CN104725496A - 一种调控植物开花的棉花WRKY转录因子GarWRKY9及应用 - Google Patents

一种调控植物开花的棉花WRKY转录因子GarWRKY9及应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种棉花开花相关转录因子，即棉属野生种旱地棉WRKY基因GarWRKY9，具有序列表中SEQ ID N0.2的序列。本发明利用电子克隆及RT-PCR技术分离了一个棉花开花相关蛋白GarWRKY9，通过转化拟南芥进行功能验证，证明所述该转录因子能够使植物提早开花。

Description

一种调控植物开花的棉花WRKY转录因子GarWRKY9及应用
技术领域
本发明属于生物基因工程技术领域，是一种调控植物开花的棉花转录因子GarWRKY9。
背景技术
开花是植物从营养生长向生殖生长转变的重要过程,是一个重要的农艺性状，它决定这作物是否适应于特定的栽培地区及生长季节。植物开花是植物从营养生长到生殖生长转折的关键,具有很强的可塑性。在各种外界环境和内部因子的影响下,植物会选择在适当的时机开花进而获得生殖的成功通过调节开花期，使植物延迟或提前开花，可以控制植物的营养生长或生殖生长，避免冷害或其它逆境对作物的伤害，同时可以有效地利用土地资源，进行合理的轮作。在最适合的时期开花可以达到最大的效益，促进资源的积累、分配及有效利用，对提高作物产量意义重大。
在长期的进化过程中,植物形成了一套完整的机制,用于调节自身的生长发育以适应或抵御外界生物和非生物胁迫,在这些进程中转录因子(WRKY、DREB、NAC、MYB等)发挥了重要的调控作用。WRKY转录因子家族是近十几年来发现的一类植物特有的转录因子,它们在植物体内是非组成型表达的,受生物及非生物胁迫(水杨酸、病原诱导子、高盐、干旱、低温等)诱导,主要参与生物与非生物胁迫应答和植物衰老,有关对植物发育的调控研究报道很少,仅见参与调控了种子和表皮毛的发育。迄今为止,鲜少见它们参与调控植物开花的报道。
发明内容
本发明提供一种调控植物开花的棉花WRKY转录因子基因GarWRKY9，所述基因cDNA核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示。
所述的调控植物耐盐性的棉花GarWRKY9基因编码的蛋白质，具有序列表中SEQ ID NO.3所述的氨基酸序列。
本发明提供了含有上述棉花WRKY转录因子GarWRKY9的植物表达载体pCAMBIA2301。将GarWRKY9基因克隆到pCAMBIA2301，获得pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9。
本发明所述基因GarWRKY9在培育早花植物中的应用。具体是将GarWRKY9基因通过植物表达载体转入目的植物内。所述植物优选是模式植物拟南芥。
本发明的有益效果：利用现有的植物基因工程技术，利用电子克隆及RT-PCR技术，分离与鉴定棉花开花相关基因序列信息，并通过根癌农杆菌浸花法将基因转入拟南芥，鉴定证明转基因植株的抽薹及开花时间明显早于野生型(图6)，说明GarWRKY9基因对植物提早开 花有一定的影响。
附图说明
图1GarWRKY9基因全长cDNA序列的扩增结果。
图2RT-PCR分析不同组织器官中GarWRKY9基因的表达情况
图3植物表达载体pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9的构建
(a)大肠杆菌pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY 9PCR检测电泳结果
(b)pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9的酶切鉴定。
图4转基因植株的PCR鉴定
PCR扩增载体pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9抗性拟南芥目的基因。
图5转基因植株的RT-PCR鉴定
目的基因在转基因拟南芥中的表达情况。
图6转基因拟南芥及野生型对照开花时期对照
转基因植株比野生型提早开花。
具体实施方式
实施例1、GarWRKY9基因的获得
1.1 RNA的提取
提取RNA
(1)取0.5g新鲜棉花组织，加入0.1g交联聚乙烯砒咯烷酮(PVPP)，在液氮中充分研磨至粉末，将冻粉末迅速转入10ml离心管中，加5ml CTAB提取液与500μL0.1M pH8.0的Tris-HCl，65℃水浴20min，中途翻转混匀；
(2)加等体积氯仿充分混匀，冰浴静置10min；
(3)4℃，10000rpm离心20min。分装于4个1.5ml离心管；
(4)吸上清，加入1/3体积的8M LiCl混匀，-70℃30min或-20℃过夜；
(5)4℃，10000rpm离心20min。弃上清，70％乙醇洗涤两次后，吹干沉淀溶解于30μL DEPC水；
(6)加入10U无RNase活性的DNase和25U RNase Inhabitor，10×buffer消化30min后加等体积氯仿，抽提一次；
(7)上清转移到新管中，加1/10体积的3M pH 5.2NaAc和等体积的异丙醇或2.5倍体积的无水乙醇，-20℃放置过夜或-70℃冰浴3h；
(8)4℃，10000rpm离心20min，弃上清，70％乙醇洗涤两次后溶解于30μL DEPC水。即得棉花RNA。
1.2 cDNA的合成
体系:
cDNA第一链的合成 
65℃(10min)→冰上放置(2min)
M-MLV(反转录酶，takara，200UμL-1)    0.5μL
5×buffer                            4μL
42℃(2h)→70℃(10min)→4℃
1.3 cDNA克隆
根据本实验室旱地棉转录组测序(Xu et al.,2013)(De novo transcriptome sequencing and comparative analysis of differentially expressed genes in Gossypium aridum under salt stress)获得的5个EST序列，序列拼接得到一长为1034pb长的序列，其核酸序列如SEQ ID NO.1所示。用软件ORF Finder(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html)预测完整ORF。在ORF序列两侧设计上游引物5’-AATGGCTATGGAGTTGATGC-3’(SEQ ID NO.4)和下游引物5’-CTATGAAGATTCAAGTATGGTGG–3’(SEQ ID NO.5)，用旱地棉cDNA(由步骤1.2合成的)进行RT-PCR，得到包含整个编码框的GarWRKY9cDNA克隆，全长941bp(SEQ ID NO.2(图1)。回收该片段，克隆至PTG19-T-载体(北京全式金生物技术有限公司)中鉴定、测序。我们将分离得到的旱地棉WRKY基因命名为GarWRKY9，编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.3所示。
1.3.1 PCR反应体系(50μL)
1.3.2 PCR扩增程序：94℃3min；94℃30sec,60℃30sec,72℃3min,34个循环；72℃10min；4℃保温。
扩增得到该基因的ORF序列，回收扩增产物，并克隆到PTG19-T载体，筛选阳性克隆，测序由上海英俊公司完成。
实施例2、植物表达载体的构建
2.1 pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY22植物表达载体的构建
植物表达载体pCAMBIA2301-CaMV35S质粒(冯娟等.,2013；棉属野生种旱地棉蛋白激酶基因GarCIPK8的克隆与功能分析)。选用XbaⅠ和KnpⅠ分别对pCAMBIA2301-CaMV35S和目的基因片段GarWRKY9进行酶切，回收载体大片段和目的基因片段，用T4连接酶连接后转化大肠杆菌Trans1-T1感受态细胞(购自北京全式金生物技术有限公司)，鉴定重组子后即得到带有目的基因的植物表达载体。
pCAMBIA2301-CaMV35S质粒和目的基因片段的酶切
质粒双酶切体系如下：
于30℃酶切,反应时间≥5h。双酶切后琼脂糖凝胶对双酶切产物进行电泳检测，结果
见图3(b)。
GarWRKY9片段双酶切体系：
30℃酶切过夜 
回收pCAMBIA2301-CaMV35S载体大片段和目的基因片段。
2.1.1 基因与酶切得到的pCAMBIA2301大片段的连接 
连接反应体系：
16℃连接过夜。 
2.1.2 转化大肠杆菌 
连接产物转化大肠杆菌感受态细胞，在含Amp100mg/L的LB液体培养基中37℃振荡培养。
2.1.4 重组子的鉴定 
①PCR鉴定，结果见图3(a)。
②挑取单菌落接种于1.5mL含卡那霉素的LB液体培养基中37℃振荡培养，用GarWRKY9基因特异性引物GarWRKY9F-XbaI：5’-GCTCTAGAATGGCTATGGAGTTGATGC-3’(SEQ ID NO.6)和GarWRKY9R-KpnI:5'-CGGGGTACCCTATGAAGATTCAAGTATGGTGG-3'-3(SEQ ID NO.7)进行PCR扩增，琼脂糖凝胶电泳检测是否含有预期片段。PCR反应程序如下：：94℃5min；94℃30sec,55℃45sec,72℃1min30sec,36个循环；72℃10min；4℃保温。质粒的酶切鉴定
用碱变性法提取质粒，选取BamHⅠ和KnpⅠ酶进行酶切，酶切体系同上，琼脂糖凝胶电泳检测是否有预期片段。
③pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9提取和保存
挑取①和②鉴定的阳性单菌落接种于5mL含卡娜青霉素的LB液体培养基中37℃过夜振荡培养，用质粒提取试剂盒(AxyPrep Plasmid Miniprep Kit，康宁生命科学有限公司)提取质粒pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9并将质粒保存在-20℃备用。
实施例3、农杆菌感受态的制备与转化
3.1 农杆菌EHA105感受态的制备 
(1)挑取EHA105单菌落，接种于5ml LB液体培养基中，28℃，200rpm震荡培养过夜至OD600值为0.4；
(2)以1：100接种于400-500ml LB培养基中(1L三角瓶中)，摇菌至OD600为0.6-0.8，冰浴10min；
(3)预冷的50ml离心管中收集菌液，4℃，5000rpm，离心5min；
(4)弃上清，沉淀用无菌水充分悬浮，4℃，5000rpm，离心5min；重复此过程3次，。
(5)向洗好的菌体中加1ml(根据菌体多少而定)含10％无菌甘油重悬浮细胞。
(6)分装成50μL每管，液氮速冻，置于-80℃备用。
3.2 电击法转化农杆菌感受态细胞EHA105
1.取出农杆菌感受态细胞于冰上冻融。
2.加2μl pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9质粒DNA于50μl感受态细胞中，用枪头轻轻搅拌混匀。
3.取出细胞与质粒的混合物转入电击杯中(电击杯-20℃预冷)，吸干电击杯表面的水，将电击杯放入电转化仪的电极之间，在2400V高压下电击4-5s。
4.取出电击杯，迅速加入1ml LB液体培养基不含抗生素)，混匀并转移混合液到1.5ml离心管中，28℃，200rpm振荡培养3h。
5.取100ul菌液涂布于含Rif(50mg/L)和Kan(100mg/L)LB平板上，28℃倒置培养2-3天。
注：
1.细胞与质粒的混合物应沿槽壁慢慢加入电击杯中，避免产生气泡。
2.电击前擦干电击杯外侧。
3.涂板菌液量可根据菌液浓度作调整。
3.3 菌体PCR鉴定
菌体PCR方法及程序同上(同步骤2.1.4)。
3.4 含GarWRKY9基因的农杆菌的保存
挑取3.3鉴定的阳性克隆接种到5ml LB(50mg/L的Rif和100mg/L的Kan)中28℃，200rpm振荡培养1-2天直到OD600＝0.6-1.0。然后向灭菌的1.5ml离心管加入灭菌的50％的甘油300μl和菌液700μl，混匀，保存于-80℃的冰箱中备用。
实施例4、转化拟南芥及转基因功能验证
4.1 浸花法侵染拟南芥
4.1.1 转化液的配置(现配现用)
1/2MS
Sucrose:5％
silwette-775μl/100ml
PH:5.8
4.1.2 转化
1.选择盆中长出约20-30个花絮的拟南芥，剪掉已成熟的果荚，转化前2-3天浇足水。
2.用接种环将3.4保存的含GarWRKY9基因的农杆菌接种到1.5ml离心管中28℃，200rpm振荡培养1-2天。
3.取5ul到50ml LB(50mg/L的Rif和100mg/L的Kan)培养基中，28℃，200rpm振荡培养直到OD600＝0.6-1.0
4.700g离心5分钟
5.弃上清，收集菌体，用100ml的MS转化液重悬浮菌体备用
6.将待转化的植株倒置于MS转化液中45s(花蕾要全部浸入转化液中)。
7.套袋，暗光培样24h后至于正常培养条件下。
8.一周后再转化一次，步骤同上。
4.2 转基因阳性植株的鉴定
4.2.1 播种
1.将待播种子装于2ml的EB管中
2.70％的乙醇(v/v)消毒1-3min，无菌水洗一次
3.15％的NaClO(v/v)消毒5min，9000rpm离心2分钟
4.无菌水清洗3-5次
5.加适量的无菌水
6.4℃暗培养2-3天
4.2.2 阳性植株的鉴定
1.将收获的T0代种子播于含100mg L–1卡那霉素的1/2MS培养基上,2周后观察，转基因植株长出真叶并呈绿色,表型正常,而非转基因植株生长停留在子叶期,并且呈黄。
2.将长出真叶并呈绿色的拟南芥植株移栽到土质基质上，置于培养箱中正常培养数周
3.采集叶片进行基因组水平和转录组水平的PCR验证，PCR扩增转基因植株的基因组DNA为模板，引物用基因特异性引物GarWRKY9F-XbaI(SEQ ID NO.6)，GarWRKY9R-KpnI(SEQ ID NO.7)，PCR反应体系和反应条件同上，结果见图4。
4.PCR扩增转基因植株的cDNA为模板，引物用rt-GarWRKY9F:5'-GTTCCAATCTTCTCCGACG-3'(SEQ ID NO.8)，rt-GarWRKY9R：5'-CGACCCAAAAGAGAGATGAC-3'(SEQ ID NO.9)，PCR反应体系和反应条件同上，结果 见图5。

Claims (6)

1.一种调控植物开花的棉花转录因子GaWRKY9，其特征在于它的序列如SEQ ID No.2所示。
2.权利要求1所述的调控植物开花的棉花转录因子GarWRKY9编码的蛋白质，其特征在于它的氨基酸序列如SEQ ID No.3所示。
3.含有权利要求1所述的调控植物开花的棉花转录因子GarWRKY9的表达载体。
4.根据权利要求3所述的表达载体，其特征在于，是pCAMBIA2301-CaMV35S-GarWRKY9。
5.权利要求1所述的调控植物开花的棉花转录因子GarWRKY9在培育早花植物中的应用。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，是将GarWRKY9基因通过植物表达载体转入目的植物内。
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