WO2016031775A1 - 植物の耐性向上剤 - Google Patents

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WO2016031775A1
WO2016031775A1 PCT/JP2015/073735 JP2015073735W WO2016031775A1 WO 2016031775 A1 WO2016031775 A1 WO 2016031775A1 JP 2015073735 W JP2015073735 W JP 2015073735W WO 2016031775 A1 WO2016031775 A1 WO 2016031775A1
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WO
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resistance
unsaturated
tolerance
improving
gene
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PCT/JP2015/073735
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English (en)
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Inventor
山内　靖雄
Original Assignee
国立大学法人神戸大学
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    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01N—PRESERVATION OF BODIES OF HUMANS OR ANIMALS OR PLANTS OR PARTS THEREOF; BIOCIDES, e.g. AS DISINFECTANTS, AS PESTICIDES OR AS HERBICIDES; PEST REPELLANTS OR ATTRACTANTS; PLANT GROWTH REGULATORS
    • A01N35/00—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing organic compounds containing a carbon atom having two bonds to hetero atoms with at the most one bond to halogen, e.g. aldehyde radical
    • A01N35/02—Biocides, pest repellants or attractants, or plant growth regulators containing organic compounds containing a carbon atom having two bonds to hetero atoms with at the most one bond to halogen, e.g. aldehyde radical containing aliphatically bound aldehyde or keto groups, or thio analogues thereof; Derivatives thereof, e.g. acetals
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01G—HORTICULTURE; CULTIVATION OF VEGETABLES, FLOWERS, RICE, FRUIT, VINES, HOPS OR SEAWEED; FORESTRY; WATERING
    • A01G7/00—Botany in general
    • A01G7/06—Treatment of growing trees or plants, e.g. for preventing decay of wood, for tingeing flowers or wood, for prolonging the life of plants

Definitions

  • the present invention relates to a resistance improver that can at least improve or improve the heat resistance (high temperature resistance) of plants.
  • Patent Document 1 JP-A-2011-157307
  • the object of the present invention is to improve the resistance of not only heat resistance (high temperature resistance) but also other resistance (drying resistance, injury resistance, light resistance, etc.), and a plant using this resistance improvement agent It is in providing the tolerance improvement method of.
  • Another object of the present invention is to provide a tolerance improver capable of improving or improving tolerance such as heat resistance without inhibiting photosynthesis, and a plant tolerance improving method using the tolerance enhancer.
  • Still another object of the present invention is to provide a tolerance improver composed of a novel unsaturated carbonyl compound capable of improving or improving heat resistance and the like, and a plant tolerance improving method using this tolerance improver.
  • Another object of the present invention is to provide an agent for activating (or expressing) a gene (HSFA2 gene or DREB2A gene) effective for improving or improving various resistances.
  • unsaturated carbonyl compounds including the compound described in Patent Document 1 are not only resistant to high temperatures but also other resistances such as drought resistance (environment). It has been found that the stress tolerance can also be improved or improved, and in particular, with certain unsaturated carbonyl compounds, such resistance can be unexpectedly improved or improved without inhibiting photosynthesis, and the present invention has been completed.
  • the tolerance improver of the present invention is a tolerance enhancer for improving or improving the heat resistance (high temperature tolerance) of a plant, and is at least one unsaturated carbonyl selected from unsaturated aldehydes and unsaturated ketones. It is a tolerance improving agent (resistance improving agent) containing a compound.
  • Such resistance improvers may particularly improve or improve heat resistance and other resistance (environmental stress resistance).
  • other resistance for example, at least one selected from drying resistance, injury resistance, light resistance (ultraviolet light resistance), oxidation resistance, low temperature resistance (low temperature resistance), osmotic pressure resistance and salt resistance It may be resistant.
  • the resistance may be drought resistance.
  • the resistance improver is further resistant to other resistances (resistance other than heat resistance and drying resistance, such as injury resistance, light resistance, oxidation resistance, low temperature resistance).
  • At least one resistance selected from osmotic pressure resistance and salt resistance may be improved or improved.
  • the unsaturated carbonyl compound may in particular be a compound having no unsaturated bond at the terminal (compound having an internal unsaturated bond), and ⁇ , ⁇ -unsaturated bond ( ⁇ carbon and ⁇ carbon relative to carbonyl carbon). Or an unsaturated bond with the same, and the same in the same expression below).
  • a compound that does not have only ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds does not have only ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds as unsaturated bonds (for example, ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds, ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds). As long as it has a saturated bond, it may have a ⁇ , ⁇ -unsaturated bond.
  • the tolerance improver of the present invention contains such a specific unsaturated carbonyl compound (particularly a compound having no unsaturated bond at the terminal and having only a ⁇ , ⁇ -unsaturated bond),
  • the resistance improver may be a resistance improver for improving or improving heat resistance.
  • Representative unsaturated carbonyl compounds include, for example, compounds having 4 to 20 carbon atoms (particularly 4 to 9) having no unsaturated bond at the terminal, and ⁇ , ⁇ -alkenal, ⁇ , ⁇ -alkanone, ⁇ , ⁇ -alkenal, ⁇ , ⁇ -alkanone, ⁇ , ⁇ -alkenal, ⁇ , ⁇ -alkanone, ⁇ , ⁇ -alkenal, and at least one selected from ⁇ , ⁇ -alkanone, and the like.
  • the unsaturated carbonyl compound is a compound that does not have only ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds (and ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds), such as ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds, ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds, and It may be a carbonyl compound having at least one unsaturated bond selected from ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds.
  • Such an unsaturated carbonyl compound is different from the ⁇ , ⁇ -unsaturated carbonyl compound disclosed in Patent Document 1, and a specific unsaturated carbonyl compound that has been confirmed for the first time in the present invention to have improved heat resistance and the like.
  • such a specific unsaturated carbonyl compound has a function of improving the high temperature resistance, and thus can be used as a resistance improver for improving or improving the heat resistance. May be used as a tolerance enhancer to improve or improve properties and other resistances.
  • the resistance improver of the present invention may be a resistance improver that does not inhibit (substantially inhibit) photosynthesis.
  • Photosynthesis is inhibited by using a carbonyl compound having an unsaturated bond at the terminal (for example, a carbonyl compound having a vinyl group at the terminal, such as ethyl vinyl ketone and hydroxyacrolein, which is preferable in Patent Document 1). It seems to be easy to be done. Therefore, in the present invention, a carbonyl compound having no unsaturated bond at the terminal (or having an internal unsaturated bond) is preferably used as the unsaturated carbonyl compound constituting the tolerance improver that does not inhibit such photosynthesis. Also good.
  • the tolerance improver of the present invention can improve or improve the heat resistance of a plant by applying (giving) it to the plant. Therefore, the present invention also includes a method of treating or improving the heat resistance of a plant [further other resistance (for example, drought resistance, etc.)] by treating the plant with the tolerance improver.
  • This method particularly improves the heat resistance of a plant by treating a plant with a tolerance improver comprising an unsaturated carbonyl compound having no unsaturated bond at the terminal and having only a ⁇ , ⁇ -unsaturated bond, or It may be a method of improving.
  • the unsaturated carbonyl compound can improve or improve resistance such as heat resistance, but in the present invention, such an improvement or improvement effect has been confirmed at the gene level.
  • the unsaturated carbonyl compound has a function of activating or inducing the expression of a gene whose expression is induced or activated by environmental stress.
  • HSFA2 gene, DREB2A gene, HSP gene and the like are genes whose expression is induced (expression is activated) when an environmental stress such as high temperature and dryness acts, and these genes are induced by the unsaturated carbonyl compound. Can be activated (induced). That is, by inducing (activating) the expression of these genes, various environmental stress tolerances are exhibited.
  • the present invention comprises at least one unsaturated carbonyl compound selected from unsaturated aldehydes and unsaturated ketones, and is involved in environmental stress tolerance (or its expression is induced or activated by the action of environmental stress).
  • Activator gene expression inducer, gene expression agent
  • the present invention includes treating the plant with the activator (that is, a compound composed of at least one unsaturated carbonyl compound selected from unsaturated aldehydes and unsaturated ketones), and environmental stress in the plant.
  • Activating the expression of a gene involved in resistance (or its expression is induced or activated by the action of environmental stress) (for example, at least one gene selected from HSFA2 gene, DREB2A gene and HPS gene) (or A method of guiding) is also included.
  • heat resistance high temperature resistance
  • other resistances drying resistance, damage resistance, light resistance, etc.
  • resistance such as heat resistance
  • a novel unsaturated carbonyl compound capable of improving or improving heat resistance etc. for example, ⁇ , ⁇ -unsaturated carbonyl compound (4-heptenal etc.), ⁇ , ⁇ -unsaturated carbonyl compound (6-nonenal) And the like] can be provided.
  • an agent for activating (or expressing) genes (HSFA2 gene, DREB2A gene, HSP gene, etc.) effective for improving or improving various resistances can also be provided.
  • resistance improver of the present invention resistance such as heat resistance can be improved or improved without using genetic recombination. For this reason, it can be expected to be used in countries where planting of genetically modified crops is prohibited, or for conventional varieties.
  • the tolerance improver (resistance inducer) of the present invention contains an unsaturated carbonyl compound. Such tolerance improvers are effective in improving or improving various properties in plants.
  • An unsaturated carbonyl compound is a carbonyl compound having an unsaturated bond (compound having an oxo group).
  • the unsaturated carbonyl compound may have an unsaturated bond alone or in combination of two or more.
  • the number of unsaturated bonds is not particularly limited, and is at least 1, for example, 1 or more (for example, 1 to 4), preferably 1 to 3, more preferably 1 to 2, particularly 1. May be.
  • the position of the unsaturated bond is preferably non-terminal (internal).
  • inhibition of photosynthesis can be efficiently suppressed or prevented.
  • the position of the unsaturated bond is, for example, ⁇ , ⁇ position, ⁇ , ⁇ position, ⁇ , ⁇ position, ⁇ , ⁇ position, ⁇ , ⁇ position, etc. with respect to the carbonyl carbon (carbon to which the oxo group is bonded).
  • the unsaturated carbonyl compound is preferably a compound that does not have only ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds (that is, a compound that has at least an unsaturated bond other than ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds).
  • a compound having only a ⁇ , ⁇ -unsaturated bond does not have high-temperature resistance, or even if it has it, it often has very poor ability, while it has an unsaturated bond other than ⁇ , ⁇ -unsaturated bond.
  • Such an unsaturated carbonyl compound may have a ⁇ , ⁇ -unsaturated bond as long as it has an unsaturated bond other than a ⁇ , ⁇ -unsaturated bond.
  • the structure of the unsaturated carbonyl compound may be a chain (straight chain or branched chain) or a ring, and may usually be a chain (particularly a straight chain).
  • the carbon number of the unsaturated carbonyl compound is not particularly limited, but may be 4 or more, for example, 4 to 20 (eg, 4 to 16), preferably 4 to 12, and more preferably 4 to 9.
  • the unsaturated carbonyl compound may have a substituent.
  • the substituent is not particularly limited, and includes, for example, a heteroatom-containing group ⁇ eg, an oxygen atom-containing group [eg, hydroxyl group, alkoxy group (eg, C 1-4 alkoxy group such as methoxy group, ethoxy group)] ⁇ , Halogen atoms (for example, fluorine atom, chlorine atom, bromine atom, iodine atom) and the like.
  • the unsaturated carbonyl compound may have these substituents alone or in combination of two or more.
  • an unsaturated carbonyl compound has an isomer (E-form, Z-form, etc.), any isomer may be used.
  • Representative unsaturated carbonyl compounds include, for example, (i) ⁇ , ⁇ -unsaturated carbonyl compounds, (ii) unsaturated bonds other than ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds and ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds. And saturated carbonyl compounds.
  • ⁇ , ⁇ -unsaturated carbonyl compounds include, for example, ⁇ , ⁇ -unsaturated aldehydes [eg, 2-butenal, 2-pentenal, 2-hexenal, 2-heptenal, 2-octenal, 2-nonenal, etc.
  • ⁇ , ⁇ -alkenals eg, ⁇ , ⁇ -alkenals having 4 to 20 carbon atoms (preferably 4 to 12, more preferably 4 to 9), in particular ⁇ , ⁇ -alkenals having an unsaturated bond at the non-terminal) Etc.
  • ⁇ , ⁇ -unsaturated ketones eg, ⁇ , ⁇ - such as 3-penten-2-one, 2-hexen-3-one, 3-hepten-2-one, 2-octen-4-one, etc.
  • Alkanones for example, ⁇ , ⁇ -alkanones having 5 to 20 carbon atoms (preferably 5 to 12, more preferably 5 to 9 carbon atoms, particularly ⁇ , ⁇ -alkanones having an unsaturated bond at the non-terminal) and the like. It is.
  • Examples of unsaturated carbonyl compounds having unsaturated bonds other than ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds and ⁇ , ⁇ -unsaturated bonds include ⁇ , ⁇ -unsaturated carbonyl compounds ⁇ for example, ⁇ , ⁇ -unsaturated Saturated aldehydes [for example, ⁇ , ⁇ -alkenals such as 4-hexenal, 4-heptenal (for example, ⁇ , ⁇ -alkenals having 6 to 20 carbon atoms (preferably 6 to 12, more preferably 6 to 9), ⁇ , ⁇ -alkenal having an unsaturated bond at the terminal)], ⁇ , ⁇ -unsaturated ketone [for example, ⁇ , ⁇ -alkanone such as 5-octen-2-one (for example, having 7 to 20 carbon atoms (preferably 7-12, more preferably 7-9) ⁇ , ⁇ -alkanone, especially ⁇ , ⁇ -alkanone having an unsaturated bond at the non-terminal) etc.] ⁇ , ⁇
  • ⁇ , ⁇ -alkenals having 7 to 20 carbon atoms (eg, ⁇ , ⁇ -alkenals having 7 to 20 carbon atoms (preferably 7 to 12, more preferably 7 to 9))
  • ⁇ , ⁇ -alkenal having an unsaturated bond at a non-terminal)
  • ⁇ , ⁇ -unsaturated ketone for example, ⁇ , ⁇ -alkanone such as 6-nonen-2-one (for example, having 8 to 20 carbon atoms) (Preferably 8 to 12, more preferably 8 to 9) such as ⁇ , ⁇ -alkanone, particularly ⁇ , ⁇ -alkanone having an unsaturated bond at the non-terminal), etc.
  • ⁇ , ⁇ -unsaturated carbonyl compound ⁇
  • ⁇ , ⁇ -unsaturated aldehyde for example, ⁇ , ⁇ -alkenals such as 6-octenal, 6-nonenal, etc.
  • ⁇ , ⁇ -alkenals, especially ⁇ , ⁇ -alkenals with non-terminal unsaturated bonds ⁇ , ⁇ -unsaturated ketones [eg ⁇ , ⁇ -alkanones such as 7-nonen-2-one (eg ⁇ , ⁇ -alkanone having 9 to 20 carbon atoms (preferably 9 to 12, more preferably 9), particularly ⁇ , ⁇ -alkanone having an unsaturated bond at the non-terminal), etc.].
  • the unsaturated carbonyl compounds may be used alone or in combination of two or more.
  • the tolerance improver may be composed only of an unsaturated carbonyl compound, and may contain other components as necessary.
  • the tolerance improver may be formulated with an unsaturated carbonyl compound together with a carrier (inert carrier). Specifically, an unsaturated carbonyl compound is mixed with an appropriate inert carrier in an appropriate ratio together with an auxiliary agent as necessary, dissolved, suspended, mixed, impregnated, adsorbed, adhered, etc.
  • a suspension agent for example, a suspension agent, a milk suspension agent, an emulsion, a liquid agent, a wettable powder, a granule wettable powder, a granule, a powder agent, a tablet, a jumbo agent.
  • the inert carrier may be either solid or liquid.
  • solid inert carriers include vegetable powders (eg, soybean powder, cereal powder, wood powder, bark powder, saw powder, tobacco stem powder, walnut shell powder, bran, and fiber powder), pulverized synthesis Synthetic polymers such as resins, clays (eg, kaolin, bentonite, acid clay), talc (eg, talc, pyrophyllite, etc.), silicas (eg, diatomaceous earth, silica sand, mica, etc.), activated carbon, natural mineral materials (Eg, sulfur powder, pumice, attapulgite, zeolite, etc.), calcined diatomaceous earth, brick ground, fly ash, sand, plastic carrier (eg, polyethylene, polypropylene, polyvinylidene chloride, etc.), inorganic mineral powder (eg, carbonic acid) Calcium, calcium phosphate, etc.), chemical fertilizers (eg, ammonium sulfate,
  • liquid inert carrier examples include water, alcohols (eg, methanol, ethanol, isopropyl alcohol, butanol, ethylene glycol, etc.), ketones (eg, acetone, methyl ethyl ketone, methyl isobutyl ketone, diisobutyl ketone, cyclohexanone, etc.) , Ethers (eg, ethyl ether, dioxane, cellosolve, dipropyl ether, tetrahydrofuran, etc.), aliphatic hydrocarbons (eg, kerosene, mineral oil, etc.), aromatic hydrocarbons (eg, benzene, toluene, xylene, solvent) Naphtha, alkylnaphthalene, etc.), halogenated hydrocarbons (eg, dichloroethane, chloroform, carbon tetrachloride, etc.), esters (eg, ethyl
  • Adjuvants can be used as needed, and can be used alone or in combination of two or more.
  • a surfactant can be used as an auxiliary agent for emulsification, dispersion, solubilization and the like of the active ingredient compound.
  • the surfactant include polyoxyethylene alkyl ether, polyoxyethylene alkyl aryl ether, polyoxyethylene higher fatty acid ester, polyoxyethylene resin acid ester, polyoxyethylene sorbitan alkylate, polyoxyethylene sorbitan monolaurate, Examples include, but are not limited to, polyoxyethylene sorbitan monooleate, alkylaryl sulfonate, naphthalene sulfonic acid condensate, lignin sulfonate, and higher alcohol sulfate.
  • unsaturated carbonyl compounds for example, starch, methylcellulose, carboxymethylcellulose, gum arabic, polyvinyl alcohol, pine oil, coconut oil, bentonite, lignin sulfonate, etc. are used as adjuvants. be able to.
  • unsaturated carbonyl compounds for example, starch, methylcellulose, carboxymethylcellulose, gum arabic, polyvinyl alcohol, pine oil, coconut oil, bentonite, lignin sulfonate, etc.
  • auxiliary agents for example, waxes, stearates, alkyl phosphates and the like can be used as auxiliary agents.
  • an antifoaming agent for example, silicone oil or the like can be used as an auxiliary agent.
  • the blending ratio of the unsaturated carbonyl compound with respect to the entire tolerance enhancer is not particularly limited, but is, for example, about 0.01 to about 90% by mass, About 50 mass% may be sufficient.
  • the tolerance enhancer of the present invention is useful for improving or enhancing various properties in plants.
  • the resistance improver of the present invention can improve or improve other resistance (environmental stress resistance) in addition to heat resistance (high temperature resistance).
  • the heat resistance means resistance to a high temperature (high temperature state) that is temporarily or constantly exposed, and the high temperature is, for example, 25 ° C. or higher (eg, 27 to 70 ° C.), preferably The temperature may be 30 ° C. or higher (eg, 32 to 60 ° C.), more preferably 35 ° C. or higher (eg, 38 to 55 ° C.), particularly 40 ° C. or higher (eg, 42 to 50 ° C.).
  • the other resistance for example, at least one selected from drying resistance, damage resistance, light resistance (ultraviolet light resistance), oxidation resistance, low temperature resistance (low temperature resistance), osmotic pressure resistance, and salt resistance It may be seed tolerance.
  • the other resistance may include at least drought resistance.
  • the present invention includes a method for improving or improving the tolerance of a plant using the above-described tolerance improver.
  • a plant is usually treated with a tolerance improving agent to improve or improve the tolerance of the plant.
  • a tolerance improving agent to improve or improve the tolerance of the plant.
  • such an improvement or improvement effect of tolerance can also be evaluated based on the expression (or activation) of a gene related to (or involved in) these tolerances in a plant.
  • the plant to which the tolerance improver of the present invention (or the method of the present invention) can be applied is not particularly limited as long as it is a plant having pores.
  • Agricultural and horticultural plants are preferred.
  • Specific plants include, for example, cereals (rice, barley, wheat, rye, oats, corn, etc.), beans (soybeans, red beans, broad beans, peas, peanuts, etc.), fruit trees, Fruits (apple, citrus, pear, grape, peach, plum, cherry peach, walnut, almond, banana, strawberry, etc.), vegetables (cabbage, tomato, eggplant, spinach, broccoli, lettuce, onion, leek, pepper, etc.), Root vegetables (carrots, potatoes, sweet potatoes, radishes, turnips, etc.), crops for processing (cotton, hemp, mulberry, beetles, rapeseed, beet, hops, sugar cane, sugar beet, olives, rubber, coffee, tobacco, tea, etc
  • processing a plant means making a tolerance improvement agent (or unsaturated carbonyl compound) reach a target plant. Therefore, for example, the tolerance improving agent may be used as it is or diluted appropriately with water or the like, and an effective amount for inducing tolerance in the target plant may be applied to the target plant or the cultivation carrier of the target plant. For example, application methods such as direct spraying on the target plant, stock treatment, row treatment, and soil mixing can be suitably used. Moreover, you may process the hydroponic liquid in hydroponics with a tolerance improvement agent.
  • the method of the present invention is preferably a method of applying the tolerance improver of the present invention to a cultivation carrier, that is, an application method such as stock treatment, row treatment, soil mixing, hydroponic liquid treatment or the like.
  • the tolerance improving agent (or unsaturated carbonyl compound) can be volatilized to treat the plant (to reach the plant).
  • the time which processes a plant with a tolerance improvement agent is not specifically limited, For example, before the time when generation
  • “Cultivation carrier” means a support for cultivating a plant, and may be any material that allows the plant to grow. For example, it includes so-called various soils, seedling mats, water and the like. Specific examples include sand, vermiculite, cotton, paper, diatomaceous earth, agar, gel material, polymer material, rock wool, glass wool, wood chip, bark, pumice and the like.
  • the use amount (application amount, treatment amount) of the tolerance improver varies depending on the blending ratio of the unsaturated carbonyl compound, weather conditions, formulation form, application time, application method, application location, target plant, etc.
  • the compound may be applied by appropriately selecting from a range of about 0.01 g to about 10 g per are, preferably about 0.1 to about 5 g.
  • the concentration of the unsaturated carbonyl compound when the tolerance improver is applied to the cultivation carrier is, for example, about 0.01 to about 1000 ⁇ M, preferably about 0.05 to about 500 ⁇ M, more preferably about 0.1 to about It may be about 100 ⁇ M.
  • the tolerance enhancer (or unsaturated carbonyl compound) of the present invention has a function of inducing (or activating) expression of a gene that is expressed (or expression is induced or activated) by the action of environmental stress.
  • HSFA2 gene and HSP gene are induced (or activated) by the action of environmental stress such as high temperature, ultraviolet rays, and oxidation.
  • environmental stress such as high temperature, ultraviolet rays, and oxidation.
  • the expression of the DREB2A gene is activated by the action of environmental stress such as drought, low temperature, oxidation, injury, ultraviolet light, and osmotic pressure change.
  • HSAF2 gene Scharf et al. Biochimica et Biophysica Acta 1819: 104-119 (2012)
  • HSP gene Timperio et al. Journal of Proteomics 71: 391-411 (2008)
  • DREB2A gene Sakuma et al. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 103: 18822-18827 (2006)
  • the resistance to environmental stress corresponding to the gene can be improved or improved.
  • a gene composed of an unsaturated carbonyl compound and involved in environmental stress tolerance (specifically, a gene whose expression is activated or induced by the action of environmental stress, such as HSFA2 gene, DREB2A gene, An activator for activating (or inducing) the expression of an HSP gene or the like) is included.
  • HSFA2 GCAAGGAACGTCATCATCTG (SEQ ID NO: 1), ATCAGCAAGGATCTGGGATG (SEQ ID NO: 2); DREB2A: GTGGAGTGGAGCCGATGTAT (SEQ ID NO: 3), ATCGTCGCCATTTAGGTCAC (SEQ ID NO: 4); Actin2 (gene for comparison): ACCAGCTCTTCCATCCGAGAA (SEQ ID NO: 5), GAACCACCGATCCAGAACT (SEQ ID NO: 6) [HSP gene expression level] Quantification of the HSP gene was performed through microarray analysis. Total RNA was extracted using RNeasy Plant Mini Kit (Qiagen), and then double-stranded cDNA was synthesized using Superscript Choice System (Life Technologies).
  • the cDNA was labeled with Cy3 using NimbleGen One-color Labeling Kit (NimbleGen), and hybridized with a DNA array (ATH6_60mer_expr X4, NmobileGen) at 42 ° C. for 6 hours. After washing the DNA array, Cy3 fluorescence intensity was measured using an Axon GenePix 4000B scanner (NimbleGen) and quantified. [Photosynthesis activity] The photosynthetic activity was measured using the maximum quantum yield (Fv / Fm) of Photosystem II as an index. After dark adaptation (5 minutes) of the test plant body, Fv / Fm was measured using a photosynthesis measuring device Junior-PAM (Walz). The measurement was performed at least three times while changing the site of the leaf, and the averaged value was taken as the photosynthetic activity.
  • Example 1 In the greenhouse that cultivates strawberries (variety: Tochiotome), the resistance improvement effect by the resistance improver was confirmed.
  • two test solutions containing 2-hexenal (trans-2-hexenal) [Test solution A (mixture of 1.2 mL of 2-hexanal, 0.2 mL of surfactant, 498.6 mL of ethanol and 500 mL of water), Test solution B (mixture of 2-hexanal 1.2 ml and water 998.4 mL)] was prepared.
  • Greenhouse A Install 108 mL of test solution A in a cup, especially at 4 locations in the house (stationary section)
  • Greenhouse B Dilute test solution B 10 times with water and spray at a rate of 1000L per 10 ares of field area (spreading zone)
  • Greenhouse C Do not install or spray the test solution (untreated area)
  • the temperature in the greenhouse is as follows. In addition, temperature was measured with the temperature sensor installed in two places of 60 cm and 160 cm above the ground.
  • Day 1 (sprayed at 11 o'clock, standing still): The afternoon weather is clear. The house temperature rose to a maximum of 48 ° C. In general, the time for the temperature to reach 44 to 48 ° C. was at least 3 hours.
  • Day 2 Cloudy in the morning and rain in the afternoon. Therefore, the temperature in the house did not rise so much and was about 30 ° C. at the maximum.
  • Day 3 The weather is sunny. The house temperature rose to a maximum of about 35 ° C. During the day, it was generally above 20 ° C., and the time exceeding 30 ° C. was at least 6 hours.
  • Example 2 Arabidopsis thaliana, Columbia-0 was exposed to the compounds shown in Table 2 in a gaseous state (concentration: 10 nmol / cm 3 ) for 30 minutes (temperature 23 ° C.), and then the expression level of the HSFA2 gene was analyzed.
  • the Arabidopsis thaliana used was the artificial soil material “Jiffy-7” (Sakata seedling), which was cultured for 2 to 3 weeks at 23 ° C. for 14 hours light period / 10 hours dark period.
  • the results are shown in Table 2.
  • Table 2 the numerical value is a relative value where acetonitrile is 1, and the larger the numerical value, the more the gene is activated.
  • Example 3 Tomato (Solanum lycopersicum, Microtom) was exposed to (E) -2-hexenal in a gaseous state (concentration 10 nmol / cm 3 ) for 30 minutes (temperature 25 ° C.), and then the expression level of the HSFA2 gene was analyzed. 2 times (relative transfer amount assuming 1 when not exposed to (E) -2-hexenal). From this result, it was found that the HSFA2 gene was also activated in tomato.
  • the tomato used was cultured on artificial soil material “Jiffy-7” (Sakata seedling) and then cultured for 14 hours light period / 10 hours dark period at 23 ° C. for 2 to 3 weeks.
  • Example 4 Rice (Oryza sativa, Nipponbare) was exposed to (E) -2-hexenal in a gaseous state (concentration 10 nmol / cm 3 ) for 30 minutes (temperature 25 ° C.), and then the expression levels of HSFA2 gene and DREB2A gene were analyzed.
  • the expression level of the HSFA2 gene is 3.55 times (relative transcription amount when 1 is not exposed to (E) -2-hexenal), and the expression level of DREB2A is 3.93 times ((E) -2-hexenal) The relative transfer amount was 1 when no exposure was made). From this result, it was found that the HSFA2 gene was also activated in rice.
  • the resistance improver of the present invention activates the DREB2A gene.
  • the rice used was the artificial soil material “Jiffy-7” (Sakata seedling), which was cultivated at 23 ° C. for 2 to 3 weeks for 14 hours light period / 10 hours dark period.
  • Example 5 The compounds shown in Table 3 were exposed to Arabidopsis thaliana (Columbia-0) in the gaseous state (concentration: 10 nmol / cm 3 ) for 120 minutes, and then in the presence of light (100 ⁇ mol / m 2 ⁇ s) at 40 to 45 ° C. The specimen was left for 120 minutes in a set artificial meteorological instrument (manufactured by Nippon Medical Chemical Co., Ltd.), and the survival rate after 3 days was measured.
  • the Arabidopsis thaliana used was the artificial soil material “Jiffy-7” (Sakata seedling), which was cultured for 2 to 3 weeks at 23 ° C. for 14 hours light period / 10 hours dark period.
  • the results are shown in Table 3.
  • the survival rate is a relative value where the survival rate of a sample without exposure (a sample left for 120 minutes at 45 ° C. without being exposed to a compound) is 100 (%).
  • Example 6 After exposure to Arabidopsis thaliana (Arabidopsis thaliana, Columbia-0) for 120 minutes in the presence of light (100 ⁇ mol / m 2 ⁇ s) in the gaseous state (concentration 25 nmol / cm 3 ) (temperature 25 ° C.) After dark adaptation treatment for 5 minutes, photosynthetic activity (Fv / Fm) was measured.
  • the Arabidopsis thaliana used was the artificial soil material “Jiffy-7” (Sakata seedling), which was cultured for 2 to 3 weeks at 23 ° C. for 14 hours light period / 10 hours dark period. The results are shown in Table 4.
  • Example 7 After exposing Arabidopsis thaliana (Arabidopsis thaliana, Columbia-0) to (E) -2-hexenal in a gaseous state (concentration 10 nmol / cm 3 ) for 30 minutes (temperature 23 ° C.), the HSP gene (HSP17.6-C, HSP17) The expression level of .6-A) was analyzed.
  • the Arabidopsis thaliana used was the artificial soil material “Jiffy-7” (Sakata seedling), which was cultured for 2 to 3 weeks at 23 ° C. for 14 hours light period / 10 hours dark period.
  • Table 5 the numerical values are relative values where 1 is the case where (E) -2-hexenal is not exposed, and the larger the numerical value, the more the gene is activated.
  • the tolerance improver of the present invention stimulates (or induces) an environmental stress tolerance mechanism that exists universally in a wide range of plants, without using genetic recombination techniques, and thus various environmental stress tolerances (heat resistance, drought resistance). Etc.) can be improved or improved. Moreover, since photosynthesis is not inhibited, such environmental stress tolerance can be improved or improved while maintaining plant growth. Furthermore, the unsaturated carbonyl compound, which is an active ingredient of the tolerance improver of the present invention, is a component that is generally available from nature and can be used safely.

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Abstract

　植物の環境ストレス耐性（高温耐性、耐乾燥性など）を向上又は改善できる耐性向上剤を提供する。耐性向上剤を、不飽和アルデヒド及び不飽和ケトンから選択された少なくとも１種の不飽和カルボニル化合物で構成する。このような不飽和カルボニル化合物は、例えば、末端に不飽和結合を有しない炭素数４～９の化合物であって、α，β－アルケナール、α，β－アルカノン、γ，δ－アルケナール、γ，δ－アルカノン、δ，ε－アルケナール、δ，ε－アルカノン、ε，ζ－アルケナール、及びε，ζ－アルカノンから選択された少なくとも１種であってもよい。

Description

植物の耐性向上剤
　本発明は、植物の耐熱性（高温耐性）を少なくとも向上又は改善できる耐性向上剤に関する。
　近年の地球温暖化により、夏期の高温障害は農業現場で大きな問題となっている。従来、高温障害を防止するために、屋外での日よけの設置やハウスでの換気扇の設置などが行われているが、多額の費用を要するため容易に実施できるものではない。それゆえ、多くの農業現場で容易に利用可能な植物の高温耐性誘導剤の開発が望まれている。
　このような中、本発明者は、特開２０１１－１５７３０７号公報（特許文献１）において、エチルビニルケトンやヒドロキシアクロレインのような特定の化合物が、植物の高温耐性を誘導することを報告している。
特開２０１１－１５７３０７号公報
　本発明の目的は、耐熱性（高温耐性）のみならず、他の耐性（耐乾燥性、耐傷害性、耐光性など）を向上又は改善できる耐性向上剤、及びこの耐性向上剤を用いた植物の耐性向上方法を提供することにある。
　本発明の他の目的は、光合成を阻害することなく、耐熱性等の耐性を向上又は改善できる耐性向上剤、及びこの耐性向上剤を用いた植物の耐性向上方法を提供することにある。
　本発明のさらに他の目的は、耐熱性などを向上又は改善できる新規な不飽和カルボニル化合物で構成された耐性向上剤、及びこの耐性向上剤を用いた植物の耐性向上方法を提供することにある。
　本発明の別の目的は、種々の耐性を向上又は改善するのに有効な遺伝子（ＨＳＦＡ２遺伝子やＤＲＥＢ２Ａ遺伝子）の活性化（又は発現）剤を提供することにある。
　本発明者は、上記課題を解決するために鋭意研究を重ねた結果、特許文献１に記載の化合物を含む不飽和カルボニル化合物が、高温耐性だけでなく、耐乾燥性などの他の耐性（環境ストレス耐性）をも向上又は改善できること、特に、特定の不飽和カルボニル化合物では、意外にも、光合成を阻害することなく、このような耐性を向上又は改善できることを見出し、本発明を完成した。
　すなわち、本発明の耐性向上剤は、植物の耐熱性（高温耐性）を向上又は改善するための耐性向上剤であって、不飽和アルデヒド及び不飽和ケトンから選択された少なくとも１種の不飽和カルボニル化合物を含む耐性向上剤（耐性改善剤）である。
　このような耐性向上剤は、特に、耐熱性及び他の耐性（環境ストレス耐性）を向上又は改善してもよい。他の耐性としては、例えば、耐乾燥性、耐傷害性、耐光性（耐紫外線性）、耐酸化性、耐低温性（低温耐性）、耐浸透圧性及び耐塩性から選択された少なくとも１種の耐性であってもよい。特に、耐性は、耐乾燥性であってもよい。この場合、耐性向上剤は、耐熱性及び耐乾燥性に加えて、さらに、他の耐性（耐熱性及び耐乾燥性以外の耐性、例えば、耐傷害性、耐光性、耐酸化性、耐低温性、耐浸透圧性及び耐塩性から選択された少なくとも１種の耐性）を向上又は改善してもよい。
　不飽和カルボニル化合物は、特に、末端に不飽和結合を有しない化合物（内部不飽和結合を有する化合物）であってもよく、β，γ－不飽和結合（カルボニル炭素に対し、β炭素とγ炭素との不飽和結合、以下同様の表現において同じ。）のみを有しない化合物であってもよい。なお、β，γ－不飽和結合のみを有しない化合物は、不飽和結合として、β，γ－不飽和結合のみを有していない（例えば、δ，ε－不飽和結合、ε，ζ－不飽和結合などを有する）限り、β，γ－不飽和結合を有していてもよい。
　不飽和カルボニル化合物の中でも、特にこのような不飽和カルボニル化合物を選択することで、光合成を阻害（実質的に阻害）することなく、優れた高温耐性（さらには他の耐性）を備えた耐性向上剤を得ることができる。そのため、本発明の耐性向上剤が、このような特定の不飽和カルボニル化合物（特に、末端に不飽和結合を有さず、かつβ，γ－不飽和結合のみを有しない化合物）を含む場合、当該耐性向上剤は、特に、耐熱性を向上又は改善するための耐性向上剤であってもよい。
　代表的な不飽和カルボニル化合物には、例えば、末端に不飽和結合を有しない炭素数４～２０（特に４～９）の化合物であって、α，β－アルケナール、α，β－アルカノン、γ，δ－アルケナール、γ，δ－アルカノン、δ，ε－アルケナール、δ，ε－アルカノン、ε，ζ－アルケナール、及びε，ζ－アルカノンから選択された少なくとも１種などが挙げられる。
　また、不飽和カルボニル化合物は、α，β－不飽和結合（及びβ，γ－不飽和結合）のみを有しない化合物、例えば、γ，δ－不飽和結合、δ，ε－不飽和結合、及びε，ζ－不飽和結合から選択された少なくとも１種の不飽和結合を有するカルボニル化合物であってもよい。
　このような不飽和カルボニル化合物は、特許文献１に開示されているα，β－不飽和カルボニル化合物とは異なっており、本発明において初めて耐熱性等の向上効果を確認できた特定の不飽和カルボニル化合物である。このような特定の不飽和カルボニル化合物は、α，β－不飽和カルボニル化合物と同様に、高温耐性向上機能を備えているため、耐熱性を向上又は改善するための耐性向上剤として使用でき、耐熱性及び他の耐性を向上又は改善するための耐性向上剤として使用してもよい。
　本発明の耐性向上剤は、光合成を阻害（実質的に阻害）しない耐性向上剤であってもよい。なお、光合成は、末端に不飽和結合を有するカルボニル化合物（例えば、特許文献１で好ましいとされている、エチルビニルケトン、ヒドロキシアクロレインのような末端にビニル基を有するカルボニル化合物）を用いると、阻害されやすいようである。そのため、本発明では、このような光合成を阻害しない耐性向上剤を構成する不飽和カルボニル化合物として、末端に不飽和結合を有しない（又は内部不飽和結合を有する）カルボニル化合物を好適に使用してもよい。
　本発明の耐性向上剤は、植物に適用（付与）することで、植物の耐熱性を向上又は改善できる。そのため、本発明には、前記耐性向上剤で植物を処理し、植物の耐熱性［さらには他の耐性（例えば、耐乾燥性など）］を向上又は改善させる方法も含まれる。
　この方法は、特に、末端に不飽和結合を有さず、かつβ，γ－不飽和結合のみを有しない不飽和カルボニル化合物を含む耐性向上剤で植物を処理し、植物の耐熱性を向上又は改善させる方法であってもよい。
　前記不飽和カルボニル化合物は、前記の通り、耐熱性などの耐性を向上又は改善できるが、本発明では、このような向上又は改善効果を遺伝子レベルにおいても確認している。
　具体的には、前記不飽和カルボニル化合物は、環境ストレスによりその発現が誘導又は活性される遺伝子の発現を活性化又は誘導する機能を有する。
　例えば、ＨＳＦＡ２遺伝子、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子、ＨＳＰ遺伝子などは、高温、乾燥などの環境ストレスが作用するとその発現が誘導（発現が活性化）される遺伝子であるが、前記不飽和カルボニル化合物により、これらの遺伝子の発現を活性化（誘導）できる。すなわち、これらの遺伝子の発現を誘導（活性化）することで、種々の環境ストレス耐性を示すことになる。
　そのため、本発明には、不飽和アルデヒド及び不飽和ケトンから選択された少なくとも１種の不飽和カルボニル化合物で構成され、環境ストレス耐性に関与する（又は環境ストレスの作用によりその発現が誘導又は活性化される）遺伝子（例えば、ＨＳＦＡ２遺伝子、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子及びＨＰＳ遺伝子から選択された少なくとも１種の遺伝子）の発現を活性化（又は誘導）するための活性化剤（遺伝子発現誘導剤、遺伝子発現剤、遺伝子活性化剤）を含む。
　また、本発明には、上記活性化剤（すなわち、不飽和アルデヒド及び不飽和ケトンから選択された少なくとも１種の不飽和カルボニル化合物で構成された化合物）で、植物を処理し、植物における環境ストレス耐性に関与する（又は環境ストレスの作用によりその発現が誘導又は活性化される）遺伝子（例えば、ＨＳＦＡ２遺伝子、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子及びＨＰＳ遺伝子から選択された少なくとも１種の遺伝子）の発現を活性化（又は誘導）する方法も含まれる。
　本発明では、耐熱性（高温耐性）のみならず、他の耐性（耐乾燥性、耐傷害性、耐光性など）を向上又は改善できる。特に、本発明では、光合成を阻害することなく、耐熱性等の耐性を向上又は改善できる。
　また、本発明では、耐熱性などを向上又は改善できる新規な不飽和カルボニル化合物［例えば、γ，δ－不飽和カルボニル化合物（４－ヘプテナールなど）、ε，ζ－不飽和カルボニル化合物（６－ノネナールなど）など］で構成された耐性向上剤を提供できる。
　さらに、本発明では、種々の耐性を向上又は改善するのに有効な遺伝子（ＨＳＦＡ２遺伝子、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子、ＨＳＰ遺伝子など）の活性化（又は発現）剤を提供することもできる。
　さらにまた、本発明の耐性向上剤によれば、遺伝子組み換えによらずとも、耐熱性などの耐性を改善又は向上できる。そのため、遺伝子組換え作物の作付けが禁止されている国での利用や従来品種に対して効果が期待できる。
　［耐性向上剤］
　本発明の耐性向上剤（耐性誘導剤）は、不飽和カルボニル化合物を含む。このような耐性向上剤は、植物における種々の特性を改善又は向上するのに有効である。
　（不飽和カルボニル化合物）
　不飽和カルボニル化合物は、不飽和結合を有するカルボニル化合物（オキソ基を有する化合物）である。
　不飽和結合としては、炭素－炭素二重結合（＝）、炭素－炭素三重結合（≡）などの炭素－炭素不飽和結合が挙げられる。不飽和カルボニル化合物は、不飽和結合を単独で又は２種以上組み合わせて有してもよい。
　不飽和カルボニル化合物において、不飽和結合の数は、特に限定されず、少なくとも１、例えば、１以上（例えば、１～４）、好ましくは１～３、さらに好ましくは１～２、特に１であってもよい。
　不飽和カルボニル化合物において、不飽和結合の位置は、非末端（内部）であるのが好ましい。このような内部に不飽和結合を有するカルボニル化合物を用いると、光合成の阻害を効率よく抑制又は防止することができる。
　また、不飽和結合の位置は、例えば、カルボニル炭素（オキソ基が結合した炭素）に対して、α，β位、β，γ位、γ，δ位、δ，ε位、ε，ζ位などが挙げられる。
　特に、不飽和カルボニル化合物は、β，γ－不飽和結合のみを有しない化合物（すなわち、β，γ－不飽和結合以外の不飽和結合を少なくとも有する化合物）であるのが好ましい。β，γ－不飽和結合のみを有する化合物は、高温耐性を有しないか、有していても、極めてその能力に乏しい場合が多い一方で、β，γ－不飽和結合以外の不飽和結合を有する化合物は、意外にも優れた高温耐性を有している。
　そのため、本発明では、β，γ－不飽和結合のみを有しない化合物を好適に使用できる。なお、このような不飽和カルボニル化合物は、不飽和結合として、β，γ－不飽和結合以外の不飽和結合を有している限り、β，γ－不飽和結合を有していてもよい。
　なお、不飽和カルボニル化合物の構造は、鎖状（直鎖状、分岐鎖状）、環状であってもよく、通常、鎖状（特に直鎖状）であってもよい。
　不飽和カルボニル化合物の炭素数は、特に限定されないが、特に４以上、例えば、４～２０（例えば、４～１６）、好ましくは４～１２、さらに好ましくは４～９であってもよい。
　不飽和カルボニル化合物は、置換基を有していてもよい。置換基としては、特に限定されず、例えば、ヘテロ原子含有基｛例えば、酸素原子含有基［例えば、ヒドロキシル基、アルコキシ基（例えば、メトキシ基、エトキシ基などのＣ１－４アルコキシ基）］など｝、ハロゲン原子（例えば、フッ素原子、塩素原子、臭素原子、ヨウ素原子）などが挙げられる。不飽和カルボニル化合物は、これらの置換基を単独で又は２種以上組み合わせて有していてもよい。
　なお、不飽和カルボニル化合物が、異性体（Ｅ体、Ｚ体など）を有する場合、いずれの異性体を使用してもよい。
　代表的な不飽和カルボニル化合物としては、例えば、（ｉ）α，β－不飽和カルボニル化合物、（ｉｉ）α，β－不飽和結合及びβ，γ－不飽和結合以外の不飽和結合を有する不飽和カルボニル化合物などが挙げられる。
　（ｉ）α，β－不飽和カルボニル化合物としては、例えば、α，β－不飽和アルデヒド［例えば、２－ブテナール、２－ペンテナール、２－ヘキセナール、２－ヘプテナール、２－オクテナール、２－ノネナールなどのα，β－アルケナール（例えば、炭素数４～２０（好ましくは４～１２、さらに好ましくは４～９）のα，β－アルケナール、特に非末端に不飽和結合を有するα，β－アルケナール）など］、α，β－不飽和ケトン［例えば、３－ペンテン－２－オン、２－ヘキセン－３－オン、３－ヘプテン－２－オン、２－オクテン－４－オンなどのα，β－アルカノン（例えば、炭素数５～２０（好ましくは５～１２、さらに好ましくは５～９）のα，β－アルカノン、特に非末端に不飽和結合を有するα，β－アルカノン）など］などが挙げられる。
　（ｉｉ）α，β－不飽和結合及びβ，γ－不飽和結合以外の不飽和結合を有する不飽和カルボニル化合物としては、例えば、γ，δ－不飽和カルボニル化合物｛例えば、γ，δ－不飽和アルデヒド［例えば、４－ヘキセナール、４－ヘプテナールなどのγ，δ－アルケナール（例えば、炭素数６～２０（好ましくは６～１２、さらに好ましくは６～９）のγ，δ－アルケナール、特に非末端に不飽和結合を有するγ，δ－アルケナール）］、γ，δ－不飽和ケトン［例えば、５－オクテン－２－オンなどのγ，δ－アルカノン（例えば、炭素数７～２０（好ましくは７～１２、さらに好ましくは７～９）のγ，δ－アルカノン、特に非末端に不飽和結合を有するγ，δ－アルカノン）など］など｝、δ，ε－不飽和カルボニル化合物｛例えば、δ，ε－不飽和アルデヒド［例えば、５－ヘプテナール、５－オクテナール、５－ノネナールなどのδ，ε－アルケナール（例えば、炭素数７～２０（好ましくは７～１２、さらに好ましくは７～９）のδ，ε－アルケナール、特に非末端に不飽和結合を有するδ，ε－アルケナール）］、δ，ε－不飽和ケトン［例えば、６－ノネン－２－オンなどのδ，ε－アルカノン（例えば、炭素数８～２０（好ましくは８～１２、さらに好ましくは８～９）のδ，ε－アルカノン、特に非末端に不飽和結合を有するδ，ε－アルカノン）など］など｝、ε，ζ－不飽和カルボニル化合物｛例えば、ε，ζ－不飽和アルデヒド［例えば、６－オクテナール、６－ノネナールなどのε，ζ－アルケナール（例えば、炭素数８～２０（好ましくは８～１２、さらに好ましくは８～９）のε，ζ－アルケナール、特に非末端に不飽和結合を有するε，ζ－アルケナール）］、ε，ζ－不飽和ケトン［例えば、７－ノネン－２－オンなどのε，ζ－アルカノン（例えば、炭素数９～２０（好ましくは９～１２、さらに好ましくは９）のε，ζ－アルカノン、特に非末端に不飽和結合を有するε，ζ－アルカノン）など］など｝などが挙げられる。
　不飽和カルボニル化合物は、単独で又は２種以上組み合わせてもよい。
　（他の成分）
　耐性向上剤は、不飽和カルボニル化合物のみで構成してもよく、必要に応じて他の成分を含んでいてもよい。例えば、耐性向上剤は、不飽和カルボニル化合物を担体（不活性担体）とともに製剤化してもよい。具体的には、不飽和カルボニル化合物を適当な不活性担体に、必要に応じて補助剤と一緒に適当な割合で配合して溶解、懸濁、混合、含浸、吸着、付着等させ、適切な剤型、例えば、懸濁剤、乳懸濁剤、乳剤、液剤、水和剤、顆粒水和剤、粒剤、粉剤、錠剤、ジャンボ剤等に製剤化して使用してもよい。
　不活性担体は固体および液体のいずれであってもよい。固体の不活性担体としては、例えば、植物質粉末類（例えば、ダイズ粉、穀物粉、木粉、樹皮粉、鋸粉、タバコ茎粉、クルミ殻粉、ふすま、繊維素粉末等）、粉砕合成樹脂等の合成重合体、粘土類（例えば、カオリン、ベントナイト、酸性白土等）、タルク類（例えば、タルク、ピロフィライト等）、シリカ類（例えば、珪藻土、珪砂、雲母等）、活性炭、天然鉱物質類（例えば、イオウ粉末、軽石、アタパルジャイト、ゼオライト等）、焼成珪藻土、レンガ粉砕物、フライアッシュ、砂、プラスチック担体（例えば、ポリエチレン、ポリプロピレン、ポリ塩化ビニリデン等）、無機鉱物性粉末（例えば、炭酸カルシウム、燐酸カルシウム等）、化学肥料（例えば、硫安、燐安、硝安、尿素、塩安等）、堆肥等を挙げることができ、これらは単独、もしくは二種以上の混合物の形で使用できる。
　液体の不活性担体としては、例えば、水、アルコール類（例えば、メタノール、エタノール、イソプロピルアルコール、ブタノール、エチレングリコール等）、ケトン類（例えば、アセトン、メチルエチルケトン、メチルイソブチルケトン、ジイソブチルケトン、シクロヘキサノン等）、エーテル類（例えば、エチルエーテル、ジオキサン、セロソルブ、ジプロピルエーテル、テトラヒドロフラン等）、脂肪族炭化水素類（例えば、ケロシン、鉱油等）、芳香族炭化水素類（例えば、ベンゼン、トルエン、キシレン、ソルベントナフサ、アルキルナフタレン等）、ハロゲン化炭化水素類（例えば、ジクロロエタン、クロロホルム、四塩化炭素等）、エステル類（例えば、酢酸エチル、ジイソプロピルフタレート、ジブチルフタレート、ジオクチルフタレート等）、ニトリル類（例えば、アセトニトリル等）、ジメチルスルホキシド類等を挙げることができ、これらは単独、もしくは二種以上の混合物の形で使用できる。
　補助剤は必要に応じて使用でき、単独で、または二種以上を組み合わせて使用することができる。有効成分化合物の乳化、分散、可溶化等のために界面活性剤を補助剤として使用できる。界面活性剤としては、例えば、ポリオキシエチレンアルキルエーテル、ポリオキシエチレンアルキルアリールエーテル、ポリオキシエチレン高級脂肪酸エステル、ポリオキシエチレン樹脂酸エステル、ポリオキシエチレンソルビタンアルキレート、ポリオキシエチレンソルビタンモノラウレート、ポリオキシエチレンソルビタンモノオレエート、アルキルアリールスルホン酸塩、ナフタレンスルホン酸縮合物、リグニンスルホン酸塩、高級アルコール硫酸エステル等が挙げられるが、これらに限定されるものではない。
　不飽和カルボニル化合物の分散安定化、粘着、結合等のために、例えば、澱粉、メチルセルロース、カルボキシメチルセルロース、アラビアゴム、ポリビニルアルコール、松根油、糠油、ベントナイト、リグニンスルホン酸塩等を補助剤として使用することができる。固体製品の流動性改良のために、例えば、ワックス、ステアリン酸塩、燐酸アルキルエステル等を補助剤として使用することができる。消泡剤として、例えば、シリコーン油等を補助剤として使用することができる。
　耐性向上剤が、他の成分を含む場合、耐性向上剤全体に対する不飽和カルボニル化合物の配合割合は特に限定されないが、例えば、約０．０１～約９０質量％程度であり、約０．１～約５０質量％程度であってもよい。
　［耐性向上剤の用途及び耐性改善方法］
　本発明の耐性向上剤は、植物における種々の特性を改善又は向上するのに有用である。
　特に、本発明の耐性向上剤は、耐熱性（高温耐性）に加えて、他の耐性（環境ストレス耐性）を向上又は改善することができる。
　なお、耐熱性（高温耐性）とは、一時的又は恒常的に晒される高温（高温状態）に対する耐性を意味し、高温とは、例えば、２５℃以上（例えば、２７～７０℃）、好ましくは３０℃以上（例えば、３２～６０℃）、さらに好ましくは３５℃以上（例えば、３８～５５℃）、特に４０℃以上（例えば、４２～５０℃）程度の温度であってもよい。
　また、他の耐性としては、例えば、耐乾燥性、耐傷害性、耐光性（耐紫外線性）、耐酸化性、耐低温性（低温耐性）、耐浸透圧性及び耐塩性から選択された少なくとも１種の耐性であってもよい。特に、他の耐性は、少なくとも耐乾燥性を含んでいてもよい。
　そのため、本発明には、上記耐性向上剤を用いて植物の耐性を向上又は改善する方法を含む。このような方法では、通常、耐性向上剤で植物を処理し、植物の耐性を向上又は改善させる。なお、このような耐性の向上又は改善効果は、植物におけるこれらの耐性に関係（又は関与）する遺伝子の発現（又は活性化）に基づいて評価することもできる。
　本発明の耐性向上剤（又は本発明の方法）を適用可能な植物としては、気孔を有する植物であれば特に限定されない。好ましくは農園芸用植物である。具体的な植物（特に、農園芸用植物）としては、例えば、穀類（稲、大麦、小麦、ライ麦、オート麦、トウモロコシ等）、豆類（大豆、小豆、そら豆、エンドウ、落花生等）、果樹・果実類（リンゴ、柑橘類、梨、ブドウ、桃、梅、桜桃、クルミ、アーモンド、バナナ、イチゴ等）、野菜類（キャベツ、トマト、ナス、ほうれん草、ブロッコリー、レタス、タマネギ、ネギ、ピーマン等）、根菜類（ニンジン、馬鈴薯、サツマイモ、大根、かぶ等）、加工用作物類（綿、麻、コウゾ、ミツマタ、菜種、ビート、ホップ、サトウキビ、テンサイ、オリーブ、ゴム、コーヒー、タバコ、茶等）、瓜類（カボチャ、キュウリ、スイカ、メロン等）、牧草類（オーチャードグラス、ソルガム、チモシー、クローバー、アルファルファ等）、芝類（高麗芝、ベントグラス等）、花卉類（キク、バラ、ラン等）、香料等用作物類（ラベンダー、ローズマリー、タイム、パセリ、胡椒、しょうが等）などが挙げられる。
　なお、植物を処理するとは、耐性向上剤（又は不飽和カルボニル化合物）を対象植物に到達させることをいう。したがって、例えば、耐性向上剤をそのまま、または水等で適宜希釈して、対象植物に耐性を誘導するための有効量を対象植物または対象植物の栽培担体に施用すればよい。例えば、対象植物への直接散布、株元処理、作条処理、土壌混和等の施用方法を好適に用いることができる。また、水耕栽培における水耕液を耐性向上剤で処理してもよい。本発明の方法は、栽培担体に本発明の耐性向上剤を施用する方法、すなわち、株元処理、作条処理、土壌混和、水耕液処理等の施用方法が好ましい。さらに、ビニールハウスなどの密閉空間においては、耐性向上剤（又は不飽和カルボニル化合物）を揮発させることで、植物を処理する（植物に到達させる）こともできる。また、耐性向上剤で植物を処理する時期は特に限定されないが、例えば、高温障害の発生が予想される時期の前が好ましい。
　栽培担体とは、植物を栽培するための支持体を意味し、植物が生育しうる材質であればよい。例えば、いわゆる各種土壌、育苗マット、水等を含むものである。具体的には、例えば、砂、バーミキュライト、綿、紙、珪藻土、寒天、ゲル状物質、高分子物質、ロックウール、グラスウール、木材チップ、バーク、軽石等を挙げることができる。
　耐性向上剤の使用量（施用量、処理量）は、不飽和カルボニル化合物の配合割合、気象条件、製剤形態、施用時期、施用方法、施用場所、対象植物等により異なるが、通常、不飽和カルボニル化合物として、１アール当たり約０．０１ｇ～約１０ｇの範囲から適宜選択して施用すればよく、好ましくは約０．１～約５ｇの範囲である。
　また、耐性向上剤を栽培担体に施用する際の不飽和カルボニル化合物の濃度は、例えば、約０．０１～約１０００μＭ、好ましくは約０．０５～約５００μＭ、さらに好ましくは約０．１～約１００μＭ程度であってもよい。
　［遺伝子活性化剤］
　本発明の耐性向上剤（又は不飽和カルボニル化合物）は、環境ストレスの作用により発現する（又は発現が誘導又は活性化）される遺伝子の発現を誘導（又は活性化）する機能を有する。
　例えば、ＨＳＦＡ２遺伝子やＨＳＰ遺伝子の発現は、高温、紫外線性、酸化などの環境ストレスの作用により誘導（又は活性化）されることが知られている。
　また、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子は、乾燥、低温、酸化、傷害、紫外線、浸透圧変化などの環境ストレスの作用により、その発現が活性化することが知られている。
　なお、これらの遺伝子と各種環境ストレスとの関係については、以下の文献等を参照できる。
　ＨＳＡＦ２遺伝子：Scharf et al. Biochimica et Biophysica Acta 1819:104-119 (2012)
　ＨＳＰ遺伝子：Timperio et al. Journal of Proteomics 71:391-411 (2008)
　ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子：Sakuma et al. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 103:18822-18827(2006)
　すなわち、このような遺伝子の発現を活性化することで、遺伝子に対応する環境ストレスの耐性を向上又は改善できる。
　そのため、本発明には、不飽和カルボニル化合物で構成され、環境ストレス耐性に関与する遺伝子（詳細には、環境ストレスの作用により発現が活性化又は誘導される遺伝子、例えば、ＨＳＦＡ２遺伝子、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子、ＨＳＰ遺伝子など）の発現を活性化（又は誘導）するための活性化剤を含むものとする。
　なお、本発明は上述した各実施形態および実施例に限定されるものではなく、種々の変更が可能であり、異なる実施形態にそれぞれ開示された技術的手段を適宜組み合わせて得られる実施形態についても本発明の技術的範囲に含まれる。また、本明細書中に記載された学術文献および特許文献の全てが、本明細書中において参考として援用される。
　以下、実施例により本発明を詳細に説明するが、本発明はこれらに限定されるものではない。
　なお、実施例において、各種特性は以下のように測定（又は解析）した。
　［ＨＳＦＡ２遺伝子及びＤＲＥＢ２Ａ遺伝子の発現量］
　全ＲＮＡをＲＮｅａｓｙ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｉｎｉ　Ｋｉｔ（Ｑｕｉａｇｅｎ）を用いて抽出し、引き続きｃＤＮＡ合成をＲｅｖａＴｒａ　Ａｃｅ　Ｋｉｔ（東洋紡）を用いておこなった。
　ＨＳＦＡ２遺伝子及びＤＲＥＢ２Ａ遺伝子の定量は、ＳＹＢＲ　Ｇｒｅｅｎ　ｑＰＣＲ　Ｍｉｘ（東洋紡）、ＬｉｎｅＧｅｎｅ　Ｒｅａｌ－ｔｉｍｅ　ＰＣＲ検出システム（ＢｉｏＦｌｕｘ）を用いておこなった。
　各遺伝子発現解析に用いたプライマーは以下の通りである。
　ＨＳＦＡ２：ＧＣＡＡＧＧＡＡＣＧＴＣＡＴＣＡＴＣＴＧ（配列番号１），ＡＴＣＡＧＣＡＡＧＧＡＴＣＴＧＧＧＡＴＧ（配列番号２）；
　ＤＲＥＢ２Ａ：ＧＴＧＧＡＧＴＧＧＡＧＣＣＧＡＴＧＴＡＴ（配列番号３），ＡＴＣＧＴＣＧＣＣＡＴＴＴＡＧＧＴＣＡＣ（配列番号４）；
　Ａｃｔｉｎ２（比較対象用遺伝子）：ＡＣＣＡＧＣＴＣＴＴＣＣＡＴＣＧＡＧＡＡ（配列番号５），ＧＡＡＣＣＡＣＣＧＡＴＣＣＡＧＡＣＡＣＴ（配列番号６）
　［ＨＳＰ遺伝子の発現量］
　ＨＳＰ遺伝子の定量はマイクロアレイ解析を通じておこなった。全ＲＮＡをＲＮｅａｓｙ　Ｐｌａｎｔ　Ｍｉｎｉ　Ｋｉｔ（Ｑｕｉａｇｅｎ）を用いて抽出した後、Ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　Ｃｈｏｉｃｅ　Ｓｙｓｔｅｍ　（Ｌｉｆｅ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ）を用いて二本鎖ｃＤＮＡを合成した。ｃＤＮＡはＮｉｍｂｌｅＧｅｎ　Ｏｎｅ－ｃｏｌｏｒ　Ｌａｂｅｌｉｎｇ　Ｋｉｔ　（ＮｉｍｂｌｅＧｅｎ）を用いてＣｙ３でラベル化し、ＤＮＡアレイ（ＡＴＨ６＿６０ｍｅｒ＿ｅｘｐｒ　Ｘ４，ＮｍｉｂｌｅＧｅｎ）に４２℃、６時間ハイブリダイズした。ＤＮＡアレイを洗浄後、Ｃｙ３蛍光強度をＡｘｏｎ　ＧｅｎｅＰｉｘ　４０００Ｂスキャナー（ＮｉｍｂｌｅＧｅｎ）を用いて測定し、定量化した。
　［光合成活性］
　光合成活性は、光化学系IIの最大量子収率（Fv/Fm）を指標に測定した。供試植物体を暗順応（５分間）した後、光合成測定装置Junior-PAM (Walz)を用いてFv/Fmを測定した。測定は葉の部位を変えて少なくとも３回行い、平均化した数値を光合成活性とした。
　（実施例１）
　いちご（品種：とちおとめ）を栽培するビニールハウスにおいて、耐性向上剤による耐性向上効果を確認した。
　まず、２－ヘキセナール（トランス－２－ヘキセナール）を含む２種の試験液［試験液Ａ（２－ヘキサナール１．２ｍｌ、界面活性剤０．２ｍＬ、エタノール４９８．６ｍＬ及び水５００ｍＬの混合液）、試験液Ｂ（２－ヘキサナール１．２ｍｌ及び水９９８．４ｍＬの混合液）］を調製した。
　そして、以下の条件にて、試験液でいちご（いちごの葉）を処理した後、各ビニールハウス（５．４ｍ×５０ｍ、高さ平均２ｍ程度）でいちごの栽培を、約３日間（６月２５日の１１時～６月２８日の１２時）続けた。なお、比較のため、試験液で処理しないビニールハウス（ビニールハウスＣ）も準備した。
　ビニールハウスＡ：試験液Ａ１０８ｍＬをカップにとりわけ、ハウス内の４箇所に設置（静置区）
　ビニールハウスＢ：試験液Ｂを水で１０倍に希釈し、圃場面積１０アールあたり１０００Ｌの割合で散布（散布区）
　ビニールハウスＣ：試験液を設置も散布もしない（無処理区）
　３日間中、ビニールハウス内の温度は以下の通りである。なお、温度は、地上６０ｃｍ及び１６０ｃｍの２箇所において設置した温度センサーにより測定した。
　１日目（１１時に散布・静置）：午後の天気は快晴。ハウス内温度は最大４８℃まで上昇した。概ね、温度が４４～４８℃となる時間が少なくとも３時間あった。
　２日目：午前は曇り、午後は雨であった。そのため、ハウス内温度はあまりあがらず最大でも３０℃程度であった。
　３日目：天気は晴れ。ハウス内温度は最大３５℃程度まで上昇した。日中は、概ね２０℃以上であり、３０℃を超える時間が少なくとも６時間あった。
　約３日間の栽培後、１８０株のいちごを観察し、以下の基準で高温被害の有無を評価した。
程度１：１株中１枚の葉に軽く褐変が見られる程度
程度２：１株中２～３枚の葉に褐変が見られる程度
程度３：１株中２枚以上の葉に激しい褐変・一部枯死が見られる程度
　結果を以下の表１に示す。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000001
　表１の結果から明らかなように、本発明の耐性向上剤で処理すると、無処理の場合に比べて、著しく高温耐性を向上できることがわかった。
　なお、静置区及び散布区のいずれにおいても、無処理区と同様に成長しており、耐性向上剤による光合成の阻害による生育遅延は全くみられなかった。
　（実施例２）
　シロイヌナズナ（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ，　Ｃｏｌｕｍｂｉａ－０）に、表２に示す化合物を気体状態（濃度１０ｎｍｏｌ／ｃｍ３）で３０分間（温度２３℃）曝露した後、ＨＳＦＡ２遺伝子の発現量を解析した。
　なお、シロイヌナズナは、人工土壌資材「Ｊｉｆｆｙ－７」（坂田種苗）に播種後、１４時間明期／１０時間暗期、２３℃で２～３週間培養したものを用いた。
　結果を表２に示す。なお、表２において、数値はアセトニトリルを１とする相対値であり、数値が大きいほど、より遺伝子が活性化されていることを示す。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000002
　表２の結果から明らかなように、本発明の耐性向上剤（不飽和カルボニル化合物）は、ＨＳＦＡ２遺伝子が活性化されていることがわかった。
　（実施例３）
　トマト（Ｓｏｌａｎｕｍ　ｌｙｃｏｐｅｒｓｉｃｕｍ，　Ｍｉｃｒｏｔｏｍ）に、（Ｅ）－２－ヘキセナールを、気体状態（濃度１０ｎｍｏｌ／ｃｍ３）で３０分間（温度２５℃）曝露した後、ＨＳＦＡ２遺伝子の発現量を解析したところ、２０．２倍（（Ｅ）－２－ヘキセナールで曝露しない場合を１とする相対転写量）であった。
　この結果から、トマトにおいても、ＨＳＦＡ２遺伝子が活性化されていることがわかった。
　なお、トマトは、人工土壌資材「Ｊｉｆｆｙ－７」（坂田種苗）に播種後、１４時間明期／１０時間暗期、２３℃で２～３週間培養したものを用いた。
　（実施例４）
　イネ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ，　Ｎｉｐｐｏｎｂａｒｅ）に、（Ｅ）－２－ヘキセナールを気体状態（濃度１０ｎｍｏｌ／ｃｍ３）で３０分間（温度２５℃）曝露した後、ＨＳＦＡ２遺伝子及びＤＲＥＢ２Ａ遺伝子の発現量を解析したところ、ＨＳＦＡ２遺伝子の発現量は３．５５倍（（Ｅ）－２－ヘキセナールで曝露しない場合を１とする相対転写量）、ＤＲＥＢ２Ａの発現量は３．９３倍（（Ｅ）－２－ヘキセナールで曝露しない場合を１とする相対転写量）であった。
　この結果から、イネにおいても、ＨＳＦＡ２遺伝子が活性化されていることがわかった。また、本発明の耐性向上剤は、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子を活性化することもわかった。
　なお、イネは、人工土壌資材「Ｊｉｆｆｙ－７」（坂田種苗）に播種後、１４時間明期／１０時間暗期、２３℃で２～３週間培養したものを用いた。
　（実施例５）
　シロイヌナズナ（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ，　Ｃｏｌｕｍｂｉａ－０）に、表３に示す化合物を気体状態（濃度１０ｎｍｏｌ／ｃｍ３）で１２０分間曝露した後、光存在下（１００μｍｏｌ／ｍ２・ｓ）、４０～４５℃に設定した人工気象器（日本医化製）中で、１２０分間放置し、３日間経過後の生存率を測定した。
　なお、シロイヌナズナは、人工土壌資材「Ｊｉｆｆｙ－７」（坂田種苗）に播種後、１４時間明期／１０時間暗期、２３℃で２～３週間培養したものを用いた。
　結果を表３に示す。なお、表３において、生存率は、曝露なしサンプル（化合物を曝露することなく４５℃で１２０分間放置したサンプル）の生存率を１００（％）とする相対値である。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000003
　表３の結果から明らかなように、本発明の耐性向上剤で処理すると、無処理の場合に比べて、高温耐性が改善され、生存率を向上できることがわかった。
　なお、曝露した場合にも、曝露なしの場合と同様に成長しており、耐性向上剤による光合成の阻害による生育遅延は全くみられなかった。
　（実施例６）
　シロイヌナズナ（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ，　Ｃｏｌｕｍｂｉａ－０）に、表４に示す化合物を、光存在下（１００μｍｏｌ／ｍ２・ｓ）、気体状態（濃度２５ｎｍｏｌ／ｃｍ３）で１２０分間曝露（温度２５℃）した後、暗順応処理を５分間行ってから、光合成活性（Ｆｖ／Ｆｍ）を測定した。
　なお、シロイヌナズナは、人工土壌資材「Ｊｉｆｆｙ－７」（坂田種苗）に播種後、１４時間明期／１０時間暗期、２３℃で２～３週間培養したものを用いた。
　結果を表４に示す。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000004
　表４の結果から明らかなように、本発明の耐性向上剤は、光合成を阻害しないことがわかった。
　（実施例７）
　シロイヌナズナ（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｔｈａｌｉａｎａ，　Ｃｏｌｕｍｂｉａ－０）に、（Ｅ）－２－ヘキセナールを気体状態（濃度１０ｎｍｏｌ／ｃｍ３）で３０分間（温度２３℃）曝露した後、ＨＳＰ遺伝子（ＨＳＰ１７．６－Ｃ、ＨＳＰ１７．６－Ａ）の発現量を解析した。
　なお、シロイヌナズナは、人工土壌資材「Ｊｉｆｆｙ－７」（坂田種苗）に播種後、１４時間明期／１０時間暗期、２３℃で２～３週間培養したものを用いた。
　結果を表５に示す。表５において、数値は（Ｅ）－２－ヘキセナールを曝露しなかった場合を１とする相対値であり、数値が大きいほど、より遺伝子が活性化されていることを示す。
Figure JPOXMLDOC01-appb-T000005
　表５の結果から明らかなように、本発明の耐性向上剤は、ＨＳＰ遺伝子を活性化することがわかった。
　本発明の耐性向上剤は、幅広い植物において、遺伝子組み換え技術によることなく、植物に普遍的に存在する環境ストレス耐性機構を刺激（又は誘導）し、種々の環境ストレス耐性（耐熱性、耐乾燥性など）を向上又は改善できる。
　また、光合成を阻害しないため、植物の成長を維持しつつ、このような環境ストレス耐性を向上又は改善できる。さらに、本発明の耐性向上剤の有効成分である不飽和カルボニル化合物は、一般的に天然から入手できる成分であり、安全に使用できる。

Claims (12)

  1. 　植物の耐熱性及び耐乾燥性を向上又は改善するための耐性向上剤であって、不飽和アルデヒド及び不飽和ケトンから選択された少なくとも１種の不飽和カルボニル化合物を含む耐性向上剤。
  2. 　さらに、耐傷害性、耐光性、耐酸化性、耐低温性、耐浸透圧性及び耐塩性から選択された少なくとも１種の耐性を改善又は向上する請求項１記載の耐性向上剤。
  3. 　不飽和カルボニル化合物が、末端に不飽和結合を有さず、かつβ，γ－不飽和結合のみを有しないカルボニル化合物である請求項１又は２記載の耐性向上剤。
  4. 　不飽和カルボニル化合物が、末端に不飽和結合を有しない炭素数４～９の化合物であって、α，β－アルケナール、α，β－アルカノン、γ，δ－アルケナール、γ，δ－アルカノン、δ，ε－アルケナール、δ，ε－アルカノン、ε，ζ－アルケナール、及びε，ζ－アルカノンから選択された少なくとも１種である請求項１～３のいずれかに記載の耐性向上剤。
  5. 　不飽和カルボニル化合物が、γ，δ－不飽和結合、δ，ε－不飽和結合、及びε，ζ－不飽和結合から選択された少なくとも１種の不飽和結合を有する請求項１～４のいずれかに記載の耐性向上剤。
  6. 　光合成を阻害しない請求項１～５のいずれかに記載の耐性向上剤。
  7. 　請求項１～６のいずれかに記載の耐性向上剤で植物を処理し、植物の耐熱性及び耐乾燥性を向上又は改善させる方法。
  8. 　植物の耐熱性を向上又は改善するための耐性向上剤であって、末端に不飽和結合を有さず、かつβ，γ－不飽和結合のみを有しない不飽和カルボニル化合物を含む耐性向上剤。
  9. 　請求項８記載の耐性向上剤で植物を処理し、植物の耐熱性を向上又は改善させる方法。
  10. 　不飽和アルデヒド及び不飽和ケトンから選択された少なくとも１種の不飽和カルボニル化合物で構成され、環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現を活性化するための活性化剤。
  11. 　遺伝子が、ＨＳＦＡ２遺伝子、ＤＲＥＢ２Ａ遺伝子及びＨＳＰ遺伝子から選択された少なくとも１種である請求項１０記載の活性化剤。
  12. 　請求項１０又は１１記載の活性化剤で植物を処理し、植物における環境ストレス耐性に関与する遺伝子の発現を活性化する方法。
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