctgttctcca ccgtgacccc ctgcctgcac cagggcttct acctcatcga cgagctgcgt 2880
tacgtgaaga tcaccctgac cgaggatttc ttcgtggtca ccgtgtccat cgacgacgac 2940
acccccatgc tgctgatctt cggtcacctc ccccgtgtgc tgttcaaggc tccctaccag 3000
cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3060
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3120
ttcaactacc tggacctgtc cgctctgctg aggaactcct tccaccgtta cgctgtggac 3180
gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3240
tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3300
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3360
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3420
aagcgtgctc tgtggacccc caaccagatc accgacatca cctccctcgt gcgtctggtg 3480
tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 3540
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 3600
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 3660
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 3780
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 3840
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 3900
gaaaccttcc ccgacctgtt ctgcctgcct ctgggcgagt ccttctccgc tctgaccgtg 3960
tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4080
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4140
ctcgagaact gcgctttctg ccagtccgct ctgttggagt acgacgacac tcagggtgtc 4200
atcaacatca tgtacatgca cgactccgac gacgtgctgt tcgctctgga cccctacaac 4260
gaggtggtgg tgtcctcccc ccgtacccac tacctgatgc tgctgaagaa cggcaccgtg 4320
ctggaagtga ccgacgtggt ggtggacgct accgaccgtc tgctgatgat gtccgtgtac 4380
gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgctaaggc 4440
gccaagcttt gtcgagaagt actagaggat cataatcagc cataccacat ttgtagaggt 4500
tttacttgct ttaaaaaacc tcccacacct ccccctgaac ctgaaacata aaatgaatgc 4560
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cacaaatttc acaaataaag catttttttc actgcattct agttgtggtt tgtccaaact 4680
catcaatgta tcttatcatg tctggatctg atcactgctt gagcctagaa gatccggctg 4740
ctaacaaagc ccgaaaggaa gctgagttgg ctgctgccac cgctgagcaa taactatcat 4800
aacccctagg ggcctctaaa cgggtcttga ggggtttttt gctgaaagga ggaactatat 4860
ccggatctga acaggaggga cagctgatag aaacagaagc cactggagca cctcaaaaac 4920
accatcatac actaaatcag taagttggca gcatcacccg acgcactttg cgccgaataa 4980
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gggaagccct gggccaactt ttggcgaaaa tgagacgttg atcggcacgt aagaggttcc 5100
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tcaggagcta aggaagctaa aatggagaaa aaaatcactg gatataccac cgttgatata 5220
tcccaatggc atcgtaaaga acattttgag gcatttcagt cagttgctca atgtacctat 5280
aaccagaccg ttcagctgga tattacggcc tttttaaaga ccgtaaagaa aaataagcac 5340
aagttttatc cggcctttat tcacattctt gcccgcctga tgaatgctca tccggaattc 5400
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ccggtttatt gactaccgga agcagtgtga ccgtgtgctt ctcaaatgcc tgaggccagt 6060
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agctgacatt catccggggt cagcaccgtt tctgcggact ggctttctac gtgttccgct 6180
tcctttagca gcccttgcgc cctgagtgct tgcggcagcg tgaagctaat tctgtcagcc 6240
gttaagtgtt cctgtgtcac tcaaaattgc tttgagaggc tctaagggct tctcagtgcg 6300
ttacatccct ggcttgttgt ccacaaccgt taaaccttaa aagctttaaa agccttatat 6360
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taattttatt gttcaaacat gagagcttag tacgtgaaac atgagagctt agtacgttag 6480
ccatgagagc ttagtacgtt agccatgagg gtttagttcg ttaaacatga gagcttagta 6540
cgttaaacat gagagcttag tacgtgaaac atgagagctt agtacgtact atcaacaggt 6600
tgaactgctg atcaacagat cctctacgcg gccgcggtac cataacttcg tatagcatac 6660
attatacgaa gttatctggt ttaaacgtac ccgtagtggc tatggcaggg cttgccgccc 6720
cgacgttggc tgcgagccct gggccttcac ccgaacttgg gggttggggt ggggaaaagg 6780
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ctttttattg ccgtcatagc gcgggttcct tccggtattg tctccttccg tgtttcagtt 6960
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gtgaagatgg aacgaccgta ggacagacga gtcaggtcgt aaccacggca caggtcgtcc 7380
acgcaagtgt acacagcggg ggaaccgtcg ccgcactcgg agtaaccgcg catcacggtc 7440
atccaacggg gagcggtgtc ggaggacagc agggtcagca gagcacgcag ctggtcgggg 7500
ttgttgtaca gcagggccag ggtgtccagg aaagcgtcgt ccagcagcac ggagttagca 7560
gcctcggggg tcacgggacg gtaacggatc agctgggaca ggggaccgtc cctacgggtc 7620
acgttgacca ggggacgcag ccaggactcg tacttgtcgc cctggaacac ctctcccagc 7680
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acggacacgg tagcggagga cacgatgggc agcagcaggc agcaccacag cagagccacg 7800
ggaccggggg agaaggagaa accgcagtcg ggacgacggc acatggtggc tcgagatccc 7860
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aattaatata caaatgattt gataataatt cttatttaac tataatatat tgtgttgggt 7980
tgaattaaag gtccgtatac tagtatcgat tcgcgaccta ctccggaata ttaatagatc 8040
atggagataa ttaaaatgat aaccatctcg caaataaata agtattttac tgttttcgta 8100
acagttttgt aataaaaaaa cctataaata ttccggatta ttcataccgt cccaccatcg 8160
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tgctgctgga ccactcccgt gtgcctcgtg tgcgtgctga ggaatgctgc gaagtgatca 8280
acgtgaacca cccccccgag cgctgctacg acttcaagat gtgcaacctg ttcaccgtgg 8340
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tcgagaagta ctagaggatc ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt ttacttgctt 8760
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tcggtgctca catggtgccc aagcagacca agctgctgcg tttcgtggtc aacgacggca 9720
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acctgaaaca taaaatgaat gcaattgttg ttgttaactt gtttattgca gcttataatg 10020
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attaaaatga taaccatctc gcaaataaat aagtatttta ctgttttcgt aacagttttg 10320
taataaaaaa acctataaat attccggatt attcataccg tcccaccatc gggcgcggat 10380
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acacccagtt cccatctatt ttgtcactct tccctaaata atccttaaaa actccatttc 11280
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<210> 8
<211> 11363
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 8
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gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
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ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt ttactagtat 2040
cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2100
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ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 2760
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cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3060
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tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
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gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgctaaggc 4440
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catcaatgta tcttatcatg tctggatctg atcactgctt gagcctagaa gatccggctg 4740
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ccggatctga acaggaggga cagctgatag aaacagaagc cactggagca cctcaaaaac 4920
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caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
tggatttgac ttggtcaggg ccgagcctac atgtgcgaat gatgcccata cttgagccac 1320
ctaactttgt tttagggcga ctgccctgct gcgtaacatc gttgctgctg cgtaacatcg 1380
ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
cgaggcatag actgtacaaa aaaacagtca taacaagcca tgaaaaccgc cactgcgccg 1500
ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
ttcttctacg gcaaggtgct gtgcacggat ctgcccttgc ttcaggagat cggtagacct 1800
cggccgtcgc ggcgcttgcc ggtggtgctg accccggatg aagtggttcg catcctcggt 1860
tttctggaag gcgagcatcg tttgttcgcc caggactcta gctatagttc tagtggttgg 1920
ctacagcttt gtttgtacta tcaacaggtt gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg 1980
ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt ttactagtat 2040
cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2100
ctcgcaaata aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata 2160
aatattccgg attattcata ccgtcccacc atcgggcgcg gatccgccac catgcgtccc 2220
ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2280
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2340
acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2400
tccctgcgca actccaccgt cgtccgcgag aacgctatct ccttcaactt cttccagtcc 2460
tacaaccagt actacgtgtt ccacatgccc cgttgcctgt tcgctggtcc cctggctgag 2520
cagttcctga accaggtgga cctgaccgag actctcgagc gttaccagca gcgtctgaac 2580
acttacgctc tggtgtccaa ggacctggct tcctaccgtt ccttcagcca gcagctgaag 2640
gctcaggact ccctgggcga gcagcccacc actgtgcctc cccctatcga cctgtccatc 2700
ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 2760
tccggactgc accgtcccca cttcaaccag acctgcatcc tgttcgacgg tcacgacctg 2820
ctgttctcca ccgtgacccc ctgcctgcac cagggcttct acctcatcga cgagctgcgt 2880
tacgtgaaga tcaccctgac cgaggatttc ttcgtggtca ccgtgtccat cgacgacgac 2940
acccccatgc tgctgatctt cggtcacctc ccccgtgtgc tgttcaaggc tccctaccag 3000
cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3060
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3120
ttcaactacc tggacctgtc cgctctgctg aggaactcct tccaccgtta cgctgtggac 3180
gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3240
tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3300
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3360
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3420
aagcgtgctc tgtggacccc caaccagatc accgacatca cctccctcgt gcgtctggtg 3480
tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 3540
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 3600
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 3660
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 3780
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 3840
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 3900
gaaaccttcc ccgacctgtt ctgcctgcct ctgggcgagt ccttctccgc tctgaccgtg 3960
tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4080
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4140
ctcgagaact gcgctttctg ccagtccgct ctgttggagt acgacgacac tcagggtgtc 4200
atcaacatca tgtacatgca cgactccgac gacgtgctgt tcgctctgga cccctacaac 4260
gaggtggtgg tgtcctcccc ccgtacccac tacctgatgc tgctgaagaa cggcaccgtg 4320
ctggaagtga ccgacgtggt ggtggacgct accgaccgtc tgctgatgat gtccgtgtac 4380
gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgctaaggc 4440
gccaagcttt gtcgagaagt actagagatc ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt 4500
ttacttgctt taaaaaacct cccacacctc cccctgaacc tgaaacataa aatgaatgca 4560
attgttgttg ttaacttgtt tattgcagct tataatggtt acaaataaag caatagcatc 4620
acaaatttca caaataaagc atttttttca ctgcattcta gttgtggttt gtccaaactc 4680
atcaatgtat cttatcatgt ctggatctga tcactgcttg agcctagaag atccggctgc 4740
taacaaagcc cgaaaggaag ctgagttggc tgctgccacc gctgagcaat aactatcata 4800
acccctaggg gcctctaaac gggtcttgag gggttttttg ctgaaaggag gaactatatc 4860
cggatctgaa caggagggac agctgataga aacagaagcc actggagcac ctcaaaaaca 4920
ccatcataca ctaaatcagt aagttggcag catcacccga cgcactttgc gccgaataaa 4980
tacctgtgac ggaagatcac ttcgcagaat aaataaatcc tggtgtccct gttgataccg 5040
ggaagccctg ggccaacttt tggcgaaaat gagacgttga tcggcacgta agaggttcca 5100
actttcacca taatgaaata agatcactac cgggcgtatt ttttgagtta tcgagatttt 5160
caggagctaa ggaagctaaa atggagaaaa aaatcactgg atataccacc gttgatatat 5220
cccaatggca tcgtaaagaa cattttgagg catttcagtc agttgctcaa tgtacctata 5280
accagaccgt tcagctggat attacggcct ttttaaagac cgtaaagaaa aataagcaca 5340
agttttatcc ggcctttatt cacattcttg cccgcctgat gaatgctcat ccggaattcc 5400
gtatggcaat gaaagacggt gagctggtga tatgggatag tgttcaccct tgttacaccg 5460
ttttccatga gcaaactgaa acgttttcat cgctctggag tgaataccac gacgatttcc 5520
ggcagtttct acacatatat tcgcaagatg tggcgtgtta cggtgaaaac ctggcctatt 5580
tccctaaagg gtttattgag aatatgtttt tcgtctcagc caatccctgg gtgagtttca 5640
ccagttttga tttaaacgtg gccaatatgg acaacttctt cgcccccgtt ttcaccatgg 5700
gcaaatatta tacgcaaggc gacaaggtgc tgatgccgct ggcgattcag gttcatcatg 5760
ccgtttgtga tggcttccat gtcggcagaa tgcttaatga attacaacag tactgcgatg 5820
agtggcaggg cggggcgtaa tttttttaag gcagttattg gtgcccttaa acgcctggtt 5880
gctacgcctg aataagtgat aataagcgga tgaatggcag aaattcgaaa gcaaattcga 5940
cccggtcgtc ggttcagggc agggtcgtta aatagccgct tatgtctatt gctggtttac 6000
cggtttattg actaccggaa gcagtgtgac cgtgtgcttc tcaaatgcct gaggccagtt 6060
tgctcaggct ctccccgtgg aggtaataat tgacgatatg atcatttatt ctgcctccca 6120
gctgacattc atccggggtc agcaccgttt ctgcggactg gctttctacg tgttccgctt 6180
cctttagcag cccttgcgcc ctgagtgctt gcggcagcgt gaagctaatt ctgtcagccg 6240
ttaagtgttc ctgtgtcact caaaattgct ttgagaggct ctaagggctt ctcagtgcgt 6300
tacatccctg gcttgttgtc cacaaccgtt aaaccttaaa agctttaaaa gccttatata 6360
ttcttttttt tcttataaaa cttaaaacct tagaggctat ttaagttgct gatttatatt 6420
aattttattg ttcaaacatg agagcttagt acgtgaaaca tgagagctta gtacgttagc 6480
catgagagct tagtacgtta gccatgaggg tttagttcgt taaacatgag agcttagtac 6540
gttaaacatg agagcttagt acgtgaaaca tgagagctta gtacgtacta tcaacaggtt 6600
gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca 6660
ttatacgaag ttatctggtt taaacgtacc cgtagtggct atggcagggc ttgccgcccc 6720
gacgttggct gcgagccctg ggccttcacc cgaacttggg ggttggggtg gggaaaagga 6780
agaaacgcgg gcgtattggt cccaatgggg tctcggtggg gtatcgacag agtgccagcc 6840
ctgggaccga accccgcgtt tatgaacaaa cgacccaaca cccgtgcgtt ttattctgtc 6900
tttttattgc cgtcatagcg cgggttcctt ccggtattgt ctccttccgt gtttcagtta 6960
gcctccccca tctcccggta ccgcatgcta tgcttagtga tggtggtggt gatggtggtg 7020
gctgcctccc cccccagacc cccctccgcc gcttcctttt tcgaactgcg ggtggctcca 7080
gctacctccg ccgggcccct ggaacagaac ttccagggcg ccttagcgag cgtccacagc 7140
ctggggaccg taacgggagt gagcgggcag gttcacacgg gtctgcttca gctcaggggg 7200
caggccagcg tagtacttgt ccaggtgacg cagcaggggg gggtccagct ggtgacgcag 7260
gcagaattcc ttcacagcgt tgtacaggcc gtagaacagg gtgataccct cgggagcagc 7320
agcggtggac acgggcagac gcacagcacg gttggtacgg gtagcctcgt tacggatagc 7380
caccaccacg ttgaacaggg aggggggcac cagctcgaaa cccagcacgt gttcggtgaa 7440
gatggaacga ccgtaggaca gacgagtcag gtcgtaacca cggcacaggt cgtccacgca 7500
agtgtacaca gcgggggaac cgtcgccgca ctcggagtaa ccgcgcatca cggtcatcca 7560
acggggagcg gtgtcggagg acagcagggt cagcagagca cgcagctggt cggggttgtt 7620
gtacagcagg gccagggtgt ccaggaaagc gtcgtccagc agcacggagt tagcagcctc 7680
gggggtcacg ggacggtaac ggatcagctg ggacagggga ccgtccctac gggtcacgtt 7740
gaccagggga cgcagccagg actcgtactt gtcgccctgg aacacctctc ccagcaggca 7800
acgacgggtc agctcggggc actcagcggg caccttctca gccacggtgg gagccacgga 7860
cacggtagcg gaggacacga tgggcagcag caggcagcac cacagcagag ccacgggacc 7920
gggggagaag gagaaaccgc agtcgggacg acggcacatg gtggctcgag atcccgggtg 7980
atcaagtctt cgtcgagtga ttgtaaataa aatgtaattt acagtatagt attttaatta 8040
atatacaaat gatttgataa taattcttat ttaactataa tatattgtgt tgggttgaat 8100
taaaggtccg tatactagta tcgattcgcg acctactccg gaatattaat agatcatgga 8160
gataattaaa atgataacca tctcgcaaat aaataagtat tttactgttt tcgtaacagt 8220
tttgtaataa aaaaacctat aaatattccg gattattcat accgtcccac catcgggcgc 8280
ggatccgcca ccatgtcccc caagaacctg acccccttcc tgaccgctct gtggctgctg 8340
ctgggccact cccgtgtgcc tcgtgtgcgt gctgaggaat gctgcgagtt catcaacgtg 8400
aaccaccccc ccgagcgctg ctacgacttc aagatgtgca accgtttcac cgtggctctg 8460
cgttgccccg acggcgaagt gtgctactcc cccgaaaaga ccgctgagat ccgtggtatc 8520
gtgaccacca tgacccactc cctgacccgt caggtggtgc acaacaagct gacctcttgc 8580
aactacaacc ccctgtacct cgaggctgac ggtcgtatcc gttgcggcaa ggtcaacgac 8640
aaggctcagt acctgctggg tgctgctggt tccgtgccct accgttggat caacctcgag 8700
tacgacaaga tcacccgtat cgtgggcctg gaccagtacc tcgagtccgt gaagaagcac 8760
aagcgtctgg acgtgtgccg tgctaagatg ggttacatgc tgcagtaaaa gcttgtcgag 8820
aagtactaga ggatcataat cagccatacc acatttgtag aggttttact tgctttaaaa 8880
aacctcccac acctccccct gaacctgaaa cataaaatga atgcaattgt tgttgttaac 8940
ttgtttattg cagcttataa tggttacaaa taaagcaata gcatcacaaa tttcacaaat 9000
aaagcatttt tttcactgca ttctagttgt ggtttgtcca aactcatcaa tgtatcttat 9060
catgtctgga tctgatcact gcttgagcct agaagatccg gctgctaaca aagcccgaaa 9120
ggaagctgag ttggctgctg tggctagctt tgtttaactt taagaaggag atacatctag 9180
accggaatat taatagatca tggagataat taaaatgata accatctcgc aaataaataa 9240
gtattttact gttttcgtaa cagttttgta ataaaaaaac ctataaatat tccggattat 9300
tcataccgtc ccaccatcgg gcgcggatcc gccaccatgc tgcgtctgct gctgcgtcac 9360
cacttccact gcctgctgct gtgcgctgtg tgggctaccc cctgcctggc ttccccttgg 9420
tccaccctga ccgctaacca gaacccctcc ccaccctggt ccaagctgac ctactccaag 9480
ccccacgacg ctgctacctt ctactgcccc ttcctgtacc catccccccc tcgttcccca 9540
ctgcagttct ccggtttcca gcgtgtgctg accggtcccg agtgccgtaa cgagactctg 9600
tacctgctgt acaaccgcga gggccagacc ctggtcgaga ggtcctccac ctgggtcaag 9660
aaggtcatct ggtacttgtc cggtcgtaac cagaccatcc tgcagcgtat gccccgtacc 9720
gcttccaagc cctccgacgg caacgtgcag atctccgtcg aggacgctaa gatcttcggt 9780
gctcacatgg tgcccaagca gaccaagctg ctgcgtttcg tggtcaacga cggcacccgt 9840
taccagatgt gcgtgatgaa gctcgagtcc tgggctcacg tgttccgtga ctactccgtg 9900
tccttccaag tgcgcctgac cttcaccgag gctaacaacc agacctacac cttctgcacc 9960
caccccaacc tgatcgtgta aaagcttgtc gagaagtact agaggatcat aatcagccat 10020
accacatttg tagaggtttt acttgcttta aaaaacctcc cacacctccc cctgaacctg 10080
aaacataaaa tgaatgcaat tgttgttgtt aacttgttta ttgcagctta taatggttac 10140
aaataaagca atagcatcac aaatttcaca aataaagcat ttttttcact gcattctagt 10200
tgtggtttgt ccaaactcat caatgtatct tatcatgtct ggatctgatc actgcttgag 10260
cctagaagat ccggctgcta acaaagcccg aaaggaagct gagttggctg ctgggtgcct 10320
aatgagtgag ctaactcaca ttaattgccc ggaatattaa tagatcatgg agataattaa 10380
aatgataacc atctcgcaaa taaataagta ttttactgtt ttcgtaacag ttttgtaata 10440
aaaaaaccta taaatattcc ggattattca taccgtccca ccatcgggcg cggatccgcc 10500
accatgcgtc tgtgccgtgt gtggctgtcc gtgtgcctgt gcgctgtggt gctgggccag 10560
tgccagcgtg aaaccgctga gaagaacgac tactaccgtg tgccccacta ctgggacgct 10620
tgctcccgtg ctctgcccga ccagacccgt tacaagtacg tcgagcagct ggtggacctg 10680
accctgaact accactacga cgcttcccac ggcctggaca acttcgacgt gctgaagcgt 10740
atcaacgtga ccgaggtgtc cctgctgatc tccgacttcc gtcgtcagaa ccgtcgtggt 10800
ggcaccaaca agcgtaccac cttcaacgct gctggttccc tggctcccca cgctcgttcc 10860
ctcgagttct ccgtgcgtct gttcgctaac taaaagcttg tcgagaagta ctagaggatc 10920
ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt ttacttgctt taaaaaacct cccacacctc 10980
cccctgaacc tgaaacataa aatgaatgca attgttgttg ttaacttgtt tattgcagct 11040
tataatggtt acaaataaag caatagcatc acaaatttca caaataaagc atttttttca 11100
ctgcattcta gttgtggttt gtccaaactc atcaatgtat cttatcatgt ctggatctga 11160
tcactgcttg agcctagaag atccggctgc taacaaagcc cgaaaggaag ctgagttggc 11220
tgctgccacc gctgagcaat aactatcata acccctagga gatccgaacc agataagtga 11280
aatctagttc caaactattt tgtcattttt aattttcgta ttagcttacg acgctacacc 11340
cagttcccat ctattttgtc actcttccct aaataatcct taaaaactcc atttccaccc 11400
ctcccagttc ccaactattt tgtccgccca ca 11432
<210> 11
<211> 11432
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 11
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
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gcgatcggtg cgggcctctt cgctattacg ccagctggcg aaagggggat gtgctgcaag 420
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tgtgaaaaag catactggac ttttgttatg gctaaagcaa actcttcatt ttctgaagtg 720
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ggcgttgtga caatttaccg aacaactccg cggccgggaa gccgatctcg gcttgaacga 840
attgttaggt ggcggtactt gggtcgatat caaagtgcat cacttcttcc cgtatgccca 900
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aagcaccaag cgcgttggcc tcatgcttga ggagattgat gagcgcggtg gcaatgccct 1020
gcctccggtg ctcgccggag actgcgagat catagatata gatctcacta cgcggctgct 1080
caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
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ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
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ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
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cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2100
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ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2280
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2340
acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2400
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gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3240
tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3300
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3360
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3420
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tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 3540
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 3600
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 3660
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 3780
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 3840
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 3900
gaaaccttcc ccgacctgtt ctgcctgcct ctgggcgagt ccttctccgc tctgaccgtg 3960
tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4080
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4140
ctcgagaact gcgctttctg ccagtccgct ctgttggagt acgacgacac tcagggtgtc 4200
atcaacatca tgtacatgca cgactccgac gacgtgctgt tcgctctgga cccctacaac 4260
gaggtggtgg tgtcctcccc ccgtacccac tacctgatgc tgctgaagaa cggcaccgtg 4320
ctggaagtga ccgacgtggt ggtggacgct accgaccgtc tgctgatgat gtccgtgtac 4380
gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgctaaggc 4440
gccaagcttt gtcgagaagt actagagatc ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt 4500
ttacttgctt taaaaaacct cccacacctc cccctgaacc tgaaacataa aatgaatgca 4560
attgttgttg ttaacttgtt tattgcagct tataatggtt acaaataaag caatagcatc 4620
acaaatttca caaataaagc atttttttca ctgcattcta gttgtggttt gtccaaactc 4680
atcaatgtat cttatcatgt ctggatctga tcactgcttg agcctagaag atccggctgc 4740
taacaaagcc cgaaaggaag ctgagttggc tgctgccacc gctgagcaat aactatcata 4800
acccctaggg gcctctaaac gggtcttgag gggttttttg ctgaaaggag gaactatatc 4860
cggatctgaa caggagggac agctgataga aacagaagcc actggagcac ctcaaaaaca 4920
ccatcataca ctaaatcagt aagttggcag catcacccga cgcactttgc gccgaataaa 4980
tacctgtgac ggaagatcac ttcgcagaat aaataaatcc tggtgtccct gttgataccg 5040
ggaagccctg ggccaacttt tggcgaaaat gagacgttga tcggcacgta agaggttcca 5100
actttcacca taatgaaata agatcactac cgggcgtatt ttttgagtta tcgagatttt 5160
caggagctaa ggaagctaaa atggagaaaa aaatcactgg atataccacc gttgatatat 5220
cccaatggca tcgtaaagaa cattttgagg catttcagtc agttgctcaa tgtacctata 5280
accagaccgt tcagctggat attacggcct ttttaaagac cgtaaagaaa aataagcaca 5340
agttttatcc ggcctttatt cacattcttg cccgcctgat gaatgctcat ccggaattcc 5400
gtatggcaat gaaagacggt gagctggtga tatgggatag tgttcaccct tgttacaccg 5460
ttttccatga gcaaactgaa acgttttcat cgctctggag tgaataccac gacgatttcc 5520
ggcagtttct acacatatat tcgcaagatg tggcgtgtta cggtgaaaac ctggcctatt 5580
tccctaaagg gtttattgag aatatgtttt tcgtctcagc caatccctgg gtgagtttca 5640
ccagttttga tttaaacgtg gccaatatgg acaacttctt cgcccccgtt ttcaccatgg 5700
gcaaatatta tacgcaaggc gacaaggtgc tgatgccgct ggcgattcag gttcatcatg 5760
ccgtttgtga tggcttccat gtcggcagaa tgcttaatga attacaacag tactgcgatg 5820
agtggcaggg cggggcgtaa tttttttaag gcagttattg gtgcccttaa acgcctggtt 5880
gctacgcctg aataagtgat aataagcgga tgaatggcag aaattcgaaa gcaaattcga 5940
cccggtcgtc ggttcagggc agggtcgtta aatagccgct tatgtctatt gctggtttac 6000
cggtttattg actaccggaa gcagtgtgac cgtgtgcttc tcaaatgcct gaggccagtt 6060
tgctcaggct ctccccgtgg aggtaataat tgacgatatg atcatttatt ctgcctccca 6120
gctgacattc atccggggtc agcaccgttt ctgcggactg gctttctacg tgttccgctt 6180
cctttagcag cccttgcgcc ctgagtgctt gcggcagcgt gaagctaatt ctgtcagccg 6240
ttaagtgttc ctgtgtcact caaaattgct ttgagaggct ctaagggctt ctcagtgcgt 6300
tacatccctg gcttgttgtc cacaaccgtt aaaccttaaa agctttaaaa gccttatata 6360
ttcttttttt tcttataaaa cttaaaacct tagaggctat ttaagttgct gatttatatt 6420
aattttattg ttcaaacatg agagcttagt acgtgaaaca tgagagctta gtacgttagc 6480
catgagagct tagtacgtta gccatgaggg tttagttcgt taaacatgag agcttagtac 6540
gttaaacatg agagcttagt acgtgaaaca tgagagctta gtacgtacta tcaacaggtt 6600
gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca 6660
ttatacgaag ttatctggtt taaacgtacc cgtagtggct atggcagggc ttgccgcccc 6720
gacgttggct gcgagccctg ggccttcacc cgaacttggg ggttggggtg gggaaaagga 6780
agaaacgcgg gcgtattggt cccaatgggg tctcggtggg gtatcgacag agtgccagcc 6840
ctgggaccga accccgcgtt tatgaacaaa cgacccaaca cccgtgcgtt ttattctgtc 6900
tttttattgc cgtcatagcg cgggttcctt ccggtattgt ctccttccgt gtttcagtta 6960
gcctccccca tctcccggta ccgcatgcta tgcttagtga tggtggtggt gatggtggtg 7020
gctgcctccc cccccagacc cccctccgcc gcttcctttt tcgaactgcg ggtggctcca 7080
gctacctccg ccgggcccct ggaacagaac ttccagggcg ccttagcgag cgtccacagc 7140
ctggggaccg taacgggagt gagcgggcag gttcacacgg gtctgcttca gctcaggggg 7200
caggccagcg tagtacttgt ccaggtgacg cagcaggggg gggtccagct ggtgacgcag 7260
gcagaattcc ttcacagcgt tgtacaggcc gtagaacagg gtgataccct cgggagcagc 7320
agcggtggac acgggcagac gcacagcacg gttggtacgg gtagcctcgt tacggatagc 7380
caccaccacg ttgaacaggg aggggggcac cagctcgaaa cccagcacgt gttcggtgaa 7440
gatggaacga ccgtaggaca gacgagtcag gtcgtaacca cggcacaggt cgtccacgca 7500
agtgtacaca gcgggggaac cgtcgccgca ctcggagtaa ccgcgcatca cggtcatcca 7560
acggggagcg gtgtcggagg acagcagggt cagcagagca cgcagctggt cggggttgtt 7620
gtacagcagg gccagggtgt ccaggaaagc gtcgtccagc agcacggagt tagcagcctc 7680
gggggtcacg ggacggtaac ggatcagctg ggacagggga ccgtccctac gggtcacgtt 7740
gaccagggga cgcagccagg actcgtactt gtcgccctgg aacacctctc ccagcaggca 7800
acgacgggtc agctcggggc actcagcggg caccttctca gccacggtgg gagccacgga 7860
cacggtagcg gaggacacga tgggcagcag caggcagcac cacagcagag ccacgggacc 7920
gggggagaag gagaaaccgc agtcgggacg acggcacatg gtggctcgag atcccgggtg 7980
atcaagtctt cgtcgagtga ttgtaaataa aatgtaattt acagtatagt attttaatta 8040
atatacaaat gatttgataa taattcttat ttaactataa tatattgtgt tgggttgaat 8100
taaaggtccg tatactagta tcgattcgcg acctactccg gaatattaat agatcatgga 8160
gataattaaa atgataacca tctcgcaaat aaataagtat tttactgttt tcgtaacagt 8220
tttgtaataa aaaaacctat aaatattccg gattattcat accgtcccac catcgggcgc 8280
ggatccgcca ccatgaactc caaggacctg acccccttcc tgaccaccct gtggctgctg 8340
ctggaccact cccgtgtgcc tcgtgtgcgt gctgaggaat gctgcgaagt gatcaacgtg 8400
aaccaccccc ccgagcgctg ctacgacttc aagatgtgca acctgttcac cgtggctctg 8460
cgttgccccg acggcgaagt gtgctactcc cccgaaaaga ccgctgagat ccgtggtatc 8520
gtgaccacca tgacccactc cctgacccgt caagtgatcc acaacaagct gaccagctgc 8580
aactacaacc ccctgtacct cgaggctgac ggtcgtatcc gttgcggcaa ggtgtccgac 8640
aaggctcagt acctgctggg tgctgctggt tccgtgccct accgttggat caacctcgag 8700
tacgacaaga tcacccgtat cgtgggcctg gaccagtacc tcgagtccgt gaagaagcac 8760
aagcgtctgg acgtgtgccg tgctaagatg ggttacatgc tgcagtaaaa gcttgtcgag 8820
aagtactaga ggatcataat cagccatacc acatttgtag aggttttact tgctttaaaa 8880
aacctcccac acctccccct gaacctgaaa cataaaatga atgcaattgt tgttgttaac 8940
ttgtttattg cagcttataa tggttacaaa taaagcaata gcatcacaaa tttcacaaat 9000
aaagcatttt tttcactgca ttctagttgt ggtttgtcca aactcatcaa tgtatcttat 9060
catgtctgga tctgatcact gcttgagcct agaagatccg gctgctaaca aagcccgaaa 9120
ggaagctgag ttggctgctg tggctagctt tgtttaactt taagaaggag atacatctag 9180
accggaatat taatagatca tggagataat taaaatgata accatctcgc aaataaataa 9240
gtattttact gttttcgtaa cagttttgta ataaaaaaac ctataaatat tccggattat 9300
tcataccgtc ccaccatcgg gcgcggatcc gccaccatgc tgcgtctgct gctgcgtcac 9360
cacttccact gcctgctgct gtgcgctgtg tgggctaccc cctgcctggc ttccccttgg 9420
tccaccctga ccgctaacca gaacccctcc ccaccctggt ccaagctgac ctactccaag 9480
ccccacgacg ctgctacctt ctactgcccc ttcctgtacc catccccccc tcgttcccca 9540
ctgcagttct ccggtttcca gcgtgtgctg accggtcccg agtgccgtaa cgagactctg 9600
tacctgctgt acaaccgcga gggccagacc ctggtcgaga ggtcctccac ctgggtcaag 9660
aaggtcatct ggtacttgtc cggtcgtaac cagaccatcc tgcagcgtat gccccgtacc 9720
gcttccaagc cctccgacgg caacgtgcag atctccgtcg aggacgctaa gatcttcggt 9780
gctcacatgg tgcccaagca gaccaagctg ctgcgtttcg tggtcaacga cggcacccgt 9840
taccagatgt gcgtgatgaa gctcgagtcc tgggctcacg tgttccgtga ctactccgtg 9900
tccttccaag tgcgcctgac cttcaccgag gctaacaacc agacctacac cttctgcacc 9960
caccccaacc tgatcgtgta aaagcttgtc gagaagtact agaggatcat aatcagccat 10020
accacatttg tagaggtttt acttgcttta aaaaacctcc cacacctccc cctgaacctg 10080
aaacataaaa tgaatgcaat tgttgttgtt aacttgttta ttgcagctta taatggttac 10140
aaataaagca atagcatcac aaatttcaca aataaagcat ttttttcact gcattctagt 10200
tgtggtttgt ccaaactcat caatgtatct tatcatgtct ggatctgatc actgcttgag 10260
cctagaagat ccggctgcta acaaagcccg aaaggaagct gagttggctg ctgggtgcct 10320
aatgagtgag ctaactcaca ttaattgccc ggaatattaa tagatcatgg agataattaa 10380
aatgataacc atctcgcaaa taaataagta ttttactgtt ttcgtaacag ttttgtaata 10440
aaaaaaccta taaatattcc ggattattca taccgtccca ccatcgggcg cggatccgcc 10500
accatgcgtc tgtgccgtgt gtggctgtcc gtgtgcctgt gcgctgtggt gctgggccag 10560
tgccagcgtg aaaccgctga gaagaacgac tactaccgtg tgccccacta ctgggacgct 10620
tgctcccgtg ctctgcccga ccagacccgt tacaagtacg tcgagcagct ggtggacctg 10680
accctgaact accactacga cgcttcccac ggcctggaca acttcgacgt gctgaagcgt 10740
atcaacgtga ccgaggtgtc cctgctgatc tccgacttcc gtcgtcagaa ccgtcgtggt 10800
ggcaccaaca agcgtaccac cttcaacgct gctggttccc tggctcccca cgctcgttcc 10860
ctcgagttct ccgtgcgtct gttcgctaac taaaagcttg tcgagaagta ctagaggatc 10920
ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt ttacttgctt taaaaaacct cccacacctc 10980
cccctgaacc tgaaacataa aatgaatgca attgttgttg ttaacttgtt tattgcagct 11040
tataatggtt acaaataaag caatagcatc acaaatttca caaataaagc atttttttca 11100
ctgcattcta gttgtggttt gtccaaactc atcaatgtat cttatcatgt ctggatctga 11160
tcactgcttg agcctagaag atccggctgc taacaaagcc cgaaaggaag ctgagttggc 11220
tgctgccacc gctgagcaat aactatcata acccctagga gatccgaacc agataagtga 11280
aatctagttc caaactattt tgtcattttt aattttcgta ttagcttacg acgctacacc 11340
cagttcccat ctattttgtc actcttccct aaataatcct taaaaactcc atttccaccc 11400
ctcccagttc ccaactattt tgtccgccca ca 11432
<210> 12
<211> 11338
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 12
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
ttaatgcgcc gctacagggc gcgtccattc gccattcagg ctgcgcaact gttgggaagg 360
gcgatcggtg cgggcctctt cgctattacg ccagctggcg aaagggggat gtgctgcaag 420
gcgattaagt tgggtaacgc cagggttttc ccagtcacga cgttgtaaaa cgacggccag 480
tgcatagacc agccgcgtaa cctggcaaaa tcggttacgg ttgagtaata aatggatgcc 540
ctgcgtaagc gggtgtgggc ggacaataaa gtcttaaact gaacaaaata gatctaaact 600
atgacaataa agtcttaaac tagacagaat agttgtaaac tgaaatcagt ccagttatgc 660
tgtgaaaaag catactggac ttttgttatg gctaaagcaa actcttcatt ttctgaagtg 720
caaattgccc gtcgtattaa agaggggcgt ggccaagggc atggtaaaga ctatattcgc 780
ggcgttgtga caatttaccg aacaactccg cggccgggaa gccgatctcg gcttgaacga 840
attgttaggt ggcggtactt gggtcgatat caaagtgcat cacttcttcc cgtatgccca 900
actttgtata gagagccact gcgggatcgt caccgtaatc tgcttgcacg tagatcacat 960
aagcaccaag cgcgttggcc tcatgcttga ggagattgat gagcgcggtg gcaatgccct 1020
gcctccggtg ctcgccggag actgcgagat catagatata gatctcacta cgcggctgct 1080
caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
tggatttgac ttggtcaggg ccgagcctac atgtgcgaat gatgcccata cttgagccac 1320
ctaactttgt tttagggcga ctgccctgct gcgtaacatc gttgctgctg cgtaacatcg 1380
ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
cgaggcatag actgtacaaa aaaacagtca taacaagcca tgaaaaccgc cactgcgccg 1500
ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
ttcttctacg gcaaggtgct gtgcacggat ctgcccttgc ttcaggagat cggtagacct 1800
cggccgtcgc ggcgcttgcc ggtggtgctg accccggatg aagtggttcg catcctcggt 1860
tttctggaag gcgagcatcg tttgttcgcc caggactcta gctatagttc tagtggttgg 1920
ctacagcttt gtttgtacta tcaacaggtt gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg 1980
ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt ttactagtat 2040
cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2100
ctcgcaaata aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata 2160
aatattccgg attattcata ccgtcccacc atcgggcgcg gatccgccac catgcgtccc 2220
ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2280
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2340
acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2400
tccctgcgca actccaccgt cgtccgcgag aacgctatct ccttcaactt cttccagtcc 2460
tacaaccagt actacgtgtt ccacatgccc cgttgcctgt tcgctggtcc cctggctgag 2520
cagttcctga accaggtgga cctgaccgag actctcgagc gttaccagca gcgtctgaac 2580
acttacgctc tggtgtccaa ggacctggct tcctaccgtt ccttcagcca gcagctgaag 2640
gctcaggact ccctgggcga gcagcccacc actgtgcctc cccctatcga cctgtccatc 2700
ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 2760
tccggactgc accgtcccca cttcaaccag acctgcatcc tgttcgacgg tcacgacctg 2820
ctgttctcca ccgtgacccc ctgcctgcac cagggcttct acctcatcga cgagctgcgt 2880
tacgtgaaga tcaccctgac cgaggatttc ttcgtggtca ccgtgtccat cgacgacgac 2940
acccccatgc tgctgatctt cggtcacctc ccccgtgtgc tgttcaaggc tccctaccag 3000
cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3060
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3120
ttcaactacc tggacctgtc cgctctgctg aggaactcct tccaccgtta cgctgtggac 3180
gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3240
tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3300
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3360
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3420
aagcgtgctc tgtggacccc caaccagatc accgacatca cctccctcgt gcgtctggtg 3480
tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 3540
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 3600
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 3660
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 3780
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 3840
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 3900
gaaaccttcc ccgacctgtt ctgcctgcct ctgggcgagt ccttctccgc tctgaccgtg 3960
tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4080
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4140
ctcgagaact gcgctttctg ccagtccgct ctgttggagt acgacgacac tcagggtgtc 4200
atcaacatca tgtacatgca cgactccgac gacgtgctgt tcgctctgga cccctacaac 4260
gaggtggtgg tgtcctcccc ccgtacccac tacctgatgc tgctgaagaa cggcaccgtg 4320
ctggaagtga ccgacgtggt ggtggacgct accgaccgtc tgctgatgat gtccgtgtac 4380
gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgctaaggc 4440
gccaagcttt gtcgagaagt actagaggat cataatcagc cataccacat ttgtagaggt 4500
tttacttgct ttaaaaaacc tcccacacct ccccctgaac ctgaaacata aaatgaatgc 4560
aattgttgtt gttaacttgt ttattgcagc ttataatggt tacaaataaa gcaatagcat 4620
cacaaatttc acaaataaag catttttttc actgcattct agttgtggtt tgtccaaact 4680
catcaatgta tcttatcatg tctggatctg atcactgctt gagcctagaa gatccggctg 4740
ctaacaaagc ccgaaaggaa gctgagttgg ctgctgccac cgctgagcaa taactatcat 4800
aacccctagg ggcctctaaa cgggtcttga ggggtttttt gctgaaagga ggaactatat 4860
ccggatctga acaggaggga cagctgatag aaacagaagc cactggagca cctcaaaaac 4920
accatcatac actaaatcag taagttggca gcatcacccg acgcactttg cgccgaataa 4980
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gggaagccct gggccaactt ttggcgaaaa tgagacgttg atcggcacgt aagaggttcc 5100
aactttcacc ataatgaaat aagatcacta ccgggcgtat tttttgagtt atcgagattt 5160
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tcccaatggc atcgtaaaga acattttgag gcatttcagt cagttgctca atgtacctat 5280
aaccagaccg ttcagctgga tattacggcc tttttaaaga ccgtaaagaa aaataagcac 5340
aagttttatc cggcctttat tcacattctt gcccgcctga tgaatgctca tccggaattc 5400
cgtatggcaa tgaaagacgg tgagctggtg atatgggata gtgttcaccc ttgttacacc 5460
gttttccatg agcaaactga aacgttttca tcgctctgga gtgaatacca cgacgatttc 5520
cggcagtttc tacacatata ttcgcaagat gtggcgtgtt acggtgaaaa cctggcctat 5580
ttccctaaag ggtttattga gaatatgttt ttcgtctcag ccaatccctg ggtgagtttc 5640
accagttttg atttaaacgt ggccaatatg gacaacttct tcgcccccgt tttcaccatg 5700
ggcaaatatt atacgcaagg cgacaaggtg ctgatgccgc tggcgattca ggttcatcat 5760
gccgtttgtg atggcttcca tgtcggcaga atgcttaatg aattacaaca gtactgcgat 5820
gagtggcagg gcggggcgta atttttttaa ggcagttatt ggtgccctta aacgcctggt 5880
tgctacgcct gaataagtga taataagcgg atgaatggca gaaattcgaa agcaaattcg 5940
acccggtcgt cggttcaggg cagggtcgtt aaatagccgc ttatgtctat tgctggttta 6000
ccggtttatt gactaccgga agcagtgtga ccgtgtgctt ctcaaatgcc tgaggccagt 6060
ttgctcaggc tctccccgtg gaggtaataa ttgacgatat gatcatttat tctgcctccc 6120
agctgacatt catccggggt cagcaccgtt tctgcggact ggctttctac gtgttccgct 6180
tcctttagca gcccttgcgc cctgagtgct tgcggcagcg tgaagctaat tctgtcagcc 6240
gttaagtgtt cctgtgtcac tcaaaattgc tttgagaggc tctaagggct tctcagtgcg 6300
ttacatccct ggcttgttgt ccacaaccgt taaaccttaa aagctttaaa agccttatat 6360
attctttttt ttcttataaa acttaaaacc ttagaggcta tttaagttgc tgatttatat 6420
taattttatt gttcaaacat gagagcttag tacgtgaaac atgagagctt agtacgttag 6480
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cctgggaccg aaccccgcgt ttatgaacaa acgacccaac acccgtgcgt tttattctgt 6900
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cttgcaacta caaccccctg tacctcgagg ctgacggtcg tatccgttgc ggcaaggtca 8520
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ttaacttgtt tattgcagct tataatggtt acaaataaag caatagcatc acaaatttca 8880
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cttatcatgt ctggatctga tcactgcttg agcctagaag atccggctgc taacaaagcc 9000
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aatccttaaa aactccattt ccacccctcc cagttcccaa ctattttgtc cgcccaca 11338
<210> 13
<211> 11338
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 13
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
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tacgtgaaga tcaccctgac cgaggatttc ttcgtggtca ccgtgtccat cgacgacgac 2940
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cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3060
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3120
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gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3240
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cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
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aatattccgg attattcata ccgtcccacc atcgggcgcg gatccgccac catgcgtccc 2220
ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2280
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2340
acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2400
tccctgcgca actccaccgt cgtccgcgag aacgctatct ccttcaactt cttccagtcc 2460
tacaaccagt actacgtgtt ccacatgccc cgttgcctgt tcgctggtcc cctggctgag 2520
cagttcctga accaggtgga cctgaccgag actctcgagc gttaccagca gcgtctgaac 2580
acttacgctc tggtgtccaa ggacctggct tcctaccgtt ccttcagcca gcagctgaag 2640
gctcaggact ccctgggcga gcagcccacc actgtgcctc cccctatcga cctgtccatc 2700
ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 2760
tccggactgc accgtcccca cttcaaccag acctgcatcc tgttcgacgg tcacgacctg 2820
ctgttctcca ccgtgacccc ctgcctgcac cagggcttct acctcatcga cgagctgcgt 2880
tacgtgaaga tcaccctgac cgaggatttc ttcgtggtca ccgtgtccat cgacgacgac 2940
acccccatgc tgctgatctt cggtcacctc ccccgtgtgc tgttcaaggc tccctaccag 3000
cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3060
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3120
ttcaactacc tggacctgtc cgctctgctg aggaactcct tccaccgtta cgctgtggac 3180
gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3240
tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3300
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3360
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3420
aagcgtgctc tgtggacccc caaccagatc accgacatca cctccctcgt gcgtctggtg 3480
tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 3540
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 3600
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 3660
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 3780
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 3840
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 3900
gaaaccttcc ccgacctgtt ctgcctgcct ctgggcgagt ccttctccgc tctgaccgtg 3960
tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4080
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4140
ctcgagaact gcgctttctg ccagtccgct ctgttggagt acgacgacac tcagggtgtc 4200
atcaacatca tgtacatgca cgactccgac gacgtgctgt tcgctctgga cccctacaac 4260
gaggtggtgg tgtcctcccc ccgtacccac tacctgatgc tgctgaagaa cggcaccgtg 4320
ctggaagtga ccgacgtggt ggtggacgct accgaccgtc tgctgatgat gtccgtgtac 4380
gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgcggttcc 4440
tccggtggcg ccggtggctc cggttcctct ggcggttctg gttcctccgc tcaacttgag 4500
aaagaactgc aggctctcga aaaagaaaac gcccaactcg aatgggagct gcaagccttg 4560
gaaaaagaac tggcccaatt ggaaaaagaa aaccaggctt tggaatggga gctggctcag 4620
taaggcgcca agctttgtcg agaagtacta gaggatcata atcagccata ccacatttgt 4680
agaggtttta cttgctttaa aaaacctccc acacctcccc ctgaacctga aacataaaat 4740
gaatgcaatt gttgttgtta acttgtttat tgcagcttat aatggttaca aataaagcaa 4800
tagcatcaca aatttcacaa ataaagcatt tttttcactg cattctagtt gtggtttgtc 4860
caaactcatc aatgtatctt atcatgtctg gatctgatca ctgcttgagc ctagaagatc 4920
cggctgctaa caaagcccga aaggaagctg agttggctgc tgccaccgct gagcaataac 4980
tatcataacc cctaggggcc tctaaacggg tcttgagggg ttttttgctg aaaggaggaa 5040
ctatatccgg atctgaacag gagggacagc tgatagaaac agaagccact ggagcacctc 5100
aaaaacacca tcatacacta aatcagtaag ttggcagcat cacccgacgc actttgcgcc 5160
gaataaatac ctgtgacgga agatcacttc gcagaataaa taaatcctgg tgtccctgtt 5220
gataccggga agccctgggc caacttttgg cgaaaatgag acgttgatcg gcacgtaaga 5280
ggttccaact ttcaccataa tgaaataaga tcactaccgg gcgtattttt tgagttatcg 5340
agattttcag gagctaagga agctaaaatg gagaaaaaaa tcactggata taccaccgtt 5400
gatatatccc aatggcatcg taaagaacat tttgaggcat ttcagtcagt tgctcaatgt 5460
acctataacc agaccgttca gctggatatt acggcctttt taaagaccgt aaagaaaaat 5520
aagcacaagt tttatccggc ctttattcac attcttgccc gcctgatgaa tgctcatccg 5580
gaattccgta tggcaatgaa agacggtgag ctggtgatat gggatagtgt tcacccttgt 5640
tacaccgttt tccatgagca aactgaaacg ttttcatcgc tctggagtga ataccacgac 5700
gatttccggc agtttctaca catatattcg caagatgtgg cgtgttacgg tgaaaacctg 5760
gcctatttcc ctaaagggtt tattgagaat atgtttttcg tctcagccaa tccctgggtg 5820
agtttcacca gttttgattt aaacgtggcc aatatggaca acttcttcgc ccccgttttc 5880
accatgggca aatattatac gcaaggcgac aaggtgctga tgccgctggc gattcaggtt 5940
catcatgccg tttgtgatgg cttccatgtc ggcagaatgc ttaatgaatt acaacagtac 6000
tgcgatgagt ggcagggcgg ggcgtaattt ttttaaggca gttattggtg cccttaaacg 6060
cctggttgct acgcctgaat aagtgataat aagcggatga atggcagaaa ttcgaaagca 6120
aattcgaccc ggtcgtcggt tcagggcagg gtcgttaaat agccgcttat gtctattgct 6180
ggtttaccgg tttattgact accggaagca gtgtgaccgt gtgcttctca aatgcctgag 6240
gccagtttgc tcaggctctc cccgtggagg taataattga cgatatgatc atttattctg 6300
cctcccagct gacattcatc cggggtcagc accgtttctg cggactggct ttctacgtgt 6360
tccgcttcct ttagcagccc ttgcgccctg agtgcttgcg gcagcgtgaa gctaattctg 6420
tcagccgtta agtgttcctg tgtcactcaa aattgctttg agaggctcta agggcttctc 6480
agtgcgttac atccctggct tgttgtccac aaccgttaaa ccttaaaagc tttaaaagcc 6540
ttatatattc ttttttttct tataaaactt aaaaccttag aggctattta agttgctgat 6600
ttatattaat tttattgttc aaacatgaga gcttagtacg tgaaacatga gagcttagta 6660
cgttagccat gagagcttag tacgttagcc atgagggttt agttcgttaa acatgagagc 6720
ttagtacgtt aaacatgaga gcttagtacg tgaaacatga gagcttagta cgtactatca 6780
acaggttgaa ctgctgatca acagatcctc tacgcggccg cggtaccata acttcgtata 6840
gcatacatta tacgaagtta tctggtttaa acgtacccgt agtggctatg gcagggcttg 6900
ccgccccgac gttggctgcg agccctgggc cttcacccga acttgggggt tggggtgggg 6960
aaaaggaaga aacgcgggcg tattggtccc aatggggtct cggtggggta tcgacagagt 7020
gccagccctg ggaccgaacc ccgcgtttat gaacaaacga cccaacaccc gtgcgtttta 7080
ttctgtcttt ttattgccgt catagcgcgg gttccttccg gtattgtctc cttccgtgtt 7140
tcagttagcc tcccccatct cccggtaccg catgctatgc ttagtgatgg tggtggtgat 7200
ggtggtggct gcctcccccc ccagaccccc ctccgccgct tcctttttcg aactgcgggt 7260
ggctccagct acctccgccg ggcccctgga acagaacttc cagggcgcct tagcgagcgt 7320
ccacagcctg gggaccgtaa cgggagtgag cgggcaggtt cacacgggtc tgcttcagct 7380
cagggggcag gccagcgtag tacttgtcca ggtgacgcag cagggggggg tccagctggt 7440
gacgcaggca gaattccttc acagcgttgt acaggccgta gaacagggtg ataccctcgg 7500
gagcagcagc ggtggacacg ggcagacgca cagcacggtt ggtacgggta gcctcgttac 7560
ggatagccac caccacgttg aacagggagg ggggcaccag ctcgaaaccc agcacgtgtt 7620
cggtgaagat ggaacgaccg taggacagac gagtcaggtc gtaaccacgg cacaggtcgt 7680
ccacgcaagt gtacacagcg ggggaaccgt cgccgcactc ggagtaaccg cgcatcacgg 7740
tcatccaacg gggagcggtg tcggaggaca gcagggtcag cagagcacgc agctggtcgg 7800
ggttgttgta cagcagggcc agggtgtcca ggaaagcgtc gtccagcagc acggagttag 7860
cagcctcggg ggtcacggga cggtaacgga tcagctggga caggggaccg tccctacggg 7920
tcacgttgac caggggacgc agccaggact cgtacttgtc gccctggaac acctctccca 7980
gcaggcaacg acgggtcagc tcggggcact cagcgggcac cttctcagcc acggtgggag 8040
ccacggacac ggtagcggag gacacgatgg gcagcagcag gcagcaccac agcagagcca 8100
cgggaccggg ggagaaggag aaaccgcagt cgggacgacg gcacatggtg gctcgagatc 8160
ccgggtgatc aagtcttcgt cgagtgattg taaataaaat gtaatttaca gtatagtatt 8220
ttaattaata tacaaatgat ttgataataa ttcttattta actataatat attgtgttgg 8280
gttgaattaa aggtccgtat actagtatcg attcgcgacc tactccggaa tattaataga 8340
tcatggagat aattaaaatg ataaccatct cgcaaataaa taagtatttt actgttttcg 8400
taacagtttt gtaataaaaa aacctataaa tattccggat tattcatacc gtcccaccat 8460
cgggcgcgga tccgccacca tgtcccccaa gaacctgacc cccttcctga ccgctctgtg 8520
gctgctgctg ggccactccc gtgtgcctcg tgtgcgtgct gaggaatgct gcgagttcat 8580
caacgtgaac cacccccccg agcgctgcta cgacttcaag atgtgcaacc gtttcaccgt 8640
ggctctgcgt tgccccgacg gcgaagtgtg ctactccccc gaaaagaccg ctgagatccg 8700
tggtatcgtg accaccatga cccactccct gacccgtcag gtggtgcaca acaagctgac 8760
ctcttgcaac tacaaccccc tgtacctcga ggctgacggt cgtatccgtt gcggcaaggt 8820
caacgacaag gctcagtacc tgctgggtgc tgctggttcc gtgccctacc gttggatcaa 8880
cctcgagtac gacaagatca cccgtatcgt gggcctggac cagtacctcg agtccgtgaa 8940
gaagcacaag cgtctggacg tgtgccgtgc taagatgggt tacatgctgc agtaaaagct 9000
tgtcgagaag tactagagga tcataatcag ccataccaca tttgtagagg ttttacttgc 9060
tttaaaaaac ctcccacacc tccccctgaa cctgaaacat aaaatgaatg caattgttgt 9120
tgttaacttg tttattgcag cttataatgg ttacaaataa agcaatagca tcacaaattt 9180
cacaaataaa gcattttttt cactgcattc tagttgtggt ttgtccaaac tcatcaatgt 9240
atcttatcat gtctggatct gatcactgct tgagcctaga agatccggct gctaacaaag 9300
cccgaaagga agctgagttg gctgctgtgg ctagctttgt ttaactttaa gaaggagata 9360
catctagacc ggaatattaa tagatcatgg agataattaa aatgataacc atctcgcaaa 9420
taaataagta ttttactgtt ttcgtaacag ttttgtaata aaaaaaccta taaatattcc 9480
ggattattca taccgtccca ccatcgggcg cggatccgcc accatgctgc gtctgctgct 9540
gcgtcaccac ttccactgcc tgctgctgtg cgctgtgtgg gctaccccct gcctggcttc 9600
cccttggtcc accctgaccg ctaaccagaa cccctcccca ccctggtcca agctgaccta 9660
ctccaagccc cacgacgctg ctaccttcta ctgccccttc ctgtacccat ccccccctcg 9720
ttccccactg cagttctccg gtttccagcg tgtgctgacc ggtcccgagt gccgtaacga 9780
gactctgtac ctgctgtaca accgcgaggg ccagaccctg gtcgagaggt cctccacctg 9840
ggtcaagaag gtcatctggt acttgtccgg tcgtaaccag accatcctgc agcgtatgcc 9900
ccgtaccgct tccaagccct ccgacggcaa cgtgcagatc tccgtcgagg acgctaagat 9960
cttcggtgct cacatggtgc ccaagcagac caagctgctg cgtttcgtgg tcaacgacgg 10020
cacccgttac cagatgtgcg tgatgaagct cgagtcctgg gctcacgtgt tccgtgacta 10080
ctccgtgtcc ttccaagtgc gcctgacctt caccgaggct aacaaccaga cctacacctt 10140
ctgcacccac cccaacctga tcgtgtaaaa gcttgtcgag aagtactaga ggatcataat 10200
cagccatacc acatttgtag aggttttact tgctttaaaa aacctcccac acctccccct 10260
gaacctgaaa cataaaatga atgcaattgt tgttgttaac ttgtttattg cagcttataa 10320
tggttacaaa taaagcaata gcatcacaaa tttcacaaat aaagcatttt tttcactgca 10380
ttctagttgt ggtttgtcca aactcatcaa tgtatcttat catgtctgga tctgatcact 10440
gcttgagcct agaagatccg gctgctaaca aagcccgaaa ggaagctgag ttggctgctg 10500
ggtgcctaat gagtgagcta actcacatta attgcccgga atattaatag atcatggaga 10560
taattaaaat gataaccatc tcgcaaataa ataagtattt tactgttttc gtaacagttt 10620
tgtaataaaa aaacctataa atattccgga ttattcatac cgtcccacca tcgggcgcgg 10680
atccgccacc atgcgtctgt gccgtgtgtg gctgtccgtg tgcctgtgcg ctgtggtgct 10740
gggccagtgc cagcgtgaaa ccgctgagaa gaacgactac taccgtgtgc cccactactg 10800
ggacgcttgc tcccgtgctc tgcccgacca gacccgttac aagtacgtcg agcagctggt 10860
ggacctgacc ctgaactacc actacgacgc ttcccacggc ctggacaact tcgacgtgct 10920
gaagcgtatc aacgtgaccg aggtgtccct gctgatctcc gacttccgtc gtcagaaccg 10980
tcgtggtggc accaacaagc gtaccacctt caacgctgct ggttccctgg ctccccacgc 11040
tcgttccctc gagttctccg tgcgtctgtt cgctaactaa aagcttgtcg agaagtacta 11100
gaggatcata atcagccata ccacatttgt agaggtttta cttgctttaa aaaacctccc 11160
acacctcccc ctgaacctga aacataaaat gaatgcaatt gttgttgtta acttgtttat 11220
tgcagcttat aatggttaca aataaagcaa tagcatcaca aatttcacaa ataaagcatt 11280
tttttcactg cattctagtt gtggtttgtc caaactcatc aatgtatctt atcatgtctg 11340
gatctgatca ctgcttgagc ctagaagatc cggctgctaa caaagcccga aaggaagctg 11400
agttggctgc tgccaccgct gagcaataac tatcataacc cctaggagat ccgaaccaga 11460
taagtgaaat ctagttccaa actattttgt catttttaat tttcgtatta gcttacgacg 11520
ctacacccag ttcccatcta ttttgtcact cttccctaaa taatccttaa aaactccatt 11580
tccacccctc ccagttccca actattttgt ccgcccaca 11619
<210> 17
<211> 11619
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 17
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
ttaatgcgcc gctacagggc gcgtccattc gccattcagg ctgcgcaact gttgggaagg 360
gcgatcggtg cgggcctctt cgctattacg ccagctggcg aaagggggat gtgctgcaag 420
gcgattaagt tgggtaacgc cagggttttc ccagtcacga cgttgtaaaa cgacggccag 480
tgcatagacc agccgcgtaa cctggcaaaa tcggttacgg ttgagtaata aatggatgcc 540
ctgcgtaagc gggtgtgggc ggacaataaa gtcttaaact gaacaaaata gatctaaact 600
atgacaataa agtcttaaac tagacagaat agttgtaaac tgaaatcagt ccagttatgc 660
tgtgaaaaag catactggac ttttgttatg gctaaagcaa actcttcatt ttctgaagtg 720
caaattgccc gtcgtattaa agaggggcgt ggccaagggc atggtaaaga ctatattcgc 780
ggcgttgtga caatttaccg aacaactccg cggccgggaa gccgatctcg gcttgaacga 840
attgttaggt ggcggtactt gggtcgatat caaagtgcat cacttcttcc cgtatgccca 900
actttgtata gagagccact gcgggatcgt caccgtaatc tgcttgcacg tagatcacat 960
aagcaccaag cgcgttggcc tcatgcttga ggagattgat gagcgcggtg gcaatgccct 1020
gcctccggtg ctcgccggag actgcgagat catagatata gatctcacta cgcggctgct 1080
caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
tggatttgac ttggtcaggg ccgagcctac atgtgcgaat gatgcccata cttgagccac 1320
ctaactttgt tttagggcga ctgccctgct gcgtaacatc gttgctgctg cgtaacatcg 1380
ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
cgaggcatag actgtacaaa aaaacagtca taacaagcca tgaaaaccgc cactgcgccg 1500
ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
ttcttctacg gcaaggtgct gtgcacggat ctgcccttgc ttcaggagat cggtagacct 1800
cggccgtcgc ggcgcttgcc ggtggtgctg accccggatg aagtggttcg catcctcggt 1860
tttctggaag gcgagcatcg tttgttcgcc caggactcta gctatagttc tagtggttgg 1920
ctacagcttt gtttgtacta tcaacaggtt gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg 1980
ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt ttactagtat 2040
cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2100
ctcgcaaata aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata 2160
aatattccgg attattcata ccgtcccacc atcgggcgcg gatccgccac catgcgtccc 2220
ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2280
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2340
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tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3300
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3360
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3420
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tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 3540
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cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 3660
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 3720
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 3780
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 3840
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tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4020
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4080
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4140
ctcgagaact gcgctttctg ccagtccgct ctgttggagt acgacgacac tcagggtgtc 4200
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gctctgtccg ctatcatcgg catctacctg ctgtaccgta tgctgaagac ctgcggttcc 4440
tccggtggcg ccggtggctc cggttcctct ggcggttctg gttcctccgc tcaacttgag 4500
aaagaactgc aggctctcga aaaagaaaac gcccaactcg aatgggagct gcaagccttg 4560
gaaaaagaac tggcccaatt ggaaaaagaa aaccaggctt tggaatggga gctggctcag 4620
taaggcgcca agctttgtcg agaagtacta gaggatcata atcagccata ccacatttgt 4680
agaggtttta cttgctttaa aaaacctccc acacctcccc ctgaacctga aacataaaat 4740
gaatgcaatt gttgttgtta acttgtttat tgcagcttat aatggttaca aataaagcaa 4800
tagcatcaca aatttcacaa ataaagcatt tttttcactg cattctagtt gtggtttgtc 4860
caaactcatc aatgtatctt atcatgtctg gatctgatca ctgcttgagc ctagaagatc 4920
cggctgctaa caaagcccga aaggaagctg agttggctgc tgccaccgct gagcaataac 4980
tatcataacc cctaggggcc tctaaacggg tcttgagggg ttttttgctg aaaggaggaa 5040
ctatatccgg atctgaacag gagggacagc tgatagaaac agaagccact ggagcacctc 5100
aaaaacacca tcatacacta aatcagtaag ttggcagcat cacccgacgc actttgcgcc 5160
gaataaatac ctgtgacgga agatcacttc gcagaataaa taaatcctgg tgtccctgtt 5220
gataccggga agccctgggc caacttttgg cgaaaatgag acgttgatcg gcacgtaaga 5280
ggttccaact ttcaccataa tgaaataaga tcactaccgg gcgtattttt tgagttatcg 5340
agattttcag gagctaagga agctaaaatg gagaaaaaaa tcactggata taccaccgtt 5400
gatatatccc aatggcatcg taaagaacat tttgaggcat ttcagtcagt tgctcaatgt 5460
acctataacc agaccgttca gctggatatt acggcctttt taaagaccgt aaagaaaaat 5520
aagcacaagt tttatccggc ctttattcac attcttgccc gcctgatgaa tgctcatccg 5580
gaattccgta tggcaatgaa agacggtgag ctggtgatat gggatagtgt tcacccttgt 5640
tacaccgttt tccatgagca aactgaaacg ttttcatcgc tctggagtga ataccacgac 5700
gatttccggc agtttctaca catatattcg caagatgtgg cgtgttacgg tgaaaacctg 5760
gcctatttcc ctaaagggtt tattgagaat atgtttttcg tctcagccaa tccctgggtg 5820
agtttcacca gttttgattt aaacgtggcc aatatggaca acttcttcgc ccccgttttc 5880
accatgggca aatattatac gcaaggcgac aaggtgctga tgccgctggc gattcaggtt 5940
catcatgccg tttgtgatgg cttccatgtc ggcagaatgc ttaatgaatt acaacagtac 6000
tgcgatgagt ggcagggcgg ggcgtaattt ttttaaggca gttattggtg cccttaaacg 6060
cctggttgct acgcctgaat aagtgataat aagcggatga atggcagaaa ttcgaaagca 6120
aattcgaccc ggtcgtcggt tcagggcagg gtcgttaaat agccgcttat gtctattgct 6180
ggtttaccgg tttattgact accggaagca gtgtgaccgt gtgcttctca aatgcctgag 6240
gccagtttgc tcaggctctc cccgtggagg taataattga cgatatgatc atttattctg 6300
cctcccagct gacattcatc cggggtcagc accgtttctg cggactggct ttctacgtgt 6360
tccgcttcct ttagcagccc ttgcgccctg agtgcttgcg gcagcgtgaa gctaattctg 6420
tcagccgtta agtgttcctg tgtcactcaa aattgctttg agaggctcta agggcttctc 6480
agtgcgttac atccctggct tgttgtccac aaccgttaaa ccttaaaagc tttaaaagcc 6540
ttatatattc ttttttttct tataaaactt aaaaccttag aggctattta agttgctgat 6600
ttatattaat tttattgttc aaacatgaga gcttagtacg tgaaacatga gagcttagta 6660
cgttagccat gagagcttag tacgttagcc atgagggttt agttcgttaa acatgagagc 6720
ttagtacgtt aaacatgaga gcttagtacg tgaaacatga gagcttagta cgtactatca 6780
acaggttgaa ctgctgatca acagatcctc tacgcggccg cggtaccata acttcgtata 6840
gcatacatta tacgaagtta tctggtttaa acgtacccgt agtggctatg gcagggcttg 6900
ccgccccgac gttggctgcg agccctgggc cttcacccga acttgggggt tggggtgggg 6960
aaaaggaaga aacgcgggcg tattggtccc aatggggtct cggtggggta tcgacagagt 7020
gccagccctg ggaccgaacc ccgcgtttat gaacaaacga cccaacaccc gtgcgtttta 7080
ttctgtcttt ttattgccgt catagcgcgg gttccttccg gtattgtctc cttccgtgtt 7140
tcagttagcc tcccccatct cccggtaccg catgctatgc ttagtgatgg tggtggtgat 7200
ggtggtggct gcctcccccc ccagaccccc ctccgccgct tcctttttcg aactgcgggt 7260
ggctccagct acctccgccg ggcccctgga acagaacttc cagggcgcct tagcgagcgt 7320
ccacagcctg gggaccgtaa cgggagtgag cgggcaggtt cacacgggtc tgcttcagct 7380
cagggggcag gccagcgtag tacttgtcca ggtgacgcag cagggggggg tccagctggt 7440
gacgcaggca gaattccttc acagcgttgt acaggccgta gaacagggtg ataccctcgg 7500
gagcagcagc ggtggacacg ggcagacgca cagcacggtt ggtacgggta gcctcgttac 7560
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cggtgaagat ggaacgaccg taggacagac gagtcaggtc gtaaccacgg cacaggtcgt 7680
ccacgcaagt gtacacagcg ggggaaccgt cgccgcactc ggagtaaccg cgcatcacgg 7740
tcatccaacg gggagcggtg tcggaggaca gcagggtcag cagagcacgc agctggtcgg 7800
ggttgttgta cagcagggcc agggtgtcca ggaaagcgtc gtccagcagc acggagttag 7860
cagcctcggg ggtcacggga cggtaacgga tcagctggga caggggaccg tccctacggg 7920
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ccacggacac ggtagcggag gacacgatgg gcagcagcag gcagcaccac agcagagcca 8100
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ccgggtgatc aagtcttcgt cgagtgattg taaataaaat gtaatttaca gtatagtatt 8220
ttaattaata tacaaatgat ttgataataa ttcttattta actataatat attgtgttgg 8280
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tcatggagat aattaaaatg ataaccatct cgcaaataaa taagtatttt actgttttcg 8400
taacagtttt gtaataaaaa aacctataaa tattccggat tattcatacc gtcccaccat 8460
cgggcgcgga tccgccacca tgtcccccaa gaacctgacc cccttcctga ccgctctgtg 8520
gctgctgctg ggccactccc gtgtgcctcg tgtgcgtgct gaggaatgct gcgagttcat 8580
caacgtgaac cacccccccg agcgctgcta cgacttcaag atgtgcaacc gtttcaccgt 8640
ggctctgcgt tgccccgacg gcgaagtgtg ctactccccc gaaaagaccg ctgagatccg 8700
tggtatcgtg accaccatga cccactccct gacccgtcag gtggtgcaca acaagctgac 8760
ctcttgcaac tacaaccccc tgtacctcga ggctgacggt cgtatccgtt gcggcaaggt 8820
caacgacaag gctcagtacc tgctgggtgc tgctggttcc gtgccctacc gttggatcaa 8880
cctcgagtac gacaagatca cccgtatcgt gggcctggac cagtacctcg agtccgtgaa 8940
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tgtcgagaag tactagagga tcataatcag ccataccaca tttgtagagg ttttacttgc 9060
tttaaaaaac ctcccacacc tccccctgaa cctgaaacat aaaatgaatg caattgttgt 9120
tgttaacttg tttattgcag cttataatgg ttacaaataa agcaatagca tcacaaattt 9180
cacaaataaa gcattttttt cactgcattc tagttgtggt ttgtccaaac tcatcaatgt 9240
atcttatcat gtctggatct gatcactgct tgagcctaga agatccggct gctaacaaag 9300
cccgaaagga agctgagttg gctgctgtgg ctagctttgt ttaactttaa gaaggagata 9360
catctagacc ggaatattaa tagatcatgg agataattaa aatgataacc atctcgcaaa 9420
taaataagta ttttactgtt ttcgtaacag ttttgtaata aaaaaaccta taaatattcc 9480
ggattattca taccgtccca ccatcgggcg cggatccgcc accatgctgc gtctgctgct 9540
gcgtcaccac ttccactgcc tgctgctgtg cgctgtgtgg gctaccccct gcctggcttc 9600
cccttggtcc accctgaccg ctaaccagaa cccctcccca ccctggtcca agctgaccta 9660
ctccaagccc cacgacgctg ctaccttcta ctgccccttc ctgtacccat ccccccctcg 9720
ttccccactg cagttctccg gtttccagcg tgtgctgacc ggtcccgagt gccgtaacga 9780
gactctgtac ctgctgtaca accgcgaggg ccagaccctg gtcgagaggt cctccacctg 9840
ggtcaagaag gtcatctggt acttgtccgg tcgtaaccag accatcctgc agcgtatgcc 9900
ccgtaccgct tccaagccct ccgacggcaa cgtgcagatc tccgtcgagg acgctaagat 9960
cttcggtgct cacatggtgc ccaagcagac caagctgctg cgtttcgtgg tcaacgacgg 10020
cacccgttac cagatgtgcg tgatgaagct cgagtcctgg gctcacgtgt tccgtgacta 10080
ctccgtgtcc ttccaagtgc gcctgacctt caccgaggct aacaaccaga cctacacctt 10140
ctgcacccac cccaacctga tcgtgtaaaa gcttgtcgag aagtactaga ggatcataat 10200
cagccatacc acatttgtag aggttttact tgctttaaaa aacctcccac acctccccct 10260
gaacctgaaa cataaaatga atgcaattgt tgttgttaac ttgtttattg cagcttataa 10320
tggttacaaa taaagcaata gcatcacaaa tttcacaaat aaagcatttt tttcactgca 10380
ttctagttgt ggtttgtcca aactcatcaa tgtatcttat catgtctgga tctgatcact 10440
gcttgagcct agaagatccg gctgctaaca aagcccgaaa ggaagctgag ttggctgctg 10500
ggtgcctaat gagtgagcta actcacatta attgcccgga atattaatag atcatggaga 10560
taattaaaat gataaccatc tcgcaaataa ataagtattt tactgttttc gtaacagttt 10620
tgtaataaaa aaacctataa atattccgga ttattcatac cgtcccacca tcgggcgcgg 10680
atccgccacc atgcgtctgt gccgtgtgtg gctgtccgtg tgcctgtgcg ctgtggtgct 10740
gggccagtgc cagcgtgaaa ccgctgagaa gaacgactac taccgtgtgc cccactactg 10800
ggacgcttgc tcccgtgctc tgcccgacca gacccgttac aagtacgtcg agcagctggt 10860
ggacctgacc ctgaactacc actacgacgc ttcccacggc ctggacaact tcgacgtgct 10920
gaagcgtatc aacgtgaccg aggtgtccct gctgatctcc gacttccgtc gtcagaaccg 10980
tcgtggtggc accaacaagc gtaccacctt caacgctgct ggttccctgg ctccccacgc 11040
tcgttccctc gagttctccg tgcgtctgtt cgctaactaa aagcttgtcg agaagtacta 11100
gaggatcata atcagccata ccacatttgt agaggtttta cttgctttaa aaaacctccc 11160
acacctcccc ctgaacctga aacataaaat gaatgcaatt gttgttgtta acttgtttat 11220
tgcagcttat aatggttaca aataaagcaa tagcatcaca aatttcacaa ataaagcatt 11280
tttttcactg cattctagtt gtggtttgtc caaactcatc aatgtatctt atcatgtctg 11340
gatctgatca ctgcttgagc ctagaagatc cggctgctaa caaagcccga aaggaagctg 11400
agttggctgc tgccaccgct gagcaataac tatcataacc cctaggagat ccgaaccaga 11460
taagtgaaat ctagttccaa actattttgt catttttaat tttcgtatta gcttacgacg 11520
ctacacccag ttcccatcta ttttgtcact cttccctaaa taatccttaa aaactccatt 11580
tccacccctc ccagttccca actattttgt ccgcccaca 11619
<210> 18
<211> 11787
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 18
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
ttaatgcgcc gctacagggc gcgtccattc gccattcagg ctgcgcaact gttgggaagg 360
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gcgattaagt tgggtaacgc cagggttttc ccagtcacga cgttgtaaaa cgacggccag 480
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ctgcgtaagc gggtgtgggc ggacaataaa gtcttaaact gaacaaaata gatctaaact 600
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tgtgaaaaag catactggac ttttgttatg gctaaagcaa actcttcatt ttctgaagtg 720
caaattgccc gtcgtattaa agaggggcgt ggccaagggc atggtaaaga ctatattcgc 780
ggcgttgtga caatttaccg aacaactccg cggccgggaa gccgatctcg gcttgaacga 840
attgttaggt ggcggtactt gggtcgatat caaagtgcat cacttcttcc cgtatgccca 900
actttgtata gagagccact gcgggatcgt caccgtaatc tgcttgcacg tagatcacat 960
aagcaccaag cgcgttggcc tcatgcttga ggagattgat gagcgcggtg gcaatgccct 1020
gcctccggtg ctcgccggag actgcgagat catagatata gatctcacta cgcggctgct 1080
caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
tggatttgac ttggtcaggg ccgagcctac atgtgcgaat gatgcccata cttgagccac 1320
ctaactttgt tttagggcga ctgccctgct gcgtaacatc gttgctgctg cgtaacatcg 1380
ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
cgaggcatag actgtacaaa aaaacagtca taacaagcca tgaaaaccgc cactgcgccg 1500
ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
ttcttctacg gcaaggtgct gtgcacggat ctgcccttgc ttcaggagat cggtagacct 1800
cggccgtcgc ggcgcttgcc ggtggtgctg accccggatg aagtggttcg catcctcggt 1860
tttctggaag gcgagcatcg tttgttcgcc caggactcta gctatagttc tagtggttgg 1920
ctacagcttt gtttgtacta tcaacaggtt gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg 1980
ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt taaacgtacc 2040
cgtagtggct atggcagggc ttgccgcccc gacgttggct gcgagccctg ggccttcacc 2100
cgaacttggg ggttggggtg gggaaaagga agaaacgcgg gcgtattggt cccaatgggg 2160
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cgacccaaca cccgtgcgtt ttattctgtc tttttattgc cgtcatagcg cgggttcctt 2280
ccggtattgt ctccttccgt gtttcagtta gcctccccca tctcccggta ccgcatgcta 2340
tgcatcagct gctagcacca tggctcgaga tcccgggtga tcaagtcttc gtcgagtgat 2400
tgtaaataaa atgtaattta cagtatagta ttttaattaa tatacaaatg atttgataat 2460
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cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2580
ctcgcaaata aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata 2640
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ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2760
cgttacggtg ctgaggctat ctccgagccc ctggacaagg ctttccacct cctgctgaac 2820
acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2880
tccctgcgca actccaccgt cgtccgcgag aacgctatct ccttcaactt cttccagtcc 2940
tacaaccagt actacgtgtt ccacatgccc cgttgcctgt tcgctggtcc cctggctgag 3000
cagttcctga accaggtgga cctgaccgag actctcgagc gttaccagca gcgtctgaac 3060
acttacgctc tggtgtccaa ggacctggct tcctaccgtt ccttcagcca gcagctgaag 3120
gctcaggact ccctgggcga gcagcccacc actgtgcctc cccctatcga cctgtccatc 3180
ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 3240
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ctgttctcca ccgtgacccc ctgcctgcac cagggcttct acctcatcga cgagctgcgt 3360
tacgtgaaga tcaccctgac cgaggatttc ttcgtggtca ccgtgtccat cgacgacgac 3420
acccccatgc tgctgatctt cggtcacctc ccccgtgtgc tgttcaaggc tccctaccag 3480
cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3540
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3600
ttcaactacc tggacctgtc cgctctgctg aggaactcct tccaccgtta cgctgtggac 3660
gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3720
tacgccctgg ctctgttcgc tgctgctcgt caagaagagg ctggcgctca ggtgtccgtg 3780
ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3840
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3900
aagcgtgctc tgtggacccc caaccagatc accgacatca cctccctcgt gcgtctggtg 3960
tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 4020
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 4080
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 4140
cgtcgcgaga tcttcatcgt ggaaaccggc ctgtgctccc tggccgagct gtcccacttc 4200
acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 4260
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 4320
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 4380
gaaaccttcc ccgacctgtt ctgcctgcct ctgggcgagt ccttctccgc tctgaccgtg 4440
tccgagcacg tgtcctacgt ggtcaccaac cagtacctga tcaagggcat ctcctacccc 4500
gtgtccacca ccgtcgtggg ccagtccctg atcatcaccc agaccgactc ccagaccaag 4560
tgcgagctga cccgtaacat gcacaccact cactccatca ccgctgctct gaacatctcc 4620
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gggtctgggg ggggaggcag ccaccaccat caccaccacc atcactaaga attcaagctt 4920
gtcgagaagt actagaggat cataatcagc cataccacat ttgtagaggt tttacttgct 4980
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ataatgaaat aagatcacta ccgggcgtat tttttgagtt atcgagattt tcaggagcta 5640
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atcgtaaaga acattttgag gcatttcagt cagttgctca atgtacctat aaccagaccg 5760
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agcaaactga aacgttttca tcgctctgga gtgaatacca cgacgatttc cggcagtttc 6000
tacacatata ttcgcaagat gtggcgtgtt acggtgaaaa cctggcctat ttccctaaag 6060
ggtttattga gaatatgttt ttcgtctcag ccaatccctg ggtgagtttc accagttttg 6120
atttaaacgt ggccaatatg gacaacttct tcgcccccgt tttcaccatg ggcaaatatt 6180
atacgcaagg cgacaaggtg ctgatgccgc tggcgattca ggttcatcat gccgtttgtg 6240
atggcttcca tgtcggcaga atgcttaatg aattacaaca gtactgcgat gagtggcagg 6300
gcggggcgta atttttttaa ggcagttatt ggtgccctta aacgcctggt tgctacgcct 6360
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tctccccgtg gaggtaataa ttgacgatat gatcatttat tctgcctccc agctgacatt 6600
catccggggt cagcaccgtt tctgcggact ggctttctac gtgttccgct tcctttagca 6660
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gttcaaacat gagagcttag tacgtgaaac atgagagctt agtacgttag ccatgagagc 6960
ttagtacgtt agccatgagg gtttagttcg ttaaacatga gagcttagta cgttaaacat 7020
gagagcttag tacgtgaaac atgagagctt agtacgtact atcaacaggt tgaactgctg 7080
atcaacagat cctctacgcg gccgcggtac cataacttcg tatagcatac attatacgaa 7140
gttatctggt ttaaacgtac ccgtagtggc tatggcaggg cttgccgccc cgacgttggc 7200
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caaatgattt gataataatt cttatttaac tataatatat tgtgttgggt tgaattaaag 8460
gtccgtatac tagtatcgat tcgcgaccta ctccggaata ttaatagatc atggagataa 8520
ttaaaatgat aaccatctcg caaataaata agtattttac tgttttcgta acagttttgt 8580
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ctagaggatc ataatcagcc ataccacatt tgtagaggtt ttacttgctt taaaaaacct 9240
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tattgcagct tataatggtt acaaataaag caatagcatc acaaatttca caaataaagc 9360
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ctggatctga tcactgcttg agcctagaag atccggctgc taacaaagcc cgaaaggaag 9480
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aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat ctcgcaaata aataagtatt 9600
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cgacgctgct accttctact gccccttcct gtacccatcc ccccctcgtt ccccactgca 9900
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tggttacaaa taaagcaata gcatcacaaa tttcacaaat aaagcatttt tttcactgca 11460
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ccaccgctga gcaataacta tcataacccc taggagatcc gaaccagata agtgaaatct 11640
agttccaaac tattttgtca tttttaattt tcgtattagc ttacgacgct acacccagtt 11700
cccatctatt ttgtcactct tccctaaata atccttaaaa actccatttc cacccctccc 11760
agttcccaac tattttgtcc gcccaca 11787
<210> 19
<211> 11848
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 19
gttgttccag tttggaacaa gagtccacta ttaaagaacg tggactccaa cgtcaaaggg 60
cgaaaaaccg tctatcaggg cgatggccca ctacgtgaac catcacccta atcaagtttt 120
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gcttgacggg gaaagccggc gaacgtggcg agaaaggaag ggaagaaagc gaaaggagcg 240
ggcgctaggg cgctggcaag tgtagcggtc acgctgcgcg taaccaccac acccgccgcg 300
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ggcgatcggt gcgggcctct tcgctattac gccagctggc gaaaggggga tgtgctgcaa 420
ggcgattaag ttgggtaacg ccagggtttt cccagtcacg acgttgtaaa acgacggcca 480
gtgcatagac cagccgcgta acctggcaaa atcggttacg gttgagtaat aaatggatgc 540
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ctgtgaaaaa gcatactgga cttttgttat ggctaaagca aactcttcat tttctgaagt 720
gcaaattgcc cgtcgtatta aagaggggcg tggccaaggg catggtaaag actatattcg 780
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ccacggtgtg cgtcacccgg caaccttggg cagcagcgaa gtcgaggcat ttctgtcctg 1680
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gctacagctt tgtttgtact atcaacaggt tgaactgctg atcaacagat cctctacgcg 1980
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tctcgcaaat aaataagtat tttactgttt tcgtaacagt tttgtaataa aaaaacctat 2640
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cggcctgccc tcctacctga tcgtgctggc tgtgtgcctg ctgtcccacc tcctgtcctc 2760
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ctccctgcgc aactccaccg tcgtccgcga gaacgctatc tccttcaact tcttccagtc 2940
ctacaaccag tactacgtgt tccacatgcc ccgttgcctg ttcgctggtc ccctggctga 3000
gcagttcctg aaccaggtgg acctgaccga gactctcgag cgttaccagc agcgtctgaa 3060
cacttacgct ctggtgtcca aggacctggc ttcctaccgt tccttcagcc agcagctgaa 3120
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ttacgtgaag atcaccctga ccgaggattt cttcgtggtc accgtgtcca tcgacgacga 3420
cacccccatg ctgctgatct tcggtcacct cccccgtgtg ctgttcaagg ctccctacca 3480
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ggaccagctg aaccgtcact cttacctgaa ggaccccgac ttcctggacg ctgctctgga 3600
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ttacgccctg gctctgttcg ctgctgctcg tcaagaagag gctggcgctc aggtgtccgt 3780
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cctgtcccag accccccctc gtaccaccct gctgctgtac cccaccgctg tggacctggc 3900
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gtacatcctg tccaagcaga accagcagca cctgatcccc cagtgggctc tgcgtcagat 4020
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ggaaaccttc cccgacctgt tctgcctgcc tctgggcgag tccttctccg ctctgaccgt 4440
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gtgcgagctg acccgtaaca tgcacaccac tcactccatc accgctgctc tgaacatctc 4620
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catcaacatc atgtacatgc acgactccga cgacgtgctg ttcgctctgg acccctacaa 4740
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tgttaacttg tttattgcag cttataatgg ttacaaataa agcaatagca tcacaaattt 5160
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catcgtaaag aacattttga ggcatttcag tcagttgctc aatgtaccta taaccagacc 5820
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ctcagtacct gctgggtgct gctggttccg tgccctaccg ttggatcaac ctcgagtacg 9120
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<210> 20
<211> 11811
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 20
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tcgtcagaac cgtcgtggtg gcaccaacaa gcgtaccacc ttcaacgctg ctggttccct 11220
ggctccccac gctcgttccc tcgagttctc cgtgcgtctg ttcgctaact aaaagcttgt 11280
cgagaagtac tagaggatca taatcagcca taccacattt gtagaggttt tacttgcttt 11340
aaaaaacctc ccacacctcc ccctgaacct gaaacataaa atgaatgcaa ttgttgttgt 11400
taacttgttt attgcagctt ataatggtta caaataaagc aatagcatca caaatttcac 11460
aaataaagca tttttttcac tgcattctag ttgtggtttg tccaaactca tcaatgtatc 11520
ttatcatgtc tggatctgat cactgcttga gcctagaaga tccggctgct aacaaagccc 11580
gaaaggaagc tgagttggct gctgccaccg ctgagcaata actatcataa cccctaggag 11640
atccgaacca gataagtgaa atctagttcc aaactatttt gtcattttta attttcgtat 11700
tagcttacga cgctacaccc agttcccatc tattttgtca ctcttcccta aataatcctt 11760
aaaaactcca tttccacccc tcccagttcc caactatttt gtccgcccac a 11811
<210> 21
<211> 11841
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 21
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
ttaatgcgcc gctacagggc gcgtccattc gccattcagg ctgcgcaact gttgggaagg 360
gcgatcggtg cgggcctctt cgctattacg ccagctggcg aaagggggat gtgctgcaag 420
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tgcatagacc agccgcgtaa cctggcaaaa tcggttacgg ttgagtaata aatggatgcc 540
ctgcgtaagc gggtgtgggc ggacaataaa gtcttaaact gaacaaaata gatctaaact 600
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tgtgaaaaag catactggac ttttgttatg gctaaagcaa actcttcatt ttctgaagtg 720
caaattgccc gtcgtattaa agaggggcgt ggccaagggc atggtaaaga ctatattcgc 780
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aagcaccaag cgcgttggcc tcatgcttga ggagattgat gagcgcggtg gcaatgccct 1020
gcctccggtg ctcgccggag actgcgagat catagatata gatctcacta cgcggctgct 1080
caaacttggg cagaacgtaa gccgcgagag cgccaacaac cgcttcttgg tcgaaggcag 1140
caagcgcgat gaatgtctta ctacggagca agttcccgag gtaatcggag tccggctgat 1200
gttgggagta ggtggctacg tctccgaact cacgaccgaa aagatcaaga gcagcccgca 1260
tggatttgac ttggtcaggg ccgagcctac atgtgcgaat gatgcccata cttgagccac 1320
ctaactttgt tttagggcga ctgccctgct gcgtaacatc gttgctgctg cgtaacatcg 1380
ttgctgctcc ataacatcaa acatcgaccc acggcgtaac gcgcttgctg cttggatgcc 1440
cgaggcatag actgtacaaa aaaacagtca taacaagcca tgaaaaccgc cactgcgccg 1500
ttaccaccgc tgcgttcggt caaggttctg gaccagttgc gtgagcgcat acgctacttg 1560
cattacagtt tacgaaccga acaggcttat gtcaactggg tttgtgcctt catccgtttc 1620
cacggtgtgc gtcacccggc aaccttgggc agcagcgaag tcgaggcatt tctgtcctgg 1680
ctggcgaacg agcgcaaggt ttcggtctcc acgcatcgtc aggcattggc ggccttgctg 1740
ttcttctacg gcaaggtgct gtgcacggat ctgcccttgc ttcaggagat cggtagacct 1800
cggccgtcgc ggcgcttgcc ggtggtgctg accccggatg aagtggttcg catcctcggt 1860
tttctggaag gcgagcatcg tttgttcgcc caggactcta gctatagttc tagtggttgg 1920
ctacagcttt gtttgtacta tcaacaggtt gaactgctga tcaacagatc ctctacgcgg 1980
ccgcggtacc ataacttcgt atagcataca ttatacgaag ttatctggtt taaacgtacc 2040
cgtagtggct atggcagggc ttgccgcccc gacgttggct gcgagccctg ggccttcacc 2100
cgaacttggg ggttggggtg gggaaaagga agaaacgcgg gcgtattggt cccaatgggg 2160
tctcggtggg gtatcgacag agtgccagcc ctgggaccga accccgcgtt tatgaacaaa 2220
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ccggtattgt ctccttccgt gtttcagtta gcctccccca tctcccggta ccgcatgcta 2340
tgcatcagct gctagcacca tggctcgaga tcccgggtga tcaagtcttc gtcgagtgat 2400
tgtaaataaa atgtaattta cagtatagta ttttaattaa tatacaaatg atttgataat 2460
aattcttatt taactataat atattgtgtt gggttgaatt aaaggtccgt atactagtat 2520
cgattcgcga cctactccgg aatattaata gatcatggag ataattaaaa tgataaccat 2580
ctcgcaaata aataagtatt ttactgtttt cgtaacagtt ttgtaataaa aaaacctata 2640
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ggcctgccct cctacctgat cgtgctggct gtgtgcctgc tgtcccacct cctgtcctcc 2760
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acctacggtc gtcctatccg tttcctgcgc gagaacacca cccagtgcac ctacaactcc 2880
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tacaaccagt actacgtgtt ccacatgccc cgttgcctgt tcgctggtcc cctggctgag 3000
cagttcctga accaggtgga cctgaccgag actctcgagc gttaccagca gcgtctgaac 3060
acttacgctc tggtgtccaa ggacctggct tcctaccgtt ccttcagcca gcagctgaag 3120
gctcaggact ccctgggcga gcagcccacc actgtgcctc cccctatcga cctgtccatc 3180
ccccacgtgt ggatgccccc ccagaccact cctcacggct ggaccgagtc ccacaccacc 3240
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cgtgacaact tcatcctgcg tcagaccgag aagcacgagc tgctggtgct ggtcaagaag 3540
gaccagctga accgtcactc ttacctgaag gaccccgact tcctggacgc tgctctggac 3600
ttcaactacc tggacctgtc cgctctgctg aggaactcct tccaccgtta cgctgtggac 3660
gtgctgaagt ccggtcgttg ccagatgctg gaccgtcgta ccgtcgagat ggctttcgct 3720
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ccccgtgctc tggaccgtca ggctgctctg ctgcagatcc aagagttcat gatcacttgc 3840
ctgtcccaga ccccccctcg taccaccctg ctgctgtacc ccaccgctgt ggacctggct 3900
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tacatcctgt ccaagcagaa ccagcagcac ctgatccccc agtgggctct gcgtcagatc 4020
gctgacttcg ctctgaagct gcacaagacc cacctggctt cattcctcag cgctttcgct 4080
cgccaagagc tgtacctgat gggttccctg gtgcactcca tgctggtgca caccaccgag 4140
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acccagctgc tggctcaccc ccaccacgag tacctgtccg acctgtacac cccctgctcc 4260
tcttccggtc gtcgtgacca ctccctggaa cgtctgaccc gtctgttccc cgacgctacc 4320
gtgcctacca ccgtgcctgc tgctctgtcc atcctgtcta ccatgcagcc ctccaccctg 4380
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ctaaaatgga gaaaaaaatc actggatata ccaccgttga tatatcccaa tggcatcgta 5760
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acggtgagct ggtgatatgg gatagtgttc acccttgtta caccgttttc catgagcaaa 6000
ctgaaacgtt ttcatcgctc tggagtgaat accacgacga tttccggcag tttctacaca 6060
tatattcgca agatgtggcg tgttacggtg aaaacctggc ctatttccct aaagggttta 6120
ttgagaatat gtttttcgtc tcagccaatc cctgggtgag tttcaccagt tttgatttaa 6180
acgtggccaa tatggacaac ttcttcgccc ccgttttcac catgggcaaa tattatacgc 6240
aaggcgacaa ggtgctgatg ccgctggcga ttcaggttca tcatgccgtt tgtgatggct 6300
tccatgtcgg cagaatgctt aatgaattac aacagtactg cgatgagtgg cagggcgggg 6360
cgtaattttt ttaaggcagt tattggtgcc cttaaacgcc tggttgctac gcctgaataa 6420
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cgaggtgtcc ctgctgatct ccgacttccg tcgtcagaac cgtcgtggtg gcaccaacaa 11220
gcgtaccacc ttcaacgctg ctggttccct ggctccccac gctcgttccc tcgagttctc 11280
cgtgcgtctg ttcgctaact aaaagcttgt cgagaagtac tagaggatca taatcagcca 11340
taccacattt gtagaggttt tacttgcttt aaaaaacctc ccacacctcc ccctgaacct 11400
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ctgagcaata actatcataa cccctaggag atccgaacca gataagtgaa atctagttcc 11700
aaactatttt gtcattttta attttcgtat tagcttacga cgctacaccc agttcccatc 11760
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<213> artificial
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<213> artificial
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<223> epitope derived from gB (UL55)
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Pro Asp Asp Tyr Ser Asn Thr His Ser Thr Arg Tyr Val Thr Val Lys
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<213> artificial
<220>
<223> epitope derived from gB (UL55)
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Asp Tyr Ser Asn Thr His Ser Thr Arg Tyr Val
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<213> artificial
<220>
<223> epitope derived from gB (UL55)
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Thr Ser Ala Ala His Ser Arg Ser Gly Ser Val Ser Gln Arg Val Thr
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<213> artificial
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<213> Cytomegalovirus
<400> 63
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Gly
<210> 64
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<213> Cytomegalovirus
<400> 64
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Leu Val Ala Phe Leu Glu Arg Ala Asp Ser Val Ile Ser Trp Asp Ile
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Asn Val Ser Val Phe Glu Thr Thr Gly Gly Leu Val Val Phe Trp Gln
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Tyr Ala Gln Leu Gln Phe Thr Tyr Asp Thr Leu Arg Gly Tyr Ile Asn
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Arg Ala Leu Ala Gln Ile Ala Glu Ala Trp Cys Val Asp Gln Arg Arg
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Thr Leu Glu Val Phe Lys Glu Leu Ser Lys Ile Asn Pro Ser Ala Ile
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Leu Ser Ala Ile Tyr Asn Lys Pro Ile Ala Ala Arg Phe Met Gly Asp
530 535 540
Val Leu Gly Leu Ala Ser Cys Val Thr Ile Asn Gln Thr Ser Val Lys
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Val Leu Arg Asp Met Asn Val Lys Glu Ser Pro Gly Arg Cys Tyr Ser
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Arg Pro Val Val Ile Phe Asn Phe Ala Asn Ser Ser Tyr Val Gln Tyr
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Ser Ile Ser Thr Val Asp Ser Met Ile Ala Leu Asp Ile Asp Pro Leu
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Glu Asn Thr Asp Phe Arg Val Leu Glu Leu Tyr Ser Gln Lys Glu Leu
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Arg Ser Ile Asn Val Phe Asp Leu Glu Glu Ile Met Arg Glu Phe Asn
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Ser Tyr Lys Gln Arg Val Lys Tyr Val Glu Asp Lys Val Val Asp Pro
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Leu Pro Pro Tyr Leu Lys Gly Leu Asp Asp Leu Met Ser Gly Leu Gly
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<210> 65
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<212> PRT
<213> Cytomegalovirus
<400> 65
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Val Leu Ala Glu Leu Val Lys Gln Ile Lys Val Arg Val Asp Met Val
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Ala Leu Asp Ile Leu Asp Lys Val His Glu Pro Phe Glu Glu Met Lys
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Glu Asp Lys Arg Glu Met Trp Met Ala Cys Ile Lys Glu Leu His Asp
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Val Ser Lys Gly Ala Ala Asn Lys Leu Gly Gly Ala Leu Gln Ala Lys
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Ala Arg Ala Lys Lys Asp Glu Leu Arg Arg Lys Met Met Tyr Met Cys
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Tyr Arg Asn Ile Glu Phe Phe Thr Lys Asn Ser Ala Phe Pro Lys Thr
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Cys Ser Pro Asp Glu Ile Met Ala Tyr Ala Gln Lys Ile Phe Lys Ile
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Met Asp Ile Leu Thr Thr Cys Val Glu Thr Met Cys Asn Glu Tyr Lys
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Val Thr Ser Asp Ala Cys Met Met Thr Met Tyr Gly Gly Ile Ser Leu
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Leu Ser Glu Phe Cys Arg Val Leu Cys Cys Tyr Val Leu Glu Glu Thr
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Ser Val Met Lys Arg Arg Ile Glu Glu Ile Cys Met Lys Val Phe Ala
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Gln Tyr Ile Leu Gly Ala Asp Pro Leu Arg Val Cys Ser Pro Ser Val
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<210> 66
<211> 579
<212> PRT
<213> Cytomegalovirus
<400> 66
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Val Leu Ala Glu Leu Gly Asp Ile Leu Ala Gln Ala Val Asn His Ala
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Gly Ile Asp Ser Ser Ser Thr Gly Pro Thr Leu Thr Thr His Ser Cys
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Ser Val Ser Ser Ala Pro Leu Asn Lys Pro Thr Pro Thr Ser Val Ala
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Gln Gly Glu Glu Val Glu Thr Arg Gly Ala Thr Ala Ser Ser Pro Ser
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Thr Gly Ser Gly Thr Pro Arg Val Thr Ser Pro Thr His Pro Leu Ser
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Ala Thr Pro Val Asp Leu Leu Gly Ala Leu Asn Leu Cys Leu Pro Leu
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Met Gln Lys Phe Pro Lys Gln Val Met Val Arg Ile Phe Ser Thr Asn
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Gln Gly Gly Phe Met Leu Pro Ile Tyr Glu Thr Ala Ala Lys Ala Tyr
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Ala Val Gly Gln Phe Glu Gln Pro Thr Glu Thr Pro Pro Glu Asp Leu
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Asp Thr Leu Ser Leu Ala Ile Glu Ala Ala Ile Gln Asp Leu Arg Asn
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<210> 69
<211> 8986
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 69
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tgatgaagct ggaatcctgg gctcacgtgt tccgtgacta ctccgtgtcc ttccaagtgc 4680
gcctgacctt caccgaggct aacaaccaga cctacacctt ctgcacccac cccaacctga 4740
tcgtgcagct gttgaatttt gaccttctta agcttgcggg agacgtcgag tccaaccctg 4800
ggcccatgcg tctgtgccgt gtgtggctgt ccgtgtgcct gtgcgctgtg gtgctgggac 4860
agtgccagcg tgaaaccgct gagaagaacg actactaccg tgtgccccac tactgggacg 4920
cttgctcccg tgctctgccc gaccagaccc gttacaagta cgtcgagcag ctggtggacc 4980
tgaccctgaa ctaccactac gacgcttccc acggcctgga caacttcgac gtgctgaagc 5040
gtatcaacgt gaccgaggtg tccctgctga tctccgactt ccgtcgtcag aaccgtcgtg 5100
gtggcaccaa caagcgtacc accttcaacg ctgctggttc cctggctccc cacgctcgtt 5160
ccttggagtt ctccgtgcgt ctgttcgcca accagctgtt gaattttgac cttcttaagc 5220
ttgcgggaga cgtcgagtcc aaccctgggc ccatgcgtcc cggcctgccc tcctacctga 5280
tcgtgctggc tgtgtgcctg ctgtcccacc tcctgtcctc ccgttacggt gctgaggcta 5340
tctccgagcc cctggacaag gctttccacc tcctgctgaa cacctacggt cgtcctatcc 5400
gtttcctgcg cgagaacacc acccagtgca cctacaactc ctccctgcgc aactccaccg 5460
tcgtccgcga gaacgctatc tccttcaact tcttccagtc ctacaaccag tactacgtgt 5520
tccacatgcc ccgttgcctg ttcgctggtc ccctggctga gcagttcctg aaccaggtgg 5580
acctgaccga gactctcgag cgttaccagc agcgtctgaa cacttacgct ctggtgtcca 5640
aggacctggc ttcctaccgt tccttcagcc agcagctgaa ggctcaggac tccctgggcg 5700
agcagcccac cactgtgcct ccccctatcg acctgtccat cccccacgtg tggatgcccc 5760
cccagaccac tcctcacggc tggaccgagt cccacaccac ctccggactg caccgtcccc 5820
acttcaacca gacctgcatc ctgttcgacg gtcacgacct gctgttctcc accgtgaccc 5880
cctgcctgca ccagggcttc tacctcatcg acgagctgcg ttacgtgaag atcaccctga 5940
ccgaggattt cttcgtggtc accgtgtcca tcgacgacga cacccccatg ctgctgatct 6000
tcggtcacct cccccgtgtg ctgttcaagg ctccctacca gcgtgacaac ttcatcctgc 6060
gtcagaccga gaagcacgag ctgctggtgc tggtcaagaa ggaccagctg aaccgtcact 6120
cttacctgaa ggaccccgac ttcctggacg ctgctctgga cttcaactac ctggacctgt 6180
ccgctctgct gaggaactcc ttccaccgtt acgctgtgga cgtgctgaag tccggtcgtt 6240
gccagatgct ggaccgtcgt accgtcgaga tggctttcgc ttacgccctg gctctgttcg 6300
ctgctgctcg tcaagaagag gctggcgctc aggtgtccgt gccccgtgct ctggaccgtc 6360
aggctgctct gctgcagatc caagagttca tgatcacttg cctgtcccag accccccctc 6420
gtaccaccct gctgctgtac cccaccgctg tggacctggc taagcgtgct ctgtggaccc 6480
ccaaccagat caccgacatc acctccctcg tgcgtctggt gtacatcctg tccaagcaga 6540
accagcagca cctgatcccc cagtgggctc tgcgtcagat cgctgacttc gctctgaagc 6600
tgcacaagac ccacctggct tcattcctca gcgctttcgc tcgccaagag ctgtacctga 6660
tgggttccct ggtgcactcc atgctggtgc acaccaccga gcgtcgcgag atcttcatcg 6720
tggaaaccgg cctgtgctcc ctggccgagc tgtcccactt cacccagctg ctggctcacc 6780
cccaccacga gtacctgtcc gacctgtaca ccccctgctc ctcttccggt cgtcgtgacc 6840
actccctgga acgtctgacc cgtctgttcc ccgacgctac cgtgcctacc accgtgcctg 6900
ctgctctgtc catcctgtct accatgcagc cctccaccct ggaaaccttc cccgacctgt 6960
tctgcctgcc tctgggcgag tccttctccg ctctgaccgt gtccgagcac gtgtcctacg 7020
tggtcaccaa ccagtacctg atcaagggca tctcctaccc cgtgtccacc accgtcgtgg 7080
gccagtccct gatcatcacc cagaccgact cccagaccaa gtgcgagctg acccgtaaca 7140
tgcacaccac tcactccatc accgctgctc tgaacatctc cctcgagaac tgcgctttct 7200
gccagtccgc tctgttggag tacgacgaca ctcagggtgt catcaacatc atgtacatgc 7260
acgactccga cgacgtgctg ttcgctctgg acccctacaa cgaggtggtg gtgtcctccc 7320
cccgtaccca ctacctgatg ctgctgaaga acggcaccgt gctggaagtg accgacgtgg 7380
tggtggacgc taccgactcc ggcgccctgg aagttctgtt ccaggggccc ggaagcggcg 7440
gaggggggtc tgggggggga ggcagccacc accatcacca ccaccatcac taagaattca 7500
agcttgtcga gaagtactag aggatcataa tcagccatac cacatttgta gaggttttac 7560
ttgctttaaa aaacctccca cacctccccc tgaacctgaa acataaaatg aatgcaattg 7620
ttgttgttaa cttgtttatt gcagcttata atggttacaa ataaagcaat agcatcacaa 7680
atttcacaaa taaagcattt ttttcactgc attctagttg tggtttgtcc aaactcatca 7740
atgtatctta tcatgtctgg atctgatcac tgcttgagcc tagaagatcc ggctgctaac 7800
aaagcccgaa aggaagctga gttggctgct gccaccgctg agcaataact atcataaccc 7860
ctaggagatc cgaaccagat aagtgaaatc tagttccaaa ctattttgtc atttttaatt 7920
ttcgtattag cttacgacgc tacacccagt tcccatctat tttgtcactc ttccctaaat 7980
aatccttaaa aactccattt ccacccctcc cagttcccaa ctattttgtc cgcccaca 8038
<210> 72
<211> 8038
<212> DNA
<213> artificial
<220>
<223> synthetic sequence for expression of pentameric CMV complex
<400> 72
ttgttccagt ttggaacaag agtccactat taaagaacgt ggactccaac gtcaaagggc 60
gaaaaaccgt ctatcagggc gatggcccac tacgtgaacc atcaccctaa tcaagttttt 120
tggggtcgag gtgccgtaaa gcactaaatc ggaaccctaa agggagcccc cgatttagag 180
cttgacgggg aaagccggcg aacgtggcga gaaaggaagg gaagaaagcg aaaggagcgg 240
gcgctagggc gctggcaagt gtagcggtca cgctgcgcgt aaccaccaca cccgccgcgc 300
ttaatgcgcc gctacagggc gcgtcgcgcc attcgccatt caggctgcgc aactgttggg 360
aagggcgatc ggtgcgggcc tcttcgctat tacgccagct ggcgaaaggg ggatgtgctg 420
caaggcgatt aagttgggta acgccagggt tttcccagtc acgacgttgt aaaacgacgg 480
ccagtgcata gaccagccgc gtaacctggc aaaatcggtt acggttgagt aataaatgga 540
tgccctgcgt aagcgggtgt gggcggacaa taaagtctta aactgaacaa aatagatcta 600
aactatgaca ataaagtctt aaactagaca gaatagttgt aaactgaaat cagtccagtt 660
atgctgtgaa aaagcatact ggacttttgt tatggctaaa gcaaactctt cattttctga 720
agtgcaaatt gcccgtcgta ttaaagaggg gcgtggccaa gggcatggta aagactatat 780
tcgcggcgtt gtgacaattt accgaacaac tccgcggccg ggaagccgat ctcggcttga 840
acgaattgtt aggtggcggt acttgggtcg atatcaaagt gcatcacttc ttcccgtatg 900
cccaactttg tatagagagc cactgcggga tcgtcaccgt aatctgcttg cacgtagatc 960
acataagcac caagcgcgtt ggcctcatgc ttgaggagat tgatgagcgc ggtggcaatg 1020
ccctgcctcc ggtgctcgcc ggagactgcg agatcataga tatagatctc actacgcggc 1080
tgctcaaact tgggcagaac gtaagccgcg agagcgccaa caaccgcttc ttggtcgaag 1140
gcagcaagcg cgatgaatgt cttactacgg agcaagttcc cgaggtaatc ggagtccggc 1200
tgatgttggg agtaggtggc tacgtctccg aactcacgac cgaaaagatc aagagcagcc 1260
cgcatggatt tgacttggtc agggccgagc ctacatgtgc gaatgatgcc catacttgag 1320
ccacctaact ttgttttagg gcgactgccc tgctgcgtaa catcgttgct gctgcgtaac 1380
atcgttgctg ctccataaca tcaaacatcg acccacggcg taacgcgctt gctgcttgga 1440
tgcccgaggc atagactgta caaaaaaaca gtcataacaa gccatgaaaa ccgccactgc 1500
gccgttacca ccgctgcgtt cggtcaaggt tctggaccag ttgcgtgagc gcatacgcta 1560
cttgcattac agtttacgaa ccgaacaggc ttatgtcaac tgggttcgtg ccttcatccg 1620
tttccacggt gtgcgtcacc cggcaacctt gggcagcagc gaagtcgagg catttctgtc 1680
ctggctggcg aacgagcgca aggtttcggt ctccacgcat cgtcaggcat tggcggcctt 1740
gctgttcttc tacggcaagg tgctgtgcac ggatctgccc ttgcttcagg agatcggtag 1800
acctcggccg tcgcggcgct tgccggtggt gctgaccccg gatgaagtgg ttcgcatcct 1860
cggttttctg gaaggcgagc atcgtttgtt cgcccaggac tctagctata gttctagtgg 1920
ttggctacag ctttgtttgt actatcaaca ggttgaactg ctgatcaaca gatcctctac 1980
gcggccgcgg taccataact tcgtatagca tacattatac gaagttatct ggtttaaacg 2040
tacccgtagt ggctatggca gggcttgccg ccccgacgtt ggctgcgagc cctgggcctt 2100
cacccgaact tgggggttgg ggtggggaaa aggaagaaac gcgggcgtat tggtcccaat 2160
ggggtctcgg tggggtatcg acagagtgcc agccctggga ccgaaccccg cgtttatgaa 2220
caaacgaccc aacacccgtg cgttttattc tgtcttttta ttgccgtcat agcgcgggtt 2280
ccttccggta ttgtctcctt ccgtgtttca gttagcctcc cccatctccc ggtaccgcat 2340
gctatgcatc agctgctagc ttagcgagcg tccacagcct ggggaccgta acgggagtga 2400
gcgggcaggt tcacacgggt ctgcttcagc tcagggggca ggccagcgta gtacttgtcc 2460
aggtgacgca gcaggggggg gtccagctgg tgacgcaggc agaattcctt cacagcgttg 2520
tacaggccgt agaacagggt gataccctcg ggagcagcag cggtggacac gggcagacgc 2580
acagcacggt tggtacgggt agcctcgtta cggatagcca ccaccacgtt gaacagggag 2640
gggggcacca gctcgaaacc cagcacgtgt tcggtgaaga tggaacgacc gtaggacaga 2700
cgagtcaggt cgtaaccacg gcacaggtcg tccacgcaag tgtacacagc gggggaaccg 2760
tcgccgcact cggagtaacc gcgcatcacg gtcatccaac ggggagcggt gtcggaggac 2820
agcagggtca gcagagcacg cagctggtcg gggttgttgt acagcagggc cagggtgtcc 2880
aggaaagcgt cgtccagcag cacggagtta gcagcctcgg gggtcacggg acggtaacgg 2940
atcagctggg acaggggacc gtccctacgg gtcacgttga ccaggggacg cagccaggac 3000
tcgtacttgt cgccctggaa cacctctccc agcaggcaac gacgggtcag ctcggggcac 3060
tcagcgggca ccttctcagc cacggtggga gccacggaca cggtagcgga ggacacgatg 3120
ggcagcagca ggcagcacca cagcagagcc acgggaccgg gggagaagga gaaaccgcag 3180
tcgggacgac ggcacatggt ggctcgagat cccgggtgat caagtcttcg tcgagtgatt 3240
gtaaataaaa tgtaatttac agtatagtat tttaattaat atacaaatga tttgataata 3300
attcttattt aactataata tattgtgttg ggttgaatta aaggtccgta tactagtatc 3360
gattcgcgac ctactccgga atattaatag atcatggaga taattaaaat gataaccatc 3420
tcgcaaataa ataagtattt tactgttttc gtaacagttt tgtaataaaa aaacctataa 3480
atattccgga ttattcatac cgtcccacca tcgggcgcgg atccgccacc atgtccccca 3540
agaacctgac ccccttcctg accgctctgt ggctgctgct gggccactcc cgtgtgcctc 3600
gtgtgcgtgc tgaggaatgc tgcgagttca tcaacgtgaa ccaccccccc gagcgctgct 3660
acgacttcaa gatgtgcaac cgtttcaccg tggctctgcg ttgccccgac ggcgaagtgt 3720
gctactcccc cgaaaagacc gctgagatcc gtggtatcgt gaccaccatg acccactccc 3780
tgacccgtca ggtggtgcac aacaagctga cctcttgcaa ctacaacccc ctgtacctcg 3840
aggctgacgg tcgtatccgt tgcggcaagg tcaacgacaa ggctcagtac ctgctgggtg 3900
ctgctggttc cgtgccctac cgttggatca acctcgagta cgacaagatc acccgtatcg 3960
tgggcctgga ccagtacctc gagtccgtga agaagcacaa gcgtctggac gtgtgccgtg 4020
ctaagatggg ttacatgctg cagcagctgt tgaattttga ccttcttaag cttgcgggag 4080
acgtcgagtc caaccctggg cccatgctgc gtctgctgct gcgtcaccac ttccactgcc 4140
tgctgctgtg cgctgtgtgg gctaccccct gcctggcttc cccctggttc accctgaccg 4200
ctaaccagaa cccctcccca ccctggtcca agctgaccta ccccaagccc cacgacgctg 4260
ctaccttcta ctgccccttc ctgtacccat ccccacctcg ttccccatcc cagttctccg 4320
gtttccagcg tgtgtccacc ggtcccgagt gccgtaacga gactctgtac ctgctgtaca 4380
accgcgaggg ccagaccctg gtcgagaggt cctccacctg ggtcaagaag gtcatctggt 4440
acttgtccgg tcgtaaccag accatcctgc agcgtatgcc ccgtaccgct tccaagccct 4500
ccgacggcaa cgtgcagatc tccgtcgagg acgctaagat cttcggtgct cacatggtgc 4560
ccaagcagac caagctgctg cgtttcgtgg tcaacgacgg cacccgttac cagatgtgcg 4620
tgatgaagct ggaatcctgg gctcacgtgt tccgtgacta ctccgtgtcc ttccaagtgc 4680
gcctgacctt caccgaggct aacaaccaga cctacacctt ctgcacccac cccaacctga 4740
tcgtgcagct gttgaatttt gaccttctta agcttgcggg agacgtcgag tccaaccctg 4800
ggcccatgcg tctgtgccgt gtgtggctgt ccgtgtgcct gtgcgctgtg gtgctgggac 4860
agtgccagcg tgaaaccgct gagaagaacg actactaccg tgtgccccac tactgggacg 4920
cttgctcccg tgctctgccc gaccagaccc gttacaagta cgtcgagcag ctggtggacc 4980
tgaccctgaa ctaccactac gacgcttccc acggcctgga caacttcgac gtgctgaagc 5040
gtatcaacgt gaccgaggtg tccctgctga tctccgactt ccgtcgtcag aaccgtcgtg 5100
gtggcaccaa caagcgtacc accttcaacg ctgctggttc cctggctccc cacgctcgtt 5160
ccttggagtt ctccgtgcgt ctgttcgcca accagctgtt gaattttgac cttcttaagc 5220
ttgcgggaga cgtcgagtcc aaccctgggc ccatgcgtcc cggcctgccc tcctacctga 5280
tcgtgctggc tgtgtgcctg ctgtcccacc tcctgtcctc ccgttacggt gctgaggcta 5340
tctccgagcc cctggacaag gctttccacc tcctgctgaa cacctacggt cgtcctatcc 5400
gtttcctgcg cgagaacacc acccagtgca cctacaactc ctccctgcgc aactccaccg 5460
tcgtccgcga gaacgctatc tccttcaact tcttccagtc ctacaaccag tactacgtgt 5520
tccacatgcc ccgttgcctg ttcgctggtc ccctggctga gcagttcctg aaccaggtgg 5580
acctgaccga gactctcgag cgttaccagc agcgtctgaa cacttacgct ctggtgtcca 5640
aggacctggc ttcctaccgt tccttcagcc agcagctgaa ggctcaggac tccctgggcg 5700
agcagcccac cactgtgcct ccccctatcg acctgtccat cccccacgtg tggatgcccc 5760
cccagaccac tcctcacggc tggaccgagt cccacaccac ctccggactg caccgtcccc 5820
acttcaacca gacctgcatc ctgttcgacg gtcacgacct gctgttctcc accgtgaccc 5880
cctgcctgca ccagggcttc tacctcatcg acgagctgcg ttacgtgaag atcaccctga 5940
ccgaggattt cttcgtggtc accgtgtcca tcgacgacga cacccccatg ctgctgatct 6000
tcggtcacct cccccgtgtg ctgttcaagg ctccctacca gcgtgacaac ttcatcctgc 6060
gtcagaccga gaagcacgag ctgctggtgc tggtcaagaa ggaccagctg aaccgtcact 6120
cttacctgaa ggaccccgac ttcctggacg ctgctctgga cttcaactac ctggacctgt 6180
ccgctctgct gaggaactcc ttccaccgtt acgctgtgga cgtgctgaag tccggtcgtt 6240
gccagatgct ggaccgtcgt accgtcgaga tggctttcgc ttacgccctg gctctgttcg 6300
ctgctgctcg tcaagaagag gctggcgctc aggtgtccgt gccccgtgct ctggaccgtc 6360
aggctgctct gctgcagatc caagagttca tgatcacttg cctgtcccag accccccctc 6420
gtaccaccct gctgctgtac cccaccgctg tggacctggc taagcgtgct ctgtggaccc 6480
ccaaccagat caccgacatc acctccctcg tgcgtctggt gtacatcctg tccaagcaga 6540
accagcagca cctgatcccc cagtgggctc tgcgtcagat cgctgacttc gctctgaagc 6600
tgcacaagac ccacctggct tcattcctca gcgctttcgc tcgccaagag ctgtacctga 6660
tgggttccct ggtgcactcc atgctggtgc acaccaccga gcgtcgcgag atcttcatcg 6720
tggaaaccgg cctgtgctcc ctggccgagc tgtcccactt cacccagctg ctggctcacc 6780
cccaccacga gtacctgtcc gacctgtaca ccccctgctc ctcttccggt cgtcgtgacc 6840
actccctgga acgtctgacc cgtctgttcc ccgacgctac cgtgcctacc accgtgcctg 6900
ctgctctgtc catcctgtct accatgcagc cctccaccct ggaaaccttc cccgacctgt 6960
tctgcctgcc tctgggcgag tccttctccg ctctgaccgt gtccgagcac gtgtcctacg 7020
tggtcaccaa ccagtacctg atcaagggca tctcctaccc cgtgtccacc accgtcgtgg 7080
gccagtccct gatcatcacc cagaccgact cccagaccaa gtgcgagctg acccgtaaca 7140
tgcacaccac tcactccatc accgctgctc tgaacatctc cctcgagaac tgcgctttct 7200
gccagtccgc tctgttggag tacgacgaca ctcagggtgt catcaacatc atgtacatgc 7260
acgactccga cgacgtgctg ttcgctctgg acccctacaa cgaggtggtg gtgtcctccc 7320
cccgtaccca ctacctgatg ctgctgaaga acggcaccgt gctggaagtg accgacgtgg 7380
tggtggacgc taccgactcc ggcgccctgg aagttctgtt ccaggggccc ggaagcggcg 7440
gaggggggtc tgggggggga ggcagccacc accatcacca ccaccatcac taagaattca 7500
agcttgtcga gaagtactag aggatcataa tcagccatac cacatttgta gaggttttac 7560
ttgctttaaa aaacctccca cacctccccc tgaacctgaa acataaaatg aatgcaattg 7620
ttgttgttaa cttgtttatt gcagcttata atggttacaa ataaagcaat agcatcacaa 7680
atttcacaaa taaagcattt ttttcactgc attctagttg tggtttgtcc aaactcatca 7740
atgtatctta tcatgtctgg atctgatcac tgcttgagcc tagaagatcc ggctgctaac 7800
aaagcccgaa aggaagctga gttggctgct gccaccgctg agcaataact atcataaccc 7860
ctaggagatc cgaaccagat aagtgaaatc tagttccaaa ctattttgtc atttttaatt 7920
ttcgtattag cttacgacgc tacacccagt tcccatctat tttgtcactc ttccctaaat 7980
aatccttaaa aactccattt ccacccctcc cagttcccaa ctattttgtc cgcccaca 8038

Claims (42)

1.一种由CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)组成之五聚体复合物，其可藉由包括以下之方法获得：
(i)在宿主细胞中藉由使用杆状病毒共表达CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)；
(ii)自宿主细胞和/或获得自所述共表达之上清液中纯化所述五聚体复合物；及
(iii)任选地，在包含螯合剂和/或稳定剂之缓冲溶液中储存经纯化的五聚体复合物。
2.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中该宿主细胞是昆虫细胞或哺乳动物细胞。
3.如权利要求2之五聚体复合物，其中该昆虫细胞是Sf9、Sf21、HighFive、S2、SuperSf9-1、Super Sf9-2或Super Sf-9-3。
4.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中该共表达步骤包括
(i)用表达所述蛋白质且具有约107pfu/mL或更高的效价的杆状病毒感染宿主细胞，在感染时，所述宿主细胞具有约2×106个细胞/mL的感染时细胞计数；
(ii)在适宜条件下培养所述宿主细胞，及
(iii)在感染后56h至65h之间收获所述宿主细胞和/或上清液。
5.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中在解冻及培养后第15天至第50天之间、优选在第15天至第30天之间、优选在第18天感染所述宿主细胞。
6.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中纯化包括离子交换层析、疏水相互作用层析、体积排阻层析和/或亲和层析。
7.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中该螯合剂系EDTA或EGTA。
8.如权利要求7之五聚体复合物，其中EDTA以20mM或以下，如3mM或以下之浓度存在于所述缓冲溶液中。
9.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中该稳定剂系聚乙二醇、精氨酸、山梨醇、甘油、蔗糖和/或NP-40。
10.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中该缓冲溶液包含Tris缓冲剂、NaCl、KCl。
11.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中编码CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH及gL之开放阅读框(ORF)位于一或多个载体上，优选位于单一载体上。
12.如权利要求11之五聚体复合物，其中该载体含有用于在细菌(大肠杆菌(E.coli))、酵母(酿酒酵母(S.cerevisiae)、昆虫细胞和/或哺乳动物细胞中繁殖之元件。
13.如权利要求11或12之五聚体复合物，其中所述ORF从5’至3’依以下顺序位于所述载体中：
(i)gH、gL、UL128、UL130、UL131A；或
(ii)gL、UL128、UL130、UL131A、gH。
14.如权利要求13之五聚体复合物，其中
(a)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131A ORF在3’方向上转录；
(b)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在3’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131A ORF在3’方向上转录；
(c)在(ii)中，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，UL131A ORF在3’方向上转录，且gH ORF在3’方向上转录。
15.如权利要求11至14中任一项之五聚体复合物，其中各所述ORF由p10启动子、polh启动子、IE-1启动子、mCMV启动子、vp39启动子、lef2启动子、CAG启动子或HepB SV40启动子驱动，且各ORF后是终止子序列，如HSVtk终止子或SV40终止子。
16.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中所述蛋白质中之至少一种包含标签。
17.如权利要求16之五聚体复合物，其中所述标签系His标签、Strep标签、His-Strep标签、StrepII标签、Softag 1、TC标签、myc标签、FLAG标签、HA标签、V5标签、Avi标签、钙调蛋白标签、聚谷氨酸标签、淀粉样蛋白β标签、GST标签、MBP标签或S标签。
18.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中所述蛋白质中之一或多种包含PreScission蛋白酶或PreScission及TEV蛋白酶，优选所述gH和/或gL蛋白质包含PreScission蛋白酶或PreScission及TEV蛋白酶。
19.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其中所述杆状病毒中v-cath和/或ChiA活性被功能性破坏。
20.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其呈组合物之形式。
21.如前述权利要求中任一项之五聚体复合物，其能够诱导抑制上皮细胞/内皮细胞(Epi/EC)及成纤维细胞感染之中和活性。
22.一种用于产生由CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)组成之五聚体复合物之方法，其包括
(i)在宿主细胞中藉由使用杆状病毒共表达CMV蛋白质UL128、UL130、UL131A、gH(UL75)及gL(UL115)；
(ii)自宿主细胞和/或获得自所述共表达的上清液中纯化该五聚体复合物；及
(iii)任选地，在包含螯合剂和/或稳定剂之缓冲溶液中储存经纯化的五聚体复合物。
23.如权利要求1至21中任一项之五聚体复合物，其中所述蛋白质中之一或多种包含额外的B-和/或T-细胞表位。
24.如权利要求23之五聚体复合物，其中所述T-细胞表位系CD4T-细胞表位或CD8T-细胞表位。
25.如权利要求23或24之五聚体复合物，其中所述表位系任一SEQ ID NO:22-66所示的表位。
26.一种药物组合物或疫苗组合物，其包含如权利要求1至21及23至25中任一项之五聚体复合物或可藉由如权利要求22之方法获得之五聚体复合物，及任选地，药物可接受之载剂或佐剂。
27.如权利要求1至21及23至25中任一项之五聚体复合物或如权利要求26之药物组合物，其中所述蛋白质中至少一种、二种、三种或四种所来源之CMV株不同于其余蛋白质所来源之CMV株。
28.如权利要求27之五聚体复合物，其中所述CMV蛋白质来自CMV株Towne，Toledo(GU937742.1)，AD169(FJ527563)，Merlin(AY446894.2)，TB40/E(KF297339.1)，VR1814(GU179289)，Towne具有以登录号FJ616285.1存储于NCBI Genbank之基因组。
29.如权利要求26之疫苗组合物，其进一步包含gB蛋白质、gM蛋白质、pp65蛋白质、IE-1蛋白质、gL/gH蛋白质之二聚体、gM/gN蛋白质之二聚体、gL/gH/gO之三聚体、包含一或多种衣壳或衣壳前体蛋白质、一或多种来自CMV之表面蛋白质和/或一或多种被膜蛋白质之病毒样颗粒(VLP)。
30.如权利要求26之疫苗组合物，其进一步包含编码gB、gM、pp65、IE-1或IE-2之核酸分子。
31.疫苗组合物，其包含编码如权利要求1至25中任一项之五聚体复合物之载体。
32.如权利要求31之疫苗组合物，其中该载体基于DNA或RNA。
33.如权利要求26至32中任一项之疫苗组合物，其进一步包含经修饰的牛痘病毒安卡拉(MVA)，所述MVA包含由UL128、UL130、UL131、gH(UL75)及gL(UL115)构成之CMV五聚体复合物的一或多种蛋白质。
34.如权利要求26至33中任一项之疫苗组合物，其用于针对CMV给个体接种疫苗之方法，该方法包括给所述个体施用所述疫苗组合物作为初免组合物，及(i)gH/gL二聚体、(ii)UL130/UL131A-二聚体、(iii)gM/gN二聚体、(iv)gH/gL/UL128/UL130/UL131A-五聚体、(v)gB、(vi)gM、(vii)pp65、(viii)IE-1、(ix)IE-2、(x)包含由UL128、UL130、UL131、gH(UL75)及gL(UL115)构成之CMV五聚体复合物的一或多种蛋白质之经修饰的牛痘病毒安卡拉(MVA)、(xi)包含gB、gH/gL二聚体、pp65蛋白质或IE-1蛋白质之经修饰的牛痘病毒安卡拉(MVA)、(xii)包含一或多种衣壳或衣壳前体蛋白质、一或多种来自CMV之表面蛋白质或一或多种被膜蛋白质之病毒样颗粒(VLP)、(xiii)编码任一种如(i)至(xii)中所定义之化合物之核酸序列、(xiv)来自鞭毛蛋白之肽、(xv)CpG基序和/或(xvi)LCMV作为加强组合物。
35.如权利要求34之疫苗组合物，其中将所述加强组合物用作初免组合物并将所述初免组合物用作加强组合物。
36.一或多种载体，其包含编码CMV蛋白质UL128、UL130、UL131、gH及gL之开放阅读框(ORF)。
37.如权利要求36之载体，其中该载体含有用于在细菌(例如，大肠杆菌)、酵母(例如，酿酒酵母)、昆虫细胞和/或哺乳动物细胞中繁殖之元件。
38.如权利要求36或37之载体，其中该载体系杆状病毒载体或杆状病毒BacMam载体。
39.如权利要求36至38中任一项之载体，其中在所述杆状病毒载体中，v-cath和/或ChiA基因被功能性破坏，
(a)如权利要求24至27中任一项之载体，其中所述ORF从5’至3’依以下顺序位于所述载体中；
(b)gH、gL、UL128、UL130、UL131；或
(c)gL、UL128、UL130、UL131、gH。
40.如权利要求39之载体，其中
(a)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131ORF在3’方向上转录；
(b)在(i)中，gH ORF在3’方向上转录，gL ORF在3’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，且UL131ORF在3’方向上转录；
(c)在(ii)中，gL ORF在5’方向上转录，UL128ORF在3’方向上转录，UL130ORF在3’方向上转录，UL131ORF在3’方向上转录，且gH ORF在3’方向上转录。
41.如权利要求36至40中任一项之载体，其中各所述ORF由p10启动子、polh启动子、IE-1启动子、mCMV启动子、vp39启动子、lef2启动子、CAG启动子或HepB SV40启动子驱动，且各ORF后是终止子序列，如HSVtk终止子或SV40终止子。
42.疫苗，其包含如权利要求36至41中任一项之载体，及任选地，药物可接受之载剂或佐剂。
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