CN101993889A - 改变植物气孔开度和密度的方法 - Google Patents

Abstract

本发明提供了一种改变植物气孔密度和开度的方法，所述方法包括调节植物中PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽，或调节其与CRY1、CRY2和/或PHYA基因或其编码的蛋白质或多肽的组合。本发明涉及植物PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽在调节植物与气孔生理状态中的用途，及其在调节植物与气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为中的用途。本发明的方法可用于调节叶片失水、水分蒸腾速率、光合作用效率、改善植物抗旱节水性或抗涝适水性、或延长保鲜时间等，具有一定的经济意义。

Description

改变植物气孔开度和密度的方法

技术领域

本发明涉及农业科学领域。具体而言，本发明涉及通过改变植物气孔密度和开度来增强植物适应环境能力的方法。

背景技术

在地球上存在着多种多样的气候条件，包括缺水和富含水资源等复杂的环境，在不同环境培育出适宜的农作物、经济作物品种等具有重要的意义，这有利于提高环境能源的利用效率。要培育出适应能力强的作物，就有必要详细了解调节气孔生长发育及运动的机理。

高等植物的气孔主要分布在叶表皮，由两个保卫细胞环绕形成，它是植物吸收二氧化碳和水分进出植物体的必须经过的通道。气孔的生理状态，例如其密度和开关程度，直接影响植物的许多行为或表型，例如水分蒸腾的速率和光合作用的效率。气孔的生理状态受很多环境因子的调控，其中光是最重要的的环境因子。植物中有很多光受体来感受光的方向、质量及数量。这些光受体接受光信号并通过信号传导途径来调控植物的生长发育。

植物中普遍存在的光受体基因主要为：隐花色素CRY、向光素PHOT、光敏色素PHYA和PHYB基因。目前已经发现，例如如下植物中包含CRY、PHYA和PHYB基因(包括但不限于)：双子叶植物中的拟南芥菜(十字花科芸苔属)、番茄(茄科番茄属)、烟草(茄科烟草属)、豌豆(蝶形花科)等，单子叶植物中的水稻(禾本科稻属)、大麦(禾本科大麦属)等，以及蕨类、苔藓类和藻类中的一些物种。

以双子叶模式植物拟南芥菜为例，本领域中已知该植物具有如下的光受体：四个蓝光受体：向光素(PHOT1、PHOT2)和隐花色素(CRY1、CRY2)；五个红光/远红光受体：光敏色素phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。PHOT1的C端功能区具有经典的苏氨酸/丝氨酸激酶活性。N端功能区称为LOV功能域(Light Oxygen Voltage domain)。PHOT1通过LOV功能域感应蓝光，LOV1和LOV2功能域分别都结合一个生色团——核黄素单核苷酸(FMN)。CRY1和CRY2蛋白N端与光裂解酶(photolyase)具有高水平的氨基酸序列的同源性，不过没有光裂解酶的活性，同时CRY有一个光裂解酶没有的C端延伸区，常称为C端功能区。CRY蛋白是通过N端形成二聚体的，通过与之以非共价结合的FAD吸收光信号，C端向下传递光信号。PHY的生色团结合在光敏色素的N端功能区，但与CRY不同的是其是通过共价键结合而不是非共价结合。此外，虽然PHY也是二聚体，但是与CRY不同的是PHY二聚体是通过C端实现的。光敏色素在红光和远红光下具有不同的分子构象：在红光下为Pfr形式，为光敏色素的活性形式；而在远红光下为Pr形式，为光敏色素的失活形式。光可以逆转Pfr和Pr两种形式的光敏色素，红光促使光敏色素由Pr型向Pfr型转化，而远红光则逆转该过程。

拟南芥菜CRY1基因的登录号为S66907，cDNA序列SEQ ID NO：1所示；其CRY2基因的登录号为U43397，cDNA序列SEQ ID NO：3所示；其PHYB基因的登录号为X17342，cDNA序列SEQ ID NO：5所示；其PHYA基因的登录号为NM_001123784，cDNA序列SEQ ID NO：7所示。

蓝光受体向光素主要参与植物的向光性、叶绿体的运动和蓝光诱导的气孔开放过程的调节。已有研究证明蓝光受体PHOT和CRY均参与了蓝光诱导的气孔开放。

然而，本领域中仅知晓光敏色素PHY在植物光形态建成、开花时间、花色素苷合成和生物节律性等重要生理过程发挥重要调控作用。目前尚无，红光受体phyB对气孔生理状态(如气孔开放和气孔密度)是否具有调节作用的相关报道。

本领域迫切需要研究出对植物气孔生理状态具有影响作用的因素，以开发出调节植物行为或表型(尤其是水分蒸腾和光合作用的效率)的有效方法，从而改善植物对环境的适应能力、提高植物品质。

发明内容

本发明通过揭示植物PHYB基因及其编码的蛋白质或多肽与植物气孔生理状态之间的相关性，提供了改变植物与气孔生理状态相关的用途和方法，从而改善植物对环境的适应能力、提高植物品质。

在本发明的第一个方面，提供了植物PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽在调节植物气孔生理状态中的用途。

在一个优选例中，所述气孔生理状态为选自下组中的一种或多种：气孔开度、气孔密度、气孔导度或气孔系数。

在另一优选例中，所述气孔生理状态的调节包括：通过所述PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽的减少或功能的丧失或降低，使得正常植物气孔生理状态受到抑制；或通过所述PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽的增加或功能的增强，使得正常植物气孔生理状态受到促进。

在一个优选例中，所述抑制包括选自下组的一种或多种：气孔开度减小、气孔导度降低、气孔密度降低或气孔系数减少。

在一个优选例中，所述促进包括选自下组的一种或多种：气孔开度增大、气孔导度提高、气孔密度提高或气孔系数增大。

在本发明的一个实施方式中，所述植物还同时具有cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的表达或功能的改变。

与本发明的第一方面密切相关的是本发明的第二方面，在该方面中提供了植物PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽在调节植物与气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为中的用途。

在一个优选例中，所述PHYB基因选自：(i)SEQ ID NO：5所示的序列；或(ii)在严格条件下与(i)限定的序列杂交且具有调节植物与气孔生理状态相关的环境适应性活性的序列。

在本发明的一个实施方式中，所述植物选自下组：十字花科、茄科、蝶形花科、禾本科植物、蕨类、苔藓或藻类。

在一个优选例中，所述植物选自：十字花科芸苔属、茄科番茄属、茄科烟草属、蝶形花科、禾本科稻属或禾本科大麦属，更优选：拟南芥菜、番茄、烟草、豌豆、水稻或大麦。

在本发明的另一个实施方式中，所述气孔生理状态为选自下组中的一种或多种：气孔开度、气孔密度、气孔导度或气孔系数。

在本发明的另一个实施方式中，所述植物与气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为为选自下组中的一种或多种：叶片失水、水分蒸腾速率、光合作用效率、抗旱节水性、抗涝适水性或新鲜度保持。

在本发明的另一个实施方式中，所述PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽的减少或功能的丧失或降低，对正常植物气孔生理状态产生抑制作用；所述phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的增加或功能的增强，对正常植物气孔生理状态产生促进作用。

在一个优选例中，所述抑制作用包括选自下组的一种或多种：气孔开度减小、气孔导度降低、气孔密度降低或气孔系数减少。所述促进作用包括选自下组的一种或多种：气孔开度增大、气孔导度提高、气孔密度提高或气孔系数增大。

在另一个优选例中，与植物气孔生理状态受到抑制相关的环境适应性表型或行为包括选自下组中的一种或多种：叶片失水减少、水分蒸腾速率下降、光合作用效率降低、抗旱节水性提高或保鲜时间延长。

在另一个优选例中，与植物气孔生理状态受到促进相关的环境适应性植物表型或行为包括选自下组中的一种或多种：叶片失水增加、水分蒸腾速率提高、光合作用效率提高或抗涝适水性提高。

在一个优选例中，所述phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能的改变通过选自下组的一种或多种方法实现：物理诱变、化学诱变、T-DNA插入法、转座子插入法、小分子RNA干扰、基因敲除或多拷贝表达。

在本发明的另一个实施方式中，所述植物还同时具有cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的表达或功能的改变。

在一个优选例中，所述植物选自下组的：cry1phyB双突变体、cry2phyB双突变体、phyAphyB双突变体、cry1cry2phyB三突变体、cry1phyAphyB三突变体、cry2phyAphyB三突变体、cry1cry2phyAphyB四突变体，其中各基因的表达或功能变化趋势一致。在另一优选例中，所述突变均为功能缺失突变。

因此，在本发明的该方面中，还提供了phyB或其编码的蛋白质或多肽与cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的组合在调节植物气孔生理状态中的用途，以及在调节与植物气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为中的用途。

在本发明的第三方面中，提供了一种产生与气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为发生改变的植物的方法，所述方法包括改变所述植物中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能。

在一个优选例中，所述植物与正常植物相比，气孔生理状态受到抑制。所述抑制包括选自下组的一种或多种：气孔开度减小、气孔导度降低、气孔系数减小或气孔密度降低。由此，所述植物具有如下的行为或表型：叶片失水减少、水分蒸腾速率下降、光合作用效率降低、具有改善的抗旱节水性或保鲜时间延长。所述方法包括：使得所述植物中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽减少或功能丧失或降低。

在另一优选例中，所述植物与正常植物相比，气孔生理状态受到促进。所述促进包括选自下组的一种或多种：气孔开度增大、气孔导度提高、气孔系数增大或气孔密度提高。由此，所述植物具有如下的性能：叶片失水增加、水分蒸腾速率提高、光合作用效率提高、具有改善的抗涝耐水(适水)性。所述方法包括：使得所述植物中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽增加或功能增强。

在另一优选例中，通过选自下组的一种或多种步骤实现所述phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能的改变：物理诱变、化学诱变、T-DNA插入法、转座子插入法、小分子RNA干扰、基因敲除或多拷贝表达。

在本发明的另一个实施方式中，所述植物是转基因植物或突变体。

在一个优选例中，所述方法还包括使所述植物与其它正常植物、突变体或转基因植物杂交，从而获得与气孔生理状态相关的植物行为或表型发生改变的杂交后代。

在另一个优选例中，杂交用的植物在分类上属于同一科或不同科植物，优选为同一科植物。所述植物优选为十字花科芸苔属、茄科番茄属、茄科烟草属、蝶形花科、禾本科稻属或禾本科大麦属，更优选：拟南芥菜、番茄、烟草、豌豆、水稻或大麦。

在另一个优选例中，所述杂交后代具有稳定的遗传性状。

在本发明的另一个实施方式中，所述所述方法还包含改变选自cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的表达或功能。

在一个优选例中，所述植物选自下组：cry1phyB双突变体、cry2phyB双突变体、phyAphyB双突变体、cry1cry2phyB三突变体、cry1phyAphyB三突变体、cry2phyAphyB三突变体、cry1cry2phyAphyB四突变体，其中各基因的表达或功能变化趋势一致。在另一优选例中，所述突变均为功能缺失突变。

在本发明的第四方面中，提供了用本发明方法制备的植物的用途，其用于在干旱或湿涝条件下生产农作物、经济作物或其产品或延长植物或其产品的保鲜时间。

在本发明的其它方面，还提供了一种与气孔生理状态相关的植物行为或表型发生改变的突变体植物或转基因植物，所述植物中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能较正常植物发生变化。

在一个优选例中，所述植物中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽减少或功能丧失或降低。与正常植物相比，所述植物的气孔生理状态受到抑制。所述抑制包括选自下组的一种或多种：气孔开度减小、气孔导度降低、气孔系数减小、气孔密度降低。由此，所述植物具有如下的行为或表型：叶片失水减少、水分蒸腾速率下降、光合作用效率降低、具有改善的抗旱节水性或保鲜时间延长。

在另一优选例中，所述植物中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽增加或功能增强。与正常植物相比，所述植物的气孔生理状态受到促进。所述促进包括选自下组的一种或多种：气孔开度增大、气孔导度提高、气孔系数增大或气孔密度提高。由此，所述植物具有如下的性能：叶片失水增加、水分蒸腾速率提高、光合作用效率提高或具有改善的抗涝耐水(适水)性。

在本发明的又一方面，涉及CRY1或CRY2过表达对正常植物气孔生理状态产生促进作用，所述促进作用包括选自下组的一种或多种：气孔开度增大、气孔导度提高、气孔密度提高或气孔系数增大。本发明由此提供了一种产生具有与促进的气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为的植物的方法，所述方法包括在该植物中提供过表达的CRY1或CRY2。所述植物叶片失水增加、水分蒸腾速率提高、光合作用效率提高或具有改善的抗涝耐水(适水)性。在一个优选例中，使所述植物同时具有CRY1过表达、CRY2过表达、PHYB过表达中的任意两种或三种。

因此，本发明涉及一种改变植物水需求量的方法，该方法包括使该植物的CRY1、CRY2、PHYA和PHYB基因功能丧失、降低或增强。本发明另一方面涉及获得适宜的水量需求的植物的方法，该方法包括使该植物的CRY1、CRY2、PHYA和PHYB基因功能丧失、降低或增强。本发明再另一方面涉及一种改变植物开度和密度的方法，该方法包括使该植物的CRY1、CRY2、PHYA和PHYB基因功能丧失、降低或增强。本发明还涉及CRY1、CRY2、PHYA和PHYB基因功能丧失、降低或增强的植物。本发明还涉及CRY1、CRY2、PHYA和PHYB基因在改变植物气孔密度和开度中的用途。

本发明的其它方面由于本文的公开内容，对本领域的技术人员而言是显而易见的。

附图说明

图1A：利用生长约21天的WT(野生型)、phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB植株的离体莲座叶片进行的失水实验。研究表明最不容易失水的植株为cry1cry2phyB三突变植株。失水率为散失的水分占起始鲜重的百分比。图示的值为三次测量的平均值与标准差。每一次的样品大小为5-8片离体莲座叶片。

图1B：WT(野生型)、phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB突变体完整叶片的气孔导度。测量时的光照强度为250μmol·m^-2·s^-1。野生型植株的气孔导度明显高于phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB突变体(*，P＜0.05，**，P＜0.01，t检验)。

图2：WT、phyB和phyB-ovx黑暗处理后红光诱导的气孔开度。柱状图显示了统计了至少50个气孔开度平均值±标准差(*，P＜0.05，**，P＜0.01，t检验)。白光下的结果与红光诱导的结果类似。

图3A：显示WT(野生型)、phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB突变体在160μmol·m^-2·s^-1白光下的气孔开度的激光共聚焦扫描显微镜的照片，样品取自见光发芽生长约四周(其中在MS培养基上培养一周后，种植到土壤中三周)植株的成熟莲座叶片。

图3B：显示WT(野生型)、phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB突变体在160μmol·m^-2·s^-1白光下的气孔开度统计数据，材料同图3A，气孔开度单位为μm。phyB单突变和cry1cry2双突变的气孔开度显著小于野生型(*，P＜0.05)，而cry1cry2phyB的气孔开度比phyB单突变和cry1cry2双突变的气孔开度还要小，与野生型相比具有极显著差异(**，P＜0.01)。

图4：生长在160μmol·m^-2·s^-1白光下约四周的WT、phyA、phyB、cry1、phyAphyB、cry1phyAphyB突变体的莲座叶的气孔开度统计结果。单突变体中只有phyB的气孔开度明显小于野生型(*，P＜0.05)，phyAphyB的气孔开度比phyB单突变的气孔开度要小一些，但是cry1phyAphyB与野生型相比具有极显著差异(**，P＜0.01)。

图5A：生长在混合光(蓝光30μmol·m^-2·s^-1+红光50μmol·m^-2·s^-1+远红光6μmol·m^-2·s^-1)下的WT、cry1cry2、phyAphyB和cry1phyAphyB的莲座叶远轴面气孔发育状况的干涉相差照片，标尺统一为20μm。

图5B：柱形图显示气孔系数的统计结果，材料同图5A。气孔系数定义为气孔在整个表皮细胞中所占的比例。cry1cry2、phyAphyB和cry1phyAphyB的气孔系数都极显著低于野生型(**，P＜0.01)，其中cry1phyAphyB的气孔系数最低，甚至显著低于phyAphyB。

具体实施方式

本发明的发明人通过长期而深入的研究发现：普遍存在于双子叶和单子叶植物中的phyB基因表达及功能的改变对植物气孔生理状态具有非常显著的影响作用：当phyB基因表达或功能增强时，气孔生理状态受到明显促进；反之，当phyB基因表达或功能降低甚至丧失时，气孔生理状态受到明显抑制。并且，当phyB基因与其它光受体基因的表达或功能同时降低甚至丧失时，气孔生理状态的抑制更为明显。在此基础上，本发明人提供了phyB基因或其编码的蛋白质或多肽在改变与植物气孔生理状态相关的行为或表型中的用途、产生具有该变化的植物的方法及其在生产中的用途，从而完成了本发明。

具体而言，本发明人经研究发现，CRY1、CRY2和PHYB过量表达在一定的光强下都会表现出气孔密度增加的表型，白光下cry1cry2和phyAphyB的气孔系数明显低于野生型，而cry1phyAphyB的气孔系数是最低的。通过对气孔开度的分析，本研究发现phyB单突变体的气孔开度比野生型的小，phyB过量表达导致气孔开度显著增加。cry1cry2phyB和cry1phyAphyB两个三突变体的气孔开度比野生型和其父/母本都更小。通过对这四个光受体的表达水平和功能(尤其是PHYB)的控制可以同时改变气孔密度和气孔开度，而这两个指标都与植物的光合效率以及水利用率紧密相关，是改变植物性质的关键环节。本发明可用于培养抗旱节水或充分利用水资源的供观赏和绿化的园林植物和农作物及经济作物。

气孔生理状态及其相关的植物行为或表型

在本发明中，“气孔”是指高等植物叶片表皮特有的、由两个肾形(双子叶植物)或哑铃形(单子叶植物)的保卫细胞围绕而成的小孔，是植物吸收二氧化碳和水分进出植物体的必经通道。

在本发明中，“气孔密度”是指单位面积上气孔的数目。“气孔系数”是气孔个数与气孔和表皮细胞之和的比值。“气孔开度”是指气孔的孔径，体现了气孔开关的程度，其单位通常为微米(μm)。“气孔导度”是指植物气孔传导CO₂和水汽的能力，它也是描述气孔开度的一个指标，通常仪器测定的单位同于蒸腾速率。

本领域中已知气孔的生理状态对植物的诸多行为或表型起到重要作用，例如：气孔的密度大小和开关程度直接决定植物水分蒸腾的速率和光合作用的效率，决定叶片失水和抗旱能力，影响植物或其产品的保鲜时间。

例如，气孔密度越大(或气孔系数越大)，开启程度越高(如气孔开度越大、气孔导度越大)，则植物的水分蒸腾速率和光合作用效率越高。反之，气孔密度越小，开启程度越低，则植物的水分蒸腾速率和光合作用效率越低，抗旱能力越强，失水较少从而适于延长保鲜时间。

phyB基因及其编码的蛋白质或多肽

在本发明中，术语“phyB基因”是指植物中普遍存在的光敏色素基因，其编码PHYB蛋白或多肽。以拟南芥菜为例，phyB基因的登录号为X17342，cDNA序列如SEQ ID NO：5所示。通常，其它天然植物的phyB基因与拟南芥phyB基因可高度同源，或在严格条件下能与拟南芥phyB基因序列杂交，或是与拟南芥phyB基因高度同源的家族基因分子。应理解，本发明中的术语“phyB基因”还包括：非天然的，但与天然植物的phyB基因(尤其是拟南芥phyB基因)高度同源、或在严格条件下能与所述phyB基因序列杂交、或是与所述phyB基因高度同源的家族基因，且具有改变植物气孔生理状态的活性的分子。

与拟南芥phyB基因高度同源(如具有50％以上，优选55％以上、60％以上、65％以上、70％以上、75％以上、80％以上，更优选85％以上如85％、90％、95％、甚至98％序列相同性)的其它基因也在本发明优选考虑的等同范围之内。比对序列相同性的方法和工具也是本领域周知的，如BLAST。

如本文所用，术语“严格条件”是指：(1)在较低离子强度和较高温度下的杂交和洗脱，如0.2×SSC，0.1％SDS，60℃；或(2)杂交时加有变性剂，如50％(v/v)甲酰胺，0.1％小牛血清/0.1％Ficoll，42℃等；或(3)仅在两条序列之间的相同性至少在50％，优选55％以上、60％以上、65％以上、70％以上、75％以上、80％以上、85％以上或90％以上，更优选是95％以上时才发生杂交。例如，所述序列可为(a)中所限定序列的互补序列。

本发明的phyB基因核苷酸全长序列或其片段通常可以用PCR扩增法、重组法或人工合成的方法获得。对于PCR扩增法，可根据本发明所公开的有关核苷酸序列，尤其是开放阅读框序列来设计引物，并用市售的cDNA库或按本领域技术人员已知的常规方法所制备的cDNA库作为模板，扩增而得有关序列。当序列较长时，常常需要进行两次或多次PCR扩增，然后再将各次扩增出的片段按正确次序拼接在一起。

在本发明中，术语“PHYB蛋白或多肽”或“phyB基因编码的蛋白质或多肽”指由本发明的phyB基因编码的蛋白质或多肽，该定义中也包括具有改变植物气孔生理状态的活性的上述蛋白质或多肽的变异形式。所述phyB基因编码的蛋白质或多肽的序列包括但不限于：(a)SEQ ID NO：6；或(b)在(a)限定的氨基酸序列中经过取代、缺失或添加一个或几个氨基酸且具有改变植物气孔生理状态的活性的由(a)衍生的蛋白质或多肽。

本发明的蛋白质或多肽可以是天然纯化的产物，或是化学合成的产物，或使用重组技术从原核或真核宿主(例如，细菌、酵母、高等植物、昆虫和哺乳动物细胞)中产生。本发明中PHYB蛋白或多肽优选由拟南芥phyB基因或其同源基因或家族基因编码。

本发明蛋白质或多肽的变异形式包括(但并不限于)：一个或多个(通常为1-50个，较佳地1-30个，更佳地1-20个，最佳地1-10个，例如1、2、3、4、5、6、7、8、9或10个)氨基酸的缺失、插入和/或取代，以及在C末端和/或N末端添加一个或数个(通常为20个以内，较佳地为10个以内，更佳地为5个以内)氨基酸。例如，在本领域中，用性能相近或相似的氨基酸进行取代时，通常不会改变蛋白质或多肽的功能。又比如，在C末端和/或N末端添加一个或数个氨基酸通常也不会改变蛋白质或多肽的功能，例如本发明的PHYB蛋白质或多肽可包括或不包括起始的甲硫氨酸残基而仍然具有改变植物气孔生理状态的活性。

可采用辐射或暴露于诱变剂下来产生随机诱变，也可通过定点诱变法或其它已知的分子生物学技术来获得上述(b)中的蛋白质或多肽。可利用编码所述蛋白质或多肽的编码序列来构建转基因植物，并观察该转基因植物的性状是否有所改良来筛选和鉴别所得蛋白质或多肽。

根据重组生产方案所用的宿主，本发明的蛋白质或多肽可以是糖基化的，或可以是非糖基化的。该术语还包括PHYB蛋白的活性片段和活性衍生物。

该多肽的变异形式包括：同源序列、保守性变异体、等位变异体、天然突变体、诱导突变体、在高或低的严紧度条件下能与PHYB蛋白编码序列杂交的序列所编码的蛋白。本发明还可使用其它多肽，如包含PHYB蛋白或其片段的融合蛋白。除了几乎全长的多肽外，本发明还包括了PHYB蛋白的可溶性片段。通常，该片段具有PHYB蛋白序列的至少约10个连续氨基酸，通常至少约30个连续氨基酸，较佳地至少约50个连续氨基酸，更佳地至少约80个连续氨基酸，最佳地至少约100个连续氨基酸。

基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能的改变

本发明中涉及phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能的改变，所述改变包括数量的减少或增加，功能的丧失、降低或增强。本发明中还涉及phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的上述变化与其它光受体编码基因或它们所编码的蛋白质或多肽的数量或功能的改变的组合，优选所述改变的趋势是相同的，例如同时发生功能降低。

在本发明中，“基因或其编码的蛋白质或多肽功能丧失或者降低”是指所述基因或蛋白质或多肽的功能全部或者部分的丧失，包括基因表达水平降低或不表达、蛋白质部分片段缺失导致丧失功能等。“基因或其编码的蛋白质或多肽的减少”是指所述基因或蛋白质或多肽在植物细胞中的数量的降低。

根据发明人的研究，phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的减少或功能丧失或者降低，可导致正常气孔生理状态受到抑制(例如气孔密度减小、气孔开度降低、气孔导度降低等)，从而使得与气孔生理状态密切相关的植物行为或表型发生相应的变化(例如水分蒸腾的速率降低和光合作用的效率降低等)。该性质可用于改善植物对环境的适应性，例如改善植物抗旱节水性，也可用于延长植物或其产品的保鲜时间。

在本发明中，“基因或其编码的蛋白质或多肽功能增强”是指所述基因或蛋白质或多肽的功能的提高，包括基因过表达、点突变导致的功能增强等。“基因或其编码的蛋白质或多肽的增加”是指所述基因或蛋白质或多肽在植物细胞中的数量的增加，例如构建多拷贝的。

根据发明人的研究，phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的增加或功能增强，可导致正常气孔生理状态受到促进(例如气孔密度变大、气孔开度提高、气孔导度提高等)，从而使得与气孔生理状态密切相关的植物行为或表型发生相应的变化(例如水分蒸腾的速率提高和光合作用的效率提高等)。该性质可用于改善植物对环境的适应性，例如改善植物抗涝耐(适)水性，也可用于通过提高植物的光合作用效率提高产量或缩短生长周期。

本发明使CRY或PHYB基因功能增强的方法并不限于上述方法，任何能使CRY或PHYB基因功能增强的方法都可以用于实施本发明的技术方案。

本发明人通过研究还发现，在使得植物中phyB基因或其编码的蛋白或多肽功能丧失或降低的同时，使其它光受体编码基因(例如cry1、cry2、phyA等)或其编码的蛋白质或多肽的功能丧失或者降低，可更显著地抑制的正常气孔生理状态。由此，通过构建含有phyB功能丧失或降低突变的双突变体或多突变体，可进一步抑制气孔生理状态，从而进一步改变植物对环境的适应性，例如更显著改善植物抗旱节水性。

可利用其它的表型变化来筛选突变体植株或转基因植物，例如：phyB基因功能丧失或降低导致的红光下下胚轴明显伸长、真叶叶绿素含量变少、成熟植株开花时间提前等变化；cry1基因功能丧失或降低导致中等或者是强蓝光条件下下胚轴明显伸长、花色素苷积累水平下降；cry2基因功能丧失或降低导致弱蓝光下下胚轴明显伸长、成熟植株开花时间延迟；phyA基因功能丧失或降低导致红光下下胚轴明显伸长、真叶叶绿素含量变少、成熟植株开花时间提前。

本发明可采用各种方法来使CRY1、CRY2、PHYA和PHYB基因功能丧失、降低或提高。这些方法包括采用物理诱变法(如使用快中子、γ射线)、化学诱变法(如使用EMS、甲基磺酸乙酯)、T-DNA或转座子插入的方法。例如，在本发明的一个优选实施方式中，通过敲除phyB、或其它光受体基因(例如cry1、cry2、phyA等)而实现所述功能的丧失。

在本发明方法中，可采用如下方法获得二突变体或多突变体：首先，获得phyB基因突变、cry1基因突变、cry2基因突变或phyA基因突变的突变植株；然后，使所述突变植株杂交，通过选择获得二突变体、三突变体或多突变体，例如cry1phyB、cry1cry2phyB或cry1phyAphyB突变体植株。

也可以利用CRY1、CRY2、PHYA和PHYB基因的cDNA序列，构建RNAi的表达载体，导入植物获得转基因植株。分别筛选在蓝光条件下、远红光条件下和红光条件下下胚轴伸长的转基因植株，即可获得CRY1、CRY2、PHYA和PHYB功能丧失或降低的植株。

使突变种子在红光下发芽，筛选下胚轴明显变长的植株。移栽到土壤中，筛选在长日照条件下(16小时光照/8小时黑暗)开花时间明显提前以及叶子发黄的植株，通过PCR来分析PHYB基因序列，即可获得phyB功能丧失或者降低的突变体。使突变种子在蓝光下发芽，筛选下胚轴明显变长的植株。然后，将该下胚轴较长的植株移栽到土壤中，通过PCR来筛选CRY1基因序列，即可获得CRY1功能丧失或者降低的突变体。使突变种子在弱蓝光下发芽，筛选下胚轴明显变长的植株。然后将该下胚轴较长的植株移栽到土壤中，筛选在长日照条件下(16小时光照/8小时黑暗)开花时间明显延迟的植株，通过PCR来分析CRY2基因序列，即可获得CRY2功能丧失或者降低的突变体。使突变种子在远红光下发芽，筛选下胚轴明显变长的植株。通过PCR来分析PHYA基因序列，即可获得phyA功能丧失或者降低的突变体。

也可以利用CRY1、CRY2、PHYA、PHYB基因的cDNA序列，构建RNA干扰或过表达的植物表达载体，导入植物获得转基因植株。

phyB最容易识别的功能包括在红光下抑制下胚轴的伸长、叶绿素含量减少和抑制开花[Reed，J.W.等(1994).Plant Physiol 104，1139-1149.]。CRY1最容易识别的功能包括在中等或强蓝光下(10-30μmol·m^-2·s^-1)抑制下胚轴的伸长、促进花色素苷的积累[Ahmad，M等，(1993)Nature 366：162-166；Ahmad，M.等，(1995).Plant J.8：653-658]；CRY2最容易识别的功能包括在弱蓝光下(1-5μmol·m^-2·s^-1)抑制下胚轴的伸长[Lin，C.等，(1998).Proc Natl Acad Sci U S A 95，2686-2690.]和促进开花[Guo，H.等(1998).Science 279，1360-1363.]；phyA最容易识别的功能是在远红光下抑制下胚轴的伸长[Whitelam GC等，(1993)Plant Cell 5(7)，757-768.]。根据上述功能，对于所获得的表达CRY或phyB的RNAi的转基因植株：在中等或者是强蓝光条件下筛选得到的下胚轴明显伸长、花色素苷积累水平下降的植株，即为CRY1功能丧失或降低的转基因植株；在弱蓝光下筛选得到的下胚轴明显伸长，且在土壤中长成的成熟植株开花时间明显推迟的的转基因植株，即为CRY2功能丧失或降低的转基因植株；在红光下筛选得到的下胚轴明显伸长，且在土壤中长成的成熟植株开花时间明显提前及叶片的叶绿素的含量减少的转基因植株，即为phyB功能丧失或降低的转基因植株。

本发明使CRY或PHYB基因功能丧失或者降低的方法并不限于上述方法，任何能使CRY或PHYB基因功能丧失或者降低的方法都可以用于实施本发明的技术方案。

突变体植物或转基因植物

本发明还涉及与气孔生理状态相关的植物行为或表型发生改变的植物，所述中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能发生变化。在本发明的优选实施方式中，所述植物是转基因植物或突变体。

在一个优选实施方式中，所述方法还包括使所述植物与其它正常植物、突变体或转基因植物杂交，从而获得与气孔生理状态相关的植物行为或表型发生改变的杂交后代，优选所述杂交后代具有稳定的遗传性状。杂交用的植物在分类上属于同一科或不同科植物，优选为同一科植物。所述植物优选为十字花科芸苔属、茄科番茄属、茄科烟草属、蝶形花科、禾本科稻属或禾本科大麦属，更优选：拟南芥菜、番茄、烟草、豌豆、水稻或大麦。

所述植物还优选包含选自cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的表达或功能的改变。在一个优选实施方式中，所述植物为phyB功能丧失或降低突变的双突变体或多突变体，其可更显著地抑制气孔生理状态，从而进一步改善植物对环境的适应性，例如更显著改善植物抗旱节水性。

本发明的突变体植物或转基因植物具有改善的环境适应性能，可用于例如在干旱或湿涝条件下生产农作物、经济作物或其产品。

本发明的优点

本发明的主要优点在于：

(1)提供了普遍存在于高等植物中的phyB基因及其编码的蛋白质或多肽的新用途，其可通过改变植物气孔生理状态来有效改善植物的相关行为或表型，例如抗旱节水性、生长速度、产品保鲜等；

(2)提供了具有改善性状、抗性或适应性的转基因植物，为粮、棉、油等生产和加工提供了优良原料和产品；

(3)提供了改善植物性状、抗性或适应性的新途径，因而具有巨大应用前景。

实施例

下面结合具体实施例，进一步阐述本发明。这些实施例仅用于说明本发明而不用于限制本发明的范围。下面实施例中未注明具体条件的实验方法，通常按照常规条件，如《分子克隆实验手册》(Molecular cloning：A laboratory manual，3 rd ed.，Sambrook等，Cold Spring Harbor Laboratory，2001)和《植物分子生物学实验手册》(Plant Molecular Biology-A Laboratory Manual，Clark等，Springer-Verlag，1997)中所述的条件，或按照制造厂商所建议的条件。

除非另外说明，否则百分比和份数按重量计算。除非另行定义，文中所使用的所有专业与科学用语与本领域熟练人员所熟悉的意义相同。此外，任何与所记载内容相似或均等的方法及材料皆可应用于本发明中。文中所述的较佳实施方法与材料仅作示范之用。

实施例1：cry1cry2phyB三突变体的构建

用化学或物理诱变双子叶植物种子，创制突变体库(参考上文所列关于cry1、cry2和phyB基因的文献)。

用M2代种子分别在强蓝光、弱蓝光、红光和远红光下筛选下胚轴高的小苗。将在弱蓝光下获得的下胚轴变高的突变体移栽到土壤中，选择开花时间延迟的突变体。将在红光下获得的下胚轴变高的突变体移栽到土壤中，选择开花时间提前的突变体。

用PCR方法分别扩增以上突变体的CRY1、CRY2、PHYA、PHYB位点，并通过测序确定突变位点，获得单突变体。当获得确定的cry1、cry2、phyA、phyB突变体后，可以先将cry1、cry2突变体杂交，获得F1代种子。在蓝光下对F2代进行筛选，选择下胚轴比cry1突变体明显高的小苗，移栽到土里后选择开花时间延迟的植株与phyB突变体杂交。从F3代中筛选出在蓝光和红光下下胚轴都变高的突变体，并且通过PCR确定三个位点的突变，获得cry1cry2phyB纯合三突变体。其它双突变体、三突变体构建参考此方法。

实施例2：过量表达CRY1、CRY2和phyB转基因植株的构建

通过PCR方法分别获得CRY1、CRY2和PHYB的全长cDNA(分别为SEQ IDNOs：1、3和5)，分别插入pKY71载体或PHB载体的35S启动子下游，获得分别过量表达CRY1、CRY2和phyB的植物表达载体。再用这些载体分别转化植物，获得转基因植株。分别在中等强度蓝光(20μmol·m^-2·s^-1)、弱蓝光(1-5μmol·m^-2·s^-1)和红光的条件下筛选下胚轴明显变短的小苗，获得的转基因植株分别为过量表达CRY1、CRY2和phyB的转基因植株。

实施例3：气孔密度和开度的研究

光源及仪器

测量气孔系数时所用的光源是LED屏，蓝光的波长为469纳米，红光的波长是680纳米，远红光的波长为730纳米。在连续光照条件下的温度是22℃。光强测定用的仪器是美国Li-Cor公司的Li250光量子测定仪和ILT1400-A光度计(ILT，MA，USA)。

失水实验

取培养了21天的WT(野生型)、phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB拟南芥植株的离体莲座叶片，放在22℃、连续140μmol·m^-2·s^-1的白炽荧光灯照射的条件下，测量其水分损失，以最初新鲜叶子的重量百分比表示(按Leung，J.，Merlot，S.& Giraudat，J.(1997)Plant cell 9，759-771所述)。相对湿度维持为45％。

气孔导度的测量

将生长了约21天左右的WT(野生型)、phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB植株转移到250μmol·m^-2·s^-1的白炽荧光灯照射条件下，光照一小时后每种植物材料选取10-12片完全伸展的叶子，利用气体交换测量系统LI-6400(LI-COR Inc.Lincoln，NE，USA)测定气孔导度。在测定的过程中，将CO₂的浓度保持在390μmol·mol^-1，将温度维持在22℃。

气孔开度测量

在测量气孔开度以前，先将生长至3-4周的植株置于黑暗下处理72小时，使所有气孔关闭。在微弱的红光下撕取叶片表皮，置于2ml反应液(5mM MES，上海生工，货号为ME169)，pH6.5，50mM KCl，0.1mM CaCl2)中，然后在相应光照条件(在每个具体的实验中具体指明)下处理3小时。接着用显微镜(NikonECLIPSE TS100)观察，并用软件(Image J)测量气孔的开度。气孔的照片是用激光共聚焦显微镜(Carl Zeiss LSM-510 META)所拍摄的。所有的测量工作在9:00到15:00之间完成。

气孔密度和气孔系数的测量

气孔密度定义为单位面积上的气孔数目。气孔系数(SI)用公式表示为：SI＝气孔个数/(气孔个数+表皮细胞的个数)×100。

取生长在混合光(蓝光30μmol·m^-2·s^-1+红光50μmol·m^-2·s^-1+远红光6μmol·m^-2·s^-1)下的WT、cry1cry2、phyAphyB和cry1phyAphyB的植株的真叶，放在酒精中浸泡约4小时，用一系列酒精梯度(90％→75％→50％→25％)复水，然后放在透明液(甘油∶水合氯醛∶水＝1∶8∶1，(V∶W∶V))中过夜。样品置于LeicaDM2500显微镜下，每片真叶随机选取5个区域拍照。统计约5片真叶，得到平均值和标准差。

试验结果及讨论

(1)拟南芥三突变体cry1cry2phyB失水速率最慢，气孔导度最小

通过用WT、phyB、cry1cry2、cry1cry2phyB植株的离体莲座叶片进行的失水实验的结果如图1A所示。研究表明：最不容易失水的植株为cry1cry2phyB三突变植株；phyB单突变植株的失水率低于野生型植株；而cry1cry2双突变体植株的失水率则低于phyB单突变植株。即，失水率从高至低为：WT→phyB单突变植株→cry1cry2双突变体植株→cry1cry2phyB三突变植株。

气孔导度实验的结果如图1B所示，其结果与失水实验的结果相一致。气孔导度的测定试验表明：cry1cry2phyB三突变植株的气孔导度最小，与气孔导度最大的WT野生型植株相比，具有极显著的差异(**P＜0.01)；phyB单突变和cry1cry2双突变体的植株的气孔导度居于其间，与WT植株相比，具有显著差异(*P＜0.05)。即，气孔导度从大到小为：WT→phyB单突变植株→cry1cry2双突变体植株→cry1cry2phyB三突变植株。

(2)拟南芥phyB单突变体的气孔开度比野生型的小，phyB过量表达导致气孔开度显著增加

WT、phyB和phyB-ovx(将由35S强启动子启动的PHYB cDNA序列构建到一个植物表达载体中，将这个载体转入植物中，挑选具有过表达表型的单株)黑暗处理后红光诱导的气孔开度实验结果如图2所示。柱状图所示为至少50个气孔开度的统计值，以平均值±标准差表示。结果显示：phyB单突变体的气孔开度明显变小，phyB-ovx气孔开度显著增加(*P＜0.05，**P＜0.01，t检验)。

白光下的结果与红光诱导的结果类似。

(3)拟南芥三突变体cry1cry2phyB的气孔开度最小

对见光发芽生长约四周(其中在MS培养基上培养一周后，种植到土壤中三周)的植株在白光下进行气孔开度的观察结果和统计结果分别如图3A和图3B所示。

结果显示：phyB单突变和cry1cry2双突变的气孔开度均显著小于野生型(*，P＜0.05)，而cry1cry2phyB三突变体的气孔开度比phyB单突变和cry1cry2双突变的气孔开度还要小，与野生型具有极显著差异(**，P＜0.01)。

上述结果表明：CRY和phyB共同参与了白光诱导的气孔开放。

(4)拟南芥三突变体cry1phyAphyB的气孔开度小于单突变体和双突变体对生长约四周的植株在白光下进行气孔开度的统计结果如图4所示。

结果显示：单突变体的气孔开度均有所减小，其中phyB的气孔开度显著小于野生型(*P＜0.05)；phyAphyB双突变体的气孔开度比phyB单突变的气孔开度更小；cry1phyAphyB三突变体的气孔开度与野生型相比，具有极显著差异(**，P＜0.01)。

上述结果表明：CRY、phyA和phyB共同参与了白光诱导的气孔开放。

(5)CRY1、CRY2、PHYA和PHYB都参与调节气孔系数

气孔密度的观察和气孔系数的统计结果分别如图5A和图5B所示。

生长在混合光(蓝光30μmol·m^-2·s^-1+红光50μmol·m^-2·s^-1+远红光6μmol·m^-2·s^-1)下的拟南芥cry1cry2、phyAphyB和cry1phyAphyB突变株的莲座叶的气孔系数均极显著低于野生型(**，P＜0.01)，cry1phyAphyB的气孔系数最低，甚至极显著低于phyAphyB(图中以WT为基准)。

研究显示：突变体的气孔系数低于野生型，而野生型中这些基因是正常起作用的，说明这些基因的功能是提高气孔系数。

(6)CRY1、CRY2、PHYA和PHYB都可以提高气孔密度

如表1中所列的气孔密度的数据，其中CRY1-OX、CRY2-OX和PHYB-OX分别表示过表达CRY1、CRY2和PHYB的植株。

结果显示：增加CRY1、CRY2和PHYB的表达量都可以导致气孔密度的极显著增加；而phyB缺失，则导致气孔密度极显著降低，而这几个基因的其它多突变体也表现出气孔密度降低的表型。

表1

双线下划线

代表气孔密度与WT相比极显著增加，**，P＜0.01

波纹下划线代表气孔密度与WT相比极显著降低，**，P＜0.01

实施例4：用RNAi的方法来构建CRY1、CRY2、phyB功能缺失的三突变

将反向CRY1全长cDNA插入pKY71载体[Shardl，C.L.等，(1987)Gene 61，1-11]中的35S启动子下游，获得反义表达的植物载体。也可以用双链RNA干扰手段，将两段长度约500bp的CRY1cDNA片段(可在cDNA上任何位置选取，本实施例中选用1427～1927bp)反向串联后插入pKY71载体中的35S启动子下游，以获得干扰CRY1的RNAi载体。

通过农杆菌介导的遗传转化将该载体导入植物，在F1代抗卡那霉素的转基因种子在强蓝光下发芽后，筛选下胚轴明显伸长的小苗，经过自交获得CRY1基因被敲除、纯合的转基因植株。将两段长度约500bp的CRY2 cDNA片段(可在cDNA上任何位置选取，本实施例中选取的是1418～1839bp)反向串联后插入pHB载体[Mao，J.等(2005)，PNAS，102，12270-12275]中的35S启动子下游，获得干扰CRY2的RNAi载体。

用携带该载体的农杆菌转化CRY1基因被敲除的纯合的转基因植株，利用潮霉素筛选得到在弱蓝光下下胚轴更高的小苗，移栽到土壤后用除草剂喷洒，选择开花时间延迟的抗性植株，即为CRY1和CRY2功能缺失的双突变体。

将两段长度约500bp的PHYB cDNA片段(可在cDNA上任何位置选取，本实施例中选取的是2760～3260bp)反向串联后插入pKY71载体中的35S启动子下游，获得干扰phyB的RNAi载体。用携带该载体的农杆菌转化CRY1和CRY2功能缺失的转基因植株，抗卡那霉素的转基因种子在红光下发芽后，筛选下胚轴明显伸长的小苗，经过自交获得CRY1、CRY2、phyB功能缺失的三突变。上述方法敲掉基因的顺序可以更改。

采用和实施例3相同实验方法研究所获得的CRY1、CRY2、phyB功能缺失的三突变。实验结果表明：本实施例获得的三突变体同样具有高抗旱性，失水最慢，气孔导度最小，且观察到的抗旱性与蓝光和红光诱导的气孔发育和气孔开放相关，其气孔显示出减少的蓝光和红光应答。

实施例5：CRY1、CRY2和phyB功能缺失三突变体的构建

由于CRY1是通过N端功能区(CNT1)介导的二聚体形式发挥作用的，当将CNT1导入野生型植株中，由于CNT1和内源的CRY1形成CNT1-CRY1二聚体，该二聚体没有天然的CRY1-CRY1二聚体的功能，所以由于这种CNT1的负显性效应导致表达CNT1植株呈现cry1突变体的表型[Sang，Y.等，(2005).The plantcell 17，1569-1584]。

通过PCR获得CNT1片段，将该片段插入pKY71载体中的35S启动子下游，获得能导致负显性效应的植物表达载体，然后转入植物，筛选获得具有cry1突变体表型的转基因植株。利用该转基因植株，通过RNAi敲除CRY2，在蓝光下筛选下胚轴明显伸长，同时移植到土壤后开花明显延迟的植株。利用CRY1和CRY2功能缺失的双突变体植株，通过RNAi敲除PHYB，在红光下筛选下胚轴明显伸长，同时移植到土壤后开花明显提前的植株。这样的植株即为功能上的cry1cry2phyB三突变体。

采用和实施例3相同方法研究所获得的CRY1、CRY2、phyB功能缺失的三突变，结果显示：此实施例获得的三突变体同样具有抗旱性，失水最慢，气孔导度最小，且观察到的抗旱性与蓝光和红光诱导的气孔发育和气孔开放相关，其气孔显示出减少的蓝光和红光应答。

在本发明提及的所有文献都在本申请中引用作为参考，就如同每一篇文献被单独引用作为参考那样。此外应理解，在阅读了本发明的上述讲授内容之后，本领域技术人员可以对本发明作各种改动或修改，这些等价形式同样落于本申请所附权利要求书所限定的范围。

序列表

<110>中国科学院上海生命科学研究院

<120>改变植物气孔开度和密度的方法

<130>094581

<160>8

<170>PatentIn version 3.3

<210>1

<211>2046

<212>DNA

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<220>

<221>CDS

<222>(1)..(2046)

<400>1

atg tct ggt tct gta tct ggt tgt ggt tct ggt ggt tgt agt att gta      48

Met Ser Gly Ser Val Ser Gly Cys Gly Ser Gly Gly Cys Ser Ile Val

1               5                   10                  15

tgg ttt aga aga gat ctt agg gtt gaa gat aat cca gct tta gca gca      96

Trp Phe Arg Arg Asp Leu Arg Val Glu Asp Asn Pro Ala Leu Ala Ala

            20                  25                  30

gca gta aga gct ggt cca gtg att gct ctg ttt gtt tgg gca cca gaa      144

Ala Val Arg Ala Gly Pro Val Ile Ala Leu Phe Val Trp Ala Pro Glu

        35                  40                  45

gaa gaa gga cac tat cat cca ggt agg gtt tct agg tgg tgg ctc aag      192

Glu Glu Gly His Tyr His Pro Gly Arg Val Ser Arg Trp Trp Leu Lys

    50                  55                  60

aac agt ttg gct cag ctt gat tct tct ctt aga agt ctt ggt act tgt      240

Asn Ser Leu Ala Gln Leu Asp Ser Ser Leu Arg Ser Leu Gly Thr Cys

65                  70                  75                  80

ctt atc acc aag aga tct act gat agt gtt gct tct ctt ctt gat gtt      288

Leu Ile Thr Lys Arg Ser Thr Asp Ser Val Ala Ser Leu Leu Asp Val

                85                  90                  95

gtt aaa tcc act ggt gct tct cag atc ttc ttc aac cat ttg tat gat      336

Val Lys Ser Thr Gly Ala Ser Gln Ile Phe Phe Asn His Leu Tyr Asp

            100                 105                 110

cca ttg tct ttg gtg cgt gat cac cga gct aaa gat gtt ttg acg gcg      384

Pro Leu Ser Leu Val Arg Asp His Arg Ala Lys Asp Val Leu Thr Ala

        115                 120                 125

caa ggc ata gcg gtt cga tca ttc aac gca gac ttg ctt tat gag cca      432

Gln Gly Ile Ala Val Arg Ser Phe Asn Ala Asp Leu Leu Tyr Glu Pro

    130                 135                 140

tgg gaa gtg act gat gaa tta ggc cgt cct ttc tct atg ttt gct gcg      480

Trp Glu Val Thr Asp Glu Leu Gly Arg Pro Phe Ser Met Phe Ala Ala

145                 150                 155                 160

ttt tgg gag aga tgt ctt agt atg cct tat gac cct gag tct cct ctt      528

Phe Trp Glu Arg Cys Leu Ser Met Pro Tyr Asp Pro Glu Ser Pro Leu

                165                 170                 175

ctt cca cct aag aag atc att tca ggg gat gtg tct aaa tgt gtt gcg      576

Leu Pro Pro Lys Lys Ile Ile Ser Gly Asp Val Ser Lys Cys Val Ala

            180                 185                 190

gat cca ttg gtg ttt gag gat gac tct gag aaa gga agc aat gca ctt      624

Asp Pro Leu Val Phe Glu Asp Asp Ser Glu Lys Gly Ser Asn Ala Leu

        195                 200                 205

ctg gct cgt gct tgg tct cct gga tgg agt aat ggt gat aaa gct ctc      672

Leu Ala Arg Ala Trp Ser Pro Gly Trp Ser Asn Gly Asp Lys Ala Leu

    210                 215                 220

aca acg ttt ata aac ggt cca ttg ctt gaa tac tct aag aac cgc aga      720

Thr Thr Phe Ile Asn Gly Pro Leu Leu Glu Tyr Ser Lys Asn Arg Arg

225                 230                 235                 240

aaa gcc gat agt gct aca acc tcg ttt ctt tct cca cac ttg cat ttt      768

Lys Ala Asp Ser Ala Thr Thr Ser Phe Leu Ser Pro His Leu His Phe

                245                 250                 255

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Gly Glu Val Ser Val Arg Lys Val Phe His Leu Val Arg Ile Lys Gln

            260                 265                 270

gtc gcg tgg gca aac gaa gga aac gag gcc ggg gaa gaa agc gtg aat     864

Val Ala Trp Ala Asn Glu Gly Asn Glu Ala Gly Glu Glu Ser Val Asn

        275                 280                 285

ctt ttc ctg aaa tct att ggt ctc agg gag tat tct agg tac ata agt     912

Leu Phe Leu Lys Ser Ile Gly Leu Arg Glu Tyr Ser Arg Tyr Ile Ser

    290                 295                 300

ttt aac cat cca tat tcc cat gaa aga cca ctt ctt ggc cat cta aag     960

Phe Asn His Pro Tyr Ser His Glu Arg Pro Leu Leu Gly His Leu Lys

305                 310                 315                 320

ttc ttc cct tgg gct gtg gat gag aac tat ttc aag gca tgg agg caa     1008

Phe Phe Pro Trp Ala Val Asp Glu Asn Tyr Phe Lys Ala Trp Arg Gln

                325                 330                 335

ggc cgg act gga tat ccg ttg gtc gat gcc ggg atg aga gag tta tgg     1056

Gly Arg Thr Gly Tyr Pro Leu Val Asp Ala Gly Met Arg Glu Leu Trp

            340                 345                 350

gct act ggt tgg ttg cat gat cgc ata aga gta gtt gtt tca agc ttc     1104

Ala Thr Gly Trp Leu His Asp Arg Ile Arg Val Val Val Ser Ser Phe

        355                 360                 365

ttt gtt aaa gtg ctt caa tta cca tgg aga tgg ggg atg aag tat ttc     1152

Phe Val Lys Val Leu Gln Leu Pro Trp Arg Trp Gly Met Lys Tyr Phe

    370                 375                 380

tgg gac aca ctt ctt gat gcg gat tta gaa agc gat gct ctt ggt tgg     1200

Trp Asp Thr Leu Leu Asp Ala Asp Leu Glu Ser Asp Ala Leu Gly Trp

385                 390                 395                 400

caa tac att acc ggt act ctc ccg gat agc cgg gag ttt gat cgc ata     1248

Gln Tyr Ile Thr Gly Thr Leu Pro Asp Ser Arg Glu Phe Asp Arg Ile

                405                 410                 415

gat aac cct cag ttt gaa ggg tac aag ttt gat cca aat ggt gaa tac     1296

Asp Asn Pro Gln Phe Glu Gly Tyr Lys Phe Asp Pro Asn Gly Glu Tyr

            420                 425                 430

gta agg cga tgg ctt cct gaa ctc tct aga ctc ccg aca gac tgg ata     1344

Val Arg Arg Trp Leu Pro Glu Leu Ser Arg Leu Pro Thr Asp Trp Ile

        435                 440                 445

cat cat ccg tgg aac gca cct gag tcc gtt ctt caa gct gct ggt atc     1392

His His Pro Trp Asn Ala Pro Glu Ser Val Leu Gln Ala Ala Gly Ile

    450                 455                 460

gag ctt gga tca aac tat cct cta cca att gta gga tta gac gaa gca     1440

Glu Leu Gly Ser Asn Tyr Pro Leu Pro Ile Val Gly Leu Asp Glu Ala

465                 470                 475                 480

aaa gca cgg ctt cat gaa gcg ctt tca cag atg tgg caa cta gaa gct     1488

Lys Ala Arg Leu His Glu Ala Leu Ser Gln Met Trp Gln Leu Glu Ala

                485                 490                 495

gct tca aga gct gca ata gag aac gga tcc gaa gaa gga ctt gga gat     1536

Ala Ser Arg Ala Ala Ile Glu Asn Gly Ser Glu Glu Gly Leu Gly Asp

            500                 505                 510

tct gct gag gta gag gaa gct cct ata gag ttc cca agg gac att aca     1584

Ser Ala Glu Val Glu Glu Ala Pro Ile Glu Phe Pro Arg Asp Ile Thr

        515                 520                 525

atg gaa gag act gaa cca acc aga ctc aac cca aac agg aga tat gag     1632

Met Glu Glu Thr Glu Pro Thr Arg Leu Asn Pro Asn Arg Arg Tyr Glu

    530                 535                 540

gat cag atg gtt cca agc att act tct tct ttg atc aga cct gaa gaa     1680

Asp Gln Met Val Pro Ser Ile Thr Ser Ser Leu Ile Arg Pro Glu Glu

545                 550                 555                 560

gac gaa gag tcg tct ctt aat ttg aga aat tca gta gga gat agc aga     1728

Asp Glu Glu Ser Ser Leu Asn Leu Arg Asn Ser Val Gly Asp Ser Arg

                565                 570                 575

gca gag gtt cca agg aac atg gtt aac acc aac caa gct cag cag cgg     1776

Ala Glu Val Pro Arg Asn Met Val Asn Thr Asn Gln Ala Gln Gln Arg

            580                 585                 590

aga gca gaa ccg gct tca aac caa gtc act gct atg att cca gaa ttt     1824

Arg Ala Glu Pro Ala Ser Asn Gln Val Thr Ala Met Ile Pro Glu Phe

        595                 600                 605

aat atc aga att gtt gca gag agc act gaa gac tca aca gcg gaa tct     1872

Asn Ile Arg Ile Val Ala Glu Ser Thr Glu Asp Ser Thr Ala Glu Ser

    610                 615                 620

tcc agc agc gga agg aga gaa aga agc gga ggc ata gtc ccc gag tgg     1920

Ser Ser Ser Gly Arg Arg Glu Arg Ser Gly Gly Ile Val Pro Glu Trp

625                 630                 635                 640

tct cca ggg tac tca gag cag ttc cct agt gaa gaa aat ggt att gga     1968

Ser Pro Gly Tyr Ser Glu Gln Phe Pro Ser Glu Glu Asn Gly Ile Gly

                645                 650                 655

gga gga agt aca acg tct agc tac ttg cag aat cac cat gaa ata ctg     2016

Gly Gly Ser Thr Thr Ser Ser Tyr Leu Gln Asn His His Glu Ile Leu

            660                 665                 670

aac tgg aga cgg ctt tca caa acc ggg taa    2046

Asn Trp Arg Arg Leu Ser Gln Thr Gly

        675                 680

<210>2

<211>681

<212>PRT

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<400>2

Met Ser Gly Ser Val Ser Gly Cys Gly Ser Gly Gly Cys Ser Ile Val

1               5                   10                  15

Trp Phe Arg Arg Asp Leu Arg Val Glu Asp Asn Pro Ala Leu Ala Ala

            20                  25                  30

Ala Val Arg Ala Gly Pro Val Ile Ala Leu Phe Val Trp Ala Pro Glu

        35                  40                  45

Glu Glu Gly His Tyr His Pro Gly Arg Val Ser Arg Trp Trp Leu Lys

     50                  55                  60

Asn Ser Leu Ala Gln Leu Asp Ser Ser Leu Arg Ser Leu Gly Thr Cys

65                  70                  75                  80

Leu Ile Thr Lys Arg Ser Thr Asp Ser Val Ala Ser Leu Leu Asp Val

                85                  90                  95

Val Lys Ser Thr Gly Ala Ser Gln Ile Phe Phe Asn His Leu Tyr Asp

            100                 105                 110

Pro Leu Ser Leu Val Arg Asp His Arg Ala Lys Asp Val Leu Thr Ala

        115                 120                 125

Gln Gly Ile Ala Val Arg Ser Phe Asn Ala Asp Leu Leu Tyr Glu Pro

    130                 135                 140

Trp Glu Val Thr Asp Glu Leu Gly Arg Pro Phe Ser Met Phe Ala Ala

145                 150                 155                 160

Phe Trp Glu Arg Cys Leu Ser Met Pro Tyr Asp Pro Glu Ser Pro Leu

                 165                 170                 175

Leu Pro Pro Lys Lys Ile Ile Ser Gly Asp Val Ser Lys Cys Val Ala

            180                 185                 190

Asp Pro Leu Val Phe Glu Asp Asp Ser Glu Lys Gly Ser Asn Ala Leu

        195                 200                 205

Leu Ala Arg Ala Trp Ser Pro Gly Trp Ser Asn Gly Asp Lys Ala Leu

    210                 215                 220

Thr Thr Phe Ile Asn Gly Pro Leu Leu Glu Tyr Ser Lys Asn Arg Arg

225                 230                 235                 240

Lys Ala Asp Ser Ala Thr Thr Ser Phe Leu Ser Pro His Leu His Phe

                245                 250                 255

Gly Glu Val Ser Val Arg Lys Val Phe His Leu Val Arg Ile Lys Gln

            260                 265                 270

Val Ala Trp Ala Asn Glu Gly Asn Glu Ala Gly Glu Glu Ser Val Asn

       275                 280                 285

Leu Phe Leu Lys Ser Ile Gly Leu Arg Glu Tyr Ser Arg Tyr Ile Ser

    290                 295                 300

Phe Asn His Pro Tyr Ser His Glu Arg Pro Leu Leu Gly His Leu Lys

305                 310                 315                 320

Phe Phe Pro Trp Ala Val Asp Glu Asn Tyr Phe Lys Ala Trp Arg Gln

                325                 330                 335

Gly Arg Thr Gly Tyr Pro Leu Val Asp Ala Gly Met Arg Glu Leu Trp

            340                 345                 350

Ala Thr Gly Trp Leu His Asp Arg Ile Arg Val ValVal Ser Ser Phe

        355                 360                 365

Phe Val Lys Val Leu Gln Leu Pro Trp Arg Trp Gly Met Lys Tyr Phe

    370                 375                 380

Trp Asp Thr Leu Leu Asp Ala Asp Leu Glu Ser Asp Ala Leu Gly Trp

385                 390                 395                 400

Gln Tyr Ile Thr Gly Thr Leu Pro Asp Ser Arg Glu Phe Asp Arg Ile

                405                 410                 415

Asp Asn Pro Gln Phe Glu Gly Tyr Lys Phe Asp Pro Asn Gly Glu Tyr

            420                 425                 430

Val Arg Arg Trp Leu Pro Glu Leu Ser Arg Leu Pro Thr Asp Trp Ile

        435                 440                 445

His His Pro Trp Asn Ala Pro Glu Ser Val Leu Gln Ala Ala Gly Ile

    450                 455                 460

Glu Leu Gly Ser Asn Tyr Pro Leu Pro Ile Val Gly Leu Asp Glu Ala

465                 470                 475                 480

Lys Ala Arg Leu His Glu Ala Leu Ser Gln Met Trp Gln Leu Glu Ala

                485                 490                 495

Ala Ser Arg Ala Ala Ile Glu Asn Gly Ser Glu Glu Gly Leu Gly Asp

            500                 505                 510

Ser Ala Glu Val Glu Glu Ala Pro Ile Glu Phe Pro Arg Asp Ile Thr

        515                 520                 525

Met Glu Glu Thr Glu Pro Thr Arg Leu Asn Pro Asn Arg Arg Tyr Glu

    530                 535                 540

Asp Gln Met Val Pro Ser Ile Thr Ser Ser Leu Ile Arg Pro Glu Glu

545                 550                 555                 560

Asp Glu Glu Ser Ser Leu Asn Leu Arg Asn Ser Val Gly Asp Ser Arg

                565                 570                 575

Ala Glu Val Pro Arg Asn Met Val Asn Thr Asn Gln Ala Gln Gln Arg

            580                 585                 590

Arg Ala Glu Pro Ala Ser Asn Gln Val Thr Ala Met Ile Pro Glu Phe

        595                 600                 605

Asn Ile Arg Ile Val Ala Glu Ser Thr Glu Asp Ser Thr Ala Glu Ser

    610                 615                 620

Ser Ser Ser Gly Arg Arg Glu Arg Ser Gly Gly Ile Val Pro Glu Trp

625                 630                 635                 640

Ser Pro Gly Tyr Ser Glu Gln Phe Pro Ser Glu Glu Asn Gly Ile Gly

                645                 650                 655

Gly Gly Ser Thr Thr Ser Ser Tyr Leu Gln Asn His His Glu Ile Leu

            660                 665                 670

Asn Trp Arg Arg Leu Ser Gln Thr Gly

        675                 680

<210>3

<211>1839

<212>DNA

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<220>

<221>CDS

<222>(1)..(1839)

<400>3

atg aag atg gac aaa aag act ata gtt tgg ttt aga aga gac cta agg      48

Met Lys Met Asp Lys Lys Thr Ile Val Trp Phe Arg Arg Asp Leu Arg

1               5                   10                  15

att gag gat aat cct gca tta gca gca gct gct cac gaa gga tct gtt      96

Ile Glu Asp Asn Pro Ala Leu Ala Ala Ala Ala His Glu Gly Ser Val

            20                  25                  30

ttt cct gtc ttc att tgg tgt cct gaa gaa gaa gga cag ttt tat cct      144

Phe Pro Val Phe Ile Trp Cys Pro Glu Glu Glu Gly Gln Phe Tyr Pro

        35                  40                  45

gga aga gct tca aga tgg tgg atg aaa caa tca ctt gct cac tta tct      192

Gly Arg Ala Ser Arg Trp Trp Met Lys Gln Ser Leu Ala His Leu Ser

    50                  55                  60

caa tcc ttg aag gct ctt gga tct gac ctc act tta atc aaa acc cac      240

Gln Ser Leu Lys Ala Leu Gly Ser Asp Leu Thr Leu Ile Lys Thr His

65                  70                  75                  80

aac acg att tca gcg atc ttg gat tgt atc cgc gtt acc ggt gct aca      288

Asn Thr Ile Ser Ala Ile Leu Asp Cys Ile Arg Val Thr Gly Ala Thr

                85                  90                  95

aaa gtc gtc ttt aac cac ctc tat gat cct gtt tcg tta gtt cgg gac      336

Lys Val Val Phe Asn His Leu Tyr Asp Pro Val Ser Leu Val Arg Asp

            100                 105                 110

cat acc gta aag gag aag ctg gtg gaa cgt ggg atc tct gtg caa agc      384

His Thr Val Lys Glu Lys Leu Val Glu Arg Gly Ile Ser Val Gln Ser

        115                 120                 125

tac aat gga gat cta ttg tat gaa ccg tgg gag ata tac tgc gaa aag      432

Tyr Asn Gly Asp Leu Leu Tyr Glu Pro Trp Glu Ile Tyr Cys Glu Lys

    130                 135                 140

ggc aaa cct ttt acg agt ttc aat tct tac tgg aag aaa tgc tta gat      480

Gly Lys Pro Phe Thr Ser Phe Asn Ser Tyr Trp Lys Lys Cys Leu Asp

145                 150                 155                 160

atg tcg att gaa tcc gtt atg ctt cct cct cct tgg cgg ttg atg cca      528

Met Ser Ile Glu Ser Val Met Leu Pro Pro Pro Trp Arg Leu Met Pro

                165                 170                 175

ata act gca gcg gct gaa gcg att tgg gcg tgt tcg att gaa gaa cta      576

Ile Thr Ala Ala Ala Glu Ala Ile Trp Ala Cys Ser Ile Glu Glu Leu

            180                 185                 190

ggg ctg gag aat gag gcc gag aaa ccg agc aat gcg ttg tta act aga      624

Gly Leu Glu Asn Glu Ala Glu Lys Pro Ser Asn Ala Leu Leu Thr Arg

        195                 200                 205

gct tgg tct cca gga tgg agc aat gct gat aag tta cta aat gag ttc     672

Ala Trp Ser Pro Gly Trp Ser Asn Ala Asp Lys Leu Leu Asn Glu Phe

    210                 215                 220

atc gag aag cag ttg ata gat tat gca aag aac agc aag aaa gtt gtt     720

Ile Glu Lys Gln Leu Ile Asp Tyr Ala Lys Asn Ser Lys Lys Val Val

225                 230                 235                 240

ggg aat tct act tca cta ctt tct ccg tat ctc cat ttc ggg gaa ata     768

Gly Asn Ser Thr Ser Leu Leu Ser Pro Tyr Leu His Phe Gly Glu Ile

                245                 250                 255

agc gtc aga cac gtt ttc cag tgt gcc cgg atg aaa caa att ata tgg     816

Ser Val Arg His Val Phe Gln Cys Ala Arg Met Lys Gln Ile Ile Trp

            260                 265                 270

gca aga gat aag aac agt gaa gga gaa gaa agt gca gat ctt ttt ctt     864

Ala Arg Asp Lys Asn Ser Glu Gly Glu Glu Ser Ala Asp Leu Phe Leu

        275                 280                 285

agg gga atc ggt tta aga gag tat tct cgg tat ata tgt ttc aac ttc     912

Arg Gly Ile Gly Leu Arg Glu Tyr Ser Arg Tyr Ile Cys Phe Asn Phe

    290                 295                 300

ccg ttt act cac gag caa tcg ttg ttg agt cat ctt cgg ttt ttc cct     960

Pro Phe Thr His Glu Gln Ser Leu Leu Ser His Leu Arg Phe Phe Pro

305                 310                 315                 320

tgg gat gct gat gtt gat aag ttc aag gcc tgg aga caa ggc agg acc     1008

Trp Asp Ala Asp Val Asp Lys Phe Lys Ala Trp Arg Gln Gly Arg Thr

                325                 330                 335

ggt tat ccg ttg gtg gat gcc gga atg aga gag ctt tgg gct acc gga     1056

Gly Tyr Pro Leu Val Asp Ala Gly Met Arg Glu Leu Trp Ala Thr Gly

            340                 345                 350

tgg atg cat aac aga ata aga gtg att gtt tca agc ttt gct gtg aag     1104

Trp Met His Asn Arg Ile Arg Val Ile Val Ser Ser Phe Ala Val Lys

        355                 360                 365

ttt ctt ctc ctt cca tgg aaa tgg gga atg aag tat ttc tgg gat aca     1152

Phe Leu Leu Leu Pro Trp Lys Trp Gly Met Lys Tyr Phe Trp Asp Thr

    370                 375                 380

ctt ttg gat gct gat ttg gaa tgt gac atc ctt ggc tgg cag tat atc     1200

Leu Leu Asp Ala Asp Leu Glu Cys Asp Ile Leu Gly Trp Gln Tyr Ile

385                 390                 395                 400

tct ggg agt atc ccc gat ggc cac gag ctt gat cgc ttg gac aat ccc     1248

Ser Gly Ser Ile Pro Asp Gly His Glu Leu Asp Arg Leu Asp Asn Pro

                405                 410                 415

gcg tta caa ggc gcc aaa tat gac cca gaa ggt gag tac ata agg caa     1296

Ala Leu Gln Gly Ala Lys Tyr Asp Pro Glu Gly Glu Tyr Ile Arg Gln

            420                 425                 430

tgg ctt ccc gag ctt gcg aga ttg cca act gaa tgg atc cat cat cca     1344

Trp Leu Pro Glu Leu Ala Arg Leu Pro Thr Glu Trp Ile His His Pro

        435                 440                 445

tgg gac gct cct tta acc gta ctc aaa gct tct ggt gtg gaa ctc gga     1392

Trp Asp Ala Pro Leu Thr Val Leu Lys Ala Ser Gly Val Glu Leu Gly

    450                 455                 460

aca aac tat gcg aaa ccc att gta gac atc gac aca gct cgt gag cta     1440

Thr Asn Tyr Ala Lys Pro Ile Val Asp Ile Asp Thr Ala Arg Glu Leu

465                 470                 475                 480

cta gct aaa gct att tca aga acc cgt gaa gca cag atc atg atc gga     1488

Leu Ala Lys Ala Ile Ser Arg Thr Arg Glu Ala Gln Ile Met Ile Gly

                485                 490                 495

gca gca cct gat gag att gta gca gat agc ttc gag gcc tta ggg gct     1536

Ala Ala Pro Asp Glu Ile Val Ala Asp Ser Phe Glu Ala Leu Gly Ala

            500                 505                 510

aat acc att aaa gaa cct ggt ctt tgc cca tct gtg tct tct aat gac     1584

Asn Thr Ile Lys Glu Pro Gly Leu Cys Pro Ser Val Ser Ser Asn Asp

        515                 520                 525

caa caa gta cct tcg gct gtt cgt tac aac ggg tca aag aga gtg aaa     1632

Gln Gln Val Pro Ser Ala Val Arg Tyr Asn Gly Ser Lys Arg Val Lys

    530                 535                 540

cct gag gaa gaa gaa gag aga gac atg aag aaa tct agg gga ttc gat     1680

Pro Glu Glu Glu Glu Glu Arg Asp Met Lys Lys Ser Arg Gly Phe Asp

545                 550                 555                 560

gaa agg gag ttg ttt tcg act gct gaa tct tct tct tct tcg agt gtg     1728

Glu Arg Glu Leu Phe Ser Thr Ala Glu Ser Ser Ser Ser Ser Ser Val

                565                 570                 575

ttt ttc gtt tcg cag tct tgc tcg ttg gca tca gaa ggg aag aat ctg     1776

Phe Phe Val Ser Gln Ser Cys Ser Leu Ala Ser Glu Gly Lys Asn Leu

            580                 585                 590

gaa ggt att caa gat tca tct gat cag att act aca agt ttg gga aaa     1824

Glu Gly Ile Gln Asp Ser Ser Asp Gln Ile Thr Thr Ser Leu Gly Lys

        595                 600                 605

aat ggt tgc aaa tga                                                    1839

Asn Gly Cys Lys

610

<210>4

<211>612

<212>PRT

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<400>4

Met Lys Met Asp Lys Lys Thr Ile Val Trp Phe Arg Arg Asp Leu Arg

1               5                   10                  15

Ile Glu Asp Asn Pro Ala Leu Ala Ala Ala Ala His Glu Gly Ser Val

            20                  25                  30

Phe Pro Val Phe Ile Trp Cys Pro Glu Glu Glu Gly Gln Phe Tyr Pro

        35                  40                  45

Gly Arg Ala Ser Arg Trp Trp Met Lys Gln Ser Leu Ala His Leu Ser

    50                  55                  60

Gln Ser Leu Lys Ala Leu Gly Ser Asp Leu Thr Leu Ile Lys Thr His

65                  70                  75                  80

Asn Thr Ile Ser Ala Ile Leu Asp Cys Ile Arg Val Thr Gly Ala Thr

                85                  90                  95

Lys Val Val Phe Asn His Leu Tyr Asp Pro Val Ser Leu Val Arg Asp

            100                 105                 110

His Thr Val Lys Glu Lys Leu Val Glu Arg Gly Ile Ser Val Gln Ser

        115                 120                 125

Tyr Asn Gly Asp Leu Leu Tyr Glu Pro Trp Glu Ile Tyr Cys Glu Lys

    130                 135                 140

Gly Lys Pro Phe Thr Ser Phe Asn Ser Tyr Trp Lys Lys Cys Leu Asp

145                 150                 155                 160

Met Ser Ile Glu Ser Val Met Leu Pro Pro Pro Trp Arg Leu Met Pro

                165                 170                 175

Ile Thr Ala Ala Ala Glu Ala Ile Trp Ala Cys Ser Ile Glu Glu Leu

            180                 185                 190

Gly Leu Glu Asn Glu Ala Glu Lys Pro Ser Asn Ala Leu Leu Thr Arg

        195                 200                 205

Ala Trp Ser Pro Gly Trp Ser Asn Ala Asp Lys Leu Leu Asn Glu Phe

    210                 215                 220

Ile Glu Lys Gln Leu Ile Asp Tyr Ala Lys Asn Ser Lys Lys Val Val

225                 230                 235                 240

Gly Asn Ser Thr Ser Leu Leu Ser Pro Tyr Leu His Phe Gly Glu Ile

                245                 250                 255

Ser Val Arg His Val Phe Gln Cys Ala Arg Met Lys Gln Ile Ile Trp

            260                 265                 270

Ala Arg Asp Lys Asn Ser Glu Gly Glu Glu Ser Ala Asp Leu Phe Leu

        275                 280                 285

Arg Gly Ile Gly Leu Arg Glu Tyr Ser Arg Tyr Ile Cys Phe Asn Phe

    290                 295                 300

Pro Phe Thr His Glu Gln Ser Leu Leu Ser His Leu Arg Phe Phe Pro

305                 310                 315                 320

Trp Asp Ala Asp Val Asp Lys Phe Lys Ala Trp Arg Gln Gly Arg Thr

                325                 330                 335

Gly Tyr Pro Leu Val Asp Ala Gly Met Arg Glu Leu Trp Ala Thr Gly

            340                 345                 350

Trp Met His Asn Arg Ile Arg Val Ile Val Ser Ser Phe Ala Val Lys

        355                 360                 365

Phe Leu Leu Leu Pro Trp Lys Trp Gly Met Lys Tyr Phe Trp Asp Thr

    370                 375                 380

Leu Leu Asp Ala Asp Leu Glu Cys Asp Ile Leu Gly Trp Gln Tyr Ile

385                 390                 395                 400

Ser Gly Ser Ile Pro Asp Gly His Glu Leu Asp Arg Leu Asp Asn Pro

                405                 410                 415

Ala Leu Gln Gly Ala Lys Tyr Asp Pro Glu Gly Glu Tyr Ile Arg Gln

            420                 425                 430

Trp Leu Pro Glu Leu Ala Arg Leu Pro Thr Glu Trp Ile His His Pro

        435                 440                 445

Trp Asp Ala Pro Leu Thr Val Leu Lys Ala Ser Gly Val Glu Leu Gly

    450                 455                 460

Thr Asn Tyr Ala Lys Pro Ile Val Asp Ile Asp Thr Ala Arg Glu Leu

465                 470                 475                 480

Leu Ala Lys Ala Ile Ser Arg Thr Arg Glu Ala Gln Ile Met Ile Gly

                485                 490                 495

Ala Ala Pro Asp Glu Ile Val Ala Asp Ser Phe Glu Ala Leu Gly Ala

            500                 505                 510

Asn Thr Ile Lys Glu Pro Gly Leu Cys Pro Ser Val Ser Ser Asn Asp

        515                 520                 525

Gln Gln Val Pro Ser Ala Val Arg Tyr Asn Gly Ser Lys Arg Val Lys

    530                 535                 540

Pro Glu Glu Glu Glu Glu Arg Asp Met Lys Lys Ser Arg Gly Phe Asp

545                 550                 555                 560

Glu Arg Glu Leu Phe Ser Thr Ala Glu Ser Ser Ser Ser Ser Ser Val

                565                 570                 575

Phe Phe Val Ser Gln Ser Cys Ser Leu Ala Ser Glu Gly Lys Asn Leu

            580                 585                 590

Glu Gly Ile Gln Asp Ser Ser Asp Gln Ile Thr Thr Ser Leu Gly Lys

        595                 600                 605

Asn Gly Cys Lys

610

<210>5

<211>3519

<212>DNA

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<220>

<221>CDS

<222>(1)..(3519)

<400>5

atg gtt tcc gga gtc ggg ggt agt ggc ggt ggc cgt ggc ggt ggc cgt      48

Met Val Ser Gly Val Gly Gly Ser Gly Gly Gly Arg Gly Gly Gly Arg

1               5                   10                  15

ggc gga gaa gaa gaa ccg tcg tca agt cac act cct aat aac cga aga      96

Gly Gly Glu Glu Glu Pro Ser Ser Ser His Thr Pro Asn Asn Arg Arg

            20                  25                  30

gga gga gaa caa gct caa tcg tcg gga acg aaa tct ctc aga cca aga      144

Gly Gly Glu Gln Ala Gln Ser Ser Gly Thr Lys Ser Leu Arg Pro Arg

        35                  40                  45

agc aac act gaa tca atg agc aaa gca att caa cag tac acc gtc gac      192

Ser Asn Thr Glu Ser Met Ser Lys Ala Ile Gln Gln Tyr Thr Val Asp

    50                  55                  60

gca aga ctc cac gcc gtt ttc gaa caa tcc ggc gaa tca ggg aaa tca      240

Ala Arg Leu His Ala Val Phe Glu Gln Ser Gly Glu Ser Gly Lys Ser

65                  70                  75                  80

ttc gac tac tca caa tca ctc aaa acg acg acg tac ggt tcc tct gta      288

Phe Asp Tyr Ser Gln Ser Leu Lys Thr Thr Thr Tyr Gly Ser Ser Val

                85                  90                  95

cct gag caa cag atc aca gct tat ctc tct cga atc cag cga ggt ggt      336

Pro Glu Gln Gln Ile Thr Ala Tyr Leu Ser Arg Ile Gln Arg Gly Gly

            100                 105                 110

tac att cag cct ttc gga tgt atg atc gcc gtc gat gaa tcc agt ttc      384

Tyr Ile Gln Pro Phe Gly Cys Met Ile Ala Val Asp Glu Ser Ser Phe

        115                 120                 125

cgg atc atc ggt tac agt gaa aac gcc aga gaa atg tta ggg att atg      432

Arg Ile Ile Gly Tyr Ser Glu Asn Ala Arg Glu Met Leu Gly Ile Met

    130                 135                 140

cct caa tct gtt cct act ctt gag aaa cct gag att cta gct atg gga      480

Pro Gln Ser Val Pro Thr Leu Glu Lys Pro Glu Ile Leu Ala Met Gly

145                 150                 155                 160

act gat gtg aga tct ttg ttc act tct tcg agc tcg att cta ctc gag      528

Thr Asp Val Arg Ser Leu Phe Thr Ser Ser Ser Ser Ile Leu Leu Glu

                165                 170                 175

cgt gct ttc gtt gct cga gag att acc ttg tta aat ccg gtt tgg atc      576

Arg Ala Phe Val Ala Arg Glu Ile Thr Leu Leu Asn Pro Val Trp Ile

            180                 185                 190

cat tcc aag aat act ggt aaa ccg ttt tac gcc att ctt cat agg att      624

His Ser Lys Asn Thr Gly Lys Pro Phe Tyr Ala Ile Leu His Arg Ile

        195                 200                 205

gat gtt ggt gtt gtt att gat tta gag cca gct aga act gaa gat cct      672

Asp Val Gly Val Val Ile Asp Leu Glu Pro Ala Arg Thr Glu Asp Pro

    210                 215                 220

gcg ctt tct att gct ggt gct gtt caa tcg cag aaa ctc gcg gtt cgt      720

Ala Leu Ser Ile Ala Gly Ala Val Gln Ser Gln Lys Leu Ala Val Arg

225                 230                 235                 240

gcg att tct cag tta cag gct ctt cct ggt gga gat att aag ctt ttg     768

Ala Ile Ser Gln Leu Gln Ala Leu Pro Gly Gly Asp Ile Lys Leu Leu

                245                 250                 255

tgt gac act gtc gtg gaa agt gtg agg gac ttg act ggt tat gat cgt     816

Cys Asp Thr Val Val Glu Ser Val Arg Asp Leu Thr Gly Tyr Asp Arg

            260                 265                 270

gtt atg gtt tat aag ttt cat gaa gat gag cat gga gaa gtt gta gct     864

Val Met Val Tyr Lys Phe His Glu Asp Glu His Gly Glu Val Val Ala

        275                 280                 285

gag agt aaa cga gat gat tta gag cct tat att gga ctg cat tat cct     912

Glu Ser Lys Arg Asp Asp Leu Glu Pro Tyr Ile Gly Leu His Tyr Pro

    290                 295                 300

gct act gat att cct caa gcg tca agg ttc ttg ttt aag cag aac cgt     960

Ala Thr Asp Ile Pro Gln Ala Ser Arg Phe Leu Phe Lys Gln Asn Arg

305                 310                 315                 320

gtc cga atg ata gta gat tgc aat gcc aca cct gtt ctt gtg gtc cag     1008

Val Arg Met Ile Val Asp Cys Asn Ala Thr Pro Val Leu Val Val Gln

                325                 330                 335

gac gat agg cta act cag tct atg tgc ttg gtt ggt tct act ctt agg     1056

Asp Asp Arg Leu Thr Gln Ser Met Cys Leu Val Gly Ser Thr Leu Arg

            340                 345                 350

gct cct cat ggt tgt cac tct cag tat atg gct aac atg gga tct att     1104

Ala Pro His Gly Cys His Ser Gln Tyr Met Ala Asn Met Gly Ser Ile

        355                 360                 365

gcg tct tta gca atg gcg gtt ata atc aat gga aat gaa gat gat ggg     1152

Ala Ser Leu Ala Met Ala Val Ile Ile Asn Gly Asn Glu Asp Asp Gly

    370                 375                 380

agc aat gta gct agt gga aga agc tcg atg agg ctt tgg ggt ttg gtt     1200

Ser Asn Val Ala Ser Gly Arg Ser Ser Met Arg Leu Trp Gly Leu Val

385                 390                 395                 400

gtt tgc cat cac act tct tct cgc tgc ata ccg ttt ccg cta agg tat     1248

Val Cys His His Thr Ser Ser Arg Cys Ile Pro Phe Pro Leu Arg Tyr

                405                 410                 415

gct tgt gag ttt ttg atg cag gct ttc ggt tta cag tta aac atg gaa     1296

Ala Cys Glu Phe Leu Met Gln Ala Phe Gly Leu Gln Leu Asn Met Glu

            420                 425                 430

ttg cag tta gct ttg caa atg tca gag aaa cgc gtt ttg aga acg cag     1344

Leu Gln Leu Ala Leu Gln Met Ser Glu Lys Arg Val Leu Arg Thr Gln

        435                 440                 445

aca ctg tta tgt gat atg ctt ctg cgt gac tcg cct gct gga att gtt     1392

Thr Leu Leu Cys Asp Met Leu Leu Arg Asp Ser Pro Ala Gly Ile Val

    450                 455                 460

aca cag agt ccc agt atc atg gac tta gtg aaa tgt gac ggt gca gca     1440

Thr Gln Ser Pro Ser Ile Met Asp Leu Val Lys Cys Asp Gly Ala Ala

465                 470                 475                 480

ttt ctt tac cac ggg aag tat tac ccg ttg ggt gtt gct cct agt gaa     1488

Phe Leu Tyr His Gly Lys Tyr Tyr Pro Leu Gly Val Ala Pro Ser Glu

                485                 490                 495

gtt cag ata aaa gat gtt gtg gag tgg ttg ctt gcg aat cat gcg gat     1536

Val Gln Ile Lys Asp Val Val Glu Trp Leu Leu Ala Asn His Ala Asp

            500                 505                 510

tca acc gga tta agc act gat agt tta ggc gat gcg ggg tat ccc ggt     1584

Ser Thr Gly Leu Ser Thr Asp Ser Leu Gly Asp Ala Gly Tyr Pro Gly

        515                 520                 525

gca gct gcg tta ggg gat gct gtg tgc ggt atg gca gtt gca tat atc     1632

Ala Ala Ala Leu Gly Asp Ala Val Cys Gly Met Ala Val Ala Tyr Ile

    530                 535                 540

aca aaa aga gac ttt ctt ttt tgg ttt cga tct cac act gcg aaa gaa     1680

Thr Lys Arg Asp Phe Leu Phe Trp Phe Arg Ser His Thr Ala Lys Glu

545                 550                 555                 560

atc aaa tgg gga ggc gct aag cat cat ccg gag gat aaa gat gat ggg     1728

Ile Lys Trp Gly Gly Ala Lys His His Pro Glu Asp Lys Asp Asp Gly

                565                 570                 575

caa cga atg cat cct cgt tcg tcc ttt cag gct ttt ctt gaa gtt gtt     1776

Gln Arg Met His Pro Arg Ser Ser Phe Gln Ala Phe Leu Glu Val Val

            580                 585                 590

aag agc cgg agt cag cca tgg gaa act gcg gaa atg gat gcg att cac     1824

Lys Ser Arg Ser Gln Pro Trp Glu Thr Ala Glu Met Asp Ala Ile His

        595                 600                 605

tcg ctc cag ctt att ctg aga gac tct ttt aaa gaa tct gag gcg gct     1872

Ser Leu Gln Leu Ile Leu Arg Asp Ser Phe Lys Glu Ser Glu Ala Ala

    610                 615                 620

atg aac tct aaa gtt gtg gat ggt gtg gtt cag cca tgt agg gat atg     1920

Met Asn Ser Lys Val Val Asp Gly Val Val Gln Pro Cys Ara Asp Met

625                 630                 635                 640

gcg ggg gaa cag ggg att gat gag tta ggt gca gtt gca aga gag atg     1968

Ala Gly Glu Gln Gly Ile Asp Glu Leu Gly Ala Val Ala Arg Glu Met

                645                 650                 655

gtt agg ctc att gag act gca act gtt cct ata ttc gct gtg gat gcc     2016

Val Arg Leu Ile Glu Thr Ala Thr Val Pro Ile Phe Ala Val Asp Ala

            660                 665                 670

gga ggc tgc atc aat gga tgg aac gct aag att gca gag ttg aca ggt     2064

Gly Gly Cys Ile Asn Gly Trp Asn Ala Lys Ile Ala Glu Leu Thr Gly

        675                 680                 685

ctc tca gtt gaa gaa gct atg ggg aag tct ctg gtt tct gat tta ata     2112

Leu Ser Val Glu Glu Ala Met Gly Lys Ser Leu Val Ser Asp Leu Ile

    690                 695                 700

tac aaa gag aat gaa gca act gtc aat aag ctt ctt tct cgt gct ttg     2160

Tyr Lys Glu Asn Glu Ala Thr Val Asn Lys Leu Leu Ser Arg Ala Leu

705                 710                 715                 720

aga ggg gac gag gaa aag aat gtg gag gtt aag ctg aaa act ttc agc     2208

Arg Gly Asp Glu Glu Lys Asn Val Glu Val Lys Leu Lys Thr Phe Ser

                725                 730                 735

ccc gaa cta caa ggg aaa gca gtt ttt gtg gtt gtg aat gct tgt tcc     2256

Pro Glu Leu Gln Gly Lys Ala Val Phe Val Val Val Asn Ala Cys Ser

            740                 745                 750

agc aag gac tac ttg aac aac att gtc ggc gtt tgt ttt gtt gga caa     2304

Ser Lys Asp Tyr Leu Asn Asn Ile Val Gly Val Cys Phe Val Gly Gln

        755                 760                 765

gac gtt act agt cag aaa atc gta atg gat aag ttc atc aac ata caa     2352

Asp Val Thr Ser Gln Lys Ile Val Met Asp Lys Phe Ile Asn Ile Gln

    770                 775                 780

gga gat tac aag gct att gta cat agc cca aac cct cta atc ccg cca     2400

Gly Asp Tyr Lys Ala Ile Val His Ser Pro Asn Pro Leu Ile Pro Pro

785                 790                 795                 800

att ttt gct gct gac gag aac acg tgc tgc ctg gaa tgg aac atg gcg     2448

Ile Phe Ala Ala Asp Glu Asn Thr Cys Cys Leu Glu Trp Asn Met Ala

                805                 810                 815

atg gaa aag ctt acg ggt tgg tct cgc agt gaa gtg att ggg aaa atg     2496

Met Glu Lys Leu Thr Gly Trp Ser Arg Ser Glu Val Ile Gly Lys Met

            820                 825                 830

att gtc ggg gaa gtg ttt ggg agc tgt tgc atg cta aag ggt cct gat     2544

Ile Val Gly Glu Val Phe Gly Ser Cys Cys Met Leu Lys Gly Pro Asp

        835                 840                 845

gct tta acc aag ttc atg att gta ttg cat aat gcg att ggt ggc caa     2592

Ala Leu Thr Lys Phe Met Ile Val Leu His Asn Ala Ile Gly Gly Gln

    850                 855                 860

gat acg gat aag ttc cct ttc cca ttc ttt gac cgc aat ggg aag ttt     2640

Asp Thr Asp Lys Phe Pro Phe Pro Phe Phe Asp Arg Asn Gly Lys Phe

865                 870                 875                 880

gtt cag gct cta ttg act gca aac aag cgg gtt agc ctc gag gga aag     2688

Val Gln Ala Leu Leu Thr Ala Asn Lys Arg Val Ser Leu Glu Gly Lys

                885                 890                 895

gtt att ggg gct ttc tgt ttc ttg caa atc ccg agc cct gag ctg cag     2736

Val Ile Gly Ala Phe Cys Phe Leu Gln Ile Pro Ser Pro Glu Leu Gln

            900                 905                 910

caa gct tta gca gtc caa cgg agg cag gac aca gag tgt ttc acg aag     2784

Gln Ala Leu Ala Val Gln Arg Arg Gln Asp Thr Glu Cys Phe Thr Lys

        915                 920                 925

gca aaa gag ttg gct tat att tgt cag gtg ata aag aat cct ttg agc     2832

Ala Lys Glu Leu Ala Tyr Ile Cys Gln Val Ile Lys Asn Pro Leu Ser

    930                 935                 940

ggt atg cgt ttc gca aac tca ttg ttg gag gcc aca gac ttg aac gag     2880

Gly Met Arg Phe Ala Asn Ser Leu Leu Glu Ala Thr Asp Leu Asn Glu

945                 950                 955                 960

gac cag aag cag tta ctt gaa aca agt gtt tct tgc gag aaa cag atc     2928

Asp Gln Lys Gln Leu Leu Glu Thr Ser Val Ser Cys Glu Lys Gln Ile

                965                 970                 975

tca agg atc gtc ggg gac atg gat ctt gaa agc att gaa gac ggt tca     2976

Ser Arg Ile Val Gly Asp Met Asp Leu Glu Ser Ile Glu Asp Gly Ser

            980                 985                 990

ttt gtg cta aag agg gaa gag ttt ttc ctt gga agt gtc ata aac gcg     3024

Phe Val Leu Lys Arg Glu Glu Phe Phe Leu Gly Ser Val Ile Asn Ala

        995                 1000                1005

att gta agt caa gcg atg ttc tta tta agg gac aga ggt ctt cag         3069

Ile Val Ser Gln Ala Met Phe Leu Leu Arg Asp Arg Gly Leu Gln

    1010                1015                1020

ctg atc cgt gac att ccc gaa gag atc aaa tca ata gag gtt ttt         3114

Leu Ile Arg Asp Ile Pro Glu Glu Ile Lys Ser Ile Glu Val Phe

    1025                1030                1035

gga gac cag ata agg att caa cag ctc ctg gct gag ttt ctg ctg      3159

Gly Asp Gln Ile Arg Ile Gln Gln Leu Leu Ala Glu Phe Leu Leu

    1040                1045                1050

agt ata atc cgg tat gca cca tct caa gag tgg gtg gag atc cat      3204

Ser Ile Ile Arg Tyr Ala Pro Ser Gln Glu Trp Val Glu Ile His

    1055                1060                1065

tta agc caa ctt tca aag caa atg gct gat gga ttc gcc gcc atc      3249

Leu Ser Gln Leu Ser Lys Gln Met Ala Asp Gly Phe Ala Ala Ile

    1070                1075                1080

cgc aca gaa ttc aga atg gcg tgt cca ggt gaa ggt ctg cct cca      3294

Arg Thr Glu Phe Arg Met Ala Cys Pro Gly Glu Gly Leu Pro Pro

    1085                1090                1095

gag cta gtc cga gac atg ttc cat agc agc agg tgg aca agc cct      3339

Glu Leu Val Arg Asp Met Phe His Ser Ser Arg Trp Thr Ser Pro

    1100                1105                1110

gaa ggt tta ggt cta agc gta tgt cga aag att tta aag cta atg      3384

Glu Gly Leu Gly Leu Ser Val Cys Arg Lys Ile Leu Lys Leu Met

    1115                1120                1125

aac ggt gag gtt caa tac atc cga gaa tca gaa cgg tcc tat ttc      3429

Asn Gly Glu Val Gln Tyr Ile Arg Glu Ser Glu Arg Ser Tyr Phe

    1130                1135                1140

ctc atc att ctg gaa ctc cct gta cct cga aag cga cca ttg tca      3474

Leu Ile Ile Leu Glu Leu Pro Val Pro Arg Lys Arg Pro Leu Ser

    1145                1150                1155

act gct agt gga agt ggt gac atg atg ctg atg atg cca tat tag      3519

Thr Ala Ser Gly Ser Gly Asp Met Met Leu Met Met Pro Tyr

    1160                1165                1170

<210>6

<211>1172

<212>PRT

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<400>6

Met Val Ser Gly Val Gly Gly Ser Gly Gly Gly Arg Gly Gly Gly Arg

1               5                   10                  15

Gly Gly Glu Glu Glu Pro Ser Ser Ser His Thr Pro Asn Asn Arg Arg

            20                  25                  30

Gly Gly Glu Gln Ala Gln Ser Ser Gly Thr Lys Ser Leu Arg Pro Arg

        35                  40                  45

Ser Asn Thr Glu Ser Met Ser Lys Ala Ile Gln Gln Tyr Thr Val Asp

    50                  55                  60

Ala Arg Leu His Ala Val Phe Glu Gln Ser Gly Glu Ser Gly Lys Ser

65                  70                  75                  80

Phe Asp Tyr Ser Gln Ser Leu Lys Thr Thr Thr Tyr Gly Ser Ser Val

                85                  90                  95

Pro Glu Gln Gln Ile Thr Ala Tyr Leu Ser Arg Ile Gln Arg Gly Gly

            100                 105                 110

Tyr Ile Gln Pro Phe Gly Cys Met Ile Ala Val Asp Glu Ser Ser Phe

        115                 120                 125

Arg Ile Ile Gly Tyr Ser Glu Asn Ala Arg Glu Met Leu Gly Ile Met

    130                 135                 140

Pro Gln Ser Val Pro Thr Leu Glu Lys Pro Glu Ile Leu Ala Met Gly

145                 150                 155                 160

Thr Asp Val Arg Ser Leu Phe Thr Ser Ser Ser Ser Ile Leu Leu Glu

                165                 170                 175

Arg Ala Phe Val Ala Arg Glu Ile Thr Leu Leu Asn Pro Val Trp Ile

            180                 185                 190

His Ser Lys Asn Thr Gly Lys Pro Phe Tyr Ala Ile Leu His Arg Ile

        195                 200                 205

Asp Val Gly Val Val Ile Asp Leu Glu Pro Ala Arg Thr Glu Asp Pro

    210                 215                 220

Ala Leu Ser Ile Ala Gly Ala Val Gln Ser Gln Lys Leu Ala Val Arg

225                 230                 235                 240

Ala Ile Ser Gln Leu Gln Ala Leu Pro Gly Gly Asp Ile Lys Leu Leu

                245                 250                 255

Cys Asp Thr Val Val Glu Ser Val Arg Asp Leu Thr Gly Tyr Asp Arg

            260                 265                 270

Val Met Val Tyr Lys Phe His Glu Asp Glu His Gly Glu Val Val Ala

        275                 280                 285

Glu Ser Lys Arg Asp Asp Leu Glu Pro Tyr Ile Gly Leu His Tyr Pro

    290                 295                 300

Ala Thr Asp Ile Pro Gln Ala Ser Arg Phe Leu Phe Lys Gln Asn Arg

305                 310                 315                 320

Val Arg Met Ile Val Asp Cys Asn Ala Thr Pro Val Leu Val Val Gln

                325                 330                 335

Asp Asp Arg Leu Thr Gln Ser Met Cys Leu Val Gly Ser Thr Leu Arg

            340                 345                 350

Ala Pro His Gly Cys His Ser Gln Tyr Met Ala Asn Met Gly Ser Ile

        355                 360                 365

Ala Ser Leu Ala Met Ala Val Ile Ile Asn Gly Asn Glu Asp Asp Gly

    370                 375                 380

Ser Asn Val Ala Ser Gly Arg Ser Ser Met Arg Leu Trp Gly Leu Val

385                 390                 395                 400

Val Cys His His Thr Ser Ser Arg Cys Ile Pro Phe Pro Leu Arg Tyr

                405                 410                 415

Ala Cys Glu Phe Leu Met Gln Ala Phe Gly Leu Gln Leu Asn Met Glu

            420                 425                 430

Leu Gln Leu Ala Leu Gln Met Ser Glu Lys Arg Val Leu Arg Thr Gln

        435                 440                 445

Thr Leu Leu Cys Asp Met Leu Leu Arg Asp Ser Pro Ala Gly Ile Val

    450                 455                 460

Thr Gln Ser Pro Ser Ile Met Asp Leu Val Lys Cys Asp Gly Ala Ala

465                 470                 475                 480

Phe Leu Tyr His Gly Lys Tyr Tyr Pro Leu Gly Val Ala Pro Ser Glu

                485                 490                 495

Val Gln Ile Lys Asp Val Val Glu Trp Leu Leu Ala Asn His Ala Asp

            500                 505                 510

Ser Thr Gly Leu Ser Thr Asp Ser Leu Gly Asp Ala Gly Tyr Pro Gly

        515                 520                 525

Ala Ala Ala Leu Gly Asp Ala Val Cys Gly Met Ala Val Ala Tyr Ile

    530                 535                 540

Thr Lys Arg Asp Phe Leu Phe Trp Phe Arg Ser His Thr Ala Lys Glu

545                 550                 555                 560

Ile Lys Trp Gly Gly Ala Lys His His Pro Glu Asp Lys Asp Asp Gly

                565                 570                 575

Gln Arg Met His Pro Arg Ser Ser Phe Gln Ala Phe Leu Glu Val Val

            580                 585                 590

Lys Ser Arg Ser Gln Pro Trp Glu Thr Ala Glu Met Asp Ala Ile His

        595                 600                 605

Ser Leu Gln Leu Ile Leu Arg Asp Ser Phe Lys Glu Ser Glu Ala Ala

    610                 615                 620

Met Asn Ser Lys Val Val Asp Gly Val Val Gln Pro Cys Arg Asp Met

625                 630                 635                 640

Ala Gly Glu Gln Gly Ile Asp Glu Leu Gly Ala Val Ala Arg Glu Met

                645                 650                 655

Val Arg Leu Ile Glu Thr Ala Thr Val Pro Ile Phe Ala Val Asp Ala

            660                 665                 670

Gly Gly Cys Ile Asn Gly Trp Asn Ala Lys Ile Ala Glu Leu Thr Gly

        675                 680                 685

Leu Ser Val Glu Glu Ala Met Gly Lys Ser Leu Val Ser Asp Leu Ile

    690                 695                 700

Tyr Lys Glu Asn Glu Ala Thr Val Asn Lys Leu Leu Ser Arg Ala Leu

705                 710                 715                 720

Arg Gly Asp Glu Glu Lys Asn Val Glu Val Lys Leu Lys Thr Phe Ser

                725                 730                 735

Pro Glu Leu Gln Gly Lys Ala Val Phe Val Val Val Asn Ala Cys Ser

            740                 745                 750

Ser Lys Asp Tyr Leu Asn Asn Ile Val Gly Val Cys Phe Val Gly Gln

        755                 760                 765

Asp Val Thr Ser Gln Lys Ile Val Met Asp Lys Phe Ile Asn Ile Gln

    770                 775                 780

Gly Asp Tyr Lys Ala Ile Val His Ser Pro Asn Pro Leu Ile Pro Pro

785                 790                 795                 800

Ile Phe Ala Ala Asp Glu Asn Thr Cys Cys Leu Glu Trp Asn Met Ala

                805                 810                 815

Met Glu Lys Leu Thr Gly Trp Ser Arg Ser Glu Val Ile Gly Lys Met

            820                 825                 830

Ile Val Gly Glu Val Phe Gly Ser Cys Cys Met Leu Lys Gly Pro Asp

        835                 840                 845

Ala Leu Thr Lys Phe Met Ile Val Leu His Asn Ala Ile Gly Gly Gln

    850                 855                 860

Asp Thr Asp Lys Phe Pro Phe Pro Phe Phe Asp Arg Asn Gly Lys Phe

865                 870                 875                 880

Val Gln Ala Leu Leu Thr Ala Asn Lys Arg Val Ser Leu Glu Gly Lys

                885                 890                 895

Val Ile Gly Ala Phe Cys Phe Leu Gln Ile Pro Ser Pro Glu Leu Gln

            900                 905                 910

Gln Ala Leu Ala Val Gln Arg Arg Gln Asp Thr Glu Cys Phe Thr Lys

        915                 920                 925

Ala Lys Glu Leu Ala Tyr Ile Cys Gln Val Ile Lys Asn Pro Leu Ser

    930                 935                 940

Gly Met Arg Phe Ala Asn Ser Leu Leu Glu Ala Thr Asp Leu Asn Glu

945                 950                 955                 960

Asp Gln Lys Gln Leu Leu Glu Thr Ser Val Ser Cys Glu Lys Gln Ile

                965                 970                 975

Ser Arg Ile Val Gly Asp Met Asp Leu Glu Ser Ile Glu Asp Gly Ser

            980                 985                 990

Phe Val Leu Lys Arg Glu Glu Phe Phe Leu Gly Ser Val Ile Asn Ala

        995                 1000                1005

Ile Val Ser Gln Ala Met Phe Leu Leu Arg Asp Arg Gly Leu Gln

    1010                1015                1020

Leu Ile Arg Asp Ile Pro Glu Glu Ile Lys Ser Ile Glu Val Phe

    1025                1030                1035

Gly Asp Gln Ile Arg Ile Gln Gln Leu Leu Ala Glu Phe Leu Leu

    1040                1045                1050

Ser Ile Ile Arg Tyr Ala Pro Ser Gln Glu Trp Val Glu Ile His

    1055                1060                1065

Leu Ser Gln Leu Ser Lys Gln Met Ala Asp Gly Phe Ala Ala Ile

    1070                1075                1080

Arg Thr Glu Phe Arg Met Ala Cys Pro Gly Glu Gly Leu Pro Pro

    1085                1090                1095

Glu Leu Val Arg Asp Met Phe His Ser Ser Arg Trp Thr Ser Pro

    1100                1105                1110

Glu Gly Leu Gly Leu Ser Val Cys Arg Lys Ile Leu Lys Leu Met

    1115                1120                1125

Asn Gly Glu Val Gln Tyr Ile Arg Glu Ser Glu Arg Ser Tyr Phe

    1130                1135                1140

Leu Ile Ile Leu Glu Leu Pro Val Pro Arg Lys Arg Pro Leu Ser

    1145                1150                1155

Thr Ala Ser Gly Ser Gly Asp Met Met Leu Met Met Pro Tyr

    1160                1165                1170

<210>7

<211>3369

<212>DNA

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<220>

<221>CDS

<222>(1)..(3369)

<400>7

atg tca ggc tct agg ccg act cag tcc tct gag ggc tca agg cga tca      48

Met Ser Gly Ser Arg Pro Thr Gln Ser Ser Glu Gly Ser Arg Arg Ser

1               5                   10                  15

agg cac agc gct agg atc att gcg cag acc act gta gat gcg aaa ctc      96

Arg His Ser Ala Arg Ile Ile Ala Gln Thr Thr Val Asp Ala Lys Leu

            20                  25                  30

cat gct gat ttt gag gag tca ggc agc tcc ttt gat tac tca acc tca      144

His Ala Asp Phe Glu Glu Ser Gly Ser Ser Phe Asp Tyr Ser Thr Ser

        35                  40                  45

gtg cgt gtc act ggc ccg gtt gtg gag aat cag cca cca agg tct gac      192

Val Arg Val Thr Gly Pro Val Val Glu Asn Gln Pro Pro Arg Ser Asp

    50                  55                  60

aaa gtt acc acg act tat ctt cat cat ata cag aag gga aag ctg att      240

Lys Val Thr Thr Thr Tyr Leu His His Ile Gln Lys Gly Lys Leu Ile

65                  70                  75                  80

cag ccc ttc ggt tgt tta ctt gcc ttg gat gag aag acc ttc aaa gtt      288

Gln Pro Phe Gly Cys Leu Leu Ala Leu Asp Glu Lys Thr Phe Lys Val

                85                  90                  95

att gca tac agc gag aat gca tct gag ctg ttg aca atg gcc agt cat      336

Ile Ala Tyr Ser Glu Asn Ala Ser Glu Leu Leu Thr Met Ala Ser His

            100                 105                 110

gca gtt cct agt gtt ggc gaa cac cct gtt cta ggc att ggg aca gat      384

Ala Val Pro Ser Val Gly Glu His Pro Val Leu Gly Ile Gly Thr Asp

        115                 120                 125

ata agg agt ctt ttc act gct cct agt gcg tct gca ttg cag aaa gcc     432

Ile Arg Ser Leu Phe Thr Ala Pro Ser Ala Ser Ala Leu Gln Lys Ala

    130                 135                 140

ctt gga ttt gga gat gtc tct ctt ttg aat ccc att ctt gtg cac tgc     480

Leu Gly Phe Gly Asp Val Ser Leu Leu Asn Pro Ile Leu Val His Cys

145                 150                 155                 160

agg act tct gca aag ccc ttt tat gcg att atc cac agg gtt aca ggg     528

Arg Thr Ser Ala Lys Pro Phe Tyr Ala Ile Ile His Arg Val Thr Gly

                165                 170                 175

agc atc atc atc gac ttt gaa ccc gtg aag cct tat gaa gtc ccc atg     576

Ser Ile Ile Ile Asp Phe Glu Pro Val Lys Pro Tyr Glu Val Pro Met

            180                 185                 190

aca gct gct ggt gcc tta caa tca tac aag ctc gct gcc aaa gca atc     624

Thr Ala Ala Gly Ala Leu Gln Ser Tyr Lys Leu Ala Ala Lys Ala Ile

        195                 200                 205

act agg ctg caa tct tta ccc agc ggg agt atg gaa agg ctt tgt gat     672

Thr Arg Leu Gln Ser Leu Pro Ser Gly Ser Met Glu Arg Leu Cys Asp

    210                 215                 220

aca atg gtt caa gag gtt ttt gaa ctc acg ggg tat gac agg gtg atg     720

Thr Met Val Gln Glu Val Phe Glu Leu Thr Gly Tyr Asp Arg Val Met

225                 230                 235                 240

gct tat aag ttt cat gaa gat gat cac ggt gag gtt gtc tcc gag gtt     768

Ala Tyr Lys Phe His Glu Asp Asp His Gly Glu Val Val Ser Glu Val

                245                 250                 255

aca aaa cct ggg ctg gag cct tat ctt ggg ctg cat tat cct gcc acc     816

Thr Lys Pro Gly Leu Glu Pro Tyr Leu Gly Leu His Tyr Pro Ala Thr

            260                 265                 270

gac atc cct caa gca gcc cgt ttt ctg ttt atg aag aac aag gtc cgg     864

Asp Ile Pro Gln Ala Ala Arg Phe Leu Phe Met Lys Asn Lys Val Arg

        275                 280                 285

atg ata gtt gat tgc aat gca aaa cat gct agg gtg ctt caa gat gaa     912

Met Ile Val Asp Cys Asn Ala Lys His Ala Arg Val Leu Gln Asp Glu

    290                 295                 300

aag ctt tcc ttt gac ctt acc ttg tgt ggc tcc acc ctt aga gca ccg     960

Lys Leu Ser Phe Asp Leu Thr Leu Cys Gly Ser Thr Leu Arg Ala Pro

305                 310                 315                 320

cac agc tgc cat ttg cag tac atg gcc aac atg gat tca att gca tct     1008

His Ser Cys His Leu Gln Tyr Met Ala Asn Met Asp Ser Ile Ala Ser

                325                 330                 335

ctg gtt atg gcg gtt gta gtt aac gag gaa gat gga gaa ggg gat gct     1056

Leu Val Met Ala Val Val Val Asn Glu Glu Asp Gly Glu Gly Asp Ala

            340                 345                 350

cct gat gct act aca cag cct caa aag aga aag aga cta tgg ggt tta     1104

Pro Asp Ala Thr Thr Gln Pro Gln Lys Arg Lys Arg Leu Trp Gly Leu

        355                 360                 365

gtg gtt tgt cac aat acg act ccg agg ttt gtt cca ttt cct ctc agg     1152

Val Val Cys His Asn Thr Thr Pro Arg Phe Val Pro Phe Pro Leu Arg

    370                 375                 380

tat gcc tgt gag ttt cta gct caa gtg ttt gcc ata cac gtc aat aag     1200

Tyr Ala Cys Glu Phe Leu Ala Gln Val Phe Ala Ile His Val Asn Lys

385                 390                 395                 400

gag gtg gaa ctc gat aac cag atg gtg gag aag aac att ttg cgc acg     1248

Glu Val Glu Leu Asp Asn Gln Met Val Glu Lys Asn Ile Leu Arg Thr

                405                 410                 415

cag aca ctc ttg tgc gat atg ctg atg cgt gat gct cca ctg ggt att     1296

Gln Thr Leu Leu Cys Asp Met Leu Met Arg Asp Ala Pro Leu Gly Ile

            420                 425                 430

gtg tcg caa agc ccc aac ata atg gac ctt gtg aaa tgt gat gga gca     1344

Val Ser Gln Ser Pro Asn Ile Met Asp Leu Val Lys Cys Asp Gly Ala

        435                 440                 445

gct ctc ttg tat aaa gac aag ata tgg aaa ctg gga aca act cca agt     1392

Ala Leu Leu Tyr Lys Asp Lys Ile Trp Lys Leu Gly Thr Thr Pro Ser

    450                 455                 460

gag ttc cac ctg cag gag ata gct tca tgg ttg tgt gaa tac cac atg     1440

Glu Phe His Leu Gln Glu Ile Ala Ser Trp Leu Cys Glu Tyr His Met

465                 470                 475                 480

gat tca acg ggt ttg agc act gat agt ttg cat gac gcc ggg ttt cct     1488

Asp Ser Thr Gly Leu Ser Thr Asp Ser Leu His Asp Ala Gly Phe Pro

                485                 490                 495

agg gct cta tct ctc ggg gat tcg gta tgt ggg atg gca gct gtg agg     1536

Arg Ala Leu Ser Leu Gly Asp Ser Val Cys Gly Met Ala Ala Val Arg

            500                 505                 510

ata tca tcg aaa gac atg att ttc tgg ttc cgt tct cat acc gct ggt     1584

Ile Ser Ser Lys Asp Met Ile Phe Trp Phe Arg Ser His Thr Ala Gly

        515                 520                 525

gaa gtg aga tgg gga ggt gcg aag cat gat cca gat gat agg gat gat     1632

Glu Val Arg Trp Gly Gly Ala Lys His Asp Pro Asp Asp Arg Asp Asp

    530                 535                 540

gca agg aga atg cac cca agg tca tcg ttc aag gct ttc ctt gaa gtg     1680

Ala Arg Arg Met His Pro Arg Ser Ser Phe Lys Ala Phe Leu Glu Val

545                 550                 555                 560

gtc aag aca agg agt tta cct tgg aag gac tat gag atg gat gcc ata     1728

Val Lys Thr Arg Ser Leu Pro Trp Lys Asp Tyr Glu Met Asp Ala Ile

                565                 570                 575

cac tcc ttg caa ctt att ttg agg aat gct ttc aag gat agt gaa act     1776

His Ser Leu Gln Leu Ile Leu Arg Asn Ala Phe Lys Asp Ser Glu Thr

            580                 585                 590

act gat gtg aat aca aag gtc att tac tcg aag cta aat gat ctc aaa     1824

Thr Asp Val Asn Thr Lys Val Ile Tyr Ser Lys Leu Asn Asp Leu Lys

        595                 600                 605

att gat ggt ata caa gaa cta gaa gct gtg acc agt gag atg gtt cgt     1872

Ile Asp Gly Ile Gln Glu Leu Glu Ala Val Thr Ser Glu Met Val Arg

    610                 615                 620

tta att gag act gct acg gtg cca ata ttg gcg gtt gat tct gat gga     1920

Leu Ile Glu Thr Ala Thr Val Pro Ile Leu Ala Val Asp Ser Asp Gly

625                 630                 635                 640

ctg gtt aat ggt tgg aac acg aaa att gct gag ctg act ggt ctt tcg     1968

Leu Val Asn Gly Trp Asn Thr Lys Ile Ala Glu Leu Thr Gly Leu Ser

                645                 650                 655

gtt gat gaa gca atc ggg aag cat ttc ctc aca ctt gtt gaa gat tct     2016

Val Asp Glu Ala Ile Gly Lys His Phe Leu Thr Leu Val Glu Asp Ser

            660                 665                 670

tca gtg gaa atc gtt aaa agg atg cta gag aac gca tta gaa gga act     2064

Ser Val Glu Ile Val Lys Arg Met Leu Glu Asn Ala Leu Glu Gly Thr

        675                 680                 685

gag gag cag aat gtc cag ttt gag atc aag aca cat ctg tcc agg gct     2112

Glu Glu Gln Asn Val Gln Phe Glu Ile Lys Thr His Leu Ser Arg Ala

    690                 695                 700

gat gct ggg cca ata agt tta gtt gta aat gca tgc gca agt aga gat     2160

Asp Ala Gly Pro Ile Ser Leu Val Val Asn Ala Cys Ala Ser Arg Asp

705                 710                 715                 720

ctc cat gaa aac gtg gtt ggg gtg tgt ttt gta gcc cat gat ctt act     2208

Leu His Glu Asn Val Val Gly Val Cys Phe Val Ala His Asp Leu Thr

                725                 730                 735

ggc cag aag act gtg atg gac aag ttt acg cgg att gaa ggt gat tac     2256

Gly Gln Lys Thr Val Met Asp Lys Phe Thr Arg Ile Glu Gly Asp Tyr

            740                 745                 750

aag gca atc atc caa aat cca aac ccg ctg atc ccg cca ata ttt ggt     2304

Lys Ala Ile Ile Gln Asn Pro Asn Pro Leu Ile Pro Pro Ile Phe Gly

        755                 760                 765

acc gat gag ttt gga tgg tgc aca gag tgg aat cca gca atg tca aag     2352

Thr Asp Glu Phe Gly Trp Cys Thr Glu Trp Asn Pro Ala Met Ser Lys

    770                 775                 780

tta acc ggt ttg aag cga gag gaa gtg att gac aaa atg ctc tta gga     2400

Leu Thr Gly Leu Lys Arg Glu Glu Val Ile Asp Lys Met Leu Leu Gly

785                 790                 795                 800

gaa gta ttt ggg acg cag aag tca tgt tgt cgt cta aag aat caa gaa     2448

Glu Val Phe Gly Thr Gln Lys Ser Cys Cys Arg Leu Lys Asn Gln Glu

                805                 810                 815

gcc ttt gta aac ctt ggg att gtg ctg aac aat gct gtg acc agt caa     2496

Ala Phe Val Asn Leu Gly Ile Val Leu Asn Asn Ala Val Thr Ser Gln

            820                 825                 830

gat cca gag aaa gta tcg ttt gct ttc ttt aca aga ggt ggc aag tat     2544

Asp Pro Glu Lys Val Ser Phe Ala Phe Phe Thr Arg Gly Gly Lys Tyr

        835                 840                 845

gtg gag tgt ctg ttg tgt gtg agt aag aaa ctg gac agg gaa ggt gta     2592

Val Glu Cys Leu Leu Cys Val Ser Lys Lys Leu Asp Arg Glu Gly Val

    850                 855                 860

gtg aca ggt gtc ttc tgt ttc ctg caa ctt gcc agc cat gag ctg cag     2640

Val Thr Gly Val Phe Cys Phe Leu Gln Leu Ala Ser His Glu Leu Gln

865                 870                 875                 880

caa gcg ctc cat gtt caa cgt tta gct gag cga acc gca gtg aag aga     2688

Gln Ala Leu His Val Gln Arg Leu Ala Glu Arg Thr Ala Val Lys Arg

                885                 890                 895

cta aag gct cta gca tac ata aaa aga cag atc agg aat ccg cta tct     2736

Leu Lys Ala Leu Ala Tyr Ile Lys Arg Gln Ile Arg Asn Pro Leu Ser

            900                 905                 910

ggg atc atg ttt aca agg aaa atg ata gag ggt act gaa tta gga cca     2784

Gly Ile Met Phe Thr Arg Lys Met Ile Glu Gly Thr Glu Leu Gly Pro

        915                 920                 925

gag caa aga cgg att ttg caa act agc gcg tta tgt cag aag caa cta      2832

Glu Gln Arg Arg Ile Leu Gln Thr Ser Ala Leu Cys Gln Lys Gln Leu

    930                 935                 940

agc aag atc ctc gat gat tcg gat ctt gaa agc atc att gaa gga tgc      2880

Ser Lys Ile Leu Asp Asp Ser Asp Leu Glu Ser Ile Ile Glu Gly Cys

945                 950                 955                 960

ttg gat ttg gaa atg aaa gaa ttc acc tta aat gaa gtg ttg act gct      2928

Leu Asp Leu Glu Met Lys Glu Phe Thr Leu Asn Glu Val Leu Thr Ala

                965                 970                 975

tcc aca agt caa gta atg atg aag agt aac gga aag agt gtt cgg ata      2976

Ser Thr Ser Gln Val Met Met Lys Ser Asn Gly Lys Ser Val Arg Ile

            980                 985                 990

aca aat gag acc gga gaa gaa gta atg tct gac act ttg tat gga gac      3024

Thr Asn Glu Thr Gly Glu Glu Val Met Ser Asp Thr Leu Tyr Gly Asp

        995                 1000                1005

agt att agg ctt caa caa gtc ttg gca gat ttc atg ctg atg gct          3069

Ser Ile Arg Leu Gln Gln Val Leu Ala Asp Phe Met Leu Met Ala

    1010                1015                1020

gta aac ttt aca cca tcc gga ggt cag cta act gtt tca gct tcc          3114

Val Asn Phe Thr Pro Ser Gly Gly Gln Leu Thr Val Ser Ala Ser

    1025                1030                1035

ctg agg aag gat cag ctc ggg cgt tct gtg cat ctt gct aat cta          3159

Leu Arg Lys Asp Gln Leu Gly Arg Ser Val His Leu Ala Asn Leu

    1040                1045                1050

gag atc agg tta acg cat acc gga gct ggg ata cct gag ttt tta          3204

Glu Ile Arg Leu Thr His Thr Gly Ala Gly Ile Pro Glu Phe Leu

    1055                1060                1065

cta aac caa atg ttt ggg act gag gaa gat gtg tca gaa gaa gga          3249

Leu Asn Gln Met Phe Gly Thr Glu Glu Asp Val Ser Glu Glu Gly

    1070                1075                1080

ttg agc tta atg gtt agc cgg aaa ctg gtg aag ctg atg aat gga          3294

Leu Ser Leu Met Val Ser Arg Lys Leu Val Lys Leu Met Asn Gly

    1085                1090                1095

gat gtt cag tac ttg aga caa gct ggg aaa tca agt ttc att atc          3339

Asp Val Gln Tyr Leu Arg Gln Ala Gly Lys Ser Ser Phe Ile Ile

    1100                1105                1110

act gcg gaa ctc gct gca gca aac aag tag                              3369

Thr Ala Glu Leu Ala Ala Ala Asn Lys

    1115                1120

<210>8

<211>1122

<212>PRT

<213>拟南芥(Arabidopsis thaliana)

<400>8

Met Ser Gly Ser Arg Pro Thr Gln Ser Ser Glu Gly Ser Arg Arg Ser

1               5                   10                  15

Arg His Ser Ala Arg Ile Ile Ala Gln Thr Thr Val Asp Ala Lys Leu

            20                  25                  30

His Ala Asp Phe Glu Glu Ser Gly Ser Ser Phe Asp Tyr Ser Thr Ser

        35                  40                  45

Val Arg Val Thr Gly Pro Val Val Glu Asn Gln Pro Pro Arg Ser Asp

    50                  55                  60

Lys Val Thr Thr Thr Tyr Leu His His Ile Gln Lys Gly Lys Leu Ile

65                  70                  75                  80

Gln Pro Phe Gly Cys Leu Leu Ala Leu Asp Glu Lys Thr Phe Lys Val

                85                  90                  95

Ile Ala Tyr Ser Glu Asn Ala Ser Glu Leu Leu Thr Met Ala Ser His

            100                 105                 110

Ala Val Pro Ser Val Gly Glu His Pro Val Leu Gly Ile Gly Thr Asp

        115                 120                 125

Ile Arg Ser Leu Phe Thr Ala Pro Ser Ala Ser Ala Leu Gln Lys Ala

    130                 135                 140

Leu Gly Phe Gly Asp Val Ser Leu Leu Asn Pro Ile Leu Val His Cys

145                 150                 155                 160

Arg Thr Ser Ala Lys Pro Phe Tyr Ala Ile Ile His Arg Val Thr Gly

                165                 170                 175

Ser Ile Ile Ile Asp Phe Glu Pro Val Lys Pro Tyr Glu Val Pro Met

            180                 185                 190

Thr Ala Ala Gly Ala Leu Gln Ser Tyr Lys Leu Ala Ala Lys Ala Ile

        195                 200                 205

Thr Arg Leu Gln Ser Leu Pro Ser Gly Ser Met Glu Arg Leu Cys Asp

    210                 215                 220

Thr Met Val Gln Glu Val Phe Glu Leu Thr Gly Tyr Asp Arg Val Met

225                 230                 235                 240

Ala Tyr Lys Phe His Glu Asp Asp His Gly Glu Val Val Ser Glu Val

                245                 250                 255

Thr Lys Pro Gly Leu Glu Pro Tyr Leu Gly Leu His Tyr Pro Ala Thr

            260                 265                 270

Asp Ile Pro Gln Ala Ala Arg Phe Leu Phe Met Lys Asn Lys Val Arg

        275                 280                 285

Met Ile Val Asp Cys Asn Ala Lys His Ala Arg Val Leu Gln Asp Glu

    290                 295                 300

Lys Leu Ser Phe Asp Leu Thr Leu Cys Gly Ser Thr Leu Arg Ala Pro

305                 310                 315                 320

His Ser Cys His Leu Gln Tyr Met Ala Asn Met Asp Ser Ile Ala Ser

                325                 330                 335

Leu Val Met Ala Val Val Val Asn Glu Glu Asp Gly Glu Gly Asp Ala

            340                 345                 350

Pro Asp Ala Thr Thr Gln Pro Gln Lys Arg Lys Arg Leu Trp Gly Leu

        355                 360                 365

Val Val Cys His Asn Thr Thr Pro Arg Phe Val Pro Phe Pro Leu Arg

    370                 375                 380

Tyr Ala Cys Glu Phe Leu Ala Gln Val Phe Ala Ile His Val Asn Lys

385                 390                 395                 400

Glu Val Glu Leu Asp Asn Gln Met Val Glu Lys Asn Ile Leu Arg Thr

                405                 410                 415

Gln Thr Leu Leu Cys Asp Met Leu Met Arg Asp Ala Pro Leu Gly Ile

            420                 425                 430

Val Ser Gln Ser Pro Asn Ile Met Asp Leu ValLys Cys Asp Gly Ala

        435                 440                 445

Ala Leu Leu Tyr Lys Asp Lys Ile Trp Lys Leu Gly Thr Thr Pro Ser

    450                 455                 460

Glu Phe His Leu Gln Glu Ile Ala Ser Trp Leu Cys Glu Tyr His Met

465                 470                 475                 480

Asp Ser Thr Gly Leu Ser Thr Asp Ser Leu His Asp Ala Gly Phe Pro

                485                 490                 495

Arg Ala Leu Ser Leu Gly Asp Ser Val Cys Gly Met Ala Ala Val Arg

            500                 505                 510

Ile Ser Ser Lys Asp Met Ile Phe Trp Phe Arg Ser His Thr Ala Gly

        515                 520                 525

Glu Val Arg Trp Gly Gly Ala Lys His Asp Pro Asp Asp Arg Asp Asp

    530                 535                 540

Ala Arg Arg Met His Pro Arg Ser Ser Phe Lys Ala Phe Leu Glu Val

545                 550                 555                 560

Val Lys Thr Arg Ser Leu Pro Trp Lys Asp Tyr Glu Met Asp Ala Ile

                565                 570                 575

His Ser Leu Gln Leu Ile Leu Arg Asn Ala Phe Lys Asp Ser Glu Thr

            580                 585                 590

Thr Asp Val Asn Thr Lys Val Ile Tyr Ser Lys Leu Asn Asp Leu Lys

        595                 600                 605

Ile Asp Gly Ile Gln Glu Leu Glu Ala Val Thr Ser Glu Met Val Arg

    610                 615                 620

Leu Ile Glu Thr Ala Thr Val Pro Ile Leu Ala Val Asp Ser Asp Gly

625                 630                 635                 640

Leu Val Asn Gly Trp Asn Thr Lys Ile Ala Glu Leu Thr Gly Leu Ser

                645                 650                 655

Val Asp Glu Ala Ile Gly Lys His Phe Leu Thr Leu Val Glu Asp Ser

            660                 665                 670

Ser Val Glu Ile Val Lys Arg Met Leu Glu Asn Ala Leu Glu Gly Thr

        675                 680                 685

Glu Glu Gln Asn Val Gln Phe Glu Ile Lys Thr His Leu Ser Arg Ala

    690                 695                 700

Asp Ala Gly Pro Ile Ser Leu Val Val Asn Ala Cys Ala Ser Arg Asp

705                 710                 715                 720

Leu His Glu Asn Val Val Gly ValCys Phe Val Ala His Asp Leu Thr

                725                730                 735

Gly Gln Lys Thr Val Met Asp Lys Phe Thr Arg Ile Glu Gly Asp Tyr

            740                 745                 750

Lys Ala Ile Ile Gln Asn Pro Asn Pro Leu Ile Pro Pro Ile Phe Gly

        755                 760                 765

Thr Asp Glu Phe Gly Trp Cys Thr Glu Trp Asn Pro Ala Met Ser Lys

    770                 775                 780

Leu Thr Gly Leu Lys Arg Glu Glu Val Ile Asp Lys Met Leu Leu Gly

785                 790                 795                 800

Glu ValPhe Gly Thr Gln Lys Ser Cys Cys Arg Leu Lys Asn Gln Glu

               805                 810                 815

Ala Phe Val Asn Leu Gly Ile Val Leu Asn Asn Ala Val Thr Ser Gln

            820                 825                 830

Asp Pro Glu Lys Val Ser Phe Ala Phe Phe Thr Arg Gly Gly Lys Tyr

        835                 840                 845

Val Glu Cys Leu Leu Cys Val Ser Lys Lys Leu Asp Arg Glu Gly Val

    850                 855                 860

Val Thr Gly Val Phe Cys Phe Leu Gln Leu Ala Ser His Glu Leu Gln

865                 870                 875                 880

Gln Ala Leu His Val Gln Arg Leu Ala Glu Arg Thr Ala Val Lys Arg

                885                 890                 895

Leu Lys Ala Leu Ala Tyr Ile Lys Arg Gln Ile Arg Asn Pro Leu Ser

            900                 905                 910

Gly Ile Met Phe Thr Arg Lys Met Ile Glu Gly Thr Glu Leu Gly Pro

        915                 920                 925

Glu Gln Arg Arg Ile Leu Gln Thr Ser Ala Leu Cys Gln Lys Gln Leu

    930                 935                 940

Ser Lys Ile Leu Asp Asp Ser Asp Leu Glu Ser Ile Ile Glu Gly Cys

945                 950                 955                 960

Leu Asp Leu Glu Met Lys Glu Phe Thr Leu Asn Glu Val Leu Thr Ala

                965                 970                 975

Ser Thr Ser Gln Val Met Met Lys Ser Asn Gly Lys Ser Val Arg Ile

            980                 985                 990

Thr Asn Glu Thr Gly Glu Glu Val Met Ser Asp Thr Leu Tyr Gly Asp

        995                 1000                1005

Ser Ile Arg Leu Gln Gln Val Leu Ala Asp Phe Met Leu Met Ala

    1010                1015                1020

Val Asn Phe Thr Pro Ser Gly Gly Gln Leu Thr Val Ser Ala Ser

    1025                1030                1035

Leu Arg Lys Asp Gln Leu Gly Arg Ser Val His Leu Ala Asn Leu

    1040                1045                1050

Glu Ile Arg Leu Thr His Thr Gly Ala Gly Ile Pro Glu Phe Leu

    1055                1060                1065

Leu Asn Gln Met Phe Gly Thr Glu Glu Asp Val Ser Glu Glu Gly

    1070                1075                1080

Leu Ser Leu Met Val Ser Arg Lys Leu Val Lys Leu Met Asn Gly

    1085                1090                1095

Asp Val Gln Tyr Leu Arg Gln Ala Gly Lys Ser Ser Phe Ile Ile

    1100                1105                1110

Thr Ala Glu Leu Ala Ala Ala Asn Lys

    1115                1120

Claims (10)

1.植物PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽在调节植物与气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为中的用途。

2.如权利要求1所述的用途，其特征在于，所述气孔生理状态为选自下组中的一种或多种：气孔开度、气孔密度、气孔导度或气孔系数。

3.如权利要求1所述的用途，其特征在于，所述植物与气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为为选自下组中的一种或多种：叶片失水、水分蒸腾速率、光合作用效率、抗旱节水性、抗涝适水性或新鲜度保持。

4.如权利要求1所述的用途，其特征在于，所述PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽的减少或功能的丧失或降低，对正常植物气孔生理状态产生抑制作用；所述phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的增加或功能的增强，对正常植物气孔生理状态产生促进作用。

5.如权利要求1所述的用途，其特征在于，所述植物还同时具有cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的表达或功能的改变。

6.植物PHYB基因或其编码的蛋白质或多肽在调节植物气孔生理状态中的用途。

7.如权利要求6所述的用途，其特征在于，所述植物还同时具有cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的表达或功能的改变。

8.一种产生与气孔生理状态相关的环境适应性表型或行为发生改变的植物的方法，所述方法包括改变所述植物中phyB基因或其编码的蛋白质或多肽的数量或功能。

9.如权利要求8所述的方法，其特征在于，所述方法还包含改变选自cry1、cry2和/或phyA基因或其编码的蛋白质或多肽的表达或功能。

10.用权利要求8-9中任一项所述的方法制备的植物的用途，其用于在干旱或湿涝条件下生产农作物、经济作物或其产品。

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