MX2007003806A - Plantas de capsicum resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (pmmov). - Google Patents

Plantas de capsicum resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (pmmov).

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MX2007003806A
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Anton Pieter Allersma
Rene Johannes Maria Hofstede
Dirk Vreugdenhill
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De Ruiter Seeds R & D Bv
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Abstract

La presente invencion se refiere a una planta del genero Capsicum, cuya planta muestra resistencia al virus del moteado suave del chile o pimiento (PMMoV) patotipo 1.2.3 debido a la presencia del alelo de resistencia 24 en el genoma de la planta, en donde la informacion genetica responsable del fenotipo de SNFD esta ausente de o es reprimida en el genoma de la planta al menos a un grado tal que el fenotipo de SNFD no es expresado. La presente invencion se refiere ademas a un metodo para producir una planta del genero Capsicm que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, que comprende los pasos de a) proporcionar una planta recipiente del genero Capsicum que es susceptible al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 o una parte del mismo, y b) introducir dentro del genoma de la planta recipiente a una parte de la misma o una planta de progenie de la misma una region genomica que comprende un alelo de resistencia L4 truncado, en donde el alelo comprende la informacion genetica capaz de ser expresada en la planta o en la parte de la planta o en la progenie de la planta, con lo cual se confiere resistencia hacia1 virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a la planta o parte de la planta o progenie de la planta, y en donde la informacion genetica que confiere el fenotipo SNFD esta ausente del alelo, al menos a un grado tal que el fenotipo SNFD no es expresado.

Description

PLANTAS DE CAPSICUM RESISTENTES AL VIRUS DEL MOTEADO SUAVE DEL PIMIENTO O CHILE (PMMoV) CAMPO DE LA INVENCIÓN La presente invención se refiere a las plantas resistentes a enfermedades. Más específicamente, la presente invención se refiere a las plantas de pimiento picante o chile que son resistentes a patotipos específicos del virus del moteado suave del Pimien to (PMMoV, por sus siglas en inglés) y a los métodos para producir tales plantas. ANTECEDENTES DE LA INVENCIÓN El Capsicum (la familia Solanaceae o sombra nocturna) es un género de plantas, de las cuales las frutas dulces y aromáticas son utilizadas como una especie, una verdura y un medicamento. El género comprende aproximadamente 40 especies. La mayoría de las variedades contienen capsaicina (metil-vainillil-nonenamida) , un producto químico pungente que produce una sensación de quemadura fuerte en la boca y que puede ser utilizado como un estimulante circulatorio y analgésico en medicina. Las plantas se originan en América Central y Sudamérica, pero ya que éstas toleran casi cualquier clima, las frutas son producidas en todo el mundo. Los pimientos o chiles comerciales son principalmente de las especies Capsicum annuum (pimiento dulce, chile cayena, chile Jalapeño, chile Ref.: 181130 de Anaheim) , Capsicum frutescens (chile Tabasco) y Capsicum chinense (chile Habanero) . El Capsicum annuum, también conocido como paprika o pimiento, es una especie anual herbácea con frutas que varian en longitud, color y pungencia, dependiendo del cultivo. La especie es cultivada en todo el mundo, por ejemplo en Europa Occidental y los Estados Unidos de América (EUA) . Capsicum frutescens y C. chinense tienen una fruta pequeña extremadamente pungente o picante y son utilizados en salsas tabasco y otros productos de chile picante. Ya que un clima claramente caliente es necesario para un aroma fuerte, las especies son cultivadas principalmente en regiones tropicales y en regiones más calientes en los Estados Unidos. Las cosechas de vegetales de Capsicum spp. son dañadas por muchos Tobamovirus durante el cultivo. El género Tobamovirus incluye los tipos de especies del virus del mosaico del Tabaco (TMV) , y el virus mosaico del Tomate serológicamente relacionado (ToMV) , el virus del moteado suave del Pimiento o chile (PMMoV) y otros diversos virus vegetales. Las infecciones virales pueden reducir el vigor de la planta pero comúnmente no la mata. TMV, por ejemplo, que afecta una amplia gama de plantas, incluyendo el chile, el tomate y la berenjena, provoca necrosis severa sobre las frutas de chile dejando la mayoría de las frutas no comercializables . TMV es una enfermedad altamente resistente debido a que ésta puede permanecer viable en el suelo por muchos años . El PMMoV infecta sistémicamente todos los cultivos de Capsi cum spp., incluyendo los cultivos que son resistentes a TMV y ToMV. Los síntomas de la enfermedad en las plantas del pimiento dulce incluyen inclinación de las plantas jóvenes, arrugamiento y amarillamiento de las hojas. Las frutas son mal formadas (por ejemplo de forma y manchado) y de tamaño ligeramente reducido. En 1980 una cepa viral de un virus similar al TMV (tm-3) fue aislada, la cual pudo infectar a las lineas de Capsicum resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) conocidas hasta esa fecha (Boukema et al., 1980) . La cepa aislada fue llamada cepa P14 de TMV. Después del descubrimiento de la cepa P14, una linea de las especies vegetales de C. cha coense (linea Pl 260429) se encontró en 1982 que mostraba resistencia a este nuevo virus (Boukema, 1982). Posteriormente se determinó que la resistencia en esta planta era conferida por el alelo L4 del locus L (Boukema, 1984) y que la cepa P14 era capaz de superar la antigua resistencia conferida por el alelo L3, mientras que no pudo romper la resistencia conferida por el alelo L4. Esta cepa que rompe la resistencia conferida por L3, originalmente clasificada como TMV, fue posteriormente reclasificada como un patotipo de PMMoV especifico y el patotipo fue asignado patotipo 1.2.3. Entre los criadores, la linea de C. chacoense que muestra resistencia al patotipo 1.2.3 de PMMoV asi como lineas de chile comerciales derivadas de las mismas, son comúnmente denominadas como lineas resistentes a Tm-3. Muchas compañías cultivadoras han introducido desde entonces material genético de esta linea de C. chacoense que comprende el alelo L4, en sus lineas de cultivo con el fin de obtener plantas de chile resistentes con caracteristicas comercialmente favorables. Se sabe ahora que el alelo L4 confiere resistencia a un número de virus, incluyendo ToMV, TMV y a los patotipos 1, 1.2, y 1.2.3 de PMMoV. La resistencia conferida por el alelo L4 es de aqui en adelante denominada "resistencial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV)", aunque hablando estrictamente ésta confiere resistencia más amplia, como se describe anteriormente. La nomenclatura de los Tobamovirus ha sido el objeto de varias revisiones en el periodo entre 1980 y 2004. En la presente, se hace uso de la nomenclatura de los "Lineamientos para la conducción de Pruebas para Distinción, Uniformidad y Estabilidad" (TG/76/7) para el Chile dulce (C. annuum L) expedida por la Unión para la Protección de Nuevas Variedades de Plantas (UPOV) en 04.11.1994. En estos lineamientos se considera que la resistencia genética a los patotipos de Tobamovirus de chile es controlada por 5 alelos (L~ , L1, L2, L3, y L4) localizados sobre el mismo locus (locus L) . Se hace referencia explícitamente en la presente a la Tabla en las páginas 21-22 de los lineamientos de UPOV anteriormente referidos TG/76/7, en donde la relación es mostrada entre la resistencia contra los diversos patotipos virales y las composiciones alélicas que confieren resistencia en el chile. Un genotipo de L3L3 homocigoto de C. annuum confiere resistencia al Virus Mosaico del Taba co (TMV) , Virus Mosaico del Toma te (ToMV) , Virus de Mosaico del Pimiento dulce (BePMV) , Virus del Mosaico Verde Blando del Tabaco (TMGMV) , Virus de la Mota Amarilla de Dul camara (DYFV), y el Virus del moteado suave del Chile (PMMoV) patotipo 1.2, mientras que el genotipo homocigoto LL4 proporciona una resistencia adicional al Virus del moteado suave del Chile (PMMoV) patotipo 1.2.3. La nomenclatura UPOV difiere algo de la nomenclatura usualmente empleada en la nomenclatura científica sobre virología. En general en la literatura científica, la nomenclatura está confinada a nombre de las especies y a la designación del aislado. La designación del patotipo es únicamente muy ocasionalmente descrita. Por ejemplo, el patotipo 1.2.3 de PMMoV no es incorporado en la Base de Datos Universal de Virus (The Universal Virus Datábase) del Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) ) . Se debe notar además que con respecto a la nomenclatura y los desarrollos en la presente sobre el tiempo, un Tomabovirus dado puede haber adquirido dos o más nombres triviales y puede haber sido además reclasificado como es explicado con más detalle más adelante. Se debe entender que independientemente de cualquier nueva asignación de un aislado viral, la presente invención se refiere a la resistencia de las plantas a cualquier cepa viral que es conferida por el alelo L4. Como es indicado anteriormente, la resistencia de Capsicum spp. a los Tobamovirus es conferida por los alelos específicos del patotipo (Ll, L2, L3, L ) del gen L, y la resistencia al patotipo 1.2.3 de PMMoV es conferida por el alelo L4. La región donde el locus L está localizado, está colocada sobre el telómero del sur del cromosoma 11 (Lefebvre et al., 2002). Los alelos de resistencia actúan via el disparo de la respuesta hipersensible (HR) . Una característica notable y no deseada de la resistencia conferida por el alelo L4 cuando se introgresa desde C. cha coense hacia otra especie de Capsi cum, es que la resistencia en las nuevas lineas vegetales es heredada no Mendelianamente. La ley de Mendel de la segregación establece que los pares de alelos se segregan durante la formación de los gametos, y se unifican aleatoriamente en la fertilización. Para cada carácter, un organismo diploide hereda dos alelos, uno de cada progenitor. Si los dos alelos difieren, entonces uno, el alelo dominante, es completamente expresado en el fenotipo del organismo; el otro, el alelo recesivo no tiene efecto perceptible sobre el fenotipo. De acuerdo a la herencia Mendeliana normal, el cruce de una planta con un alelo dominante homocigoto y una planta con un alelo recesivo homocigoto dará como resultado una población Fi o primera población filial, que es uniforme, pero genéticamente (la población entera es heterocigota) asi como fenotipicamente (la población entera expresa el rasgo dominante) . Se dice que tal población Fi es de no segregación por ese rasgo dominante (por supuesto en la población F ocurrirá la segregación) . De este modo, una población Fi no segrega un rasgo dominante cuando al menos uno de los progenitores es homocigoto para ese rasgo. De igual modo, la presencia de una población Fi de no segregación confirma la homocigosidad de un rasgo dominante en una de las lineas progenitoras. No obstante, éste no es el caso con las lineas vegetales comerciales en las cuales el alelo L4 está introgresado. Para los criaderos de plantas es importante que las lineas de cultivo sean homocigotas (reproducción verdadera) debido a que el resultado de la reproducción debe ser preferentemente predecible. Por ejemplo, cuando un hibrido comercial es producido a partir de dos lineas endogámicas (homocigotas), las plantas Fi heterocigotas resultantes son más aptas que sus progenitores endogámicos como resultado del vigor hibrido o la heterosis. Los criadores de plantas explotan a propósito tales cruzas heteróticas para generar progenie más robusta y las lineas endogámicas homocigotas sirven como lineas productoras con valor económico alto. En la práctica de reproducción por lo tanto, se acostumbra evaluar si una linea vegetal es homocigota para un rasgo de resistencia dominante conferido por un gen simple (por ejemplo, un rasgo dominante monogénico) mediante auto-polinización de esa linea vegetal y seleccionando su progenie para la no segregación. Alternativamente, una linea vegetal dominante homocigota esperada puede ser cruzada con una linea recesiva homocigota, con lo cual una Fi de segregación revela que el progenitor "dominante" probado no es homocigoto. El alelo de resistencia L4 se cree que es un alelo de resistencia dominante, monogénico normal (Boukema, 1983; Van Duin, 1998) . No obstante, en el caso de la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) conferido por el alelo de resistencia a L4, los productores en general observan problemas con la capacidad de predicción de las cruzas a partir de lineas homocigotas y la estabilidad de esas lineas. Mientras que la auto-polinización de una planta resistente homocigota esperada (L4L4) invariablemente da como resultado una progenie con un fenotipo resistente uniforme (con lo cual se confirma el carácter homocigoto de la planta progenitora) , la cruza, por otra parte de tal planta progenitora resistente homocigota, con una planta progenitora susceptible (por ejemplo una que carece del alelo L4) a menudo da como resultado una Fi que comprende plantas resistentes y susceptibles, por ejemplo en una linea Fi de segregación. La susceptibilidad de las plantas puede por ejemplo ser detectada por la presencia del mosaico sistémico después de la inoculación con el patotipo 1.2.3 de PMMoV. Este fenómeno, en donde la resistencia es sorprendentemente perdida en algunas de las plantas de la progenie Fi, es muy inconveniente para los productores, por las razones anteriormente descritas. Los productores frecuentemente se refieren a tales plantas progenitoras homocigotas impredecibles, como plantas "de segregación", aunque hablando estrictamente, su progenie de Fi está segregándose . En el desarrollo de lineas endogámicas mejoradas resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV), y mediante el uso de la selección vegetal convencional y los cruces de prueba, los productores han mostrado recientemente que son capaces de obtener plantas homocigotas que producen una linea Fi sin segregación, normal (por ejemplo, una que sigue la ley de Mendel) , con lo cual se ha fijado la resistencia conferida por el alelo L4 en esa linea. A la fecha no es claro cómo fue logrado esto. Un problema mayor de estas plantas "no segregantes" no obstante, es que éstas muestran fertilidad reducida y crecimiento enano. Una consecuencia importante de la fertilidad reducida es que tales plantas producen cantidades limitadas de semillas y/o cantidad limitada de polen. De este modo, aunque tales plantas son resistentes y "no segregantes", éstas muestran un fenotipo caracterizado por una baja fertilidad y crecimiento enano que no es deseado para la producción comercial de semillas. El crecimiento enano puede ser por ejemplo indicado por la maduración tardia de la semilla (por ejemplo, crecimiento lento) o por desarrollo reducido (velocidad reducida) de la planta. Este fenotipo será además designado en esta solicitud como un Enano No Fértil Segregante ("fenotipo SNFD" por sus siglas en ingles). A la fecha no existe explicación para la asociación entre estos rasgos negativos que incluyen problemas con el crecimiento, fertilidad y esterilidad, y la introgresión del alelo L4 proveniente de C. chacoense dentro de otras lineas de Capsicum (ver por ejemplo Van Duin, 1998). La introgresión de cualquiera de los alelos Ll, L2 y L3 del gen L dentro de Capsi cum spp. se ha encontrado siempre que produce poblaciones heredadas Mendelianas sin mostrar el fenotipo SNFD en plantas resistentes homocigotas. La introgresión L4 a partir de C. chacoense ahora por primera vez da origen a los problemas anteriores. A la fecha existe una necesidad para plantas de chile o pimiento que sean resistentes al patotipo 1.2.3 de PMMoV como es conferido por el alelo L4, que sean "no segregantes", que muestren velocidades de (desarrollo normales) y que produzcan cantidades adecuadas de semilla. Por lo tanto, un objetivo de la presente invención es proporcionar plantas del género Capsicum, que combinen la resistencia al patotipo 1.2.3 de PMMoV como es conferido por el alelo L4, con rasgos agronómica o comercialmente buenos, tales como un buen crecimiento y producción de semillas normales, de este modo sin las caracteristicas no deseadas del fenotipo SNFD. BREVE DESCRIPCIÓN DE LA INVENCIÓN El objetivo es logrado por la presente invención.
De acuerdo a la invención, se ha encontrado que es posible romper el enlace entre la resistencia al patotipo 1.2.3 de PMMoV y el fenotipo de SNFD, observado en plantas homocigotas, como se describe anteriormente, al reducir el tamaño de la introgresión genómica que comprende el alelo L4. En particular, esto es logrado por la eliminación de la información genética del alelo de resistencia L4 que yace en la cercanía directa de la parte que confiere resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) del alelo L4. El resultado de lo mismo es que la resistencia al patotipo 1.2.3 de PMMoV puede ser transferido de una planta a otra sin la transferencia de la parte que confiere el fenotipo de SNFD, y se ha vuelto con esto posible producir plantas resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) y agronómicamente valiosas que no muestran el fenotipo SNFD. Sin desear estar comprometido por alguna teoria, se cree que la característica de efectos colaterales negativos del fenotipo SNFD es provocado por el fragmento cromosómico de C. chacoense sobre el cual está situado el alelo L4, y que cuando el fragmento del cromosoma de C. chacoense es insertado por ejemplo dentro de un genoma de C. annuum, el fenotipo de SNFD es provocado por genes recesivos en la cercanía de la parte que confiere resistencia del alelo L4 que están genéticamente enlazados al alelo L4 mismo y perturban la organización cromosómica del genoma de la planta recipiente. Por lo tanto, el fenotipo SNFD es expresado únicamente en plantas que son homocigotas para la introgresión cromosómica de C. cha coense del alelo L4 completo. Ahora que esta introspección importante sobre la posibilidad para romper el vinculo entre los fenotipos deseado y no deseado conferidos por el alelo L4 ha sido obtenida, se ha vuelto posible seleccionar plantas en las cuales la información genética para el fenotipo SNFD es eliminada de la cercanía de la parte que confiere resistencia del alelo L4, o cambiada a un grado tal que en plantas homocigotas el fenotipo SNFD ya no es expresado en combinación con éstas. La presente invención proporciona ahora en un primer aspecto una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del Chile o Pimien to (PMMoV) patotipo 1.2.3 debido a la presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de dicha planta, en donde el alelo L4 está truncado. El truncamiento proporciona un alelo de longitud reducida y da como resultado plantas no segregantes que son fértiles y muestran crecimiento normal, por ejemplo la ausencia del fenotipo SNFD. La ausencia de la información genética responsable del fenotipo SNFD puede ser efectuada por eliminación o cambio de la información genética en la cercanía del alelo L4, que da como resultado el fenotipo SNFD y es preferentemente originada por uno o varios eventos de recombinación en la cercanía del alelo L4. Cuando la información de SNFD está presente únicamente sobre un lado del alelo, un evento de recombinación simple es suficiente para eliminar esta información. Cuando la información genética fenotipo SNFD yace sobre ambos lados del alelo de resistencia, ambas partes de esta información genética son preferentemente cambiadas o eliminadas. De acuerdo a una modalidad preferida de la invención, son seleccionadas las plantas en donde al menos un evento de recombinación ha tenido lugar, preferentemente un evento de recombinación sobre el lado norte (lado centromérico) del alelo L4 sobre el lado sur del cromosoma 11, aunque son también posibles truncamientos sobre el lado telomérico. En el caso de una doble recombinación, los eventos de recombinación no necesitan haber tenido lugar en una generación, sino que eventos de recombinación a partir de generaciones sucesivas pueden conjuntamente dar como resultado la eliminación o cambio eventual de la información genética sobre uno o ambos lados del alelo de resistencia. Al menos un evento de recombinación debe ser realizado tal que no se elimine la información genética responsable para conferir la resistencia, con lo cual se mantiene la presencia de la parte que confiere resistencia, del alelo de resistencia L4. En una modalidad preferida de una planta de la presente invención, dicho alelo de resistencia L4 es derivado del genoma de C. chacoense . Con el fin de evaluar si la información genética apropiada es eliminada o cambiada, la persona experta puede hacer uso apropiadamente de marcadores genéticos. La presente invención describe ahora varios marcadores genéticos que pueden ser utilizados en, por ejemplo, la selección asistida por marcadores, de las plantas recombinantes. Tal uso es bien conocido en la técnica y será descrito con mayor detalle más adelante. En una modalidad preferida, la presente invención proporciona una planta en donde la información genética responsable del fenotipo SNFD está ausente, como es indicado por la ausencia de al menos un marcador vinculado al alelo de resistencia L4, en donde dicho marcador se selecciona del grupo que consiste de marcadores del Grupo 2 (E35/M49-F-90, E39/M58-F-65, E39/M51-F-380, E58/M62-F-168 , E66/M54-F-600 y Tm3-DRS) , marcadores del Grupo 3 (E60/M54-F-447 ) y marcadores del Grupo 1/3 (E63/M61-F-501, E66/M43-F-387 , E66/M49-F-387 , E66/M61-F-99, E67/M50-F-150, E67/M62-F-214 , E70/M54-F-133, E71/M47-F-550, E74/M61-F-385 ) , preferentemente marcadores del Grupo 3 y Grupo 2, más preferentemente marcadores del Grupo 2 (E35/M49-F-90, E39/M58-F-65, E39/M51-F-380, E58/M62-F-168, E66/M54-F-600 y Tm3-DRS) . En otra modalidad preferida la presente invención proporciona una planta en donde es indicada la presencia del alelo de resistencia L4 por la presencia de al menos un marcador enlazado al alelo de resistencia L4, seleccionado de los marcadores del Grupo 1 (E58/M50-F-580, E39/M58-F-95, E58/M60-F-255 y E54/M55-F-101) y del Grupo 1/3 (E63/M61-F-501, E66/M43-F-387, E66/M49-F-387, E66/M61-F-99, E67/M50-F-150, E67/M62-F-214, E70/M54-F-133, E71/M47-F-550, E74/M61-F-385), preferentemente seleccionados de marcadores del Grupo 1, más preferentemente seleccionados de los marcadores E58/M50- F-580 y E54/M55-F-101. Los marcadores anteriormente mencionados están basados en los cebadores de AFLP que consisten de "cebadores de núcleo" (5 ' -GACTGCGTACCAATTC-3' y 5 ' -GATGAGTCCTGAGTAA-3' ) , correspondientes con los sitios de restricción de las enzimas de restricción EcoRI (codificada E) y Msel (codificada M) , respectivamente, más tres nucleótidos selectivos adicionales, los cuales son indicados por un código de cebador. Los códigos de cebador pueden ser encontrados en http : //www . keygene . com/pubhcations/index . htm y específicamente en el documento titulado "KF Nomenclature Primer Enzyme Combinations.pdf" descrito allí. El tamaño del fragmento amplificado (en pares de bases) es anotado después de la combinación de la enzima del cebador. Por ejemplo, el marcador E58/M60-255 indica un fragmento amplificado de 255 pares de bases, logrado después del corte del ácido desoxirribonucleico (DNA por sus siglas en ingles) con la combinación de la enzima del cebador [EcoRI+cebador código 58/MseI+cebador código 60] . Los códigos de cebador son como sigue: 35 : ACÁ; 39:AGA; 43:ATA; 47:CAA; 49:CAG; 50:CAT; 51: CCA; 54:CCT; 55: CGA; 58: CGT; 60: CTC; 61: CTG; 62: CTT; 63: GAA; 66 : GAT; 67: GCA; 70: GCT; 71: GGA; 74: GGT. Un ejemplo para el código de combinación de enzima cebadora E63/M61-F-501 es: EcoRI + GAA (=E63)/Msel + CTG (=M61). El marcador Tm3-DRS, derivado del marcador TG036 (Lefebvre et al., 2002) es un marcador definido por el par de cebadores de PCR P118 (secuencia 5 ' -AATCCTTCAACTGCCATTTC-3 ' ) y el cebador P119 (secuencia 5 ' -ATTGGGACATGAGGTGTGTA-3 ' ) y puede ser detectado por la realización de una reacción en cadena de polimerasa (PCR por sus siglas en ingles) con el cebador P118 y el cebador P119, después de lo cual el producto de PCR es digerido con TrulI sitio de restricción TTAA) . La presencia de un fragmento amplificado de aproximadamente 350 pares de bases indica la presencia del alelo L4. La provisión de una planta en donde la información genética responsable del fenotipo de SNFD está ausente o eliminado, puede ser también descrita en términos de la provisión de una planta con un alelo L4 truncado como se describe con más detalle más adelante. Los aspectos relacionados a tal truncamiento aplican similarmente a la eliminación o cambio de la información genética como se describió anteriormente. En otra modalidad preferida de una planta de la invención, la planta es una planta de la especie C. annuum . En otra modalidad preferida de la planta de la invención, la planta es homocigota para el alelo de resistencia L4, y la planta homocigota es preferentemente una planta endogámica. En otro aspecto más, la presente invención proporciona una planta de género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave de Pimien to o Chile (PMMov) patotipo 1.2.3, debido a la presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de la planta, en donde el alelo L4 es truncado, y en donde el truncamiento comprende la eliminación de las secuencias nucleotidicas sobre una distancia genética de aproximadamente 0.001 a 10 cM a partir del lado telomérico y/o centromérico, preferentemente 0.001 a 10 cM a partir del lado centromérico del alelo. Las modalidades preferidas como se describen anteriormente también aplican para la planta de acuerdo a este aspecto de la invención. La frecuencia de recombinación observada entre los marcadores del Grupo 1, que comprenden el o los genes de resistencia a TM-3 de núcleo, y los marcadores del Grupo 3 fue equivalente a una distancia de aproximadamente 2 cM. La frecuencia de recombinación observada entre los marcadores del Grupo 1 y los marcadores del Grupo 2 fue también equivalente a una distancia de aproximadamente 2 cM. No pudo ser determinada ninguna distancia entre ninguno de los marcadores dentro de los Grupos de marcadores identificados en la presente debido a la ausencia de recombinación. De este modo, un truncamiento como se describe en la presente representa preferentemente una supresión genética con una distancia menor de 2 cM a partir de cualquiera de los marcadores localizados centroméricos (Grupo 2) o teloméricos (Grupo 3) desde el sitio de cualquiera de los marcadores del Grupo 1. En otro aspecto más, la presente invención proporciona una planta hibrida de chile o pimiento que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, obtenible mediante el cruce de una planta homocigota, preferentemente endogámica, la planta de la presente invención con otra planta homocigota, preferentemente endogámica de chile o pimiento, que muestra caracteristicas comercialmente deseables. En otro aspecto más, la presente invención proporciona una secuencia aislada de ácido nucleico que comprende un alelo de resistencia L4 truncado, en donde el alelo de resistencia L4 truncado comprende información genética capaz de ser expresada en una planta del género Capsicum con lo cual se confiere resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a dicha planta, y en donde la información genética que confiere el fenotipo SNFD está ausente del alelo. En una modalidad preferida de tal secuencia aislada de ácido nucleico la información genética que confiere resistencia comprende al menos un marcador seleccionado del grupo que comprende los marcadores E39/M58-F-95, E54/M55-F-101, E58/M60-F-255 y E58/M50-F-580, preferentemente seleccionado del grupo que consiste de lo marcadores E39/M58-F-95, E54/M55-F-101, E58/M60-F-255 y E58/M50-F-580, más preferentemente al menos un marcador seleccionado del grupo que consiste de los marcadores E54/M55-F-101 y E58/M50-F-580, y la información genética que confiere resistencia, comprende además la información genética que confiere el fenotipo SNFD y comprende la ausencia del alelo de resistencia L4 de al menos un marcador seleccionado del grupo que consiste de los marcadores del Grupo 2 y los marcadores del Grupo 3, preferentemente los marcadores del Grupo 2. En una modalidad más preferida, el alelo de resistencia L4 comprendido en la secuencia aislada de ácido nucleico de la invención, es derivado del genoma de C. chacoense . En otro aspecto, la presente invención proporciona un método para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, que comprende los pasos de a) proporcionar una planta recipiente del género Capsi cum que es susceptible al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 o una parte del mismo, y b) introducir dentro del genoma de la planta recipiente o un parte del mismo o una planta de progenie del mismo, una región genómica que comprende un alelo de resistencia L4 truncado, en donde el alelo comprende la información genética capaz de ser expresada en dicha planta o parte de la planta o la planta de progenie, con lo cual se confiere resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a dicha planta o la parte de la planta o la planta de progenie, y en donde la información genética que confiere el fenotipo SNFD está ausente del alelo al menos a un grado tal que el fenotipo de SNFD no es expresado. El paso b) puede ser precedido por la provisión de la región genómica que comprende un alelo de resistencia L4 truncado, por ejemplo en la forma de una planta donadora recombinante que tiene una forma truncada del alelo de resistencia L4 como se describe en la presente, o en la forma de un vector que comprende la región genómica como un inserto. Una región genómica que comprende un alelo de resistencia L4 truncado utilizado en un método de la presente invención comprende un alelo de resistencia L4 en el cual el tamaño es reducido en comparación al alelo L4 que da como resultado las plantas que tienen el fenotipo SNFD. El tamaño del alelo de resistencia L4 es reducido tal que la reducción en el tamaño no afecta la información genética responsable de conferir la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3. Un método muy adecuado para realizar la introducción de la región genómica que comprende un alelo de resistencia L4 truncado, es realizado mediante la introgresión genómica en una planta de progenie derivada de una cruza entre la planta recipiente y una planta donadora resistente al PMMoV patotipo 1.2.3 del género Capsicum que comprende un alelo de resistencia L4. El proceso de introgresión es bien conocido para la persona experta en la técnica e involucra en general la introducción de uno o más genes de una especie dentro del combinado génico de otra más, a través de retrocruce repetido de un hibrido interespecifico con uno de sus progenitores. La persona experta entenderá fácilmente que la introgresión es no obstante, no la única manera en la cual el alelo de resistencia L4 o una región genómica que comprende el alelo de resistencia L4, puede ser introducido dentro del genoma de una planta. Otros métodos pueden por ejemplo involucrar el uso de técnicas transgénicas, tales como la fusión de células haploides, la transformación vegetal y similares. La introducción de la región genómica puede por lo tanto ser también realizada mediante técnicas de cultivo ín vi tro, mediante fusión de protoplastos, mediante transformación o mediante una técnica haploide duplicada. Frecuentemente, tales técnicas no son realizadas con plantas intactas sino con partes de plantas, en general el material de reproducción de dicha planta, tales como los cultivos de tejidos de las células simples o los protoplastos. Por lo tanto, con el fin de obtener una planta de la invención tales métodos pueden opcionalmente incluir un paso adicional de desarrollar una parte de la planta dentro de una planta de chile o pimiento. En general, esto puede involucrar la regeneración de las plantas o la reproducción de material de las plantas o ambas a partir de la parte de la planta o el tejido transformado con el DNA heterólogo y, opcionalmente, replicando biológicamente dichas plantas o el material de reproducción o ambos. Un método de la presente invención en donde es introducido un alelo de resistencia L4 truncado dentro de una planta recipiente del género Capsicum mediante el proceso de introgresión, da como resultado preferentemente una planta de progenie que tiene introducida dentro de su genoma una región genómica que comprende un alelo de resistencia L4 truncado. Ya que el proceso de obtención de las plantas de progenie con los alelos de resistencia L4 truncados, involucra la recombinación, se prefiere que sea producida una población de segregación o segregante antes de realizar cualesquiera selecciones con base en cualquier fenotipo o genotipo de las plantas de progenie. Por lo tanto, la planta de progenie que va a ser producida y que tiene en su genoma un gen de resistencia L4 truncado, es preferentemente una planta de población segregante, por ejemplo producida mediante la auto-polinización de una planta Fi obtenida a partir de la cruza anteriormente mencionada, o mediante la cruza de una planta Fi obtenida de dicha cruza con otra planta de chile. En los métodos de la invención, la región genómica es preferentemente introducida a partir del genoma de C. chacoense y la planta recipiente utilizada en tales métodos es preferentemente una planta de C. annuum . Aunque los elementos básicos de un método para producir una planta de la invención han sido ahora descritos, un método de la invención puede comprender pasos adicionales. En una modalidad preferida, un método de la invención comprende además los pasos de c) seleccionar una planta resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 o la planta de la progenie resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 de la misma, y d) seleccionar una planta resistente o la planta progenie resistente que no expresa el fenotipo SNFD. El paso de seleccionar una planta o planta progenie resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 puede ser realizado mediante los métodos basados en la determinación fenotipica, tal como mediante el uso de un bioensayo de resistencia, por ejemplo mediante la inoculación de una hoja de la planta con una suspensión de PMMoV patotipo 1.2.3 y evaluando la aparición de infección. No obstante, en las modalidades preferidas, el paso de seleccionar una planta resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 comprende el proceso de seleccionar el genoma de la planta o la planta progenie para la presencia de al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que comprende los marcadores del Grupo 1 o del Grupo 1/3, indicadores de la presencia de la parte que confiere resistencia del alelo L4 en dicha planta. Los marcadores adecuados del Grupo 1 incluyen marcadores E39/M58-F-95, E54/M55-F-101, E58/M60-F-255 y E58/M50-F-580, preferentemente la presencia de al menos un marcador seleccionado del grupo que consiste de los marcadores E54/M55-F-101 y E58/M50-F-580 es determinada. Los marcadores del Grupo 1/3 adecuados para evaluar la presencia del rasgo de resistencia, incluyen aquellos marcadores en los cuales la persona experta ha establecido la presencia en las plantas resistentes. Los marcadores del Grupo 1/3 comprenden ambos marcadores que indican el alelo de resistencia L4, asi como los marcadores que indican las partes que confieren el fenotipo SNFD en ese alelo. De este modo, algunos marcadores del grupo 1/3 indican un truncamiento adecuado que elimina las partes que confieren el fenotipo SNFD en el alelo de resistencia L4, que son análogos a los marcadores del grupo 3, mientras que otros marcadores del Grupo 1/3 indican la presencia de los genes de resistencia de núcleo o las secuencias reguladoras para los mismos que son análogas a los marcadores del Grupo 1. El paso de seleccionar de entre las plantas resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 una planta o una planta de progenie que no exprese el fenotipo SNFD (paso d anteriormente descrito) constituye el meollo del proceso de reproducción asistido por marcadores, descrito por la presente invención. La selección de una planta o progenie resistente que no exprese el fenotipo SNFD comprende preferentemente la selección del alelo de resistencia L4 truncado en el genoma de la planta o planta de progenie resistente, para al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que consiste de los marcadores del Grupo 2 y marcadores del Grupo 3 (opcionalmente también seleccionados de los marcadores del Grupo 1/3), preferentemente los marcadores del Grupo 2, y seleccionando una planta o planta de progenie en donde al menos uno de los marcadores esté ausente, con lo cual se indica el truncamiento. En otro aspecto más, la presente invención proporciona un método para producir una planta endogámica del género Capsicum que muestra resistencia al PMMoV patotipo 1.2.3, que comprende la realización de un método de producción de una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 como se describió anteriormente y a demás realizando los pasos de: e) auto-polinizar las plantas seleccionadas; f) sembrar la semilla obtenida de la auto-polinización y desarrollar la semilla hasta plantas; g) identificar las plantas del paso g) que muestren la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 y que posean caracteristicas comercialmente deseables, y h) repetir los pasos e) -g) hasta que sea producida una planta de chile o pimiento endogámica que muestre la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 y que posea caracteristicas comercialmente deseables. Las caracteristicas comercialmente deseables en el contexto de la presente invención pueden relacionarse a cualquier característica tal como las caracteristicas de un fruto como por ejemplo una apariencia mejorada, un mayor rendimiento de las semillas, fertilidad mejorada, un mayor rendimiento de los frutos, una fruta más grande o más pequeña, o un color o sabor mejorados del fruto; o por ejemplo a caracteristicas tales como resistencia mejorada del tallo, sistema de raices mejorado, resistencia mejorada al estrés, resistencia mejorada a las enfermedades, etc. En la práctica, una característica comercialmente deseable puede ser cualquier característica que hará a la planta comercialmente más valiosa sobre una planta de tipo silvestre. En otro aspecto más, la presente invención proporciona una planta o planta endogámica del género Capsi cum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 obtenible mediante cualquiera de los métodos de la invención descrita anteriormente. En otros aspectos, la presente invención se refiere a la progenie de una planta de acuerdo a la invención, a las partes tales como hojas, tallos, raices, puntas de raiz, rizomas, brotes, frutos y similares o partes tales como células, protoplastos, callos, grupos de células, embriones (somáticos), anteras, peciolos, polen, óvulos, flores, células en cultivo, semillas y similares de una planta de acuerdo a la invención. Tales partes pueden ser adecuadas para la propagación, preferentemente mediante cultivo de tejidos (órganos), o éstas pueden ser adecuadas para el consumo, tales como una fruta. En otro aspecto más, la presente invención proporciona una semilla de chile o pimiento producida por el desarrollo de una planta de chile de la invención. En otro aspecto más, la presente invención proporciona una planta de chile hibrida, o la parte de la misma, que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, obtenible mediante el cruce de una planta de chile endogámica de la presente invención, obtenible mediante un método de la invención preferentemente con una planta de chile endogámica que muestra caracteristicas comercialmente deseables. BREVE DESCRIPCIÓN DE LAS FIGURAS La Figura 1 muestra el micromapa del locus L4 que indica diferentes grupos (Grupo 1, 2, 3, 1/3) de marcadores, vinculados a los marcadores de este locus, presentes dentro de cada uno de estos grupos que se listan en la Tabla 1 como se muestra en el Ejemplo 1. La Figura 2 muestra el mismo micromapa en donde son indicados los marcadores individuales. La Figura 3 proporciona la información detallada sobre los marcadores como se utilizan en la presente y en particular la información de la secuencia nucleotidica y la longitud del marcador. La longitud del marcador es la longitud aproximada en pares de bases del fragmento de DNA amplificado al llevar a cabo una reacción de PCR con los cebadores indicados utilizando el DNA genómico aislado de C. cha coense acceso Pl 260429 como DNA plantilla. DESCRIPCIÓN DETALLADA DE LA INVENCIÓN Definiciones Los encabezados proporcionados en la presente invención no son limitaciones de los diversos aspectos o modalidades de la invención, que pueden ser tenidos por referencia a la especificación como un todo. En consecuencia, los términos definidos inmediatamente enseguida son más completamente definidos por referencia a la especificación como un todo. El término "alelo de resistencia L4" o "alelo L4" se utiliza en la presente para referirse al alelo de resistencia especifica de patotipo del gen L de Capsicum spp., que le proporciona a estas plantas la resistencia al virus mosaico del tomate (ToMV) y al virus del moteado suave del chile (PMMoV) patotipos 1, 1.2 y 1.2.3, como se describió primeramente por Boukema (1984) y cuyo gen es parte el locus L. La región donde está localizado el locus L está colocada sobre el telómero del sur del cromosoma 11. El alelo L4 en forma no truncada se asocia con el marcador Tm3-DRS. El alelo L4 representa por lo tanto una secuencia de nucleótidos, por ejemplo derivable de C. chacoense acceso Pl 260429, bordeado por uno o más marcadores del Grupo 2 como se definen en la presente (E35/M49-F-90, E39/M58-F-65, E39/M51-F- 380, E58/M62-F-168, E66/M54-F-600 y Tm3-DRS) y uno o más marcadores del Grupo 3 o del Grupo 1/3 (E60-M54-F-447 , E63/M61-F-501, E66/M43-F-387 , E66/M49-F- 387, E66/M61-F-99, E67/M50-F-150, E67/M62-F-21 , E70/M54-F-133, E71/M47-F-550, E74/M61-F-385) y cuya secuencia nucleotidica confiere resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3. Como se utiliza en la presente, el término " virus del moteado suave del Chile o del Pimien to (PMMoV) patotipo 1.2.3" indica una cepa del virus del moteado suave que infecta el Capsicum, que es capaz de superar la resistencia conferida por el alelo L3. En la literatura, tales cepas son en general indicadas con el término de cepa de PMMoV rompedora de la resistencia. Se debe entender que los acrónimos PMMoV y PMMV aprobados por la ICTV pueden ser ambos utilizados para indicar el virus del moteado suave del Chile . Los sinónimos paral virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) que pueden ser encontrados en la literatura son: cepa latente Samsun del virus mosaico del tabaco (SL-TMV) , virus mosaico del chile o pimiento y virus mosaico de Capsicum . Debido a los desarrollos rápidos en la clasificación viral, algunas cepas, principalmente las cepas Dutch originales (Tobias et al., 1982), que fueron inicialmente clasificadas como el virus del moteado suave de Chile (PMMoV; ICT código decimal 71.0.1.0.007), son ahora clasificadas como el virus del moteado suave de Paprika (PaMMv; ICTV código decimal 71.0.1.0.006). El término " virus del moteado suave de Chile (PMMoV) patotipo 1.2.3" como se utiliza en la presente, incluye también por lo tanto las cepas de PaMMV capaces de superar la resistencia conferida por el alelo L3 en plantas de chile. En general, los ejemplos de virus indicados por el término "virus del moteado suave de Chile (PMMoV) patotipo 1.2.3" como se utiliza en la presente, incluye, pero no está limitado a, las siguientes cepas: aislado P14 de TMV (Boukema, 1982; Tobias et al, 1982; Rast, 1988); las cepas Italianas indicadas por PMMoV-I (Wetter et al, 1984; Rodriguez-Cerezo et al, 1989; Velasco et al, 2002; Berzal-Herranz et al, 1995; Garcia-Luque et al, 1993) ; las cepas Españolas indicadas por PMMoV-S (Tenllado et al, 1997; Velasco et al, 2002; Tenllado et al., 1996; Berzal-Herranz et al, 1995; Garcia-Luque et al., 1993; Alonso et al., 1991; Avila-Rincón et al., 1989; Rodriguez-Cerezo et al., 1989.); las cepas Japonesas indicadas por PMMoV-J y PMMoV-Ij (Tsuda et al., 1998; Hagiwara et al, 2002; Kirita et al., 1997); las cepas Coreanas indicadas por PMMV-k (Lim et al., 1997); y PaMMV (Garcia-Luque et al., 1993; Ruiz del Pino et al., 2003; Gilardi et al., 2004). Las referencias de autores para la descripción del virus del moteado suave de Chile y el virus del moteado suave de la Paprika son por ejemplo Brunt, A. A., Crabtree, K. , Dallwitz, M. J. , Gibbs, A. J., Watson, L. y Zurcher, E.J. (eds.) (1996 y posteriores). "Virus Vegetales en Linea: Descripciones y Listas de la Base de Datos de VIDE. Versión: 16 de enero de 1997", y la Base de Datos de Virus Universal del Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (http: //www. ncbi .nlm. nih. gov/ICTVdb/index. htm) . Un "alelo truncado" es definido en la presente como un alelo que es más pequeño en tamaño, basado en la distancia genética, que el alelo completo. La reducción del tamaño puede ser por ejemplo mostrada por la ausencia de al menos un marcador ligado y/o la ausencia de un fenotipo distinguible, en el presente caso el fenotipo de SNFD. Como se utiliza en la presente, el término "alelo (s)" significa una o más de las formas alternativas de un gen, todos de cuyos alelos se refieren a al menos un rasgo o característica. En una célula diploide, los dos alelos de un gen dado ocupan locus correspondiente en un par de cromosomas homólogos. Ya que la presente invención se refiere a los QTLs, por ejemplo las regiones genómicas que pueden comprender uno o más genes o secuencias reguladoras, en algunos casos es más preciso referirse a "haplotipo" (por ejemplo un alelo de un segmento cromosómico) en vez de "alelo", no obstante, en esos casos, el término "alelo" debe entenderse que comprende el término "haplotipo". Los alelos son considerados idénticos cuando éstos expresan un fenotipo similar. Las diferencias en la secuencia son posibles pero no importantes, siempre y cuando éstas no influyan el fenotipo. Una "región genómica" es definida en la presente como una secuencia nucleotidica, preferentemente una secuencia de DNA, que puede comprender secuencias con diversas funciones genómicas tales como genes y regiones de elementos reguladores. Una región genómica puede ser una construcción nucleotidica y puede estar comprendida en un vector. Alternativamente, una región genómica puede ser transferida de una planta a otra mediante recombinación cromosómica después de la cruza de dichas plantas. Una región genómica puede en principio comprender material genético que se origina de una o más especies. Un "gen" es definido en la presente como una unidad hereditaria que consiste de una secuencia de DNA que ocupa un sitio especifico sobre un cromosoma y que contiene la instrucción genética para una característica o rasgo particular en un organismo. Un "locus" es definido en la presente como la posición sobre un mapa genético que un gen dado ocupa sobre un cromosoma de una especie dada. Como se utiliza en la presente, el término "heterocigoto" significa una condición genética que existe cuando diferentes alelos residen en locus correspondientes sobre los cromosomas homólogos. Como se utiliza en la presente, el término "homocigoto" significa una condición genética que existe cuando alelos idénticos residen en locus correspondientes sobre los cromosomas homólogos. La homocigocidad o carácter homocigoto es definido como la ausencia de segregación después de la auto-polinización de una planta individual o, si se cruza al susceptible, la ausencia de segregación en Fl .
Como se utiliza en la presente, el término "hibrido" significa cualquier progenie de una cruza entre dos individuos genéticamente no similares (Rieger et al., 1968). Como se utiliza en la presente, el término "endogámico" significa un individuo o linea sustancialmente homocigota. En esta solicitud un "evento de recombinación" se entiende que significa un cruzamiento (meiótico) . Como se utiliza en la presente, los término "introgresión", "introgresado" e "introgresar" se refieren al proceso mediante el cual los genes de una especie, variedad o cultivo son movidos dentro hacia el genoma de otra especie, variedad o cultivo, mediante cruza de esas especies. La cruza puede ser natural o artificial. El proceso puede ser opcionalmente completado mediante retrocruce al progenitor recurrente, en cuyo caso la introgresión se refiere a la infiltración de los genes de una especie dentro del combinado génico de otro más a través del cruce repetido de un hibrido interespecifico con uno de sus progenitores. Una introgresión puede ser también descrita como un material genético heterólogo, establemente integrado en el genoma de una planta recipiente. "Ingeniería genética", "transformación" y "modificación genética" son todos utilizados en la presente como sinónimos para la transferencia de cualquier tipo de información genética dentro del DNA de la planta objetivo, usualmente, pero no exclusivamente el DNA cromosómico o el genoma, de otro organismo. La ingeniería genética es un método para integrar establemente material genético heterólogo en el genoma de una planta recipiente y puede incluir un proceso que comprende la transformación de las células o los tejidos de una planta con un DNA recombinante que contiene un DNA heterólogo que incluye una secuencia nucleotidica extraña, que codifica para un gen o variante alélica del mismo, asi como los elementos reguladores seleccionados entre aquellos que son capaces de provocar la integración estable del DNA heterólogo en células o tejidos vegetales, y que hace posible la expresión de las secuencias nucleotidicas extrañas en células vegetales o tejidos vegetales. Como se utiliza en la presente, el término "marcador molecular" significa un marcador obtenible mediante el uso de cualquier técnica tal como el marcador de polimorfismo de longitud de fragmento de restricción (RFLP, por sus siglas en inglés) , marcador de polimorfismo de longitud de fragmento amplificado (AFLP, por sus siglas en inglés), marcador de polimorfismo de nucleótido simple (SNP, por sus siglas en inglés) , marcador microsatélite, un marcador de repeticiones amplificadas caracterizadas por secuencia (SCAR, por sus siglas en inglés) o un marcador de isozima o combinaciones de los marcadores descritos en la presente, que define un sitio genético y cromosómico especifico, y detectan un polimorfismo entre dos alelos. Los marcadores de los Grupos 1, 2, 3 y 1/3 como son proporcionados en la presente, representan marcadores (en particular marcadores de AFLP) que consisten de una secuencia nucleotidica de doble hebra o de una sola hebra, obtenida mediante la realización de una reacción de amplificación de ácido nucleico utilizando el DNA genómico de Capsi cum como una plantilla, y utilizando las secuencias cebadoras indicadas en la Figura 3 como primero y segundo cebador de un par de cebadores de amplificación para proporcionar una secuencia nucleotidica de doble hebra o de una sola hebra, que consiste de una secuencia nucleotidica especifica de Capsicum y/o su complemento flanqueado sobre cualquier lado por secuencias cebadoras y/o sus complementos. El término secuencia nucleotidica especifica de Capsicum se utiliza en la presente para indicar la secuencia como es obtenida cuando se utiliza DNA genómico de C. chacoense acceso Pl 260429 como el DNA plantilla, y las secuencias que tienen una similitud de secuencia a ésta de al menos 90%, preferentemente 95%, más preferentemente 97%, aún más preferentemente más de 98%. Como se utiliza en la presente, el término "Polimorfismo de Longitud de Fragmento de Restricción" o "RFLP" significa una variación entre individuos en tamaños del fragmento de DNA cortados por enzimas de restricción especificas. Las secuencias polimórficas que dan como resultado RFLPs son utilizadas como marcadores sobre mapas de enlace genético. Como se utiliza en la presente, el término "población" significa una colección genéticamente homogénea o heterogénea de plantas que comparten una derivación genética común. Como se utiliza en la presente, el término "variedad" o "cultivar" significa un grupo de plantas similares que por caracteristicas estructurales y funcionamiento pueden ser identificadas de otras variedades dentro de la misma especie. El término "variedad" como se utiliza en la presente tiene significado idéntico a la definición correspondiente en la Convención Internacional para la Protección de Nuevas Variedades de Plantas (tratado UPOV) , de diciembre 2 de 1961, como se revisó en Ginebra el 10 de noviembre de 1972, el 23 de octubre de 1978 y el 19 de marzo de 1991. De este modo, "variedad" significa un agrupamiento de plantas dentro de un taxón botánico simple del rango conocido más bajo, cuyo agrupamiento, independientemente de si las condiciones para el otorgamiento de un derecho de criador son completamente cumplidas puede ser i) definido por la expresión de las caracteristicas resultantes de un genotipo o combinación dada de genotipos, ii) distinguido de cualquier otro agrupamiento de plantas por la expresión de al menos una de dichas caracteristicas y iii) considerado como una unidad con respecto a su adecuación para ser propagado sin cambio. Como se utiliza en la presente, el término "pimiento" o "chile" o "aji" o " Capsicum" significa cualquier especie, variedad, cultivo o población del género Capsicum . La presente invención en un aspecto proporciona una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del chile (PMMoV) patotipo 1.2.3. Una planta del género Capsicum de acuerdo a la presente invención puede ser cualquier especie del género Capsicum, incluyendo, pero no limitada a C. annuum , C. ba cca tum , C. cardenasei , C. chacoense, C. chinense, C. eximium , C. frutescens , C. mi crocarpum , C. minimum , C. pendulum , C. praetermissum y C. pubescens . Preferentemente, una planta de la invención es una especie de Capsicum de flores blancas, preferentemente una planta de C. annuum, C. frutescens , C. chinense, o C. chacoense, más preferentemente una planta de C. annuum , C. frutescens o C. chinense, todavía más preferentemente una planta de C. annuum o C. frutescens, lo más preferentemente C. annuum . En una modalidad aún más preferida, la invención proporciona las plantas de C. annuum que tienen caracteristicas agronómica o comercialmente deseables. Como se utiliza en la presente, el término "C. annuum" significa una planta de chile del género Capsicum el genoma de cuya planta comprende un genoma de C. annuum como un antecedente genético. Tal planta tendrá esencialmente un genoma de C. annuum, en donde como resultado de la recombinación, la transformación o cualquier otro proceso, el DNA de otra especie ha sido integrado. La persona experta entenderá que la reproducción entre dos especies de plantas dará como resultado plantas que tengan caracteristicas y material genético de ambos progenitores, oscureciendo de este modo la linea de demarcación entre especies. Tales plantas son todas denominadas plantas de C. annuum en la presente. El virus del moteado suave del Chile tobamovirus (PMMoV) fue primeramente reportado en C. annuum en Carolina del Sur, Estados Unidos, en 1952 (McKinney, 1952) . Los síntomas incluyen clorosis leve y empequeñecimiento, especialmente si las plantas son infectadas cuando están jóvenes. Las frutas pueden ser pequeñas, malformadas, moteadas y pueden tener depresiones necróticas, haciéndolas de este modo no comercializables . PMMoV es transmitido por contacto estrecho entre plantas, por viriones sobre la superficie de las semillas, o mediante injerto. El virus ha sido reportado en muchos paises (Argentina, Australia, Canadá, Dinamarca, Francia, Hungría, Islandia, Italia, Japón, Corea, Holanda, España, Reino Unido y Estados Unidos) . El control de la enfermedad es logrado mejor mediante el uso de cultivos resistentes. Las nuevas cepas han sido reportadas, las cuales al parecer son capaces de superar la resistencia conferida por los alelos L4. (Antignus et al., 2000). La resistencia al virus del moteado suave de Chile (PMMoV) patotipo 1.2.3 en las plantas de la invención, es debido a la presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de la planta. El alelo de resistencia L4 presente en el genoma de la planta de la invención que confiere la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 puede originarse de cualquier fuente. De acuerdo a una modalidad preferida de la presente invención, el alelo de resistencia L4 se origina de C. cha coense, más preferentemente de los accesos Pl 260429 y SA 185 (Boukema, 1983) . Las plantas de la invención son capaces de transmitir la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) a la progenie, y pueden ser heterocigotas para el alelo de resistencia L4, pero son preferentemente homocigotas para el alelo de resistencia L4. Las plantas de la presente invención que son homocigotas para el alelo de resistencia L4 no muestran fertilidad reducida y/o no muestran crecimiento enano. Cuando las plantas no muestran fertilidad reducida y/o crecimiento enano, se infiere que suficiente de la información genética que provoca el fenotipo SNFD está faltando, o que esta información genética es suficientemente desactivada. La ausencia de la información genética responsable del fenotipo SNFD es al menos a un grado tal que el fenotipo de SNFD no es expresado. Los presentes inventores han determinado la presencia de diversos marcadores genéticos en la cercanía del alelo de resistencia L4 por AFLP y han encontrado que, con base en la recombinación entre marcadores o entre un marcador y el alelo L4, estos marcadores pueden ser divididos en grupos distintos (ver Tabla 1 en los Ejemplos) . La posición de los diferentes grupos vinculados al locus L4 es mostrada en la Figura 1. Se piensa que los marcadores del Grupo 1 están en estrecha proximidad al alelo de L4 mismo siempre y cuando no se observe recombinación entre los marcadores y las calificaciones resistentes en un bioensayo de PMMoV patotipo 1.2.3, indicando la presencia del alelo L4. Los marcadores del Grupo 2 y 3 están flanqueando los marcadores del Grupo 1 sobre ambos lados. Un cuarto grupo consiste de los marcadores colocados en la región que abarca el Grupo 1 y 3. Este grupo de marcadores es denominado en la presente como marcadores del Grupo 1/3. Los marcadores presentes en el Grupo 1/3 son distintos en que cada uno de estos marcadores no puede ser colocado dentro del Grupo 1 o del Grupo 3 ya que no ha sido observada ninguna recombinación entre el marcador dado y los marcadores del Grupo 1, ni tampoco entre el marcador dado y los marcadores del Grupo 3. Ya que la recombinación es observada entre los marcadores del Grupo 1/3 y los marcadores del Grupo 2, los marcadores de estos 2 grupos difieren claramente en su posición genética y la posición efectiva de estos marcadores ya sea como Grupo 1 o Grupo 3. Hasta ahora, no fue observada ninguna recombinación dentro de cada uno de los grupos. La orientación del mapa de la Figura 1 hacia el resto del cromosoma es tal que los marcadores del Grupo 2 son colocados centroméricos y los marcadores del Grupo 3 son colocados teloméricos (hacia el extremo) sobre el sur del cromosoma 11. Por ejemplo, la porción principal del alelo está colocada por debajo del marcador TG036 sobre el cromosoma 11 (Chr. Pll (brun) ) para la segregación de la población PY como es mostrada en el mapa de enlace de consenso intraespecifico del chile como se publica en la Figura 1 de Lefebvre et al., 2002, a cuya figura se hace referencia explícita. Se encontró que en las plantas que eran resistentes y homocigotas para el alelo L4 y que carecían de cualquiera de los marcadores ya sea del Grupo 2, Grupo 3 o Grupo 1/3, y específicamente el Grupo 2, no mostraban fenotipo de SNFD. De este modo, ciertas regiones genómicas que están normalmente vinculadas al alelo L4 pueden ser reemplazadas con el DNA homólogo de otros genotipos sin afectar la resistencia, afectando todavía fuertemente el crecimiento y la fertilidad, asi como el comportamiento de la herencia del rasgo de resistencia en las plantas progenie. Las plantas sin el fenotipo SNFD pueden ser por ejemplo obtenidas por medio de técnicas de hibridación convencionales (cruzamiento de plantas) . No obstante, una condición es que se utilice el criterio de selección correcto. De acuerdo a la invención, un criterio de selección adecuado ha sido ahora definido, a saber la ausencia completa parcial o la inactividad de una pieza de información genética proveniente de la cercanía del alelo de resistencia L4. De acuerdo a la invención, no es relevante cuánta de la información genética que rodea el alelo de resistencia que está ausente de o está reprimida en un recombinante o de qué manera el o los genes que confieren el fenotipo SNFD o están desactivados, siempre y cuando el fenotipo SNFD esté ausente de la planta y su progenie. Con el fin de encontrar plantas en las cuales la recombinación ha tenido lugar entre el alelo L4 y los genes que provocan el fenotipo SNFD, las poblaciones segregantes, o la progenie de tales poblaciones, son en la práctica seleccionadas para las plantas que tienen un fenotipo recombinante, por ejemplo la resistencia homocigota al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 en combinación con un fenotipo no SNFD. Aunque es posible encontrar recombinantes adecuados de esta manera, existen un número de razones por las que el hallazgo de recombinantes agronómicamente valiosos puede ser complicado. Como se dijo anteriormente, los homocigotos muestran el fenotipo SNFD. No obstante, se encontró que si tales homocigotos eran cruzados con una planta susceptible (por ejemplo que no contiene el alelo L4) el i mostró resistencia y no SNFD. Esto pareció ser debido al hecho de que el alelo de resistencia L4 es dominante, mientras que los genes responsables del fenotipo SNFD son recesivos. La progenie de una planta con una copia simple del fragmento de cromosoma de C. cha coense combinará de este modo la resistencia con un fenotipo normal (no SNFD) . No obstante, su progenie Fi segregará el fenotipo de resistencia y tales plantas no pueden ser utilizadas comercialmente debido a que las variedades de Capsicum comerciales deben cumplir con requerimientos estrictos de uniformidad genética con el fin de ser puestos en circulación. A pesar de las dificultades anteriormente descritas que pueden ocurrir, será aparente que la selección de las plantas deseadas en las cuales la información genética para el fenotipo SNFD está ausente, es muy posible de una manera convencional. Esta manera de selección sin embargo, no requiere una población de segregación relativamente grande o un número grande de hibridaciones para la identificación. Puede ser por lo tanto más eficiente el hacer uso de herramientas de biología molecular en la selección de plantas adecuadas. Una técnica útil es la técnica de AFLP, como se describe por Vos et al., 1995. Cuando se aplica a la presente invención, esta técnica está basada en el mapeo de marcadores de DNA, que son genéticamente vinculados al alelo L4, después de lo cual esto puede ser determinado de una manera relativamente simple si ha ocurrido un evento de recombinación en la cercanía del alelo L4 en una progenie de un experimento de hibridación. La eficiencia de la selección de las plantas que combinan la homocigosidad para el alelo L4 con la ausencia del fenotipo SNFD, puede ser significativamente incrementada mediante el uso de marcadores moleculares. Cuando falta un marcador vinculado a L4, un cruce entre el alelo L4 y ese marcador (por lo tanto) ha tenido lugar. Mediante la elección de los marcadores a diversas distancias genéticas del alelo, la posición de la recombinación puede ser definida siempre y cuando ésta pueda ser determinada si ha desaparecido mucho o poco de la cercanía del alelo. La progenie en donde uno o más de los marcadores vinculados está ausente, son por lo tanto carentes de al menos una pieza de la cercanía no deseada del alelo, y por lo tanto tienen más que una oportunidad promedio que un cromosoma con el alelo L4 esté presente, en donde la información genética dará como resultado el fenotipo SNFD está ausente. El mapeo de los marcadores genéticos en la cercanía de un alelo es un procedimiento que puede ser realizado muy fácilmente mediante técnicas de biología molecular conocidas por la persona con experiencia promedio, cuyas técnicas son por ejemplo descritas en Lefebvre y Chevre, 1995; Michelmore, 1995; Winter y Kahl, 1995. La información general concerniente a la tecnología AFLP puede ser encontrada en Vos et al . (supra) . Las plantas de acuerdo a la invención en la modalidad en donde el alelo de resistencia L4 está presente en la condición homocigota y que no expresan el fenotipo SNFD pueden ser adecuadamente utilizadas para transferir la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 en otros tipos de Capiscum agronómicamente valiosos. Las plantas híbridas de chile pueden ser de este modo producidas mediante el cruce de una planta homocigota, preferentemente una linea endogámica, con otra planta de chile. La otra planta de chile puede o no ser resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, ésta es preferentemente homocigota y es aún más preferentemente una linea endogámica. Las plantas de acuerdo a la invención en la modalidad en donde el alelo de resistencia L4 está presente en la condición homocigota y que no expresan el fenotipo SNFD, pueden ser también utilizadas para fijar la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 dentro de otros tipos de Capsicum agronómicamente valiosos. Esto puede tener lugar por ejemplo por medio de procedimientos de retrocruzamiento estándares (ver por ejemplo Briggs y Konowles, 1967), seguido por la auto-polinización de las plantas para al menos dos generaciones y la selección de las lineas que son homocigotas para el alelo de resistencia, y que no expresan el fenotipo SNFD. En pasos particulares del programa de selección, se utilizan polinizaciones cruzadas. No obstante, la polinización cruzada de plantas de auto-polinización requiere que la auto-fertilización sea prevenida en la planta que es utilizada como el progenitor femenino. Esto puede ser logrado al eliminar manualmente las partes masculinas de los órganos reproductores. Esto puede ser efectuado mediante eliminación fisica de los mismos o por medio de agentes químicos y/o el uso de agua sobre las flores. Todos estos métodos de eliminación o de hacer disfuncional las partes masculinas de los órganos reproductores, son bien conocidos en la técnica. La progenie de una hibridación puede ser obtenida al provocar que el progenitor femenino de la hibridación produzca semillas, recolectando la semilla Fi o retrocruzada y sembrándola para obtener nuevas plantas. Las plantas Fi pueden ser auto-polinizadas para producir la generación F2 o retrocruzadas con el progenitor recurrente de un esquema de retrocruce. Las plantas retrocruzadas pueden ser además cruzadas con el progenitor (recurrente) para mejorar el valor agronómico de las plantas en una generación subsiguiente, o pueden ser auto-polinizadas para producir plantas que son homocigotas para el alelo L4 y que no expresan el fenotipo SNFD. La presente invención es ilustrada en esta solicitud con referencia a Capsi cum annuum . Será aparente para la persona experta que los principios de la invención son de igual modo aplicables a otras especies del género Capsicum, y más en general a plantas de la familia Solanaceae en donde el alelo L4 puede ser introducido para conferir resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) . En principio, los diversos aspectos de la presente invención pueden relacionarse a todas las plantas que pueden ser afectadas por PMMoV, y los principios de la invención son de igual modo aplicables a cualesquiera especies vegetales dentro de la gama de hospederos de PMMoV. En este contexto, se hace referencia especial a la gama de hospederos paral virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) como se describe en la publicación el sitio de la red que es oficialmente citado como "Brunt, A. A., Crabtree, K, Dallwitz, M.J., Gibbs, A.J., Watson, L. y Zurcher, E.J. (eds.) (1996 onwards) . ' Plan t Viruses Online : Descriptions and Lists from the VIDE Da tábase . Versión : 20a Agosto 1996. ' URL: http://biology.anu.edu.au/Groups/MES/vide/", pero que pueden ser por ejemplo encontrados en http://image.fs.uidaho.edu/vide/refs.htm. En este contexto, Dallwitz, 1980 y Dallwitz et al., 1993 deben ser también citados. La referencia a C. annuum por lo tanto no debe ser interpretada como una limitación de la invención. Además de las plantas de Capsicum mismas, y las partes de las mismas adecuadas para el consumo, tales como frutas, la invención comprende partes de la planta adecuadas para la propagación. Como se describió anteriormente, la invención no está limitada a las partes vegetales de las plantas de Capsicum, sino que se refiere a las partes de cualquier planta dentro de la gama de hospederos de PMMoV. Los ejemplos de partes adecuadas para la propagación son tejidos de órganos, tales como semillas, hojas, tallos, raices, brotes y similares, protoplastos, embriones somáticos, anteras, peciolos, células en cultivo y similares. Las plantas de acuerdo a la invención pueden ser cultivadas o propagadas de una manera convencional pero también por medio de técnicas de cultivo de tejidos a partir de partes de plantas . Un método de la invención para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 comprende el paso de proporcionar una planta recipiente adecuada del género Capsi cum que es susceptible al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3. Un método de la invención para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 comprende además el paso de introducir dentro de la planta recipiente un alelo de resistencia L4, por ejemplo proveniente de una planta donadora, cuyo alelo de resistencia L4 confiere resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a dicha planta recipiente . Un método de la invención para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 puede comprender además el paso de producir una población segregante de dicha planta resistente. Un método de la invención para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 puede comprender además el paso de producir una progenie sustancialmente de cada planta de la población segregante. Una progenie o cria puede ser producida al permitir que la planta produzca semillas, por ejemplo mediante el cruce o la auto-polinización de la planta, y desarrollando la semilla en una nueva planta. Alternativamente, puede ser obtenida una progenie mediante el uso de otras técnicas adecuadas. Tales alternativas son muy comunes en el área de la reproducción vegetal . Un método de la invención para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 comprende el paso de seleccionar de al menos una de las progenies, una planta en el genoma del cual esté presente el alelo de resistencia L4 y en cuyo genoma la información genética responsable del fenotipo SNFD esté ausente, al menos a un grado tal que el fenotipo SNFD no sea expresado. La presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de las plantas de la presente invención puede ser el resultado de cualquier causa, natural o artificial, y puede por ejemplo ser el resultado de la introgresión, la ingeniería genética (transformación) o fusión de protoplastos. La introgresión de uno o más genes que codifica paran la resistencia de L4 a partir de una planta donadora dentro de una planta recipiente que no es resistente o que posee bajos niveles de resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) , puede ser lograda utilizando técnicas conocidas en la materia. Por ejemplo, uno o más genes que codifican para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) por ejemplo el alelo L4, pueden ser introgresadas dentro de una planta de chile recipiente que no sea resistente o una planta que tenga bajos niveles de resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) utilizando técnicas de reproducción tradicionales, opcionalmente en combinación con los métodos de selección molecular, por ejemplo mediante el uso de marcadores. Las técnicas de reproducción tradicionales pueden ser adecuadamente utilizadas para introgresar uno o más genes que codifican para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) a partir de una planta donadora dentro de una planta recipiente que no es resistente, o tiene un bajo nivel de resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV). Estos métodos involucran los cruzamientos tradicionales de especies, variedades o cultivos, con la condición de que tales especies, variedades o cultivos puedan ser cruzados uno con el otro. Una especie de puente puede ser utilizada cuando el donador proyectado y la especie recipiente pueden únicamente ser cruzados uno con el otro hasta un grado limitado. En un método tradicional de reproducción, el cual es denominado como reproducción por pedigree, una primera planta de chile que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) y contiene el alelo L4 que codifica para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) es cruzado con una segunda planta de chile que no es resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) o posee bajos niveles de resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV), y que muestra caracteristicas agronómica o comercialmente deseables, tales como, pero no limitadas a, resistencia a la enfermedad, resistencia a insectos, caracteristicas frutales valiosas, etc. La población de plantas resultante (por ejemplo la Fx) se deja luego auto-polinizarse y se obtienen semillas (semillas F2) . Las plantas F2 desarrolladas a partir de las semillas F2 son luego seleccionadas para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV). La población puede ser seleccionada en un número de diferentes formas. Primeramente, la población puede ser seleccionada utilizando una selección de enfermedad de patología tradicional, también denominado como un bioensayo de resistencia, en la presente. Tales bioensayos paral virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) son conocidos en la técnica. Específicamente, las plantas o partes individuales de las mismas pueden ser retadas en una incubadora o invernadero con PMMoV y los fenotipos resistente o susceptible resultantes de cada planta son calificados. A manera de ejemplo, y no de limitación, las plantas pueden ser seleccionadas en un invernadero como sigue: las plantas de chile pueden ser desarrolladas a partir de semillas F en un invernadero bajo condiciones de crecimiento en general aplicadas para su cultivo, conocidas para la persona experta, por ejemplo a una temperatura de 22°C durante el dia y 20°C durante la noche, bajo condiciones normales de luz de verano. Las plantas F2 pueden ser por ejemplo desarrolladas en charolas que también contienen plantas control, tales como una o más plantas una o más plantas resistentes y una o más plantas susceptibles. Como un inoculo, pueden ser utilizadas hojas infectadas, las cuales pueden ser almacenadas congeladas. Un inoculo que comprende el virus de prueba puede ser preparado mediante la molienda de la hojas infectadas con agua (por ejemplo 1 g de hoja congelada en 100 ml de agua) y agregando carborundum (carburo de silicio) . La inoculación de la planta de prueba puede ser por ejemplo realizada mediante la frotación del inoculo sobre un área de la superficie (por ejemplo 3.5 x 2 cm minimo) de la primera hoja verdadera de la planta utilizando una esponja. Después de una primera observación las plantas que son visiblemente susceptibles (síntomas visibles son mosaicos sistémicos) pueden ser retiradas. Durante una segunda observación una semana después, puede ser contado el número de plantas susceptibles y resistentes. Para una prueba de hoja, las hojas (4 a 5 cm desde la parte superior de la planta) pueden ser colocadas en una charola que contiene papel filtro húmeda y las hojas son colocadas sobre la parte superior del papel filtro. Los controles susceptible y resistente son agregados a la charola y la charola puede ser envuelta en plástico e incubada a 20°C a un régimen de luz de 16 horas/dia. La inoculación puede ocurrir como se describe anteriormente con una esponja y la evaluación ocurre después de 6 a 8 dias. Alternativamente, pueden ser realizados métodos tradicionales de reproducción en combinación con los métodos de selección molecular. Tales métodos son comúnmente denominados como selección asistida por marcador o reproducción asistida por marcador, e involucran el uso de uno o más marcadores moleculares para identificar aquellas plantas de progenie que contienen uno o más de los genes que codifican para el rasgo deseado (por ejemplo el alelo L4, o la forma truncada del mismo) . La constitución genética del genoma predice el fenotipo de la planta y los bioensayos prolongados se vuelven innecesarios. La selección asistida por marcador puede también ser utilizada para confirmar los resultados obtenidos de la selección de bioensayo. Las plantas híbridas F que muestran un fenotipo resistente PMMoV contienen los deseados que codifican para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) , y aquellos que poseen adicionalmente caracteristicas comercialmente deseables son luego seleccionadas y auto-polinizadas por un número de generaciones con el fin de permitir que la planta de chile se vuelva cada vez más endogámica. El resultado de tal reproducción y selección es la producción de lineas que son genéticamente homogéneas para los genes asociados con la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) asi como otros genes asociados con los rasgos de interés comercial. La presente invención proporciona ahora un método para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, que comprende los pasos de: a) proporcionar una primera planta del género Capsicum que es susceptible al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 o una parte del mismo; b) proporcionar una segunda planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 debido a la presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de dicha planta; c) el cruce de la primera y segunda plantas para producir plantas de progenie que muestran resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, y d) seleccionar adicionalmente el genoma de las plantas de progenie resistentes para la presencia de un alelo de resistencia L4 truncado, en donde el alelo comprende la información genética que confiere resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a dicha planta de progenie, y en donde la información genética que confiere el fenotipo SNFD está ausente del alelo, al menos a un grado tal que el fenotipo SNFD no es expresado. En las modalidades preferidas de este método, la selección en el paso d) es realizada mediante la evaluación de la ausencia de al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que consiste de marcadores del Grupo 2, marcadores del Grupo 1/3 y marcadores del Grupo 3 como se muestra en la Figura 3, preferentemente marcadores del Grupo 2 como se muestra en la Figura 3. De acuerdo a un método de la presente invención, las caracteristicas comercialmente deseables seleccionadas incluyen la ausencia del fenotipo SNFD, lo que significa que las plantas son no segregantes, fértiles y muestran crecimiento normal, cuando son comparadas a las variedades comerciales de Capisucum que no son resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3. Estas caracteristicas pueden ser identificadas en una planta mediante cualquier método adecuado. Por ejemplo, las caracteristicas de crecimiento normal pueden ser identificadas mediante inspección visual del funcionamiento de crecimiento, en donde la ausencia de crecimiento enano indica un crecimiento normal. La fertilidad puede ser evaluada mediante inspección visual de la cantidad de semillas y/o polen. Un fenotipo no segregante puede ser valorado mediante la evaluación de los resultados de prueba de la selección de resistencia sobre las semillas Fi de la cruza (resistente x susceptible) como se describe anteriormente . Alternativamente, la ausencia del fenotipo SNFD puede ser evaluada por la selección de las plantas para la ausencia de marcadores específicos. En una modalidad particularmente preferida de las plantas y métodos de la invención, uno o más de los marcadores del Grupo 2 como se describe en la presente están ausentes. Un método de la invención para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, de este modo en una modalidad preferida comprende el paso de seleccionar, a partir de al menos una de las progenies de una población segregante de una planta resistente, una planta en el genoma del cual están presentes uno o más, preferentemente todos, los marcadores del Grupo 1, como se describen en la presente, y en el genoma del cual uno o más marcadores del Grupo 2, como se describen en la presente, están ausentes. En otra modalidad más de una planta de la invención, uno o más de los marcadores del Grupo 3 como se describen en la presente están ausentes. En otra modalidad más de una planta de la invención, uno o más de los marcadores del Grupo 1/3 como se describen en la presente, están ausentes. En este contexto la ausencia de uno o más marcadores del Grupo 1/3 debe entenderse como relacionada a aquellos marcadores únicamente que no están localizados en la región genómica que es responsable de la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, ya que la ausencia de tal información podria no dar como resultado una planta que muestre resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 debido a la presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de esa planta. Por lo tanto, la ausencia de uno o más marcadores del Grupo 1/3 se refiere preferentemente únicamente a aquellos marcadores localizados en la región correspondiente a aquella de los marcadores del Grupo 3, preferentemente no a aquella de los marcadores del Grupo 1. En una modalidad más preferida, el alelo L4 está truncado, tal que uno o más marcadores del Grupo 2 están ausentes. En este caso, el truncamiento es centromérico, mientras que en el caso del truncamiento del marcador del Grupo 3 el truncamiento es telomérico. En otra modalidad más preferida, el truncamiento es tal que el marcador TTG036 (Lefebvre et al, 2002; Ben-Chaim et al, 2001) (un miembro de los marcadores del Grupo 2) está ausente. La ausencia del fenotipo SNFD en las plantas provistas con el alelo L4, puede ser de este modo realizada mediante la introducción en las plantas de una forma truncada de la introgresión de C. chacoense, que comprende el alelo L4, también denominado en la presente como un alelo L4 truncado. El grado de truncamiento puede ser fácilmente determinado por la persona experta en la técnica. Por ejemplo, un nivel adecuado del truncamiento puede ser logrado mediante eliminación parcial o completa, ya sea mediante procedimientos transgénicos o mediante un proceso de recombinación y selección, de cualquiera de aquellas regiones de la introgresión que comprenden los marcadores del Grupo 2, Grupo 3 y/o Grupo 1/3, con la condición de que cuando las regiones que comprenden los marcadores del Grupo 1/3 son eliminadas, únicamente aquellas partes pueden ser removidas aquellas partes que no albergan la información que es responsable de la resistencia al PMMoV patotipo 1.2.3. Preferentemente, dicho truncamiento involucra la eliminación parcial o completa de las regiones de la introgresión de C. chacoense que comprende el alelo L4, que comprende los marcadores del Grupo 2. De este modo, la eliminación de una región que comprende uno o más marcadores del Grupo 2, ya sea mediante procedimiento transgénico o mediante un proceso de recombinación y selección, dará como resultado una planta que ya no exprese el fenotipo SNFD. De manera más preferentemente este truncamiento da como resultado la eliminación del marcador TG036 (Lefebvre et al, 2002; Ben-Chaim et al, 2001) . El nivel de truncamiento puede ser también definido como una distancia genética. La distancia genética es medida por la frecuencia del cruzamiento entre los locus sobre el mismo cromosoma. Entre más separados estén los locus, más probable es que ocurrirá un cruzamiento entre ellos. De manera contraria, si dos locus están demasiado cerca, es menos probable que ocurra entre ellos un cruzamiento. Los locus pueden ser identificados por los marcadores de los diversos grupos marcadores definidos en la presente. Como una regla, un centimorgan (cM) es igual a una recombinación del 1% entre los locus (marcadores) . El nivel de truncamiento que da como resultado la ausencia de uno o más marcadores del Grupo 2, Grupo 3 y/o Grupo 1/3, puede ser adecuadamente de 0.001-10 cM, más preferentemente 0.01-10 cM. Alternativamente, la distancia genética entre un marcador que indica la presencia de la introgresión (por ejemplo uno o más marcadores del Grupo 1) y un marcador que está truncado puede ser adecuadamente de 0.001-10 cM, más preferentemente 0.01 a cM. Una linea de planta de chile endogámica, resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) , nueva y superior puede ser también desarrollada mediante el uso de la técnica de selección y retrocruzamiento recurrentes. En este método, la resistencia L4 puede ser introgresada dentro de una planta recipiente objetivo (la cual es llamada el progenitor recurrente) mediante cruzamiento del progenitor recurrente con una primera planta donadora (la cual es diferente del progenitor recurrente y denominada en la presente como el "progenitor no recurrente"). El progenitor recurrente es una planta que no es resistente o tiene un bajo nivel de resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) y posee caracteristicas comercialmente deseables tales como, pero no limitadas a resistencia a enfermedades, resistencia a insectos, caracteristicas de fruta valiosas, etc, y en donde el fenotipo de SNFD está ausente. Los procedimientos de retrocruzamiento son ampliamente aplicados para el cruzamiento de genes provenientes de un "progenitor donador" dentro de un antecedente genético con un alto valor agronómico. En general, la introgresión de un gen dominante dentro de un fenotipo agronómicamente aceptable puede ser lograda mediante 3 a 5 retrocruces, seguido por ejemplo por 2 a 3 auto-polinizaciones, donde en todos los pasos es ejecutada la selección para el valor agronómico. El progenitor no recurrente muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) y contiene el alelo de resistencia L4. La planta progenitora o donadora no recurrente puede ser cualquier variedad de planta o linea endogámica que sea fértil en cruzamiento con el progenitor recurrente o con la planta recipiente objetivo. La progenie que resulta de un cruce entre el progenitor recurrente y el progenitor no recurrente es retrocruzada al progenitor recurrente. La población de plantas resultante es luego seleccionada. La población puede ser seleccionada en un número de diferentes formas. Primeramente, la población puede ser seleccionada utilizando una selección de patología tradicional como se describe previamente en la presente. En segundo lugar, la selección asistida por marcador puede ser realizada utilizando uno o más de los marcadores moleculares descritos en la presente para identificar aquellas progenies que contienen el alelo de resistencia L4 y de las cuales uno o más de los marcadores asociados con el fenotipo SNFD están ausentes. Alternativamente, la selección asistida por marcador puede ser utilizada para confirmar los resultados obtenidos de la selección de bioensayo de resistencia. Una vez que son realizadas las selecciones apropiadas, el proceso se repite. El proceso de retrocruzamiento al progenitor recurrente y la selección para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) y la ausencia del fenotipo SNFD (o marcadores asociados con éste) es repetido por aproximadamente cinco o más generaciones. La progenie resultante de este proceso es heterocigota para el alelo L4. La última generación de retrocruce es luego auto-polinizada con el fin de proporcionar una progenie de producción homocigota pura que comprende la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) conferida por el alelo L4 y que carece del fenotipo SNFD. Las lineas de chile endogámicas resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) descritas en la presente, que son homocigotas para el alelo L4 y que no expresan el fenotipo SNFD pueden ser utilizadas en cruzamientos adicionales para crear plantas híbridas resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV). Por ejemplo, una primera planta de chile endogámica resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) puede ser cruzada con una segunda planta de chile endogámica que posee rasgos comercialmente deseables tales como, pero no limitados a, resistencia a las enfermedades, resistencia a insectos, caracteristicas de fruta deseables, etc. Esta segunda linea de chile endogámica puede o no ser resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) . Los procedimientos de selección utilizados en los aspectos de la presente invención pueden involucrar la provisión de una muestra de ácido nucleico, preferentemente DNA, a partir de las plantas, tales como pueden ser obtenidas mediante el uso de procedimientos de aislamiento de ácido nucleico bien conocidos en la técnica y probando la secuencia del ácido nucleico para la presencia o ausencia de los marcadores. Los marcadores como se definen en la presente son marcadores de AFLP que pueden ser detectados mediante la realización de la reacción de AFLP que condujo a su definición o, alternativamente, mediante la realización de una reacción de amplificación, tal como PCR, con uno o más grupos de cebadores específicos de marcadores los cuales, bajo las condiciones en donde dichos cebadores pueden recocerse a su plantilla especifica, son capaces de producir un producto de amplificación especifico. La presencia de un producto de amplificación especifico indica entonces la presencia del marcador en la secuencia plantilla, mientras que la ausencia de un producto de amplificación indica la ausencia del marcador. Con el fin de confirmar la presencia de la introgresión L4 (el alelo L4) uno o más, preferentemente todos los marcadores del Grupo 1, lo más preferentemente el marcador E58/M50-F-580 y/o el marcador E54/M55-F-101, como se describe en la presente, son detectados en la muestra de ácido nucleico. Con el fin de confirmar la presencia de un alelo adecuadamente truncado, preferentemente uno o más marcadores del Grupo 2, como se describen en la presente, están ausentes. Algunos de los marcadores de AFLP pueden también ser convertidos a los marcadores de sitio marcado por secuencia, que permiten una selección rápida y conveniente de la progenie de los cruces (Werner et al. , 2001) . Alternativamente, un método de selección para la presencia o ausencia de los marcadores L4 en el genoma de una planta, una muestra puede comprender poner en contacto una muestra de ácido nucleico proveniente de una planta con una sonda que se enlaza selectivamente a una secuencia polinucleotidica objetivo sobre una región cromosómica que comprende una o más secuencias marcadoras, en donde la sonda es puesta en contacto con la muestra bajo condiciones en las cuales la sonda se enlaza selectivamente con la secuencia polinucleotidica objetivo para formar un complejo de hibridación estable; y detectando la presencia o ausencia de un complejo de hibridación, con lo cual se selecciona la presencia o ausencia de dichos marcadores en la planta. La selección asistida por marcador utilizada en los métodos anteriormente descritos puede ser, por ejemplo, realizada gradualmente, con lo cual la presencia del alelo L4 y la ausencia del fenotipo SNFD es seleccionada en más de una generación. La selección asistida por marcador para la resistencia conferida por el alelo L4 puede ser realizada antes de, en conjunto con, o después de la prueba y selección para otros rasgos comercialmente deseables tales como la resistencia a enfermedades, resistencia a insectos, caracteristicas de frutos deseables, etc. De igual modo, el orden en el cual es evaluada la resistencia o ausencia de PMMoV del fenotipo SNFD, no es particularmente limitante. Se debe entender que la exclusión de plantas (preferentemente asistida por marcador) que comprende la información genética que confiere el fenotipo SNFD, puede ser realizada antes de (preferentemente asistida por marcador) la selección de las plantas resistentes al PMMoV, o incluso simultáneamente. Una fuente de material a partir del cual puede ser aislado el alelo L4 de su ambiente naturalmente circunvecino, obteniendo de este modo únicamente la información genética que confiere la resistencia L4 y no la información genética que confiere el fenotipo SNFD, es por ejemplo proveniente de una planta de C. chacoense accesos Pl 260429 o SA 185 (Boukema, 1983). Tales accesos son por ejemplo disponibles del grupo de Recursos Genéticos de Plantas (PGR por sus siglas en ingles) del Centro para Recursos Genéticos de Holanda (CGN por sus siglas en ingles), Wageningen, Holanda. Una secuencia aislada de ácido nucleico que comprende un alelo de resistencia L4 truncado de acuerdo a la invención puede ser por ejemplo producida mediante el aislamiento del DNA a partir de una planta que es resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 y aislando del DNA un alelo de resistencia L . Tal aislamiento puede ser por ejemplo logrado mediante la amplificación de la región genética que comprende la parte que confiere resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) de dicho alelo L4, por ejemplo mediante el uso de cebadores delantero e inverso adecuados. Los cebadores adecuados son por ejemplo aquellos utilizados para la definición de los marcadores del Grupo 2, junto con los marcadores utilizados para la definición de los marcadores del Grupo 3. El tamaño del fragmento de amplificación puede ser reducido mediante el uso o el desarrollo de otros cebadores que se recocen sobre los sitios del genoma de C. cha coense que están menos separados, por ejemplo más cercanos a la posición de los marcadores del Grupo 1. De esta manera, puede ser logrado que la información genética que confiere el fenotipo SNFD esté ausente del alelo L4. La persona experta está enterada de los diversos elementos reguladores que deben estar presentes en tal ácido nucleico para que éste sea expresado en una planta del género Capsicum, con lo cual se confiere resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a dicha planta.
El alelo L4 o el gen L4 pueden ser por ejemplo también aislados mediante la provisión de una muestra del DNA genómico proveniente de la planta de Capsicum utilizando método de aislamiento de DNA estándares bien conocidos en la materia. Se requiere, con el fin de recuperar fragmentos grandes de DNA, que la calidad del aislado sea relativamente alta, es decir, que la degradación severa del DNA genómico sea esencialmente evitada. En general, el DNA de suficiente longitud puede ser obtenido si las técnicas de aislamiento para la obtención de preparaciones de DNA de alto peso molecular (HMW por sus siglas en ingles) son empleadas. El HMW DNA es el DNA que es obtenido bajo protección del corte fisico durante la preparación. La preparación del HMW DNA a partir del tejido de plantas de Capsicum , puede por ejemplo involucrar el aislamiento de protoplastos utilizando hidrólisis de la pared celular, e incrustando los protoplastos en agarosa. Un método alternativo es preparar HMW DNA de los núcleos de las plantas. El aislamiento de DNA de megabases ha sido exitosamente llevado a cabo para un gran número de especies vegetales y tales métodos son hora comúnmente aplicados para proporcionar el DNA de tamaño de megabases adecuado para construir bibliotecas de DNA de inserto, grandes en los vectores de clonación de cromosma artificial bacteriano (BAC por sus siglas en ingles) y cromosoma artificial de levadura (YAC por sus siglas en ingles) . Una vez que es aislado el DNA genómico, éste puede ser tratado por ejemplo mediante el uso de enzimas de restricción, utilizadas en reacciones de amplificación por PCR o puede ser clonado o sondeado con cualquiera de las secuencias marcadoras proporcionadas en la presente. La presente invención contempla además la inserción de tales genes aislado y purificados (o alelos) ya sea dentro de chile u otras plantas utilizando técnicas conocidas en la materia con el fin de proporcionar plantas transgénicas que muestran resistencia a la infección por PMMoV. La transformación vegetal involucra la construcción de un vector de expresión que funcionará en células vegetales. En la presente invención, tal vector comprende el DNA que incluye un gen que codifica para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) que está bajo el control de u operativamente enlazado a un elemento regulador, tal como un promotor. El vector de expresión puede contener una o más combinaciones de genes/elementos reguladores, operablemente enlazados, con la condición de que al menos uno de los genes contenidos en las combinaciones codifique para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) . El o los vectores pueden estar en la forma de un plásmido, y pueden ser utilizados solos o en combinación con otros plásmidos, para proporcionar plantas transgénicas que son resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) , utilizando métodos de transformación conocidos en la técnica, tales como el sistema de transformación de Agrobacterium . Los vectores de expresión pueden incluir al menos un marcador genético, operablemente enlazado a un elemento regulador (tal como un promotor) que permite que las células transformadas que contienen el marcador sean o bien recuperadas mediante selección negativa (por inhibición del crecimiento de las células que no contienen el gen marcador seleccionable) , o bien mediante selección positiva (mediante selección para el producto codificado por el marcador genético) . Muchos genes marcadores seleccionables comúnmente utilizados para la transformación de plantas son conocidos en la técnica, e incluyen por ejemplo, los genes que codifican para las enzimas que destoxifican metabólicamente un agente químico selectivo que puede ser un antibiótico o un herbicida, o los genes que codifican para un objetivo alterado que es insensible al inhibidor. Varios métodos de selección positiva son conocidos en la técnica, tales como la selección de mañosa. Alternativamente, la transformación sin marcador puede ser utilizada para obtener plantas sin los genes marcadores mencionados, las técnicas para los cuales son conocidas en la materia. Un método para introducir un vector de expresión dentro de una planta está basado en el sistema de transformación natural de Agrobacteri um {ver, por ejemplo Horsch et al., 1985). A. tumefa ciens y A. rhizogenes son bacterias del suelo patógenas para las plantas, que transforman genéticamente las células vegetales. Los plásmidos Ti y Ri de A. tumefaciens y A. rhizogenes, respectivamente, llevan genes responsables de la transformación genética de la planta (ver por ejemplo Kado, 1991). Los métodos de introducción de vectores de expresión dentro del tejido vegetal incluyen la infección directa o cultivo de las células vegetales con Agrobacterium tumefaciens, (Horsch et al., 1985). Las descripciones de sistemas vectores de Agrobacterium y los métodos para la transferencia de genes medida por Agrobacterium proporcionada por Gruber y Crosby, 1993 y Moloney et al., 1989. Ver también la Patente de los Estados Unidos No. 5,591,616. Las descripciones generales de los vectores de expresión en plantas y los genes reporteros y los protocolos de transformación, y las descripciones de los sistemas vectores de Agrobacterium y los métodos para la transferencia de genes mediada por Agrobacterium, pueden ser encontrados en Gruber y Crosby, 1993. Los métodos generales de cultivo de tejidos vegetales son proporcionados por ejemplo por Miki et al., 1993 y por Phillips et al, 1988. Un manual de referencia adecuado para las técnicas de clonación molecular y los vectores de expresión adecuados es Sambrook, J., E.F.
Fritsch, y T. Maniatis. Molecular Cloning: a Laboratory Manual (3a edición) . Cold Spring Harbor Laboratory Press, Plainview, N.Y., 2000. Otro método más para la introducción de un vector de expresión dentro de una planta está basado en la transformación mediada por microproyectiles, en donde el DNA es llevado sobre la superficie de microproyectiles. El vector de expresión es introducido dentro de los tejidos vegetales con un dispositivo biolistico que acelera los microproyectiles a velocidades de 300 a 600 metro/segundo que es suficiente para penetrar las paredes y membranas de las células vegetales (Ver Sanford et al, 1987, 1993; Sanford, 1988, 1990; Klein et al, 1988, 1992) . Otro método más para introducir DNA a las plantas es via la sonicación de las células objetivo (Ver, Zhang et al., 1991). Alternativamente, la fusión de liposomas o esferoplastos ha sido utilizada para introducir vectores de expresión dentro de las plantas (ver, por ejemplo, Deshayes et al., 1985 y Christou et al., 1987) . La captación directa del DNA dentro de los protoplastos utilizando precipitación con cloruro de calcio, alcohol polivinilico o poli-L-ornitina ha sido también reportada (ver, por ejemplo, Hain et al., 1985 y Draper et al., 1982). La electroporación de los protoplastos y las células enteras y los tejidos ha sido también descrita (D'Halluin et al, 1992 y Laursen et al, 1994).
Después de la transformación de los tejidos objetivo de chile o pimiento, la expresión de los genes marcadores seleccionables anteriormente descritos permite la selección preferencial de las células transformadas, tejidos y/o plantas, utilizando los métodos de regeneración y selección ahora bien conocidos en la técnica. Los métodos anteriores para la transformación podrian ser utilizados para producir plantas de chile transgénicas u otras especies vegetales, tales como pero no limitadas a especies de Solanaceae . Como se estableció anteriormente, los diversos aspectos de la presente invención pueden en principio relacionarse a todas las plantas que pueden ser afectadas por PMMoV, y las plantas transgénicas de acuerdo a la invención pueden ser de este modo producidas en cualquier especie vegetal sin la gama de hospederos de PMMoV. Tales plantas transgénicas pueden ser luego cruzadas, con otra planta (no transformada o transformada) , con el fin de producir un hibrido transgénico de chile u otra especie vegetal que sea resistente a la infección por PMMoV. Alternativamente, los genes extraños (heterólogos) para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) en una planta de chile transgénico u otra especie de planta que ha sido manipulada por ingeniería genética para contener el o los genes extraños (heterólogos u homocigotos) que codifican para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) utilizando las técnicas de transformación descritas en la presente, podrian ser movidos a otra planta utilizando técnicas tradicionales de reproducción (tales como el retrocruce) , que son bien conocidas en la materia. Por ejemplo, y como se discutió previamente en la presente, el retrocruce podria ser utilizado para introgresar la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) a partir de una planta de chile endogámica resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) , transgénica, u otra planta que contiene un gen extraño (heterólogo) que codifica para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV), y que no contiene la información genética responsable del fenotipo SNFD a una planta de chile no resistente u otra cosecha que no contiene ese gen, o a partir de una planta de chile resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV), hibrida, transgénica u otra planta que contiene un gen extraño que codifica para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) dentro de una o varias lineas que no contienen ese gen. En otra modalidad más, la fusión de protoplastos puede ser utilizada para crear nuevas plantas resistentes al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) , superiores. Más específicamente, un primer protoplasto puede ser obtenido a partir de una planta de chile u otra linea vegetal que muestra resistencia a la infección por PMMoV y que no contiene la información genética responsable del fenotipo SNFD . Un segundo protoplasto puede ser obtenido a partir de una segunda planta de chile u otra variedad de planta que contenga caracteristicas comercialmente deseables , tales como, pero no limitadas a resistencia a enfermedades , resistencia a insectos , caracteristicas de fruta valiosa. Los protoplastos son luego fusionados utilizando procedimientos de fusión de protoplastos tradicionales los cuales son conocidos en la técnica. Por ejemplo, la fusión de protoplastos puede ser lograda mediante el empleo de una solución de polietilenglicol (PEG) para facilitar la fusión de las membranas . Tal hibridación somática puede ser efectuada bajo las condiciones descritas por Sundberg et al . , 1986, para la producción de híbridos interespecificos o modificaciones de los mismos . No obstante, una persona experta en la técnica podria reconocer que la fusión de protoplastos puede ser lograda en otras formas diferentes al uso del polietilenglicol (PEG) . Por ejemplo, los protoplastos pueden ser fusionados mediante el uso de técnicas de fusión inducidas por campo eléctrico como se describe por Koop y Spangenberg, 1989. Además, la fusión de protoplastos puede ser lograda con dextrano y alcohol polivinilico. Los métodos adicionales para la fusión de protoplastos pueden ser encontrados en Gleba et al . , 1984 y en Dodds y Roberts, 1995. A manera de ejemplo, y no de limitación, Los ejemplos de la presente invención serán dados ahora. EJEMPLOS Dos lineas progenitoras endogámicas, llamadas progenitor macho de Sylvia, linea endogámica de S&G variedad "Cuby") y el progenitor macho de Manito (linea endogámica de S&G variedad "Tasty") fueron producidas. Ambas variedades, Sylvia y Manito inicialmente segregaron para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) . Mediante selección vegetal y cruce de prueba fue posible fijar la resistencia en ambas variedades. No obstante, se notó que los rasgos como la esterilidad masculina no estable/mala fertilidad y crecimiento enano estuvieron presentes en los progenitores macho de ambas variedades. El PMMoV patotipo 1.2.3 que es utilizado en estos ejemplos es un aislado viral con caracteristicas similares que el aislado P14 mencionado por Boukema, 1982. En los siguientes ejemplos, el aislado viral utilizado en los diversos experimentos fue recibido de PTG (Proefstation voor Tuinbouw onder Glas) , ahora PPO, en Naaldwijk, Holanda, y fue mecánicamente propagado. Ejemplo 1. Marcadores de resistencia L4 en plantas de chile resistentes y susceptibles dentro de la misma variedad Un mapa de linea de locus L-4 fue producido por Keygene (Wageningen, Holanda) . La región donde fue mapeado el locus L estuvo localizado sobre el telómero del cromosoma 11-sur (Lefebvre et al., 2002). Los marcadores alrededor de este locus pudieron ser divididos en cuatro grupos. La posición de los diferentes grupos enlazados al locus L4 se muestran en la figura 1. Cada grupo contiene un número de marcadores, dentro de cada grupo no se encontró recombinación. La orientación del mapa de enlace hacia el resto del cromosoma es desconocida. Los marcadores presentes dentro de cada grupo son mostrados en la Tabla 1. Tabla 1. Panorama general de los marcadores dentro de los grupos respectivos.
A partir de las variedades segregantes Manito y Sylvia, las plantas Fi asi como las lineas progenitoras resistentes fueron probadas en un bioensayo, muy similar a aquel descrito anteriormente. En total, una charola consistió de 35 plantas de prueba, incluyendo un control susceptible y un control resistente. Los bioensayos de prueba de tallo y hoja fueron realizados esencialmente como se describe anteriormente. Los resultados del bioensayo se muestran en la Tabla 2. Tabla 2. Resultados del bioensayo sobre las variedades Sylvia y Manito y sus lineas progenitoras resistentes A partir del ensayo mostrado en la Tabla 2, 3 plantas susceptibles y 3 plantas resistentes fueron aleatoriamente elegidas de las plantas Fi de las variedades segregantes Manito y Sylvia, asi como 5 plantas fueron aleatoriamente elegidas a partir de sus progenitores masculinos resistentes, correspondientes. Las plantas elegidas fueron adicionalmente analizadas con 4 marcadores, listados en la Tabla 1, vinculado a locous L . No todos los marcadores, listados en la Tabla 1, fueron identificados al tiempo en que se realizó la prueba. De cada variedad, las 3 plantas resistentes y las 3 plantas susceptibles fueron analizadas mediante prueba para la presencia de los diversos marcadores. A partir del progenitor resistente correspondiente, fueron analizadas cinco plantas. Los resultados del análisis del marcador se listan en la Tabla 3. Tabla 3. Calificaciones del marcador (dominante, ver texto) de las plantas seleccionadas a partir del bioensayo.
Los números corresponden al número de prueba en la prueba del marcador; R, resistente; S, susceptible; +, presente, -, ausente. Como se puede observar a partir de la Tabla 3, todos los marcadores vinculados al alelo L4 estuvieron presentes en las plantas Fi que mostraron resistencia fenotipica en el ensayo ( R) . En las plantas susceptibles ( S ) no obstante , ninguno de los marcadores L4 estuvo presente . Las plantas masculinas resistentes de Manito (Nos . 29-33 ) y Sylvia ( 40-44 ) no mostraron segregación en el bioensayo , y todos los marcadores vinculados al alelo L4 estuvieron presentes en estas plantas . Ya que los marcadores fueron únicamente calificados como presentes o ausentes ( dominantes) , no pudo ser concluido si el segmento de introgresión estaba presente en forma homocigota o heterocigota . Se concluyó que la susceptibilidad en el Fi es provocada por la ausencia de la introgresión de L4. La prueba adicional reveló que los efectos maternos en la herencia de la resistencia de L4 estuvieron ausentes . Ejemplo 2. Desarrollo de la variedad Sylvia no segregante. Para desarrollar una variedad Sylvia no segregante, plantas individuales de la linea progenitora resistente (linea 4578) fueron cruzadas con las plantas del progenitor susceptible. La aparición de segregación de la resistencia L4 fue evaluada en las poblaciones Fi individuales resultantes . Los resultados se listan en la Tabla 4. La linea 6636 fue obtenida mediante autopolinización de la planta No. 4578-8. Las plantas individuales de la linea 6636 son listadas más de una vez, debido a que estas plantas fueron utilizadas como lineas masculinas sobre diferentes (pero no relacionadas ) lineas hembras susceptibles . Ninguna de las plantas de la linea 4578 dio como resultado un Fi completamente resistente. No obstante, mediante autopolinización de la linea 4578 (ver linea 6636) fue posible encontrar las lineas que transfirieron el gen de resistencia en un 100%. En 4 de los 10 casos, esto dio como resultado una Fi completamente resistente. La segregación de la Fi derivada de la planta no. 6636-4 muestra un patrón que es diferente de las otras lineas. Como se muestra en la Tabla 4, existe variación en el número de plantas resistentes en las poblaciones Fi segregantes (2R/3S-3R/2S) . Se espera que la segregación sea más confiable cuando el número de las plantas resistentes y susceptibles en las poblaciones Fi segregantes, sea combinado. Ya que se utiliza la misma fuente de resistencia en todas las poblaciones Fi, la causa de la resistencia no estable (segregación) es la misma. La Tabla 8 muestra los resultados recopilados de cada una de las tres cruzas mencionadas en la Tabla 4 (4578, 6636crossl y 6636cross2; las dos cruzas 6636 son el resultado de dos progenitores susceptibles diferentes, que son cruzados con plantas resistentes idénticas) . Tabla 4: Segregación Fi de Sylvia, derivada de las plantas individuales Las autopolinizaciones de las plantas individuales de la linea 6636 utilizadas para la producción de las poblaciones Fi en la Tabla 4, fueron también probadas para la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV). Todas las lineas autopolinizadas mostraron resistencia completa. Los resultados se listan en la Tabla . Tabla 5. Resultados de las autopolinizaciones de las lineas progenitoras A partir de este experimento, se vuelve clara la característica no deseada del alelo L4 ya que puede concluir que la autopolinización de las plantas individuales que da como resultado una progenie no segregante, confirma el carácter homocigoto, mientras que el cruce de las plantas resistentes individuales a las plantas susceptibles da como resultado una progenie Fi segregante y confirma el carácter heterocigoto. Ejemplo 3. Desarrollo de la variedad Manito no segregante Se siguió un procedimiento similar al descrito en el Ejemplo 2 para desarrollar una linea Manito no segregante. Las plantas de las lineas progenitora resistente fueron individualmente cruzadas con las plantas del progenitor susceptible y la segregación en las poblaciones Fi individuales fue evaluada. Los resultados se listan en la Tabla 6. Todas las plantas que mostraron baja fertilidad (fenotipo SNFD) fueron eliminadas de la cruza, estas plantas son listadas en la Tabla 6, como "no probadas". La baja fertilidad fue inicialmente no observada en la planta no. 0025-5, pero apareció poco después. Tabla 6. Segregación Fi de Manito, derivada de plantas individuales (primer selección) La planta 0025-5 dio como resultado un hibrido no segregante. Un total de 14 de 60 lineas fueron marcadas para la baja fertilidad (fenotipo SNFD) . La segregación de la población Fi en esta tabla es también recopilada en la Tabla 8. Para incrementar el número de plantas resistentes, que dan como resultado un Fi no segregante, se realizó una segunda prueba. Las plantas, marcadas para la baja fertilidad no fueron eliminadas antes de la cruza. Los resultados se listan en la Tabla 7, la segregación es también recuperada en la Tabla 8. Un total de 12 de 50 lineas (25%) dio como resultado una población Fi completamente resistente. Tabla 7: Segregación de Manito, derivada de plantas individuales (segunda selección) Tabla 8. Resultados recopilados de las Fx segregantes en los Ejemplos 2 y 3.
Similarmente en todos los casos es que existen más plantas resistentes que susceptibles. La segregación con 4578 y 6636 cruza 1 es cercana a 1:1, ajustándose en un modelo de gen simple en el cual el progenitor resistente es heterocigoto. En 6636 cruza 2 y 2825-2834 la segregación es más cercana a 9:7. Una segregación de 9:7 es derivada de una población F2. Mediante la cruza de dos lineas homogocigotas (las lineas no se segregan para resistencia) no es posible obtener una segregación de 9:7 en la linea Fi) . Más probablemente es también aqui está presente una segregación de 1:1. La segregación de 0021-0026 difiere de los otros mejores ajustes en una segregación 3:1. Probablemente, esta diferencia es provocada por el hecho de que las plantas fueron seleccionadas sobre la fertilidad y las plantas de baja fertilidad fueron eliminadas de las cruzas. Ejemplo 4. Arrastre de enlace como una explicación para la herencia no Mendeliana observada del alelo L4 De las plantas utilizadas paras las cruzas en la tabla 8, se calificaron la fertilidad y el crecimiento enano (fenotipo SNFD) . Todas las plantas que dieron como resultado una Fi no segregante, mostraron baja fertilidad. Esto indica la vinculación de la baja fertilidad y la no segregación. Los resultados mostrados en la Tabla 7 mostraron que alrededor de 25% de las plantas que dan como resultado un hibrido no segregante. En la Tabla 6, 25% de las plantas fueron marcadas como de baja fertilidad y eliminadas antes de la evaluación de la Fi. Cuando las plantas de baja fertilidad son consideradas como progenitores de transferencia de baja resistencia, entonces los resultados entre la Tabla 6 y la Tabla 7 son comparables. Como se hace referencia en la presente, las lineas endogámicas derivadas de estas plantas no segregantes si mostraron crecimiento enano. A partir de esto, se puede concluir que los rasgos negativos (resistencia no estable, baja fertilidad, crecimiento enano) están estrechamente vinculados o son pleiotrópicos para el alelo L4. Las posibles explicaciones de las observaciones en el Ejemplo 1-3 sobre la naturaleza de la segregación en Fi fuero formuladas y probadas. La posibilidad de que un gen letal estuviera vinculado al alelo susceptible o que un gen letal estuvieran vinculado al alelo resistente, fueron probadas, pero rechazadas. Las posibilidades del silenciamiento de genes, el requerimiento de un segundo gen para la expresión del alelo L4 o el requerimiento de un segundo gen para la transferencia del alelo L4, fueron también rechazadas. Además, no se encontró evidencia para la presencia de transposones o impresión (los genes son silenciados debido a las condiciones especificas durante el desarrollo de las semillas) . Además, la posibilidad de que el rasgo de resistencia fuera no monogénico, fue eliminada después de elaborar los esquemas de prueba. Se probó subsecuentemente si el segmento de introgresión de C. chacoense podria dar como resultado problemas con el plegamiento cromosómico del cromosoma de C. annuum . Un plegamiento irregular podria dar como resultado un cromosoma desbalanceado, provocando problemas en la meiosis de las plantas homogocigotas (L4L4). Durante el apareamiento de los cromosomas, uno de los cromosomas podria llegar a dañarse dando como resultado un alelo defectuoso, llamado alelo "-". Esto, a su vez podria dar como resultado pérdida de la resistencia. Tomando en cuenta que en las Fi en segregación no fueron encontrados marcadores en las plantas susceptibles, el rompimiento del cromosoma es más probable. Si la presencia homogocigota del alelo defectuoso es letal, la autopulverización del genotipo L4 podria por supuesto dar como resultado una linea resistente completa en un bioensayo. También, un Fi no segregante puede ser derivado de esta manera, y cuando un genotipo de L4 es cruzado con una linea susceptible, la Fi se segregará en proporción 1:1. Las plantas con el genotipo homogocigoto (L4L4) pueden ser encontradas después de la fotopolimerización de un genotipo L4, no obstante, se predice que estas plantas podrian encontrar problemas en la meiosis. Esto podria explicar entonces porque una linea es completamente resistente (por ejemplo, todas las plantas provocadas son resistentes) cuando se prueban en un bioensayo y se encuentra todavía que da como resultado una población Fi segregante cuando se cruzan con un progenitor susceptible. Esto podria también explicar por qué no fueron encontrados marcadores nuevamente en plantas de la población Fi que eran susceptibles. Esta explicación predice que el genotipo L4L4 que da como resultado una Fi no segregante, es el resultado de un reacomodo del plegamiento cromosómico. En esta situación de plegamiento re-acomodado, el apareamiento cromosómico podria dar como resultado rompimiento de un brazo del cromosoma. No obstante, otros procesos dentro de la planta son más probablemente perturbados dando como resultado baja fertilidad y crecimiento reducido (plantas enanas) . Se sabe únicamente que una cantidad limitada de polen es derivada de estas plantas. También, la baja cantidad de semillas es al parecer derivada de tales lineas. A partir de los experimentos anteriores, se concluyó por lo tanto que el fragmento del genoma de C. cha coense que comprende el alelo L4 es demasiado grande y provoca poblaciones Fi segregantes. Por lo tanto, la disminución del tamaño de este segmento podria resolver el problema. Establecimiento experimental La presencia de diversos marcadores de locus L4 fue evaluada en un número de lineas de chile. Primeramente, dos lineas de C. annuum resistente, M-873 y M-3751 fueron evaluadas para el tamaño del segmento de introgresión. Se sabia que estas lineas dan como resultado Fi no segregante y la fertilidad normal. El tamaño del segmento fue comparado a la introgresión presente en las lineas endogámicas de S&G (Padre de Manito) mediante la selección para los marcadores que flanquean el alelo L4. Para la posición de los marcadores, ver figura 2. Los resultados son listados en la Tabla 9. Las lineas son probadas sobre 4 marcadores vinculados al locus L4, la posición de los marcadores hacia el alelo L4 es mostrado en la Tabla 1. Los marcadores, listados en la Tabla 9, son calificados como homocigotos, heterocigotos presentes o ausentes. También la fertilidad de la linea progenitora resistente y la resistencia de la Fi es listada. La evaluación de la fertilidad fue realizada visualmente, mediante calificación de la cantidad de polen dentro de la "cantidad limitada de polen" (-; fertilidad mala) , "cantidad intermedia de polen" (+/-; fertilidad media) , y "cantidad de polen similar a una planta control fértil no resistente" (+; buena fertilidad) . La resistencia a las lineas M-873 y M-3751 se originaron de las lineas de reproducción de chile De Ruiter Seeds, Bergschenhoek, Holanda. Todas las otras fuentes compartieron una linea endogámica de S&G como el donador L4. De las lineas M-873 y M-3751 las plantas con fertilidad buena y media fueron seleccionadas para la presencia o ausencia de los marcadores. La fertilidad media fue en todos los casos mejor que la fertilidad en las lineas Padre de Manito. Otras líneas fueron líneas de reproducción que fueron seleccionadas con base en la fertilidad o debido a que éstas dieron como resultado híbridos no segregantes .
Tabla 9. Evaluaciones de las introgresiones de C. chacoen se en varias lineas de chile. ++: marcador homocigoto presente; Resistente; -: marcador homozigoto ausente, susceptible; +/-: marcador heterocigoto presente, resistente; +: marcador presente, diferencias alélicas no probadas, ¿ - no probado. Los resultados indican que las lineas M-873 y M-3751 está presente un segmento de introgresión más pequeño. El marcador del grupo 2 (E39/M58-F-65 ) está ausente. Mediante la evaluación del pedigree en estas lineas, ambas compartieron vp-nr 91Pa0424, F3T13 7310 en común . Las plantas de las lineas 8972, 8609 y 8613 dieron la calificación heterocigoto, esto a pesar de una calificación resistente completa en el bioensayo. Con la linea 8972 fueron realizados los cruzamientos. Los resultados son listados en la tabla 10.
Tabla 10. Resultados de las poblaciones Fi derivada de la linea de calificación heterocigota 8972 de la Tabla 9.
Los resultados de la población Fx obtenidos de la linea 8972 estuvieron de acuerdo a la expectativa. Para identificar los recombinantes adicionales, las lineas segregantes fueron analizadas para la presencia de los marcadores de locus L . Las lineas fueron elegidas, con base en la segregación de F3, que fue la más cercana a 3:1. Las plantas de cada población F3 fueron combinadas, ya que la combinación deberla haber ocurrido dentro de la polimerización de Fi para F2. En el caso de que hubiera tenido lugar una recombinación, la población F3 debe ser homocigota para la recombinación. Las lineas seleccionadas son listadas en la Tabla 11.
Tabla 11. Lineas seleccionadas para la identificación recombinante Los resultados del análisis de marcadores para estas plantas se listan en la tabla 12. Los marcadores de locus L4 son indicados como se muestra en la Tabla 1. La calificación de marcador "+" indica la presencia del marcador, la calificación del marcador "-" indica ausencia.
Tabla 12. Calificación de marcadores de resistente L4 seleccionado y lineas sin el fenotipo SNFD.
Se puede concluir que no fueron encontrados nuevos recombinantes dentro de estas lineas seleccionadas que contuvieran los marcadores para el alelo de resistencia L4 (marcadores del grupo 1), pero no contenían material idéntico que comprende la localización de los marcadores del grupo 2.
Se encontró que estas lineas eran resistentes, mientras que el fenotipo de SNFD no fue observado. Se concluyó por lo tanto que las recombinaciones que condujeron a la pérdida del material genético que comprende la localización de los marcadores del grupo 2 o del grupo 2 y el grupo 3, dieron como resultado la pérdida del fenotipo de SNFD. REFERENCIAS Alonso E, Garcia-Luque I, de la Cruz A, Wicke B, Avila-Rincón MJ, Serra MT, Castresana C, Diaz-Ruiz JR (1991) Nucleotide sequence of the genomic RNA of pepper mild mottle virus, a resistance-breaking tobamovirus in pepper. J Gen Virol. 72:2875-84. Antignus Y, Lachman O, Pearlsman M (2000) A New Strain of Pepper Mild Mottle Virus (PMMV) Overcoming Resistance Conferred by L4 Alíeles, Phytoparasitica 28 (3) :282-283. Avila-Rincón MJ, Ferrero ML, Alonso E, Garcia-Luque I, Diaz-Ruiz JR (1989) Nucleotide sequences of 5' and 3' non-coding regions of pepper mild mottle virus strain S RNA. J Gen Virol. 70:3025-31. Ben-Chaim A, Grube RC, Lapidot M, Jahn M, Paran I (2001) Identification of quantitative trait loci associated with resistance to cucumber mosaic virus in Capsicum annuum.
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Claims (34)

  1. REIVINDICACIONES Habiéndose descrito la invención como antecede, se reclama como propiedad lo contenido en las siguientes reivindicaciones : 1. Una planta del género Capsicum caracterizada porque muestra resistencia hacia el virus del moteado suave de Chile o Pimiento (PMMoV) patotipo 1.2.3, debido a la presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de la planta, en donde el alelo L4 está truncado.
  2. 2. La planta de conformidad con la reivindicación 1, caracterizada porque el alelo de resistencia L4 es derivado del genoma de C. chacoense .
  3. 3. La planta de conformidad con la reivindicación 1 ó 2, caracterizada porque la planta es una planta Capsicum de flores blancas.
  4. 4. La planta de conformidad con la reivindicación 3, caracterizado porque la planta Capsi cum de flores blancas es una planta de C. annuum .
  5. 5. La planta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones precedentes, caracterizada porque el truncamiento involucra la ausencia de al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que consiste de marcadores del Grupo 2, marcadores del Grupo 1/3 y marcadores del Grupo 3 como se muestra en la Figura 3, preferentemente marcadores del Grupo 2 como se muestra en la Figura 3.
  6. 6. La planta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones precedentes, caracterizada porque el truncamiento comprende la eliminación de las secuencias nucleotidicas sobre una distancia genética de aproximadamente 0.001 a 10 cM desde el lado centromérico y/o telomérico del alelo, preferentemente del lado centromérico del alelo.
  7. 7. La planta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones precedentes, caracterizada porque el alelo de resistencia L4 comprende al menos un marcador seleccionado del grupo que comprende los marcadores E39/M58-F-95, E54/M55-F-101, E58/M60-F-255 y E58/M50-F-580, preferentemente seleccionado del grupo que consiste de los marcadores E54/M55-F-101 y E58/M50-F-580.
  8. 8. La planta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones precedentes, caracterizada porque la planta es homocigota para el alelo de resistencia L4.
  9. 9. La planta de conformidad con la reivindicación 8, caracterizada porque la planta es una planta endogámica.
  10. 10. Una planta de chile o pimiento hibrida que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, caracterizada porque es obtenible mediante el cruce de la planta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 1 a la 9 con una planta de chile o pimiento homocigota, preferentemente endogámica que muestra caracteristicas comercialmente deseables.
  11. 11. Una secuencia aislada de ácido nucleico que comprende un alelo de resistencia L4 truncado, caracterizada porque el alelo de resistencia L4 truncado comprende la información genética capaz de ser expresada en una planta del género Capsicum, con lo cual se confiere resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a dicha planta, y en donde la información genética que confiere el fenotipo SNFD está ausente del alelo.
  12. 12. La secuencia aislada de ácido nucleico de conformidad con la reivindicación 11, caracterizada porque la información genética que confiere resistencia comprende al menos un marcador seleccionado del grupo que comprende los marcadores E39/M58-F-95, E54/M55-F-101, E58/M60-F-255 y E58/M50-F-580, preferentemente al menos un marcador seleccionado del grupo que consiste de los marcadores E54/M55-F-101 y E58/M50-F-580, y en donde la información genética que confiere el fenotipo SNFD comprende al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que consiste de los marcadores del Grupo 2 y marcadores del Grupo 3, preferentemente marcadores del Grupo 2 como se muestra en la Figura 3.
  13. 13. La secuencia aislada de ácido nucleico de conformidad con la reivindicación 11 ó 12, caracterizada porque el alelo de resistencia L4 es derivado del genoma de C. chacoense .
  14. 14. Un método para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, caracterizado porque comprende los pasos de: a) proporcionar una planta recipiente del género Capsicum que es susceptible al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 o una parte del mismo; b) la provisión de una planta donadora del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 debido a la presencia del alelo de resistencia L4 en el genoma de la planta; c) el cruce de la planta recipiente y donadora para producir plantas de progenie que muestran resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, d) la selección del genoma de las plantas de progenie resistentes para la presencia de un alelo de resistencia L4 truncado, en donde el alelo comprende la información genética que confiere resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a la planta de progenie, y en donde la información genética que confiere el fenotipo SNFD está ausente del alelo al menos a un grado tal que el fenotipo SNFD no es expresado, y seleccionando una planta de progenie que tiene un alelo de resistencia L4 truncado.
  15. 15. El método de conformidad con la reivindicación 14, caracterizado porque la selección en el paso d) es realizada mediante la selección del genoma de la planta de progenie para la ausencia de al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que consiste de marcadores del Grupo 2, marcadores del Grupo 1/3 y marcadores del Grupo 3, como se muestra en la Figura 3, preferentemente marcadores del Grupo 2 como se muestra en la Figura 3.
  16. 16. El método de conformidad con la reivindicación 14 ó 15, caracterizado porque la selección en el paso d) es realizada mediante la selección del genoma de la planta de progenie para la presencia de al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que comprende los marcadores E39/M58-F-95, E54/M55-F-101, E58/M60-F-255 y E58/M50-F-580, preferentemente al menos un marcador seleccionado del grupo que consiste de los marcadores E54/M55-F-101 y E58/M50-F-580.
  17. 17. El método de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 14 a 16, caracterizado porque el paso c) comprende la realización de un bioensayo de resistencia.
  18. 18. El método de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 14 a 17, caracterizado porque la planta de progenie es una planta de una población segregante producida mediante auto-polinización de una planta Fi obtenida de la cruza en el paso c) , o mediante el cruzamiento de una planta Fi obtenida de la cruza con otra planta de chile o pimiento.
  19. 19. Un método para producir una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, caracterizado porque comprende los pasos de: a) proporcionar una planta recipiente del género Capsicum que es susceptible al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 o una parte del mismo, y b) introducir dentro del genoma de la planta recipiente o una parte de la misma o una planta de progenie de la misma una región genómica que comprende un alelo de resistencia L4, en donde el alelo comprende la información genética capaz de ser expresada en la planta o la parte de la planta o en progenie de la planta con lo cual se confiere resistencia hacial virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 a la planta o parte de la planta o progenie de la planta, y en donde la información genética que confiere el fenotipo SNFD está ausente del alelo al menos a un grado tal que el fenotipo SNFD no es expresado, y en donde la introducción de la región genómica es realizada mediante técnica de cultivo in vi tro, fusión de protoplasto, transformación o una técnica haploide duplicada.
  20. 20. El método de conformidad con la reivindicación 19, caracterizado porque comprende además el paso de desarrollar la parte de la planta en una planta de chile o pimiento.
  21. 21. El método de conformidad con la reivindicación 19 ó 20, caracterizado porque comprende además los pasos de: c) seleccionar una planta resistente al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 o la planta de progenie, y d) seleccionar la planta resistente o la planta de progenie que no expresan el fenotipo SNFD.
  22. 22. El método de conformidad con la reivindicación 21, caracterizado porque el paso c) comprende la selección del genoma de la planta o la planta de progenie para la presencia de al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que comprende los marcadores E39/M58-F-95, E54/M55-F-101, E58/M60-F-255 y E58/M50-F-580, preferentemente al menos un marcador seleccionado del grupo que consiste de los marcadores E54/M55-F-101 y E58/M50-F-580.
  23. 23. El método de conformidad con la reivindicación 21, caracterizado porque el paso c) comprende la realización de un bioensayo de resistencia.
  24. 24. El método de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 21 a 23, caracterizado porque el paso d) comprende la selección del alelo de resistencia L4 truncado en el genoma de la planta o la planta de progenie resistente para al menos un marcador del alelo de resistencia L4 seleccionado del grupo que consiste de marcadores del Grupo 2 y marcadores del Grupo 3, preferentemente marcadores del Grupo 2, y seleccionando una planta o planta de progenie en donde al menos uno de los marcadores está ausente.
  25. 25. Un método para producir una planta endogámica del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, caracterizado porque comprende la realización del método de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 14 a 24, y la realización además de los pasos de: e) auto-polinizar las plantas seleccionadas; f) sembrar la semilla obtenida de la auto-polinización y desarrollar la semilla en plantas; g) identificar las plantas del paso g) que muestren la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 y posean caracteristicas comercialmente deseables, y h) repetir los pasos e)-g) hasta que sea producida una planta de chile endogámica que muestre la resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3 y posea caracteristicas comercialmente deseables.
  26. 26. El método de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 14 a 25, caracterizado porque la planta donadora es una planta de C. chacoense o en donde el alelo de resistencia L4 truncado es derivado del genoma de C. chacoense .
  27. 27. El método de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 14 a 26, caracterizado porque la planta recipiente es una planta de C. annuum .
  28. 28. Una planta del género Capsicum que muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, caracterizada porque es obtenible mediante un método de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 14 a 27.
  29. 29. La planta de conformidad con la reivindicación 28, caracterizada porque es una planta endogámica.
  30. 30. La progenie de una planta caracterizada porque es de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 1 a 10, 28 ó 29.
  31. 31. La parte o derivado de una planta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 1 a 10, 28 ó 29, caracterizada porque es adecuada para la propagación, preferentemente mediante tejido de órganos, seleccionado del grupo que consiste de hojas, tallos, raices, brotes, frutas y similares, protoplastos, embriones somáticos, anteras, peciolos, células en cultivo, semillas y similares.
  32. 32. La parte o derivado de una planta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 1 a 10, 28 ó 29, caracterizada porque es adecuada para el consumo, tal como una fruta.
  33. 33. Una semilla de chile o pimiento, caracterizada porque es producida mediante el desarrollo de la planta de chile o pimienta de conformidad con cualquiera de las reivindicaciones 1 a 10, 28 ó 29.
  34. 34. Una planta de chile o pimiento hibrida, o parte de la misma, caracterizada porque muestra resistencia al virus del moteado suave del pimiento o chile (PMMOV) patotipo 1.2.3, obtenible mediante la cruza de la planta de conformidad con la reivindicación 29 con una planta de chile homocigota, preferentemente endogámica que muestra caracteristicas comercialmente deseables.
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