JP6059979B2 - 稔性のカプシクム(Capsicum)植物 - Google Patents
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Description
本発明は、耐病性植物に関する。より詳しく述べると、本発明は、トウガラシマイルドモットルウイルス(PMMoV)の特異的病原型に対して抵抗性であるトウガラシ植物およびそのような植物を産生する方法に関する。
カプシクム(ナス科またはイネホオズキ科)は、植物の属であり、その甘く芳香のある果実は、スパイス、野菜、および薬剤として用いられている。この属は約40種を含む。ほとんどの品種はカプサイシン(メチルバニリルノネナミド)を含み、これは口の中で強い焼けるような感覚を生じ、薬剤における循環刺激剤および疼痛軽減剤として用いることができる刺激性の化学物質である。植物は中央アメリカおよび南アメリカ原産であるが、それらはほぼあらゆる気候に耐えることから、果実は世界中で産生されている。市販のトウガラシは主に、カプシクム・アンヌーム(Capsicum annuum)(ピーマン、カイエンペッパー、ハラペーニョペッパー、アナハイムペッパー)、キダチトウガラシ(Capsicum frutescens)(タバスコペッパー)、およびカプシクム・キネンセ(Capsicum chinense)(ハバネロペッパー)種である。
本発明の目的は、本発明によって達成される。本発明に従って、L4対立遺伝子を含むゲノム遺伝子移入の大きさを低減させることによって、先に記述したホモ接合植物において観察されるPMMoV病原型1.2.3に対する抵抗性とSNFD表現型とのあいだの連鎖を断つことが可能であることが判明した。特に、これはL4対立遺伝子のPMMoV抵抗性付与部分の直接近位に存在するL4抵抗性対立遺伝子から遺伝子情報を除去することによって得られる。その結果は、PMMoV病原型1.2.3に対する抵抗性が、SNFD表現型付与部分を移入することなく、一つの植物からもう一つの植物に転移される可能性があり、それによってSNFD表現型を示さないPMMoV抵抗性および作物栽培学上貴重な植物を産生することが可能となったことである。
プラス、プライマーコードによって示されるさらなる選択ヌクレオチド3個からなるAFLPプライマーに基づく。プライマーコードは、http://www.keygene.com/publications/index.htmおよび具体的にはそこで開示される「KF Nomenclature Primer Enzyme Combinations.pdf」と題する文書において見いだされうる。増幅された断片の大きさ(塩基対)は、プライマー酵素の組み合わせ後に認められる。例えば、マーカーE58/M60-255は、プライマー酵素の組み合わせ[EcoRI+プライマーコード58/MseI+プライマーコード60]によってDNAを切断した後に得られた255塩基対の増幅された断片を示す。
およびプライマーP119
によって定義されるマーカーであり、PCR産物をTru1I(制限部位TTAA)によって消化した後にプライマーP118およびプライマーP119によってPCRを行うことによって検出することができる。約350塩基対の増幅断片の存在は、L4対立遺伝子の存在を示している。
定義
本明細書において提供された見出しは、全体として明細書を参照することによって得られうる本発明の様々な局面または態様の制限ではない。したがって、下記に定義される用語は、明細書を全体として参照することによってより十分に定義される。
a)PMMoV病原型1.2.3に対して感受性があるカプシクム属の第一の植物またはその一部を提供する段階;
b)該植物のゲノムにおけるL4抵抗性対立遺伝子の存在により、PMMoV病原型1.2.3に対して抵抗性を示すカプシクム属の第二の植物を提供する段階;
c)PMMoV病原型1.2.3に対して抵抗性を示す後代植物を産生するために該第一および第二の植物を交雑させる段階;ならびに
d)対立遺伝子が、PMMoV病原型1.2.3に対する抵抗性を該後代植物に付与する遺伝情報を含み、SNFD表現型を付与する遺伝情報が該対立遺伝子に、少なくともSNFD表現型が発現されない程度まで存在しない、切断型L4抵抗性対立遺伝子の存在に関して該抵抗性後代植物のゲノムをさらにスクリーニングする段階。
Sylvia(S & G品種「Cuby」の近交系)の雄性の親と、Manito(S & G品種「Tasty」の近交系)の雄性の親と呼ばれる二つの近交系親系統を産生した。いずれの品種SylviaおよびManitoも、PMMoV抵抗性に関して最初に分離した。植物の選択および試験交雑によって、双方の品種において抵抗性を固定することが可能であった。しかし、不安定な雄性不稔性/稔性不良および矮性生長のような形質が、双方の品種の雄性の親に存在することが認められた。
L4座の連鎖マップは、Keygene(Wageningen, The Netherlands)によって産生された。L座がマッピングされている領域は第11染色体南のテロメアに存在した(Lefebvre et al., 2002)。
非分離品種Sylviaを開発するために、抵抗性親系統(系統4578)の個々の植物を感受性の親植物と交雑した。L4抵抗性の分離の発生を、得られた個々のF1集団において評価した。結果を表4に記載する。
表4におけるF1集団を産生するために用いられる系統6636の個々の植物の自家受粉を、PMMoV抵抗性に関しても試験した。自家受粉した系統は全て完全な抵抗性を示した。結果を表5に記載する。
実施例2における記述と類似のアプローチに従って非分離Manito株を開発した。抵抗性親系統の植物を感受性の親植物と個々に交雑させて、個々のF1集団における分離を評価した。結果を表6に記載する。低い稔性(SNFD表現型)を示す植物は全て交雑の前に除去し、これらの植物を表6において「試験していない」として記載する。低い稔性は当初、植物番号0025-5では観察されなかったが、後に存在するように思われた。
緒言
表8において交雑のために用いた植物の中で、稔性および矮性の生長(SNFD表現型)を採点した。非分離F1をもたらす植物は全て、低い稔性を示した。これは、低い稔性と非分離との連鎖を示している。表7に示す結果は、植物の約25%が非分離ハイブリッドを生じることを示した。表6において、植物の25%は、稔性が低いと印され、F1の評価の前に除去された。稔性の低い植物が良好な抵抗性移入親植物であると見なした場合、表6および表7の結果は同等である。本明細書において言及されるように、これらの非分離植物に由来する近交系は実際に矮性生長を示した。このことから、負の形質(不安定な抵抗性、低い稔性、矮性生長)は、L4対立遺伝子に密接に連鎖している、または多面発現性であると結論付けることができる。
L4座の様々なマーカーの存在を、多数のトウガラシ系統において評価した。第一に、二つの抵抗性C.アンヌーム系統M-873およびM-3751を、遺伝子移入セグメントの大きさに関して評価した。これらの系統は、それによって非分離F1および正常な稔性をもたらすことが公知であった。セグメントの大きさを、L4対立遺伝子に隣接するマーカーに関してスクリーニングすることによって、S & G近交系(Manitoの父株)において存在する遺伝子移入と比較した。マーカーの位置に関しては、図2を参照されたい。結果を表9に記載する。
++:ホモ接合マーカーが存在する、抵抗性;-:ホモ接合マーカーが存在しない、感受性;+/-:ヘテロ接合マーカーが存在する、抵抗性;+:マーカーが存在する、対立遺伝子の差は試験していない;?:試験していない。
これらの植物に関するマーカー分析の結果を表12に記載する。L4座のマーカーを表1に示すように示す。マーカースコア「+」は、マーカーの存在を示し、マーカースコア「-」は不在を示す。
Claims (24)
- 植物のゲノムにおけるL4抵抗性対立遺伝子の存在によってトウガラシマイルドモットルウイルス(PMMoV)病原型1.2.3に対して抵抗性を示すカプシクム(Capsicum)属の植物であって、
ここで、L4対立遺伝子が切断されており、該切断が、E58/M50-F-580、E39/M58-F-95およびE58/M60-F-255からなる群から選択される少なくとも1つの1群マーカーの存在を必然的に伴い、
該切断が、E39/M58-F-65およびE39/M51-F-380からなる群から選択される少なくとも1つの2群マーカーの不在を必然的に伴って、ひとつの2群マーカーとひとつの1群マーカーの間で2 cM未満の遺伝的欠失をさらに含む、前記植物。 - L4抵抗性対立遺伝子が、C.カコエンス(C. chacoense)のゲノムに由来する、請求項1記載の植物。
- 白い花が咲くカプシクムである、請求項1または2記載の植物。
- 白い花が咲くカプシクム植物が、C.アンヌーム(C. annuum)植物である、請求項3記載の植物。
- 該切断が、3群マーカーE60/M54-F-447の不在を必然的に伴って、ひとつの3群マーカーとひとつの1群マーカーの間で2 cM未満の遺伝的欠失をさらに含む、請求項1〜4のいずれか一項記載の植物。
- L4抵抗性対立遺伝子に関してホモ接合である、請求項1〜5のいずれか一項記載の植物。
- 近交系植物である、請求項6記載の植物。
- 以下の段階を含む、PMMoV病原型1.2.3に対して抵抗性を示す、カプシクム属の植物を産生する方法:
a)PMMoV病原型1.2.3に対して感受性があるカプシクム属のレシピエント植物またはその一部を提供する段階;
b)前記植物のゲノムにおけるL4抵抗性対立遺伝子の存在により、PMMoV病原型1.2.3に対する抵抗性を示す、カプシクム属のドナー植物を提供する段階;
c)PMMoV病原型1.2.3に対して抵抗性を示す後代植物を産生するために、該レシピエント植物とドナー植物とを交雑させる段階;
d)PMMoV病原型1.2.3に対する抵抗性を後代植物に付与する遺伝情報の存在に関して抵抗性後代植物のゲノムをスクリーニングする段階であって、ここでSNFD表現型を付与する遺伝情報が該対立遺伝子に存在せず、かつ該遺伝情報が、E58/M50-F-580、E39/M58-F-95およびE58/M60-F-255からなる群から選択される少なくとも1つの1群マーカーの存在を必然的に伴い、
該遺伝情報が、E39/M58-F-65およびE39/M51-F-380からなる群から選択される少なくとも1つの2群マーカーの不在を必然的に伴って、ひとつの2群マーカーとひとつの1群マーカーの間で2 cM未満の遺伝的欠失をさらに含む、段階
および切断型L4抵抗性対立遺伝子を有する後代植物を選択する段階。 - 段階c)が抵抗性バイオアッセイを行う段階を含む、請求項8記載の方法。
- 後代植物が、段階c)における交雑から得られたF1植物の自家受粉によって、または該交雑から得られたF1植物ともう一つのトウガラシ植物とを交雑させることによって、産生された分離集団の植物である、請求項8または9記載の方法。
- a)PMMoV病原型1.2.3に対して感受性を示すカプシクム属のレシピエント植物またはその一部を提供する段階、および
b)切断型L4抵抗性対立遺伝子を含むゲノム領域を該レシピエント植物、その一部、またはその後代植物のゲノムに導入する段階であって、ここで、該対立遺伝子が、該植物、植物の一部、または後代植物において発現されうる遺伝情報を含み、それによって該植物、植物の一部、または後代植物にPMMoV病原型1.2.3に対する抵抗性を付与し、かつSNFD表現型を付与する遺伝情報が、少なくともSNFD表現型が発現されない程度まで該対立遺伝子に存在せず、かつ該ゲノム領域の導入が、インビトロ培養技術、プロトプラスト融合、形質転換、または倍加半数体法によって行われる、段階
を含む、PMMoV病原型1.2.3に対して抵抗性を示すカプシクム属の植物を産生する方法であって、
ここで、該遺伝情報が、E58/M50-F-580、E39/M58-F-95およびE58/M60-F-255からなる群から選択される少なくとも1つの1群マーカーの存在を必然的に伴い、該遺伝情報が、E39/M58-F-65およびE39/M51-F-380からなる群から選択される少なくとも1つの2群マーカーの不在を必然的に伴って、ひとつの2群マーカーとひとつの1群マーカーの間で2 cM未満の遺伝的欠失をさらに含む、
前記方法。 - 前記植物の一部をトウガラシ植物に生長させる段階をさらに含む、請求項11記載の方法。
- 以下の段階をさらに含む、請求項11または12記載の方法。
c)PMMoV病原型1.2.3抵抗性植物または後代植物を選択する段階、および
d)SNFD表現型を発現しない抵抗性植物または後代植物を選択する段階。 - 段階c)が、3群マーカーE60/M54-F-447の不在に関して、前記植物または後代植物のゲノムをスクリーニングする段階をさらに含む、請求項13記載の方法。
- 段階c)が抵抗性バイオアッセイを行う段階を含む、請求項14記載の方法。
- 段階d)が、2群マーカーおよび3群マーカー、好ましくは2群マーカーからなる群より選択されるL4抵抗性対立遺伝子の少なくとも一つのマーカーに関して抵抗性植物または後代植物のゲノムにおける切断型L4抵抗性対立遺伝子をスクリーニングする段階、ならびに該マーカーの少なくとも一つが存在しない植物または後代植物を選択する段階を含む、請求項13〜15のいずれか一項記載の方法。
- 請求項8〜16のいずれか一項記載の方法を行う段階および以下の段階をさらに行う段階を含む、PMMoV病原型1.2.3に対して抵抗性を示すカプシクム属の近交系植物を産生する方法:
e)選択した植物を自家受粉する段階;
f)該自家受粉から得られた種子を播種して、該種子を植物に生長させる段階;
g)PMMoV病原型1.2.3抵抗性を示し、商業的に望ましい特徴を保有する、段階f)からの植物を同定する段階;および
h)PMMoV病原型1.2.3抵抗性を示し、商業的に望ましい特徴を保有する近交系トウガラシ植物が産生されるまで、段階e)〜g)を繰り返す段階。 - ドナー植物がC.カコエンス植物であるか、または、切断型L4抵抗性対立遺伝子がC.カコエンスのゲノムに由来する、請求項8〜17のいずれか一項記載の方法。
- レシピエント植物がC.アンヌーム植物である、請求項8〜18のいずれか一項記載の方法。
- 請求項1〜7のいずれか一項記載の植物の後代植物であって、該後代植物は、ゲノムにおけるL4抵抗性対立遺伝子の存在によってPMMoV病原型1.2.3に対して抵抗性を示し、
ここで、L4対立遺伝子が切断されており、該切断が、E58/M50-F-580、E39/M58-F-95およびE58/M60-F-255からなる群から選択される少なくとも1つの1群マーカーの存在を必然的に伴い、
該切断が、E39/M58-F-65およびE39/M51-F-380からなる群から選択される少なくとも1つの2群マーカーの不在を必然的に伴って、ひとつの2群マーカーとひとつの1群マーカーの間で2 cM未満の遺伝的欠失をさらに含む、後代植物。 - 葉、茎、根、シュート、果実、プロトプラスト、体細胞胚、葯、葉柄、培養細胞、および、種子からなる群より選択される、好ましくは器官組織による繁殖に適した、請求項1〜7のいずれか一項記載の植物の一部。
- 果実である、消費に適した、請求項1〜7のいずれか一項記載の植物の一部。
- トウガラシの種子である、請求項1〜7のいずれか一項記載の植物の一部。
- ハイブリッド植物である、請求項20記載の後代植物。
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