CN105821153B - 油菜抗裂角性状主效qtl相关的分子标记及应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记及应用,表型解释变异大小达到38%。并开发对应区间SSR分子标记,本发明的油菜裂角相关的SSR标记为BnS1和BnS2,引物序列分别为BnS1F:AGCTAAGAGCTGAAGCACGG,BnS1R:AGATGCTGAAATTCGTCTGTGA;BnS2F:TCAACTTGACATGTTCACTAATAGTTT,BnS2R:CAATAGACACGGAAATGGGC。利用本发明分子标记,筛选高世代回交导入抗裂角株系效率达到93.4%,可用于油菜遗传改良;该方法和标记在油菜抗裂角性育种领域具有广阔的应用前景。
Description
技术领域
本发明涉及油菜基因组上一个抗裂角主效QTL(qSRI.2),具体涉及一种与甘蓝型油菜抗裂角主效QTL位点紧密连锁的分子标记及其在作物遗传育种上应用。
背景技术
油菜是我国优势油料作物,种植面积和总产量居世界前列,总产量接近世界的三分之一,但我国油菜机械化作业程度仍然很低,成为制约我国油菜生产发展的主要因素之一。目前油菜生产仍以手工为主,以劳动力投入为主的油菜生产费工、费时,劳动力占油菜生产成本的近50%,油菜种植成本大幅增加,与同季作物小麦等相比效益显著下降。因此油菜种植不是农民的首选,致使部分油菜主产区油菜生产面积下滑。近几年来,油菜收获机械化已引起政府及相关部门的高度重视和农机、农业科技工作者的广泛关注。我国油菜机械化正处在一个加快发展的历史新起点,既面临着难得的发展机遇,也拥有发展油菜生产机械化良好的环境和条件。2014年中央一号文件再次强调,加快推进大田作物生产全程机械化,实现作物品种、栽培技术和机械装备的集成配套。我国目前现有油菜品种的角果结构决定了其在成熟期易于裂角落粒,由此造成的损失一般占籽粒总产量的5-10%左右;当成熟期气候比较恶劣时,产量损失可高达50%。同时炸裂的油菜籽在条件适宜时会萌发形成自生苗,不仅影响下茬作物生长,而且易造成生物学混杂。因此,培育适合机械化收获的油菜品种成为目前育种的主要研究方向。
分子标记辅助选择(Marker Assisted Selection,MAS)基于与目标基因紧密连锁的分子标记分析,可以快速高效地检测后代家系中的目标基因,从而极大地提高育种效率和缩短育种进程。MAS还可以分析导入目标片段的大小,减少不利性状的连锁累赘。通过MAS与回交育种相结合,检测后代单株的遗传背景回复率,在改良抗性等目标性状的同时不影响其它优异性状,实现对目标性状的定向改良。此外,MAS还能够实现在同一品种中多个抗性基因的聚合。在水稻的驯化改良过程中,栽培稻就是通过聚合控制落粒性QTL位点qSH1、qSH3和Sh4(Zhang et al.2009),把落粒表型转化成非落粒(Donini et al.2007)。在利用杂交结合回交创建了优良杂交种亲本系R2背景含有抗裂角位点基础上,建立抗裂角位点的分子标记辅助选择体系,构建多个抗性基因在R2背景下的近等基因系(NILs),再利用油菜全基因组高密度SNP芯片进行背景筛选,最终希望获得一系列含有目标抗性基因的NILs。通过综合评价这些基因在R2-NIL及其杂交组合中的遗传效应,可为解析其抗裂角分子机制、培育高度稳定的抗裂角杂交油菜品种提供理论基础。
发明内容
本发明的目的在于提供了一种油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记引物,引物序列为BnS1:AGCTA AGAGC TGAAG CACGG和AGATG CTGAA ATTCG TCTGT GA;BnS2:TCAACTTGAC ATGTT CACTA ATAGT TT和CAATA GACAC GGAAA TGG GC。
本发明的另一个目的在于提供了一种油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记引物在油菜高产育种中的应用。
为了达到上述目的,本发明采取以下技术措施:
一种油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记引物的获得:
(1)利用油菜品系R1和R2杂交,杂种F1代通过小孢子培养生成DH分离群体。
(2)利用多态性引物对DH分离群体进行分子标记分析,获得基因型数据。
(3)把DH分离群体的基因型数据输入Joinmap4.0软件,进行遗传连锁图谱的构建;
(4)DH群体的基因型数据(仅限于定位到遗传图谱上的标记)以及两年的抗裂角性状数据输入WinQTLcart2.5软件进行QTL定位,其中,有一个QTL在DH群体两年中能重复检测到,而且效应值和贡献率稳定。
利用上述技术措施,最终获得了油菜抗裂角指数(SRI)性状主效QTL位点qSRI.2,为角果开裂主效位点。利用WinQTLCart2.5软件分析获得其对油菜抗裂角指数的贡献率为27.58-38.11%,加性效应为0.12~0.23。针对该位点设计了两对SSR引物:
BnS1:AGCTA AGAGC TGAAG CACGG,AGATG CTGAA ATTCG TCTGT GA;
BnS2:TCAAC TTGAC ATGTT CACTA ATAGT TT,CAATA GACAC GGAAA T GGGC;
在R1中用SSR标记BnS1可扩增出164bp条带,用BnS2可扩增出218bp条带;在R2中SSR标记BnS1可扩增出168bp大小的产物,而BnS2可扩增出231bp大小的产物。
一种油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记引物在油菜高产育种中的应用,包括利用BnS1和BnS2对待筛选植株DNA进行扩增,保留与R1条带一致的植株,即可获得抗裂角性状的植株。
与现有技术相比,本发明的优点在于:
本发明首次定位到油菜抗裂角品系R1和不抗裂角品系R2中控制抗裂角的QTL位点,获得了油菜抗裂角指数(SRI)性状主效QTL位点qSRI.2,为控制角果开裂的主效位点。利用WinQTLCart2.5软件分析获得其对油菜抗裂角指数的贡献率为27.58-38.11%,加性效应为0.12~0.23。在常规育种方法中,角果抗裂角性鉴定要等到成熟期收获后室内鉴定,费时费力且选择效率低下(抗裂角性会一定程度受到成熟度、倒伏和病害等的影响)。通过分子标记检测角果抗裂角QTL位点的存在情况,可以在苗期进行淘汰,不仅节约生产成本而且大大提高选择效率。本发明中抗裂角QTL含有裂角相关功能基因,位置明确,检测方法方便快速,不受环境影响。通过检测抗裂角性状的分子标记,即可预测育种材料的抗裂角性,进而准确快速筛选抗裂角油菜株系。
本发明所提供的用于鉴定油菜抗裂角主效QTL位点的引物对,目的在于提供一种与甘蓝型油菜主效应QTL的功能分子标记的应用。可用于分子标记辅助选择、以及该QTL位点下功能基因图位克隆,为油菜抗裂角育种提供新手段,可加速油菜抗裂角性状的改良进程,提高油菜育种的准确性和选择效率。
本发明通过实验研究,发现了一个影响油菜抗裂角性的QTL位点,进一步开发了鉴定该位点的SSR引物对。应用本发明的QTL位点及SSR引物对可以在油菜早期事先鉴定油菜抗裂角性,而不用等到油菜成熟后通过田间表型鉴定抗裂角性。本发明位点及引物对加快了油菜育种进程,在油菜的选择育种领域有广阔的应用前景。
为了实现上述目的,本发明采用以下技术措施:
附图说明
图1为油菜基因组上的抗裂角QTL位点LOD曲线示意图。该QTL((qSRI.2)效应大,为正向效应QTL,抗性来源于抗裂角亲本R1。
上坐标图中横坐标代表连锁群,纵坐标代表LOD值。
下坐标图中横坐标代表连锁群,纵坐标代表加性效应值。
图2为qSRI.2区段近等基因系的构建示意图。
图3抗裂角QTL qSRI.2区间两个标记鉴定K079近等基因系BC4F2的效应值分布。
+为R1基因型,-为R2基因型,H为杂合基因型;每种类型大于5个单株。
图4标记BnS1毛细管电泳检测两亲本R1,R2和BC4F2杂合个体(H)的示意图。
图5标记BnS2毛细管电泳检测两亲本R1,R2和BC4F2杂合个体(H)的示意图。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明,均为常规方法。下述实施例中所用的材料、试剂等,如无特殊说明,均可从商业途径得到。其中DH群体在文献“王会,桑世飞,梅德圣等.甘蓝型油菜DH群体抗裂角性的遗传分析。中国油料作物学报,2014,36(4):437-442”公开过,公众可以从中国农科院油料作物研究所获得。
实施例1:
抗裂角主效QTL(qSRI.2)的发现
(一)田间实验与抗裂角指数表型测定:
田间试验分别于2011年至2015年秋季在中国农科院油料所阳逻实验站(武汉),2011年至2015年夏季在青海大学(青海西宁)进行,每年9月中旬在武汉进行秋播,次年5月初收获,5月中旬在青海进行夏播,9月份收获。播种地块平坦肥沃,均匀施足底肥,行长210cm,株距15cm,行距33cm。成熟期考察株系或单株的抗裂角指数(SRI),鉴定方法参考文献(彭鹏飞,李云昌,梅德圣,刘道敏,付丽,王会,桑世飞,陈玉峰,胡琼.油菜抗裂角性鉴定方法的改进及试验.农业工程学报,2013,29(21):19-25)。具体为将油菜角果在80℃烘干30min,室温封闭保存隔夜后,放入圆柱容器,圆柱容器中放置8个钢珠;采用型号为HQ45Z摇床,以280rpm转速对圆柱容器进行震荡处理,每两分钟观察一次,共观察5次,每份材料重复3次,利用公式:裂角指数=∑Xi×(6-i)/角果数×总次数计算裂角指数,Xi为第i次破损的角果数,1≤i≤5,抗裂角指数=1-裂角指数。
(二)基因型鉴定
R1×R2 DH群体及亲本,分别在5叶期时取叶片提取DNA,并分别标记每个单株,对于DH群体株系,则将具有同一基因型的3个单株进行混合叶片取样,以小区号进行标记,在田间迅速冷冻保存。每个样品DNA稀释到10ng/μl左右,分别与油菜60KSNP芯片杂交,另外设计目标区间引物进行PCR扩增,用聚丙烯酰氨凝胶电泳或琼脂糖凝胶电泳进行基因型鉴定。目标基因组区域序列信息来源于Darmor-bzh全基因组测序数据,用SSRHunter扫描目标基因组序列中的SSR位点,再利用Primer5.0(www.Premier5BioSoft.com)设计引物,开发多态性标记,用于目标基因组区域有利重组单株的筛选。
(三)QTL定位分析
利用Windows QTL Cartographer(http://statgen.ncsu.edu/qtlcart/WQTLCart.htm)对DH群体群体进行复合区间QTL作图定位分析(1000次permutation,P=0.05水平)。对qSRI.2进行初步的定位分析(图1)。对qSRI.2进行分子标记开发,用以分子标记辅助育种。
实验结论:利用DH群体定位到油菜抗裂角性主效QTL,该QTL位点qSRI.2(抗裂角性基因来源于R1),影响抗裂角的QTL的LOD值为10.32-13.43,能够解释27.58-38.11%的表型变异(表1)。
表1:R1×R2 DH群体两年抗裂角性的QTL定位
QTL | 年份 | 置信区间 | LOD值 | 贡献率 | 加性效应 |
qSRI.2 | 2013 | 109.6-113.5 | 13.43 | 38.11% | 0.12 |
2014 | 119.0-112.1 | 10.32 | 27.58% | 0.23 |
(四)qSRI.2近等基因系构建及评价:
采用高世代回交策略构建目标QTL的近等基因系,选择优良甘蓝型油菜杂交育种品系R1和R2发展而来的双单倍体群体中抗裂角性极端的家系DH79(平均抗裂角系数0.65),其在qSRI.2所在目标区段携带来自R1的片段。背景筛选85个SSR标记的扫描结果显示两家系间仅存在30%的遗传学差异。以R2为轮回亲本对供体亲本DH56进行多代回交构建了抗裂角主效qSRI.2的近等基因系。
在早期世代BC1F1,BC2F1和BC3F1仅根据表型进行选择,保留抗裂角性高的个体。在BC4F1代,利用DH79和R2之间有差异的120个SSR标记进行扫描,检测到其中K079抗裂角指数与轮回亲本R2以及抗性亲本R1存在较大差异,同时只有qSRI.2区段cnu264-ni86区段为杂合基因型,而其他区域均已回复到轮回亲本R2的基因型,因此选择该单株自交发展的BC4F2群体于2014年在武汉对qSRI.2进行定位。在重组单株的BC4F2家系中,根据附近标记基因型选择两个QTL渗入片段最小的家系中的一个单株自交,发展B C4F3进行进一步精细定位并同时发展渗入片段更小的近等基因系。(图2,图3,P:表型鉴定;G:基因型鉴定)。
为方便在油菜抗裂角育种及品种改良中更好的应用此等位基因,在qSRI.2的附近筛选及开发了两对直接检测QTL的SSR标记BnS1:AGCTA AGAGC TGAAG CACGG;AGA TG CTGAAATTCG TCTGT GA和BnS2:TCAAC TTGAC ATGTT CACTA ATAGT T T;CAATA GACAC GGAAATGGGC。
实施例2:
一种油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记引物在油菜高产育种中的应用:
一、实验材料如下:
初定位使用的两个亲本材料:R1及R2,DH群体和进一步精细定位的BC4F2单株。
二、基因型检测引物:
BnS1:AGCTA AGAGC TGAAG CACGG;AGATG CTGAA ATTCG TCTGT GA。
BnS2:TCAAC TTGAC ATGTT CACTA ATAGT TT;CAATA GACAC GGAAA TGGGC。
三、基因型检测方法
分别在5片叶时,提取叶片DNA,稀释到10ng/μl浓度的工作液进行PCR扩增,并对所得PCR产物进行毛细管电泳检测。BnS1和BnS2的扩增体系及程序:
PCR扩增体系为:2×Taq Mix 5ul,正向引物(10uM/ul)1μl,反向引物(10uM/ul)1μl,g DNA 1μl,ddH2O 2μl,Total 10μl。BnS1为红色荧光引物,BnS2为蓝色荧光引物。
PCR反应条件:94℃,3min;94℃,30s;58℃,30s,72℃,45s;35个循环;72℃,10min;4℃保存备用。
毛细管电泳上机,机器型号为ABI3730:
取700ul的甲酰胺加3-10ul的LIZ500内参混匀,再分到96孔板里,每孔加7ul的混合液和1ul稀释过的双色PCR产物。
电泳数据读取采用软件GeneMarker1.9,并进一步统计和分析(图4和图5)。
利用目标区间标记BnS1鉴定BC4F2和BC4F3重组单株,用毛细管电泳能鉴定出扩增片段分别与亲本R1(片段大小为164bp)和R2(片段大小为168bp)相同的纯合单株,以及同时具有两个亲本扩增片段的杂合态单株(同时扩增出两条164bp和168bp片段);利用目标区间标记BnS2鉴定BC4F2和BC4F3重组单株,用毛细管电泳能鉴定出扩增片段分别与亲本R1(片段大小为218bp)和R2(片段大小为231bp)相同的纯合单株,以及同时具有两个亲本扩增片段的杂合态单株(同时扩增出两条218bp和231bp片段)。
选取与R1扩增条带相同的单株,对其抗裂角性进行测定,筛选出的单株其抗裂角性接近R1的抗裂角性,远高于R2的抗裂角性,其抗裂角系数均大于0.2。因此,本发明提供的分子标记位点适合用于油菜抗裂角性的育种筛选。
实施例3:BnS1和BnS2引物对的普适性:
一、实验材料如下:
选取抗裂角系数从0.02-0.49的油菜品系材料35份,如表3所示。
二、基因型检测方法
分别在5片叶时,提取叶片DNA,稀释到10ng/μl浓度的工作液进行PCR扩增,并对所得PCR产物进行毛细管电泳检测。BnS1和BnS2的扩增体系及程序:
PCR扩增体系为:2×Taq Mix 5ul,正向引物(10uM/ul)1μl,反向引物(10uM/ul)1μl,g DNA 1μl,ddH2O 2μl,Total 10μl。BnS1为红色荧光引物,BnS2为蓝色荧光引物。
PCR反应条件:94℃,3min;94℃,30s;58℃,30s,72℃,45s;35个循环;72℃,10min;4℃,till use。
毛细管电泳上机,机器型号为ABI3730:
取700ul的甲酰胺加3-10ul的LIZ500内参混匀,再分到96孔板里,每孔加7ul的混合液和1ul稀释过的双色PCR产物。
电泳数据读取采用软件GeneMarker1.9,并进一步统计和分析。
三、基因型鉴定结果
利用BnS1和BnS2两个标记对35份抗裂角有显著差异的油菜品系进行鉴定,在23份抗裂角系数小于0.10(被认为抗裂角性差)的品系中BnS1扩增的都是与R2相同的168bp条带,而在BnS2扩增的23份材料中有21份也扩增出与R2相同的条带231bp,仅有两份材料F459和浙双72扩增出与R1相同的条带218bp,推测可能其中发生了基因组内部的交换,但该基因位仍为不抗裂角等位位点。对于抗裂角系数大于0.20的12份品系材料,在B nS1鉴定时只发现一份材料BLN3344能扩出两条同R1和R2相同的条带,推测其可能不纯;其他材料都只能扩增出与R1相同的164bp条带。BnS2也全部扩增出与R1相同的218bp条带,符合预期,证明BnS1和BnS2用来筛选鉴定主效位点抗裂角性具有普遍意义。
表2:利用抗裂角主效QTL(qSRI.2)对应标记BnS1和BnS2的引物序列筛选不同的油菜品系材料,与其抗裂角系数(SRI)分布表
注:*表示扩增出相应条带。
SEQUENCE LISTING
<110> 中国农业科学院油料作物研究所
<120> 油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记及应用
<130> 油菜抗裂角性状主效QTL相关的分子标记及应用
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<170> PatentIn version 3.1
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<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
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agctaagagc tgaagcacgg 20
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<212> DNA
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tcaacttgac atgttcacta atagttt 27
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<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 4
caatagacac ggaaatgggc 20
Claims (5)
1.一种与甘蓝型油菜抗裂角主效QTL 位点紧密连锁的分子标记的引物:
BnS1F:5’-AGCTAAGAGCTGAAGCACGG-3’,
BnS1R:5’-AGATGCTGAAATTCGTCTGTGA-3’;
和BnS2F:5’-TCAACTTGACATGTTCACTAATAGTTT-3’,
BnS2R:5’-CAATAGACACGGAAATGGGC-3’。
2.权利要求1 所述引物在甘蓝型油菜抗裂角性状标记辅助选择中的应用。
3.权利要求1 所述引物在甘蓝型油菜抗裂角性状QTL 位点精细定位中的应用。
4.权利要求1 所述引物在甘蓝型油菜抗裂角性状QTL 位点图位克隆中的应用。
5.权利要求1 所述的引物在加速油菜抗裂角性状改良进程中的应用。
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甘蓝型油菜抗裂角性状分析及其QTL定位,D047-41;文雁成;《中国博士学位论文全文数据库 农业科技辑》;20121115(第11期);正文第57页第1段-第60页第3段,第65页第2段-第74页第1段 * |
Also Published As
Publication number | Publication date |
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CN105821153A (zh) | 2016-08-03 |
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