CN103848908A - 植物耐逆相关蛋白TaPEPKR2及其编码基因和应用 - Google Patents

植物耐逆相关蛋白TaPEPKR2及其编码基因和应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种植物耐逆相关蛋白TaPEPKR2及其编码基因和应用。本发明提供的蛋白质，命名为TaPEPKR2蛋白，是如下（a）或（b）：（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；（b）将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由序列1衍生的蛋白质。本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是将所述TaPEPKR2基因导入目的植物中，得到耐逆性高于所述目的植物的转基因植物。本发明对于培育耐逆植物（特别是耐热植物和/或耐旱植物）具有重大价值。

Description

植物耐逆相关蛋白TaPEPKR2及其编码基因和应用
技术领域
本发明涉及一种植物耐逆相关蛋白TaPEPKR2及其编码基因和应用。
背景技术
植物在生长发育过程中往往受到各种非生物因子的胁迫，其中温度是影响植物生长的主要因子。从高纬度向低纬度、高海拔向低海拔引种，夏季炎热等高温胁迫往往成为植物生长的限制因子。同时随着“温室效应”的加剧，全球气温上升，植物生长面临着高温胁迫的严峻调整。
小麦是小麦属植物的统称，是一种在世界各地广泛种植的禾本科植物，是世界上最早栽培的农作物之一。小麦的颖果是人类的主食之一，磨成面粉后可制作面包、馒头、饼干、面条等食物，发酵后可制成啤酒、酒精、伏特加或生物质燃料。小麦富含淀粉、蛋白质、脂肪、矿物质、钙、铁、硫胺素、核黄素、烟酸、维生素A及维生素C等。全世界有43个国家，有35%-40%的人口以小麦为主要粮食。2010年，小麦是世界上总产量位居第二的粮食作物(6.51亿吨)，仅次于玉米(8.44亿吨)。
小麦属于喜凉习性作物，在生长季节内（尤其是生育后期）易受到异常高温天气造成的热胁迫影响，导致籽粒产量下降和品质变劣。我国的黄、淮、海河流域和新疆一带等小麦主产区灌浆期间经常出现干热风天气，此时气温高达32℃以上，可使该区域小麦种植面积的三分之二发生危害，一般使小麦减产10%-20%。在我国的北方和长江中下游的冬麦区，也时常发生高温天气，对小麦产量存在明显影响。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物耐逆相关蛋白TaPEPKR2及其编码基因和应用。
本发明提供的蛋白质，来自于小麦，命名为TaPEPKR2蛋白，是如下（a）或（b）：（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；（b）将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由序列1衍生的蛋白质。
为了使（a）中的蛋白质便于纯化，可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1标签的序列
标签 残基 序列
Poly-Arg 5-6（通常为5个） RRRRR
Poly-His 2-10（通常为6个） HHHHHH
FLAG 8 DYKDDDDK
Strep-tag II 8 WSHPQFEK
c-myc 10 EQKLISEEDL
上述（b）中的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。上述（b）中的蛋白质的编码基因可通过将序列表中序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述TaPEPKR2蛋白的基因（命名为TaPEPKR2基因）也属于本发明的保护范围。
所述基因为如下（1）或（2）或（3）或（4）的DNA分子：（1）编码区如序列表的序列2自5’末端第1-1347位核苷酸所示的DNA分子；（2）序列表的序列2所示的DNA分子；（3）在严格条件下与（1）或（2）限定的DNA序列杂交且编码植物耐逆性相关蛋白的DNA分子；（4）与（1）或（2）限定的DNA序列至少具有90%以上同源性且编码植物耐逆性相关蛋白的DNA分子。上述严格条件可为在6×SSC，0.5%SDS的溶液中，在65oC下杂交，然后用2×SSC、0.1%SDS和1×SSC、0.1%SDS各洗膜一次。
含有所述TaPEPKR2基因的表达盒、重组载体、转基因细胞系或重组菌均属于本发明的保护范围。
可用现有的表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。所述表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端。使用所述基因构建重组表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子，它们可单独使用或与其它的启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建重组表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于进行鉴定及筛选，可对所述重组表达载体进行加工，如加入编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。
所述重组载体具体可为将所述TaPEPKR2基因插入pB2GW7.0载体得到的重组质粒。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是将所述TaPEPKR2基因导入目的植物中，得到耐逆性高于所述目的植物的转基因植物。所述TaPEPKR2基因具体可通过所述重组载体导入所述目的植物。所述方法中，所述重组载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。所述TaPEPKR2基因具体可通过所述重组质粒导入所述目的植物中。所述目的植物为单子叶植物或双子叶植物。所述双子叶植物具体可为拟南芥，如哥伦比亚生态型拟南芥。所述耐逆性可为耐热性，耐热性高体现为在高温环境中成活率高。所述高温具体为42℃以上或45℃以上。所述耐逆性可为耐旱性。
本发明还保护所述TaPEPKR2蛋白、所述TaPEPKR2基因、或所述重组载体在培育耐逆植物中的应用。所述植物为单子叶植物或双子叶植物。所述双子叶植物具体可为拟南芥，如哥伦比亚生态型拟南芥。所述耐逆可为耐热和/或耐旱。
本发明对于培育耐逆植物（特别是耐热植物和/或耐旱植物）具有重大价值。
附图说明
图1为pDONR221载体的结构示意图。
图2为pB2GW7.0载体的结构示意图。
图3为TaPEPKR2基因的相对表达量。
图4为耐热性鉴定的表型照片。
图5为耐热性鉴定的存活率比较。
图6为耐热性鉴定的CMS值比较。
图7为耐旱性鉴定的表型照片。
图8为耐旱性鉴定的存活率比较。
图9为耐旱性鉴定的离体叶片照片。
图10为耐旱性鉴定的失水率比较。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
pDONR221载体（全称为
Figure BDA0000467941670000031
pDONRTM221，结构示意图见图1，用于BP反应）：Invitrogen Life公司，货号12536-017。pB2GW7.0载体（全称为
Figure BDA0000467941670000032
pB2GW7.0，结构示意图见图2，用于LR反应）：Invitrogen Life公司，货号11791019。BP酶（用于BP反应，
Figure BDA0000467941670000033
BP
Figure BDA0000467941670000034
Enzyme Mix）：Invitrogen Life公司，货号11789013。LR酶（用于LR反应，
Figure BDA0000467941670000035
LR
Figure BDA0000467941670000036
Enzyme mix）：Invitrogen Life公司，货号11791019。草甘膦（BASTA）：BIO BASIC INC.公司，货号为LJ1108B0810J。
根癌农杆菌GV3101：中国农业大学，参考文献：Tong SM,Ni ZF,Peng HR,DongGQ,Sun QX.Ectopic overexpression of wheat TaSrg6gene confers water stresstolerance in Arabidopsis.Plant science,2007,172(6):1079–1086。
哥伦比亚生态型拟南芥（Col-0，用WT表示）：参考文献：Li,Y.,Zheng,L.,Corke,F.,Smith,C.,and Bevan,M.W.(2008).Control of final seed and organ sizeby the DA1gene family in Arabidopsis thaliana.Genes Dev22,1331-1336。
T0代种子长成的植株为T0代植株。T1代种子长成的植株为T1代植株。T2代种子长成的植株为T2代植株。T3代种子长成的植株为T3代植株。
实施例1、TaPEPKR2蛋白及其编码基因的发现
对小麦品种TaM107热处理前后的基因表达谱进行大规模的分析，获得热胁迫响应的DNA片段，然后通过克隆获得完整的开放阅读框，根据开放阅读框得到氨基酸序列。将序列表的序列1所示的蛋白质命名为TaPEPKR2蛋白。将编码TaPEPKR2蛋白的基因命名为TaPEPKR2基因，其开放阅读框如序列表的序列2自5’末端第1-1347位核苷酸所示。TaPEPKR2基因受高温诱导表达。
实施例2、转基因植物的获得
一、重组质粒的构建（gateway重组的方法构建拟南芥超表达载体）
1、以实施例1中的PCR扩增产物为模板，用attTaPEPKR2-L和attTaPEPKR2-R组成的引物对进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
attTaPEPKR2-L：5′–GGGGACAAGTTTGTACAAAAAAGCAGGCTTCATGGAGTCGCTGCCGCGGAAGC-3′；attTaPEPKR2-R：5′-GGGGACCACTTTGTACAAGAAAGCTGGGTCTCAGAACGCCGTGCACAGGTTG-3′。attTaPEPKR2-L中，下划线标注attB1位点。attTaPEPKR2-R中，下划线标注attB2位点。
2、步骤1得到的PCR扩增产物与pDONR221载体发生BP反应，得到含有序列2所示DNA分子的重组质粒pDONR221-TaPEPKR2。
3、步骤2得到的重组质粒pDONR221-TaPEPKR2与pB2GW7.0载体发生LR反应，得到含有序列2所示DNA分子的重组质粒pB2GW7-TaPEPKR2。
二、转基因植株的获得
1、将步骤一得到的重组质粒pB2GW7-TaPEPKR2导入根癌农杆菌GV3101，得到重组农杆菌。
2、取步骤1得到的重组农杆菌，通过浸花法(Zhang,X.,Henriques,R.,Lin,S.S.,Niu,Q.W.and Chua,N.H.(2006)Agrobacterium-mediated transformationof Arabidopsis thaliana using the floral dip method.Nature protocols,1,641-646.)转染哥伦比亚生态型拟南芥，然后培育植株并收获种子，即为T0代种子。
3、取T0代种子，消毒后平铺于含125μl/L BASTA的MS固体培养基，4℃春化3天，然后在正常条件（22℃/18℃，16h光照/8h黑暗）下培养7天，筛选抗性植株（抗性植株表型：叶片深绿，根系发育正常；敏感植株表型：停止在刚发芽的状态，只有灰色的子叶并且不会变绿，最终均死亡）。
4、取T0代阳性植株，分别自交并收获种子，即为T1代种子。
5、取T1代种子，消毒后平铺于含125μl/L BASTA的MS固体培养基，4℃春化3天，然后在正常条件下培养7天，按照步骤3中的标准鉴定抗性植株和敏感植株。对于T1代植株来说，如果满足抗性植株：敏感植株=3:1的条件，其T0代植株为单拷贝插入株。
6、取单拷贝插入株的T1代阳性植株，分别自交并收获种子，即为T2代种子。
7、取T2代种子，消毒后平铺于含125μl/L BASTA的MS固体培养基，4℃春化3天，然后在正常条件下培养7天，按照步骤3中的标准鉴定抗性植株。对于某一T1代植株来说，如果其抽样检测的T2代植株均为抗性植株，该T1代植株为纯合的转基因植株，该T1代植株及其自交后代为一个纯合的转基因株系。
8、取纯合的转基因株系的T2代阳性植株，分别自交并收获种子，即为T3代种子。
三、转空载体植株的获得
用pB2GW7.0载体代替重组质粒pB2GW7-TaPEPKR2进行步骤二，得到转空载体植株。
四、分子鉴定
分别取转基因株系（L1株系、L2株系、L3株系、L4株系、L5株系、L6株系或L7株系）的T3代植株、哥伦比亚生态型拟南芥植株，提取总RNA并反转录为cDNA，以cDNA为模板，采用F2和R2组成的引物对检测TaPEPKR2基因，采用18S RRNA-F和18S RRNA-R组成的引物对检测18S RRNA基因（内参基因），TaPEPKR2基因的相对表达量（6株植株的平均值）见图3。
F2：5′-TTTGCTCACCAAGACTGGC-3′；
R2：5′-CCGTCCAAGAACTGACATTGA-3′。
18S RRNA-F：5′-ACATCCAAGGAAGGCAGCA-3′；
18S RRNA-R：5′-TAAGACCAGGAGCGTATCGC-3′。
五、耐热性鉴定
1、存活率
分别将转基因株系（L1株系、L3株系或L5株系）的T3代种子（各100粒）、哥伦比亚生态型拟南芥的种子（100粒）和转空载体植株的T3代种子（100粒）进行如下鉴定：取种子，消毒后平铺于MS固体培养基，4℃黑暗培养3天，然后正常培养（22℃/18℃、16h光照/8h黑暗）5.5天，然后45℃光照培养2小时，然后正常培养7天，然后拍照并统计存活率。
照片见图4。L1株系、L3株系和L5株系的植株长势均优于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的长势与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。存活率结果见图5。L1株系、L3株系和L5株系的植株的存活率均显著高于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的存活率与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。结果表明：导入并表达TaPEPKR2基因可以显著提高哥伦比亚生态型拟南芥对高温的耐受性。
2、细胞膜热稳定性
分别将转基因株系（L1株系、L3株系或L5株系）的T3代种子、哥伦比亚生态型拟南芥的种子和转空载体植株的T3代种子进行如下鉴定：取种子，消毒后平铺于MS固体培养基，4℃黑暗培养3天，然后正常培养（22℃/18℃、16h光照/8h黑暗）10天，然后转移至土壤中并正常培养14天，然后每个株系对3个重复植株进行如下处理：
①用打孔器从每个植株的第5片叶子和第6片叶子上各打取1片，用蒸馏水冲洗3次，置于20ml试管中，加入13ml的蒸馏水（使整个叶片全部浸没于水中）。
②把试管放在42℃水浴锅中放置1h，然后室温放置24h，然后用电导率仪检测试管中溶液的电导率（此时电导率的读数为T1）。
③将试管用锡箔纸包紧，在15Psi、121℃条件下灭菌15min，然后室温放置24h，然后用电导率仪检测试管中溶液的电导率（此时电导率的读数为T2）。
细胞膜的稳定性用CMS(Cell membrane thermostability)值来表示。
CMS=1-T1/T2。
CMC结果见图6。L1株系、L3株系和L5株系的植株的CMS值均显著高于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的CMS值与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。
六、耐旱性鉴定
1、存活率
分别将转基因株系（L1株系、L3株系或L5株系）的T3代种子（各100粒）、哥伦比亚生态型拟南芥的种子（100粒）和转空载体植株的T3代种子（100粒）进行如下鉴定：取种子，消毒后平铺于MS固体培养基，4℃黑暗培养3天，然后正常培养（22℃/18℃、16h光照/8h黑暗、每隔两天浇水一次）10天，然后转移至土壤中并正常培养14天，然后进行干旱处理（即连续25天不浇水），然后正常培养7天，然后拍照并统计存活率。
照片见图7。L1株系、L3株系和L5株系的植株长势均优于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的长势与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。存活率结果见图8。L1株系、L3株系和L5株系的植株的存活率均显著高于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的存活率与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。结果表明：导入并表达TaPEPKR2基因可以显著提高哥伦比亚生态型拟南芥对干旱的耐受性。
2、失水速率
分别将转基因株系（L1株系、L3株系或L5株系）的T3代植株、哥伦比亚生态型拟南芥的植株和转空载体植株的T3代植株进行如下鉴定：从抽薹期植株剪取莲座叶，放置6小时（每隔1小时称重），然后拍照。
照片见图9。L1株系、L3株系或L5株系的植株的叶片的萎蔫程度均小于哥伦比亚生态型拟南芥的叶片，转空载体植株的叶片的萎蔫程度与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。
失水率=（叶片鲜重-某一时刻的叶片重量）/（叶片鲜重-叶片干重）。叶片鲜重就是叶片剪取下来时的重量。叶片干重就是叶片在烘箱中烘干至恒重时的重量。
失水率结果见图10（每个株系20个植株，取平均值）。L1株系、L3株系和L5株系的植株的失水率均低于哥伦比亚生态型拟南芥，转空载体植株的失水率与哥伦比亚生态型拟南芥没有显著差异。
Figure IDA0000467941760000011
Figure IDA0000467941760000021
Figure IDA0000467941760000041

Claims (10)

1.一种蛋白质，是如下（a）或（b）：
（a）由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
（b）将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由序列1衍生的蛋白质。
2.编码权利要求1所述蛋白质的基因。
3.如权利要求2所述的基因，其特征在于：所述基因为如下（1）或（2）或（3）或（4）的DNA分子：
（1）编码区如序列表的序列2自5’末端第1-1347位核苷酸所示的DNA分子；
（2）序列表的序列2所示的DNA分子；
（3）在严格条件下与（1）或（2）限定的DNA序列杂交且编码植物耐逆性相关蛋白的DNA分子；
（4）与（1）或（2）限定的DNA序列至少具有90%以上同源性且编码植物耐逆性相关蛋白的DNA分子。
4.含有权利要求2或3所述基因的表达盒、重组载体、转基因细胞系或重组菌。
5.一种培育转基因植物的方法，是将权利要求2或3所述基因导入目的植物中，得到耐逆性高于所述目的植物的转基因植物。
6.如权利要求5所述的方法，其特征在于：所述目的植物为单子叶植物或双子叶植物。
7.如权利要求6所述的方法，其特征在于：所述耐逆性为耐热性或耐旱性。
8.权利要求1所述蛋白质、权利要求2所述基因、权利要求3所述基因或权利要求4所述重组载体在培育耐逆植物中的应用。
9.如权利要求8所述的应用，其特征在于：所述植物为单子叶植物或双子叶植物。
10.如权利要求9所述的应用，其特征在于：所述耐逆为耐热或耐旱。
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登录号ADA63835.1: "登录号ADA63835.1", 《GENBANK》, 23 December 2009 (2009-12-23) *

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