KR20240021870A - 유전자 조합에 의한 수확량 개선 - Google Patents
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Abstract
본 발명은 식물 육종 및 재배에 관한 것이다. 구체적으로, 본 발명은 식물 수확량을 개선시키기 위한 물질 및 방법에 관한 것이다. 바람직하게는, 이러한 개선이 진균 병원체 스트레스 하에 뚜렷하다.
Description
본 발명은 식물 육종 및 재배에 관한 것이다. 구체적으로, 본 발명은 식물 수확량을 개선시키기 위한 물질 및 방법에 관한 것이다. 바람직하게는, 이러한 개선이 진균 병원체 스트레스 하에 뚜렷하다.
과거에 식물 병원성 유기체, 특히 진균은 최악의 경우 기근으로 이어지는 작물 수확량의 극심한 감소를 초래하였다. 특히 단일재배는 전염병처럼 확산되는 병에 매우 취약하다. 병원성 유기체는 지금까지 주로 살충제의 사용에 의해 방제되어 왔다. 현재, 식물 또는 병원체의 유전적 소인을 직접적으로 변형시키는 가능성이 또한 공개되어 있다. 대안적으로, 진균 감염 후 식물에 의해 생산되는 자연 발생 살진균제가 합성되어 식물에 적용될 수 있다.
수확량은 다양한 인자, 예를 들어 식물 기관의 수 및 크기, 식물 구조 (예를 들어, 가지의 수), 충실 종자 또는 곡실의 수, 식물 활력, 성장률, 뿌리 발달, 물 및 영양분의 이용률 및 특히 무생물적 및 생물적 스트레스 내성의 영향을 받는다.
과거에 생물적 스트레스 예컨대 진균 병원체에 대해 저항성을 보이는 식물을 생산하려는 연구가 이루어졌다. 본원에 사용된 바와 같이, 용어 "저항성"은 식물에서의 식물 병원체에 의해 야기되는 1종 이상의 병징의 부재 또는 감소를 지칭한다. 저항성은 일반적으로 유해한 병원체에 의한 침입 및 콜로니화를 예방하거나 또는 적어도 줄이는 식물의 능력을 기술한다. 식물이 식물병원성 유기체에 의한 콜로니화를 막아내는 자연 발생 저항성에서 다양한 메카니즘이 포착될 수 있다 (Schopfer and Brennicke (1999) Pflanzenphysiologie, Springer Verlag, Berlin-Heidelberg, Germany). 그러나, 사실상 이러한 저항성은 진균을 포함한 병원체의 새로운 병원형의 급속한 진화적 발생으로 인해 종종 극복된다 (Neu et al. (2003) American Cytopathol. Society, MPMI 16 No. 7: 626-633).
진균은 전 세계적으로 분포되어 있다. 지금까지 대략 100000종의 다양한 진균 종이 공지되어 있다. 그 중에서도, 녹병균이 매우 중요하다. 이들은 최대 5 단계의 상이한 포자 단계 (녹병정자, 녹포자, 여름포자, 겨울포자 및 담자포자)를 갖는 복잡한 발생 사이클을 가질 수 있다. 식물의 침투를 위해 특정한 감염 구조가 발달된다. 활물기생 식물병원성 진균은 그의 영양을 위해 살아있는 식물 세포의 대사에 의존한다. 활물기생 진균의 예는 많은 녹병 진균, 흰가루병 진균 또는 난균 병원체 예컨대 피토프토라(Phytophthora) 또는 페로노스포라(Peronospora) 속을 포함한다. 사물기생 식물병원성 진균, 예를 들어 푸사리움(Fusarium), 리족토니아(Rhizoctonia) 또는 미코스파에렐라(Mycosphaerella) 속의 종은 그의 영양을 위해 식물의 죽은 세포에 의존한다. 대두 녹병균은 중간 위치에 있다. 이는 표피를 직접적으로 침투하며, 그 결과 침투된 세포가 괴사하게 된다. 그러나, 침투 후에, 진균은 절대-활물기생 생활양식으로 바뀐다. 이러한 감염 전략을 본질적으로 따르는 활물기생 진균 병원체의 하위군이 반사물기생균이다.
대두 녹병균 파코프소라 파키리지(Phakopsora pachyrhizi)는 식물 표피를 직접적으로 침투한다. 표피 세포를 관통하여 성장한 후, 진균이 엽육의 세포 간극에 도달하며, 여기에서 진균이 잎 전체로 퍼지기 시작한다. 영양분을 얻기 위해, 진균은 엽육 세포를 침투하여, 엽육 세포 안에 기생근을 발생시킨다. 파코프소라 파키리지의 특히 문제가 되는 특색은, 이들 병원체가 광대한 변이성을 나타내며, 그로 인해 몇 년 이내에, 때때로는 한 차례의 브라질 성장 시즌 이내에 이미 새로운 식물 저항성 메카니즘 및 새로운 살진균 활성을 극복한다는 것이다.
저항성이 과학적으로 중요함에도 불구하고, 저항성은 병이 존재할 때, (취약한 품종과 비교하여) 증가된 작물 수확량 또는 작물 품질로 이어지는 경우에만 경제적으로 가치가 있다.
작물 식물의 저항성 증가가 진행될수록, 진균 저항성에서의 개선이, 특히 보호를 받는 온실 환경이 아닌 자연 노지 성장 조건 하에서의 수확량의 개선과 상관관계가 없다는 것이 명확해졌다. 강력한 진균 저항성을 확실하게 초래하는 유전자조차도 수확량을 증가시킬 수 없거나 또는 심지어 감소시킬 수도 있다. 상식 및 문헌에서의 추측 및 주장과 대조적으로, 진균 저항성 및 수확량의 형질은 최상의 경우 서로 독립적이지만, 종종 대응되기도 한다 (이 주제에 관한 검토를 위해서는 문헌 [Ning et al. Balancing Immunity and Yield in Crop Plants Trends in Plant Science 22(12), 1069-1079] 참조). 그러나, 농업자들은 주로 수확량에 관심이 있다. 식물이 진균 감염의 영향을 받는 정도는, 수확량이 또한 영향을 받지 않는 한, 중요하지 않다.
과거에, 대두 녹병균에 대한 대두의 저항성을 증가시키는 다수의 유전자가 확인되었으며, 이러한 공개의 예로는 WO2014118018, WO2013001435, WO2014076614, WO2014024079 및 WO2012023099가 있다.
그러나, 실시예에 제시된 바와 같이, 진균 병원체에 대한 저항성을 나타내도록 하는 유전자의 발현에 의해 수확량의 전개를 어느 정도의 상당한 확신을 가지고 예측하는 것이 불가능하다. 따라서, 수확량 개선의 형질은 진균 저항성의 형질과 독립적이며 그에 의해 예측될 수 없다. 게다가, 본원에서도 제시된 바와 같이, 수확량 증가에 개별적으로 관여하는 유전자의 조합이 일반적으로 초상가적 수확량 개선을 초래하지는 않으며, 심지어 개별 유전자로부터 예측된 이론상의 상가적 수확량 증가 효과보다도 낮은 수확량 증가를 초래하는 경우도 빈번하다. 실제로, 수확량 증가 및 진균 저항성에 개별적으로 관여하는 유전자의 공동-발현은 수확량 감소로 이어질 수도 있다.
따라서, 본 발명의 목적은 식물, 특히 작물의 수확량을 개선시키기 위한, 바람직하게는 잠재적인 진균 병원체 스트레스에도 불구하고 수확량 증가를 제공하기 위한 물질 및 방법을 제공하는 것이었다. 특히, 본 발명의 바람직한 목적은 상당한 감염 압박이 없는 조건 하에서, 뿐만 아니라 진균 병원체, 바람직하게는 녹병 진균, 가장 바람직하게는 파코프소라 속의 녹병 진균에 의한 감염 조건 하에서도 유전적으로 개선된 수확량의 식물 물질을 초래하는 물질 및 방법을 제공하는 것이었다.
본 발명자들은 특정 유전자가 식물, 특히 작물의 수확량 개선을 제공한다는 것을 밝혀내었다. 특히, 식물, 바람직하게는 작물 식물, 보다 바람직하게 분류학상 솔라노이데아에(Solanoideae) 아과에 속하지 않는 작물 식물의 세포에 Pti5 및 SAR8.2 단백질이 동시에 존재하면 자연적인 진균 병원체 스트레스 조건 하에 놀랍게도 종자 수확량이 개선된다는 것이 본원에서 제시된다.
따라서, 하기의 발명의 교시내용이 본 개시내용에 포괄된다:
본 발명은 하기 단계를 포함하는, 식물에 의해 생산되는 수확량을 대조군 식물에 비해 개선시키기 위한 방법을 제공한다:
i) Pti5 및 SAR8.2 유전자 및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하는 식물을 제공하며, 여기서 바람직하게는 Pti5 및/또는 SAR8.2 유전자는 각각의 이종 발현 카세트에 제공되는 것인 단계, 및
ii) 식물을 재배하는 단계.
또한 본 발명은 Pti5 및 SAR8.2 유전자 및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하는 식물 세포, 식물 부분 또는 전체 식물로서, 여기서 식물은 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트 및/또는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 것인 식물 세포, 식물 부분 또는 전체 식물을 제공한다.
또한 본 발명에 따르면 하기 단계를 포함하는, 대조군 식물에 비해 개선된 수확량을 갖는 잡종 식물을 생산하는 방법이 제공된다:
i) 하기를 제공하는 단계:
i-a) Pti5 및 SAR8.2 유전자 및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트 및 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 제1 식물 물질, 및 Pti5 및 SAR8.2 유전자 둘 다를 포함하지 않거나 또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하지 않는 제2 식물 물질, 또는
i-b) Pti5 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트를 포함하는 제1 식물 물질, 및 SAR8.2 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 제2 식물 물질,
ii) 제1 및 제2 식물 물질의 교배로부터 F1 세대를 생산하는 단계, 및
iii) Pti5 및 SAR8.2를 발현할 수 있는 F1 세대의 하나 이상의 구성원을 선별하는 단계.
추가로 본 발명은 식물의 수확량을, 바람직하게는 자연 노지 조건 하에, 보다 바람직하게는 병원체 압박 하에, 보다 바람직하게는 적어도 하나의 식물 성장 단계에서 평균 병든 잎 면적이 2-100%, 보다 바람직하게는 5-50%, 보다 바람직하게는 10-50%일 때 개선시키기 위한 적어도 Pti5 유전자 및 SAR8.2 유전자의 조합, Pti5-SAR8.2 융합 유전자 또는 본 발명에 따른 식물, 식물 부분 또는 식물 세포의 용도로서,
여기서 수확량은 하기 중 하나 이상이며:
- 면적당 바이오매스,
- 면적당 곡실 질량,
- 면적당 종자 질량,
바람직하게는 면적당 종자 질량인
용도를 제공한다.
또한 본 발명은 식물 세포, 식물 부분 또는 식물에서 적어도 Pti5 단백질 및 SAR8.2 단백질을 발현시키는 것을 포함하는 상승작용적 수확량 개선 방법을 제공한다.
도 1은 2가지의 상이한 처리 하에 Pti5, SAR8.2, 및 SAR8.2 및 Pti5의 조합의 발현에 의해 제공된 상대 병 저항성을 제시한다.
전체 시즌에 걸쳐 단일 유전자 또는 SAR8.2 및 Pti5의 조합을 발현하는 식물에서의 병의 진행을 야생형과 비교하기 위해, 상대 병 저항성 (전체 위치에 걸쳐 평균을 낸, 평균 상대 병 저항성 = (AUDPC(대조군) / AUDPC(이벤트)) - 1)*100%)이 계산되었다.
두 단일 유전자가 모두 양쪽 처리 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리)에서 증가된 저항성을 제공한다는 것을 명확하게 알 수 있다. 단일 유전자를 발현하는 변종의 상대 병 저항성을 두 유전자를 모두 발현하는 변종과 비교하면, 병 저항성이 상가적 (또는 상가적 효과보다 큰) 방식으로 조합되지 않는다는 것이 명확하다.
도 2는 동일한 형질에 대해 상가적으로 작용하는 2가지 인자의 전체 형질 효력을 예측하기 위해 통상적으로 사용되는 콜비(Colby) 식을 제시한다.
도 3a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 SAR8.2 또는 두 유전자의 조합 (SAR8.2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%] (평균 수확량 증가 = (수확량(대조군) / 수확량(이벤트) -1)*100%)를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대 (Pti5 및 SAR8.2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시함)보다 낮으므로, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 SAR8.2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 크다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, SAR8.2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 큰 수확량을 초래한다.
도 3b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 SAR8.2 또는 두 유전자의 조합 (SAR8.2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 SAR8.2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮으므로, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 SAR8.2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 크다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, SAR8.2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 큰 수확량을 초래한다.
도 4a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 ADR1 또는 두 유전자의 조합 (ADR1 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 ADR1의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 ADR1의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, ADR1 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 4b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 ADR1 또는 두 유전자의 조합 (ADR1 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 ADR1의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 ADR1의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, ADR1 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 5a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 5b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 6a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 SAR8.2 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + SAR8.2)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 SAR8.2 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
SAR8.2 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 SAR8.2의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 6b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 SAR8.2 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + SAR8.2)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 SAR8.2 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
SAR8.2 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 SAR8.2의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 7은 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 Ein2Cterm 또는 두 유전자의 조합 (Ein2Cterm + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 Ein2Cterm의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다.
Pti5 및 Ein2Cterm의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, Ein2Cterm 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 8은 Pti5 단백질 서열에서의 아미노산의 대체에 대한 도식을 제시한다. 아미노산 위치는 최대 100개의 아미노산의 모음으로 주어진다 (여기서는: 1-100 및 101-161). 각각의 위치에 대해 별표의 수는 보존의 정도를 나타내며, 여기서 위치에 대한 별표의 세로단이 높을수록 각각의 가장 바람직한 아미노산을 유지하는 보다 높은 우선성을 지시한다. 별표 열 아래의 아미노산 서열은 가장 바람직한 아미노산의 서열이다. 별표 열 아래의 두번째 아미노산 서열은 서열식별번호: 1에 따른 서열이다. 가장 바람직한 서열 아래의 아미노산의 세로단은 각각의 위치에 대해 본 발명에 따른 바람직한 대체를 지시하며, 여기서 대체는 우선성이 감소하는 순으로 정렬되어 있다. 대체는 표준 1-문자 아미노산 축약어로 주어지며, 여기서 '-'는 결실된 아미노산을 지시하므로, 최상위 서열에 맞춘 정렬 후에, 정렬된 서열에 갭이 나타나게 된다.
도 9는 SAR8.2 단백질 서열에서의 아미노산의 대체에 대한 도식을 제시한다. 아미노산 위치는 최대 100개의 아미노산의 모음으로 주어진다 (여기서는: 1-86). 각각의 위치에 대해 별표의 수는 보존의 정도를 나타내며, 여기서 위치에 대한 별표의 세로단이 높을수록 각각의 가장 바람직한 아미노산을 유지하는 보다 높은 우선성을 지시한다. 별표 열 아래의 아미노산 서열은 가장 바람직한 아미노산의 서열이다. 별표 열 아래의 두번째 아미노산 서열은 서열식별번호: 2에 따른 서열이다. 가장 바람직한 서열 아래의 아미노산의 세로단은 각각의 위치에 대해 본 발명에 따른 바람직한 대체를 지시하며, 여기서 대체는 우선성이 감소하는 순으로 정렬되어 있다. 대체는 표준 1-문자 아미노산 축약어로 주어지며, 여기서 '-'는 결실된 아미노산을 지시하므로, 최상위 서열에 맞춘 정렬 후에, 정렬된 서열에 갭이 나타나게 된다.
전체 시즌에 걸쳐 단일 유전자 또는 SAR8.2 및 Pti5의 조합을 발현하는 식물에서의 병의 진행을 야생형과 비교하기 위해, 상대 병 저항성 (전체 위치에 걸쳐 평균을 낸, 평균 상대 병 저항성 = (AUDPC(대조군) / AUDPC(이벤트)) - 1)*100%)이 계산되었다.
두 단일 유전자가 모두 양쪽 처리 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리)에서 증가된 저항성을 제공한다는 것을 명확하게 알 수 있다. 단일 유전자를 발현하는 변종의 상대 병 저항성을 두 유전자를 모두 발현하는 변종과 비교하면, 병 저항성이 상가적 (또는 상가적 효과보다 큰) 방식으로 조합되지 않는다는 것이 명확하다.
도 2는 동일한 형질에 대해 상가적으로 작용하는 2가지 인자의 전체 형질 효력을 예측하기 위해 통상적으로 사용되는 콜비(Colby) 식을 제시한다.
도 3a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 SAR8.2 또는 두 유전자의 조합 (SAR8.2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%] (평균 수확량 증가 = (수확량(대조군) / 수확량(이벤트) -1)*100%)를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대 (Pti5 및 SAR8.2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시함)보다 낮으므로, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 SAR8.2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 크다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, SAR8.2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 큰 수확량을 초래한다.
도 3b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 SAR8.2 또는 두 유전자의 조합 (SAR8.2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 SAR8.2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮으므로, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 SAR8.2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 크다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, SAR8.2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 큰 수확량을 초래한다.
도 4a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 ADR1 또는 두 유전자의 조합 (ADR1 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 ADR1의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 ADR1의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, ADR1 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 4b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 ADR1 또는 두 유전자의 조합 (ADR1 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 ADR1의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 ADR1의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, ADR1 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 5a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 5b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
Pti5 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 6a는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 SAR8.2 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + SAR8.2)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 SAR8.2 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 1에서 측정된 결과를 제시한다.
SAR8.2 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 SAR8.2의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 6b는 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 SAR8.2 또는 RLK2 또는 두 유전자의 조합 (RLK2 + SAR8.2)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 SAR8.2 및 RLK2의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다. 그래프는 위치 2에서 측정된 결과를 제시한다.
SAR8.2 및 RLK2의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, RLK2 및 SAR8.2의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 7은 살진균제 처리의 존재 및 부재 하에 (비처리: 살진균제가 처리되지 않음, A 처리: ASR이 발병할 때 (식재한 지 ~35 - 40일 후) 1회의 살진균제 처리), 비-트랜스제닉 야생형 대두 대비 단일 유전자 Pti5 또는 Ein2Cterm 또는 두 유전자의 조합 (Ein2Cterm + Pti5)을 발현하는 대두의 상대 수확량 증가 [%]를 제시한다. 점으로 표시된 막대는 두 단일 유전자에 의해 매개된 수확량 증가를 사용하여 콜비 식 (도 2 참조)에 따라 예측된 상대 수확량 증가를 제시한다. 점으로 표시된 막대가 Pti5 및 Ein2Cterm의 조합 (스택)에 의해 매개된, 실제 측정된 수확량 증가를 제시하는 대각선 방향의 줄무늬로 표시된 막대보다 낮다면, 결과가 상가적 효과보다 큰 것으로 간주될 수 있다.
Pti5 및 Ein2Cterm의 조합에 의해 매개된 수확량 증가가 단일 유전자의 기능에 기반하여 콜비 식에 의해 예측된 상가적 수확량 증가보다 훨씬 낮다는 것을 명확하게 알 수 있다. 그러므로, Ein2Cterm 및 Pti5의 조합은 상가적 효과보다 작은 수확량을 초래한다.
도 8은 Pti5 단백질 서열에서의 아미노산의 대체에 대한 도식을 제시한다. 아미노산 위치는 최대 100개의 아미노산의 모음으로 주어진다 (여기서는: 1-100 및 101-161). 각각의 위치에 대해 별표의 수는 보존의 정도를 나타내며, 여기서 위치에 대한 별표의 세로단이 높을수록 각각의 가장 바람직한 아미노산을 유지하는 보다 높은 우선성을 지시한다. 별표 열 아래의 아미노산 서열은 가장 바람직한 아미노산의 서열이다. 별표 열 아래의 두번째 아미노산 서열은 서열식별번호: 1에 따른 서열이다. 가장 바람직한 서열 아래의 아미노산의 세로단은 각각의 위치에 대해 본 발명에 따른 바람직한 대체를 지시하며, 여기서 대체는 우선성이 감소하는 순으로 정렬되어 있다. 대체는 표준 1-문자 아미노산 축약어로 주어지며, 여기서 '-'는 결실된 아미노산을 지시하므로, 최상위 서열에 맞춘 정렬 후에, 정렬된 서열에 갭이 나타나게 된다.
도 9는 SAR8.2 단백질 서열에서의 아미노산의 대체에 대한 도식을 제시한다. 아미노산 위치는 최대 100개의 아미노산의 모음으로 주어진다 (여기서는: 1-86). 각각의 위치에 대해 별표의 수는 보존의 정도를 나타내며, 여기서 위치에 대한 별표의 세로단이 높을수록 각각의 가장 바람직한 아미노산을 유지하는 보다 높은 우선성을 지시한다. 별표 열 아래의 아미노산 서열은 가장 바람직한 아미노산의 서열이다. 별표 열 아래의 두번째 아미노산 서열은 서열식별번호: 2에 따른 서열이다. 가장 바람직한 서열 아래의 아미노산의 세로단은 각각의 위치에 대해 본 발명에 따른 바람직한 대체를 지시하며, 여기서 대체는 우선성이 감소하는 순으로 정렬되어 있다. 대체는 표준 1-문자 아미노산 축약어로 주어지며, 여기서 '-'는 결실된 아미노산을 지시하므로, 최상위 서열에 맞춘 정렬 후에, 정렬된 서열에 갭이 나타나게 된다.
본 발명의 기술적 교시내용은 본원에서 언어 수단을 사용하여, 특히 과학 기술 용어를 사용하여 표현된다. 그러나, 통상의 기술자라면, 다만 교시내용을 표현하는 여러 방식이 존재하기 때문에, 각각의 표현이 필연적으로 끝이 나야 한다는 것을 고려하여 각각이 반드시 모든 개념적 연관성을 전체적으로 표현하지 못하는 경우에, 언어 수단이, 아무리 상세하고 정확하더라도, 기술적 교시내용의 전체 내용에 근접할 수 있을 뿐이라는 것을 이해한다. 이를 염두에 두고, 통상의 기술자는 서면에 의한 기재의 본질적인 제약으로 인해 필연적으로 전체를 대표하는 부분의 방식으로 본원에서 나타내거나 또는 표현된 개별 기술적 개념들을 모두 합친 것이 본 발명의 대상이라는 것을 이해한다. 특히, 통상의 기술자라면 개별 기술적 개념들이, 기술적으로 합리적인 한, 개념들의 각각의 가능한 조합의 상세한 설명의 축약으로서 본원에서 나타내어지므로, 예를 들어 3가지 개념 또는 실시양태 A, B 및 C의 개시가 개념 A+B, A+C, B+C, A+B+C의 속기 표기법이라는 것을 이해할 것이다. 특히, 특색에 있어서의 대비책은 대안 또는 예증을 수렴한 목록의 형식으로 본원에 기재된다. 달리 언급되지 않는 한, 본원에 기재된 발명은 이러한 대안의 임의의 조합을 포함한다. 이러한 목록으로부터의 어느 정도의 바람직한 요소의 선택은 본 발명의 일부가 되며, 이는 각각의 특색에 의해 부여되는 이점 또는 이점들을 최소한으로 구현하기 위한 통상의 기술자의 선호도에 따른다. 이러한 다수의 조합된 예증이 본 발명의 적절하게 바람직한 양태(들)를 나타낸다.
공개 데이터베이스, 예를 들어 Uniprot 및 PFAM의 항목이 본원에서 사용되는 한, 이들 항목의 내용은 2020년 5월 20일 기준의 것들이다. 달리 언급되지 않는 한, 항목이 핵산 또는 아미노산 서열 정보를 포함하는 경우에, 이러한 서열 정보는 본원에 포함된다.
본원에 사용된 바와 같이, 단수 및 단수 형태의 용어는, 내용이 달리 명백하게 지시하지 않는 한, 복수 지시대상을 포함한다. 따라서, 예를 들어, 용어 "핵산"의 사용은, 실제로, 해당 핵산 분자의 많은 카피를 임의적으로 포함하고; 유사하게, 용어 "프로브"는 많은 유사하거나 또는 동일한 프로브 분자를 임의적으로 (그리고 전형적으로) 포괄한다. 또한 본원에 사용된 바와 같이, 단어 "포함하는" 또는 "포함한다" 또는 "포함하고"와 같은 변형어는 언급된 요소, 정수 또는 단계, 또는 요소들, 정수들 또는 단계들의 군을 포함하지만, 임의의 다른 요소, 정수 또는 단계, 또는 요소들, 정수들 또는 단계들의 군을 배제하지는 않음을 내포하는 것으로 이해될 것이다.
본원에 사용된 바와 같이, 용어 "및/또는"은 연관된 열거된 아이템들 중 하나 이상의 임의의 및 모든 가능한 조합, 뿐만 아니라 대안 ("또는")으로 해석되는 경우의 조합이 빠지는 것을 나타내며 포괄한다. 용어 "포함하는"은 또한 용어 "이루어진"을 포괄한다.
용어 "약"은, 측정가능한 값, 예를 들어 물질의 양, 용량, 시간, 온도, 서열 동일성 등과 관련하여 사용될 때, 특정된 값 뿐만 아니라 특정된 값의 ± 0.1%, 0.25%, 0.5%, 0.75%, 1%, 2%, 3%, 4%, 5%, 6%, 7%, 8%, 9%, 10%, 15% 또는 심지어 20%의 변동을 나타낸다. 따라서, 주어진 조성물이 "약 50%의 X"를 포함하는 것으로 기재된다면, 일부 실시양태에서 조성물이 50%의 X를 포함하는 한편, 다른 실시양태에서 조성물이 40% 내지 60% (즉, 50% ± 10%)의 임의의 값의 X를 포함할 수 있는 것으로 이해되어야 한다.
본원에 사용된 바와 같이, 용어 "유전자"는, 핵산으로 실체화되었을 때, 유전자 산물, 즉, 추가의 핵산, 바람직하게는 RNA로 전사될 수 있고, 바람직하게는 또한 펩티드 또는 폴리펩티드로 번역될 수 있는 생화학적 정보를 지칭한다. 따라서, 상기 용어는 또한 상기 정보와 유사한 핵산의 구역 및 이러한 핵산의 서열 (본원에서 "유전자 서열"이라고도 칭해짐)을 지시하기 위해서도 사용된다.
또한 본원에 사용된 바와 같이, 용어 "대립유전자"는 다른 서열 차이의 존재에 상관없이, 야생형 유전자 서열과 비교하여 유전자 서열에서의 하나 이상의 특정한 차이를 특징으로 하는 유전자의 변이를 지칭한다. 본 발명의 대립유전자 또는 뉴클레오티드 서열 변이체는 야생형 유전자의 뉴클레오티드 서열에 대해, 바람직한 순으로, 적어도 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%-84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 뉴클레오티드 "서열 동일성"을 갖는다. 상응하게, "대립유전자"가 펩티드 또는 폴리펩티드를 발현하기 위한 생화학적 정보를 지칭하는 경우에, 대립유전자의 각각의 핵산 서열은 각각의 야생형 펩티드 또는 폴리펩티드에 대해, 바람직한 순으로, 적어도 30%, 40%, 50%, 60%, 70%, 71%, 72%, 73%, 74%, 75%, 76%, 77%, 78%, 79%, 80%, 81%-84%, 85%, 86%, 87%, 88%, 89%, 90%, 91%, 92%, 93%, 94%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 아미노산 "서열 동일성"을 갖는다.
단백질 또는 핵산 변이체는 모 단백질 또는 핵산과 비교하였을 때의 그의 서열 동일성에 의해 정의될 수 있다. 서열 동일성은 통상적으로 "% 서열 동일성" 또는 "% 동일성"으로 제공된다. 두 아미노산 서열 사이의 퍼센트-동일성을 결정하기 위해, 제1 단계에서 이들 두 서열 사이의 쌍별 서열 정렬이 이루어지며, 여기서 두 서열은 그의 전체 길이에 걸쳐 정렬된다 (즉, 쌍별 전역 정렬). 정렬은 니들만-분쉬(Needleman and Wunsch) 알고리즘을 실행하는 프로그램 (J. Mol. Biol. (1979) 48, p. 443-453)을 사용하여, 바람직하게는 프로그램 디폴트 파라미터 (gapopen=10.0, gapextend=0.5 및 matrix=EBLOSUM62)를 갖는 프로그램 "NEEDLE" (The European Molecular Biology Open Software Suite (EMBOSS))을 사용하여 이루어진다. 본 발명의 목적상 바람직한 정렬은 가장 높은 서열 동일성이 결정될 수 있는 정렬이다.
하기 예는 2개의 뉴클레오티드 서열을 예시하기 위한 것이지만, 단백질 서열에 대해서도 동일한 계산법이 적용된다:
Seq A: AAGATACTG 길이: 9개 염기
Seq B: GATCTGA 길이: 7개 염기
이에 따르면, 보다 짧은 서열은 서열 B이다.
전체 길이에 걸쳐 두 서열을 모두 제시하는 쌍별 전역 정렬을 실행하면 하기와 같다:
상기 정렬에서 "│" 기호는 동일한 잔기 (DNA의 경우에는 염기 또는 단백질의 경우에는 아미노산을 의미함)를 지시한다. 동일한 잔기의 수는 6개이다.
상기 정렬에서 "-" 기호는 갭을 지시한다. 정렬에 의해 서열 B 내에 도입된 갭의 수는 1개이다. 정렬에 의해 서열 B의 경계에 도입된 갭의 수는 2개이고, 서열 A의 경계에 도입된 갭의 수는 1개이다.
전체 길이에 걸쳐 정렬된 서열을 제시하는 정렬 길이는 10개이다.
본 발명에 따라 전체 길이에 걸쳐 보다 짧은 서열을 제시하는 쌍별 정렬을 실행하면 그 결과가 하기와 같다:
본 발명에 따라 전체 길이에 걸쳐 서열 A를 제시하는 쌍별 정렬을 실행하면 그 결과가 하기와 같다:
본 발명에 따라 전체 길이에 걸쳐 서열 B를 제시하는 쌍별 정렬을 실행하면 그 결과가 하기와 같다:
전체 길이에 걸쳐 보다 짧은 서열을 제시하는 정렬 길이는 8개이다 (보다 짧은 서열의 정렬 길이에 반영되는 1개의 갭이 존재함).
따라서, 전체 길이에 걸쳐 서열 A를 제시하는 정렬 길이는 9개가 될 것이며 (서열 A가 본 발명의 서열임을 의미함), 전체 길이에 걸쳐 서열 B를 제시하는 정렬 길이는 8개가 될 것이다 (서열 B가 본 발명의 서열임을 의미함).
두 서열의 정렬 후, 제2 단계에서, 정렬로부터 동일성 값이 결정될 것이다. 따라서, 본 발명의 설명에 따르면 퍼센트-동일성의 하기 계산법이 적용된다:
%-동일성 = (동일한 잔기 / 전체 길이에 걸쳐 본 발명의 해당 서열을 제시하는 정렬 영역의 길이) * 100. 따라서, 본 발명에 따른 두 아미노산 서열의 비교와 관련하여 서열 동일성은 동일한 잔기의 수를 전체 길이에 걸쳐 본 발명의 해당 서열을 제시하는 정렬 영역의 길이로 나누어 계산된다. 이 값에 100을 곱하면 "%-동일성"이 주어진다. 상기에 제공된 예에 따르면, %-동일성은 하기와 같다: 서열 A가 본 발명의 서열인 경우 (6 / 9) * 100 = 66.7%; 서열 B가 본 발명의 서열인 경우 (6 / 8) * 100 = 75%.
본원에 사용된 바와 같이, 용어 "핵산 구축물"은 자연 발생 유전자로부터 단리되거나 또는 자연적으로 달리 존재하지 않을 또는 합성적인 방식으로 핵산의 절편을 함유하도록 변형된, 단일- 또는 이중-가닥의 핵산 분자를 지칭한다.
용어 "핵산 구축물"은, 핵산 구축물이 폴리뉴클레오티드의 발현을 위해 필요한 제어 서열을 함유하는 경우에, 용어 "발현 카세트"와 동의어이다.
용어 "제어 서열" 또는 "유전자 제어 요소"는 본원에서 폴리뉴클레오티드의 발현, 예컨대 비제한적으로 폴리펩티드를 코딩하는 폴리뉴클레오티드의 발현에 영향을 미치는 모든 서열을 포함하는 것으로 정의된다. 각각의 제어 서열은 폴리뉴클레오티드 고유의 것이거나 또는 외래의 것, 또는 서로에게 고유의 것이거나 또는 외래의 것일 수 있다. 이러한 제어 서열은 프로모터 서열, 5'-UTR (리더 서열이라고도 칭해짐), 리보솜 결합 부위 (RBS), 3'-UTR, 및 전사 개시 및 종결 부위를 포함하나 이에 제한되지는 않는다.
조절 요소와 관련하여 용어 "기능적 연결" 또는 "작동가능하게 연결된"은, 각각의 조절 요소가 그의 의도된 기능을 이행하여 핵산 서열의 발현을 가능하게 하거나, 변형시키거나, 촉진하거나 또는 달리 그에 영향을 미치는 방식으로, 조절 요소 (프로모터를 포함하나 이에 제한되지는 않음)가 발현될 핵산 서열 및 필요에 따라 추가의 조절 요소 (종결인자를 포함하나 이에 제한되지는 않음)와 순차적으로 배열되는 것을 의미하는 것으로 이해되어야 한다. 예를 들어, 제어 서열은 폴리뉴클레오티드 서열의 코딩 서열에 대해 적절한 위치에 배치되어, 제어 서열이 폴리펩티드의 코딩 서열의 발현을 지시하도록 한다.
"프로모터" 또는 "프로모터 서열"은 유전자의 전사를 가능하게 하는 유전자로서, 동일한 가닥에서 유전자의 상류에 위치하는 뉴클레오티드 서열이다. 프로모터 다음에는 일반적으로 유전자의 전사 개시 부위가 이어진다. 프로모터는 (임의의 요구되는 전사 인자와 함께) RNA 폴리머라제에 의해 인식되어, 전사를 개시한다. 프로모터의 기능적 단편 또는 기능적 변이체는, RNA 폴리머라제에 의해 인식될 수 있으며 전사를 개시할 수 있는 뉴클레오티드 서열이다.
본원에 사용된 바와 같이, 용어 "단리된 DNA 분자"는 그의 자연 또는 천연 상태에서 일반적으로 그와 회합되어 있는 다른 분자로부터 적어도 부분적으로 분리된 DNA 분자를 지칭한다. 바람직하게는, 용어 "단리된"은 그의 자연 또는 천연 상태에서 일반적으로 DNA 분자의 측면에 있는 일부 핵산으로부터 적어도 부분적으로 분리된 DNA 분자를 지칭한다. 따라서, 일반적으로는 회합되지 않는 조절 또는 코딩 서열에, 예를 들어 재조합 기술의 결과로서 융합된 DNA 분자도 본원에서는 단리된 것으로 간주된다. 이러한 분자는, 기주 세포의 염색체에 통합되거나 또는 다른 DNA 분자와 함께 핵산 용액에 존재하는 경우에, 이들이 그의 자연 상태가 아니라는 점에서 단리된 것으로 간주된다.
관련 기술분야의 통상의 기술자에게 널리 공지된 임의의 다수의 방법을 사용하여 본원에 개시된 바와 같은 폴리뉴클레오티드 또는 그의 단편을 단리하고 조작할 수 있다. 예를 들어, 폴리머라제 연쇄 반응 (PCR) 기술을 사용하여 특정한 출발 폴리뉴클레오티드 분자를 증폭시키고/거나 원래 분자의 변이체를 생산할 수 있다. 폴리뉴클레오티드 분자 또는 그의 단편은 또한 다른 기술에 의해, 예컨대 자동화된 올리고뉴클레오티드 합성기를 사용하여 통상적으로 실시되는 것처럼 화학적 수단에 의해 단편을 직접 합성함으로써 획득될 수 있다. 폴리뉴클레오티드는 단일-가닥 (ss) 또는 이중-가닥 (ds)일 수 있다. "이중-가닥"은, 일반적으로 생리학상 적절한 조건 하에 이중-가닥 핵산 구조를 형성하기에 충분히 상보적인, 역평행 핵산 가닥 사이에 일어나는 염기-쌍형성을 지칭한다. 방법의 실시양태는 폴리뉴클레오티드가 센스 단일-가닥 DNA (ssDNA), 센스 단일-가닥 RNA (ssRNA), 이중-가닥 RNA (dsRNA), 이중-가닥 DNA (dsDNA), 이중-가닥 DNA/RNA 혼성체, 안티-센스 ssDNA, 또는 안티-센스 ssRNA로 이루어진 군으로부터 선택된 적어도 1종인 것들을 포함하며; 이들 유형의 임의의 폴리뉴클레오티드의 혼합물이 사용될 수 있다.
본원에 사용된 바와 같이, "재조합체"는 핵산 또는 폴리펩티드를 지칭하는 경우에, 이러한 물질이 인간에 의한 재조합 기술의 적용의 결과로서, 예컨대 폴리뉴클레오티드 제한 및 라이게이션에 의해, 폴리뉴클레오티드 중첩-신장에 의해, 또는 게놈 삽입 또는 형질전환에 의해 변경되었음을 지시한다. 유전자 서열 오픈 리딩 프레임은, (a) 뉴클레오티드 서열이, 예를 들어 (i) 임의의 유형의 인공 핵산 벡터로의 클로닝에 의해 또는 (ii) 원래 게놈의 또 다른 위치로의 이동 또는 카피에 의해, 그의 천연 서열과는 다른 상황에 존재하는 경우, 또는 (b) 뉴클레오티드 서열이 야생형 서열과 다르도록 돌연변이유발된 경우에 재조합체이다. 재조합체라는 용어는 또한 재조합 물질을 갖는 유기체를 지칭할 수도 있으며, 예를 들어, 재조합 핵산을 포함하는 식물도 재조합 식물이다.
용어 "트랜스제닉"은 이종 폴리뉴클레오티드를 포함하는 유기체, 바람직하게는 식물 또는 그의 부분, 또는 핵산을 지칭한다. 바람직하게는, 이종 폴리뉴클레오티드는 게놈 내에 안정하게 통합되어, 폴리뉴클레오티드가 연속적인 세대를 거쳐 전달된다. 이종 폴리뉴클레오티드는 단독으로 또는 재조합 발현 카세트의 일부로서 게놈으로 통합될 수 있다. "트랜스제닉"은 본원에서 그의 유전자형이 이종 핵산의 존재에 의해 그렇게 변경된 임의의 세포, 세포주, 캘러스, 조직, 식물 부분 또는 식물을 지칭하는 것으로 사용되며, 여기에는 최초로 그렇게 변경된 트랜스제닉 유기체 또는 세포, 뿐만 아니라 최초 트랜스제닉 유기체 또는 세포로부터 교배 또는 무성 번식에 의해 생산된 것들이 포함된다. "재조합" 유기체는 바람직하게는 "트랜스제닉" 유기체이다. 본원에 사용된 바와 같이, 용어 "트랜스제닉"은 통상적인 식물 육종 방법 (예를 들어, 교배)에 의한 또는 예를 들어 자가-수정, 무작위 타가-수정, 비-재조합 바이러스 감염, 비-재조합 박테리아 형질전환, 비-재조합 전위, 또는 자연 돌연변이와 같은 자연 발생 사건에 의한 게놈 (염색체 또는 염색체외)의 변경은 포괄하지 않는 것으로 의도된다.
본원에 사용된 바와 같이, "돌연변이유발된"은 상응하는 야생형 유기체 또는 핵산의 유전 물질의 서열과 비교 시 그의 천연 유전 물질의 생체분자 서열에 변경(들)이 있으며, 여기서 유전 물질에서의 변경(들)이 인간 행위에 의해 유도되고/거나 선별된 것인 유기체 또는 그의 핵산을 지칭한다. 돌연변이유발된 유기체 또는 DNA를 생산하는데 사용될 수 있는 인간 행위의 예는 화학적 돌연변이유발원 예컨대 EMS로의 처리에 이은 제초제(들)로의 선별; 또는 식물 세포의 X선으로의 처리에 이은 제초제(들)로의 선별을 포함하나 이에 제한되지는 않는다. 관련 기술분야에 공지된 임의의 방법을 사용하여 돌연변이를 유도할 수 있다. 돌연변이를 유도하는 방법은 유전 물질의 무작위 위치에서 돌연변이를 유도할 수 있거나 또는 예컨대 유전자성형 기술을 사용하여 유전 물질의 특정한 위치에서 돌연변이를 유도할 수 있다 (즉, 지정된 돌연변이유발 기술일 수 있음). 비특이적 돌연변이 외에도, 본 발명에 따르면 핵산은 또한 특정한 부위에 대해 우선성 또는 심지어 특이성을 갖는 돌연변이유발 수단을 사용하여 돌연변이유발됨으로써, 본 발명에 따른 인공적으로 유도된 유전성 대립유전자를 생산할 수 있다. 이러한 수단으로, 예를 들어, 아연 핑거 뉴클레아제 (ZFN), 메가뉴클레아제, 전사 활성인자-유사 이펙터 뉴클레아제 (TALEN) (Malzahn et al., Cell Biosci, 2017, 7:21) 및 조작된 crRNA/tracr RNA를 갖는 (예를 들어 단일-가이드 RNA로서, 또는 이중 분자 가이드를 형성하는 변형된 crRNA 및 tracrRNA 분자로서) 클러스터링된 규칙적 간격의 짧은 회문식 반복부/CRISPR-연관 뉴클레아제 (CRISPR/Cas)를 예로서 포함한 부위 특이적 뉴클레아제, 및 표적으로 하는 기지의 게놈 위치에 상기 뉴클레아제를 사용하는 방법이 관련 기술분야에 널리 공지되어 있다 (보고서 [Bortesi and Fischer, 2015, Biotechnology Advances 33: 41-52]; 및 [Chen and Gao, 2014, Plant Cell Rep 33: 575-583], 및 그의 참고문헌 참조).
본원에 사용된 바와 같이, "유전자 변형 유기체" (GMO)는 또 다른 또는 "기원" 유기체로부터의 유전 물질로의 또는 합성 또는 변형된-천연 유전 물질로의 표적 유기체의 형질전환을 초래하는 형질감염을 야기하는 인간 행위에 의해 발생된 변경(들)을 함유하는 유전자 특징을 갖는 유기체, 또는 삽입된 유전 물질을 보유하는 그의 후손 유기체이다. 기원 유기체는 상이한 유형의 유기체일 수 있거나 (예를 들어, GMO 식물이 박테리아 유전 물질을 함유할 수 있음) 또는 동일한 유형의 유기체일 수 있다 (예를 들어, GMO 식물이 또 다른 식물로부터의 유전 물질을 함유할 수 있음).
본원에 사용된 바와 같이, "야생형" 또는 "상응하는 야생형 식물"은, 예를 들어 돌연변이유발된 형태 및/또는 재조합 형태와 구별되는, 일반적으로 발생하는 전형적인 형태의 유기체 또는 그의 유전 물질을 의미한다. 유사하게, "대조군 세포", "야생형", "대조군 식물, 식물 조직, 식물 세포 또는 기주 세포"는 각각 본원에 개시된 본 발명의 특정한 폴리뉴클레오티드가 결여된 식물, 식물 조직, 식물 세포 또는 기주 세포를 의도한다. 따라서, 용어 "야생형"의 사용이, 식물, 식물 조직, 식물 세포 또는 다른 기주 세포가 그의 게놈에 재조합 DNA가 결여되었다는 것 및/또는 본원에 개시된 것과는 상이한 진균 저항성 특징을 보유하지 않는다는 것을 내포하도록 의도되지는 않는다.
본원에 사용된 바와 같이, "후손"은 임의의 세대의 식물을 지칭한다. 자손 또는 후손 식물은 F1, F2, F3, F4, F5, F6, F7 등과 같은 임의의 후대의 식물일 수 있다. 일부 실시양태에서, 후손 또는 자손 식물은 제1, 제2, 제3, 제4, 제5, 제6, 제7, 제8, 제9, 또는 제10 세대의 식물이다.
용어 "식물"은 유기 물질에 관한 한 그의 가장 넓은 의미로 본원에서 사용되며, 분류학상 식물계의 구성원인 진핵 유기체를 포괄하는 것으로 의도되고, 그의 예는 단자엽 및 쌍자엽 식물, 관속 식물, 채소류, 곡물류, 꽃, 수목, 초본, 덤불, 풀, 덩굴 식물, 양치 식물, 선류, 진균류 및 조류 등, 뿐만 아니라 무성 번식에 사용되는 식물의 클론, 자손 및 부분 (예를 들어, 삽목, 관조직, 싹, 근경, 지하경, 포기, 근두, 구근, 구경, 괴경, 근경, 조직 배양에서 생산된 식물/조직 등)을 포함하나 이에 제한되지는 않는다. 달리 언급되지 않는 한, 용어 "식물"은 전체 식물, 그의 임의의 부분, 또는 식물로부터 유래된 세포 또는 조직 배양물을 지칭하며, 하기 중 임의의 것을 포함한다: 전체 식물, 식물 구성요소 또는 기관 (예를 들어, 잎, 줄기, 뿌리 등), 식물 조직, 종자, 식물 세포, 및/또는 그의 자손. 식물 세포는 식물에서 채취되거나 또는 식물에서 채취된 세포로부터 배양을 통해 유래된, 식물의 생물학적 세포이다.
본 발명은 특히 녹색식물(Viridiplantae) 상과에 속하는 식물, 특히 에이서(Acer) spp., 악티니디아(Actinidia) spp., 아벨모스쿠스(Abelmoschus) spp., 아가베 시살라나(Agave sisalana), 아그로피론(Agropyron) spp., 아그로스티스 스톨로니페라(Agrostis stolonifera), 알리움(Allium) spp., 아마란투스(Amaranthus) spp., 암모필라 아레나리아(Ammophila arenaria), 아나나스 코모수스(Ananas comosus), 안노나(Annona) spp., 아피움 그라베올렌스(Apium graveolens), 아라키스(Arachis) spp., 아르토카르푸스(Artocarpus) spp., 아스파라거스 오피시날리스(Asparagus officinalis), 아베나(Avena) spp. (예를 들어 아베나 사티바(Avena sativa), 아베나 파투아(Avena fatua), 아베나 비잔티나(Avena byzantina), 아베나 파투아 변종 사티바(Avena fatua var. sativa), 아베나 하이브리다(Avena hybrida)), 아베로아 카람볼라(Averrhoa carambola), 밤부사(Bambusa) sp., 베닌카사 히스피다(Benincasa hispida), 베르톨레티아 엑셀세아(Bertholletia excelsea), 베타 불가리스(Beta vulgaris), 브라시카(Brassica) spp. (예를 들어 브라시카 나푸스(Brassica napus), 브라시카 라파(Brassica rapa) ssp. [카놀라, 유지종자 평지, 순무 평지]), 카다바 파리노사(Cadaba farinosa), 카멜리아 시넨시스(Camellia sinensis), 칸나 인디카(Canna indica), 칸나비스 사티바(Cannabis sativa), 카렉스 엘라타(Carex elata), 카리카 파파야(Carica papaya), 카리사 마크로카르파(Carissa macrocarpa), 카리아(Carya) spp., 카르타무스 틴크토리우스(Carthamus tinctorius), 카스타네아(Castanea) spp., 세이바 펜탄드라(Ceiba pentandra), 시코리움 엔디비아(Cichorium endivia), 신나모뭄(Cinnamomum) spp., 시트룰루스 라나투스(Citrullus lanatus), 시트러스(Citrus) spp., 코코스(Cocos) spp., 코페아(Coffea) spp., 콜로카시아 에스쿨렌타(Colocasia esculenta), 콜라(Cola) spp., 코르코루스(Corchorus) sp., 코리안드룸 사티붐(Coriandrum sativum), 코릴루스(Corylus) spp., 크라타에구스(Crataegus) spp., 크로쿠스 사티부스(Crocus sativus), 쿠쿠르비타(Cucurbita) spp., 쿠쿠미스(Cucumis) spp., 시나라(Cynara) spp., 다우쿠스 카로타(Daucus carota), 데스모디움(Desmodium) spp., 디모카르푸스 롱간(Dimocarpus longan), 디오스코레아(Dioscorea) spp., 디오스피로스(Diospyros) spp., 에키노클로아(Echinochloa) spp., 엘라에이스(Elaeis) (예를 들어 엘라에이스 귀닌시스(Elaeis guineensis), 엘라에이스 올레이페라(Elaeis oleifera)), 엘레우시네 코라카나(Eleusine coracana), 에라그로스티스 테프(Eragrostis tef), 에리안투스(Erianthus) sp., 에리오보트리아 자포니카(Eriobotrya japonica), 유칼립투스(Eucalyptus) sp., 유게니아 우니플로라(Eugenia uniflora), 파고피룸(Fagopyrum) spp., 파구스(Fagus) spp., 페스투카 아룬디나세아(Festuca arundinacea), 피쿠스 카리카(Ficus carica), 포르투넬라(Fortunella) spp., 프라가리아(Fragaria) spp., 징코 빌로바(Ginkgo biloba), 글리시네(Glycine) spp. (예를 들어 글리시네 맥스(Glycine max), 소야 히스피다(Soja hispida) 또는 소야 맥스(Soja max)), 고시피움 히르수툼(Gossypium hirsutum), 헬리안투스(Helianthus) spp. (예를 들어 헬리안투스 안누스(Helianthus annuus)), 헤메로칼리스 풀바(Hemerocallis fulva), 히비스쿠스(Hibiscus) spp., 호르데움(Hordeum) spp. (예를 들어 호르데움 불가레(Hordeum vulgare)), 이포모에아 바타타스(Ipomoea batatas), 주글란스(Juglans) spp., 락투카 사티바(Lactuca sativa), 라티루스(Lathyrus) spp., 렌즈 쿨리나리스(Lens culinaris), 리눔 우시타티시뭄(Linum usitatissimum), 리치 키넨시스(Litchi chinensis), 로투스(Lotus) spp., 루파 아쿠탄굴라(Luffa acutangula), 루피누스(Lupinus) spp., 루줄라 실바티카(Luzula sylvatica), 리코페르시콘(Lycopersicon) spp. (예를 들어 리코페르시콘 에스쿨렌툼(Lycopersicon esculentum), 리코페르시콘 리코페르시쿰(Lycopersicon lycopersicum), 리코페르시콘 피리포르메(Lycopersicon pyriforme)), 마크로틸로마(Macrotyloma) spp., 말루스(Malus) spp., 말피기아 에마르기나타(Malpighia emarginata), 맘메아 아메리카나(Mammea americana), 만기페라 인디카(Mangifera indica), 만니호트(Manihot) spp., 마닐카라 자포타(Manilkara zapota), 메디카고 사티바(Medicago sativa), 멜리로투스(Melilotus) spp., 멘타(Mentha) spp., 미스칸투스 시넨시스(Miscanthus sinensis), 모모르디카(Momordica) spp., 모루스 니그라(Morus nigra), 무사(Musa) spp., 니코티아나(Nicotiana) spp., 올레아(Olea) spp., 오푼티아(Opuntia) spp., 오르니토푸스(Ornithopus) spp., 오리자(Oryza) spp. (예를 들어 오리자 사티바(Oryza sativa), 오리자 라티폴리아(Oryza latifolia)), 파니쿰 밀리아세움(Panicum miliaceum), 파니쿰 비르가툼(Panicum virgatum), 파시플로라 에둘리스(Passiflora edulis), 파스티나카 사티바(Pastinaca sativa), 펜니세툼(Pennisetum) sp., 페르세아(Persea) spp., 페트로셀리눔 크리스품(Petroselinum crispum), 팔라리스 아룬디나세아(Phalaris arundinacea), 파세올루스(Phaseolus) spp., 플레움 프라텐세(Phleum pratense), 포에닉스(Phoenix) spp., 프라그미테스 아우스트랄리스(Phragmites australis), 피누스(Pinus) spp., 피스타시아 베라(Pistacia vera), 피숨(Pisum) spp., 포아(Poa) spp., 포풀루스(Populus) spp., 프로소피스(Prosopis) spp., 프루누스(Prunus) spp., 프시디움(Psidium) spp., 푸니카 그라나툼(Punica granatum), 피루스 콤뮤니스(Pyrus communis), 퀘르쿠스(Quercus) spp., 라파누스 사티부스(Raphanus sativus), 레움 라바르바룸(Rheum rhabarbarum), 리베스(Ribes) spp., 리시누스 콤뮤니스(Ricinus communis), 루부스(Rubus) spp., 사카룸(Saccharum) spp., 살릭스(Salix) sp., 삼부쿠스(Sambucus) spp., 세칼레 세레알레(Secale cereale), 세사뭄(Sesamum) spp., 시나피스(Sinapis) sp., 소르굼 비콜로르(Sorghum bicolor), 스피나시아(Spinacia) spp., 시지기움(Syzygium) spp., 타게테스(Tagetes) spp., 타마린두스 인디카(Tamarindus indica), 테오브로마 카카오(Theobroma cacao), 트리폴리움(Trifolium) spp., 트립사쿰 닥틸로이데스(Tripsacum dactyloides), 트리티코세칼레 림파우이(Triticosecale rimpaui), 트리티쿰(Triticum) spp. (예를 들어 트리티쿰 아에스티붐(Triticum aestivum), 트리티쿰 두룸(Triticum durum), 트리티쿰 투르기둠(Triticum turgidum), 트리티쿰 히베르눔(Triticum hybernum), 트리티쿰 마카(Triticum macha), 트리티쿰 사티붐(Triticum sativum), 트리티쿰 모노코쿰(Triticum monococcum) 또는 트리티쿰 불가레(Triticum vulgare)), 트로파에올룸 미누스(Tropaeolum minus), 트로파에올룸 마주스(Tropaeolum majus), 바시니움(Vaccinium) spp., 비시아(Vicia) spp., 비그나(Vigna) spp., 비올라 오도라타(Viola odorata), 비티스(Vitis) spp., 제아 메이스(Zea mays), 지자니아 팔루스트리스(Zizania palustris), 지지푸스(Ziziphus) spp.를 포함하는 목록으로부터 선택된 단자엽 및 쌍자엽 식물 예컨대 사료 또는 여물 콩과식물, 관상 식물, 식량 작물, 수목 또는 관목, 그 중에서도 특히 아마란스, 아티초크, 아스파라거스, 브로콜리, 브뤼셀 스프라우트, 양배추, 카놀라, 당근, 콜리플라워, 셀러리, 콜라드 그린, 아마, 케일, 렌틸, 유지종자 평지, 오크라, 양파, 감자, 벼, 대두, 딸기, 사탕무, 사탕수수, 해바라기, 토마토, 호박, 차나무 및 조류에 적용된다. 본 발명의 바람직한 실시양태에 따르면, 식물은 작물 식물이다. 작물 식물의 예는 특히 대두, 해바라기, 카놀라, 알팔파, 평지씨, 목화, 토마토, 감자 또는 담배를 포함한다. 식물은 바람직하게는 분류학상 솔라나세아에(Solanaceae) 과에 속하지 않고, 보다 바람직하게는 솔라노이데아에 아과에 속하지 않는다. 가장 바람직하게는, 식물은 본원에 기재된 바와 같은 글리시네 속에 속한다.
본 발명에 따르면, 식물은 재배되어 식물 물질을 제공한다. 재배 조건은 식물을 고려하여 선택되며, 예를 들어, 온실에서의 성장, 노지에서의 성장, 수경재배에서의 성장 및 청경재배 성장 중 임의의 것을 포함할 수 있다.
하기에서 "수확량 개선 식물"이라고도 칭해지는 식물은 바람직하게는 Pti5 및 SAR8.2 유전자를, 바람직하게는 하기 설명된 바와 같이 각각의 그 자체의 발현 카세트에 포함한다. 본 발명에 이르러, 놀랍게도, 이들 유전자가, 하나의 식물 세포에 조합될 때, 개선된 수확량, 바람직하게는 심지어 초상가적 수확량 개선 (본원에서: "상승작용적" 수확량 개선)을 제공할 수 있다는 것이 밝혀졌다. 바람직하게는 상승작용적 수확량 개선이 각각의 노지 재배 지역에서 확립된 표준 성장 조건 및 병원체 공격이 있는 성장 조건 둘 다에서, 특히 식물이 노지에서 성장하는 지역에서 진균 병원체 유행이 있을 시에도 이루어진다는 것이 주목할 만하다. 본 발명에 따르면, 병원체 압박이 식물의 평균 병든 잎 면적에 따라 결정되는 것이 바람직하며, 이는 바람직하게는 병의 진행 곡선하 면적으로서 표시된다.
식물은 세포 분열에 의해 성장하기 때문에, 본원에서 하나 이상의 Pti5 유전자 및 하나 이상의 SAR8.2 유전자 및/또는 적어도 하나의 Pti5-SAR8.2 융합 유전자 (하기에서 집합적으로 "Pti5-SAR8.2 조합" 또는 "스택"이라 명명됨)를 포함하는 식물의 언급은 항상 (1) Pti5-SAR8.2 스택을 코딩하는 핵산을 포함하는 하나 이상의 세포, 및 (2) 이러한 세포를 포함하는 식물의 식물 부분, 특히 기관, 바람직하게는 잎을 또한 지칭한다.
Pti5 또는 SAR8.2 유전자를 포함하는 식물은, 특히 WO2013001435 및 WO2014076614에서 이미 기재된 바 있다. 그러나, 상기 문헌들은 수확량의 임의의 개선을 제시하지 않는다. 그 대신에, 이들은 진균 저항성의 달성에 초점을 맞추고 있다. 그러나, 본원에 제시된 바와 같이, 진균 저항성은 수확량 개선에 대한 예측인자가 아니다. 따라서, 이들 문헌들은 상기 언급된 유전자를 포함하는 특정 식물에 관한 일반적인 기술적 배경을 제공할 뿐이며, 본 발명에 의해 기재된 바와 같이 임의의 수확량 개선이 달성될 수 있음을 암시하지도 또는 그러한 가능성을 제시하지도 않는다.
본 발명의 목적상, Pti5 유전자는 특히 PFAM 항목 PF00847에서 설명된 바와 같이 apetala 2 도메인을 포함하며, 문헌 [Gu et al. 2002 The Plant Cell, Vol. 14, 817-831]에 기재된 바와 같이 Pti5 GCC 박스에 결합하는 단백질을 코딩한다. 바람직하게는, Pti5 유전자는, 그의 아미노산 서열이 서열식별번호: 1에 대해 적어도 40%, 보다 바람직하게는 적어도 43%, 보다 바람직하게는 적어도 50%, 보다 바람직하게는 적어도 58%, 보다 바람직하게는 적어도 67%, 보다 바람직하게는 적어도 70%, 보다 바람직하게는 적어도 71%의 서열 동일성을 가지며, 여기서 바람직하게는 서열식별번호: 1에 대한 서열 동일성이 최대 80%, 보다 바람직하게는 최대 79%인 단백질을 코딩한다. 따라서, 그의 상응하는 폴리펩티드 서열이 서열식별번호: 1에 대해 58-80%의 서열 동일성, 보다 바람직하게는 서열식별번호: 1에 대해 67-79%의 서열 동일성을 갖는 것인 Pti5 유전자를 발현하는 식물이 특히 바람직하다. 서열식별번호: 1은 아미노산 서열 어닐링 목적의 주형으로서 특이적으로 구축된 인공 아미노산 서열인 것으로 이해되어야 한다. 따라서, 이 서열은 서열식별번호: 1의 폴리펩티드의 Pti5 활성이 본원에서 제시되지 않는다는 사실과 상관없이 Pti5 유전자의 식별을 위해 사용될 수 있다. 본 발명에 따른 방법 또는 식물에서 Pti5 유전자로서 특히 바람직한 것은 하기 Uniprot 식별자에 의해 정의된 임의의 아미노산 서열이다: PTI5_SOLLC, M1AQ94_SOLTU, A0A2G3A6U8_CAPAN, A0A2G2XEI7_CAPBA, A0A2G3D5K5_CAPCH, A0A1S4BF73_TOBAC, A0A1U7WC00_NICSY, A0A1S4A5G9_TOBAC, A0A1J6J1M1_NICAT, A0A1S2X9U7_CICAR, G7IFJ0_MEDTR, A0A2K3KXT4_TRIPR, V7BQ20_PHAVU, A0A1S3VIX3_VIGRR, A0A0L9VF85_PHAAN, A0A445GQU3_GLYSO, A0A0R0G4Q5_SOYBN, A0A061GM02_THECC, A0A445I8U7_GLYSO, A0A0D2S2G5_GOSRA, A0A4P1QVV4_LUPAN, A0A151SAR8.21_CAJCA, A0A2J6MBZ7_LACSA, A0A2K3LDZ4_TRIPR, A0A2U1QDE9_ARTAN, A0A444WYK6_ARAHY. 본 발명에 따르면, Uniprot 식별자 PTI5_SOLLC에 의해 주어진 아미노산 서열에 대해 적어도 60%, 보다 바람직하게는 적어도 71%, 보다 바람직하게는 적어도 75%, 보다 바람직하게는 적어도 79%, 보다 바람직하게는 적어도 82%, 보다 바람직하게는 적어도 90%, 보다 바람직하게는 적어도 95%의 서열 동일성을 가지며, 바람직하게는 상기 서열과 0-20개의 아미노산, 보다 바람직하게는 1-15개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-10개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-5개의 아미노산이 상이한 폴리펩티드를 코딩하는 Pti5 유전자 및 그를 발현하는 식물이 특히 바람직하다. 바람직하게는 Pti5 단백질 서열로부터의 편차는 도 8에 따른 제약조건에 부합한다. Pti5 서열이, Uniprot 식별자 PTI5_SOLLC에 따른 서열에 맞춰 정렬될 때, 상기 서열보다 길면, 각각의 C- 또는 N-말단 연장은 바람직하게는 10개 이하의 아미노산, 보다 바람직하게는 0-5개의 아미노산이다.
본 발명의 목적상, SAR8.2 유전자는 PFAM 항목 PF03058에서 설명된 바와 같이 SAR8.2 도메인을 포함하거나 또는 그로 이루어진 단백질을 코딩한다. 바람직하게는, SAR8.2 유전자는, 그의 아미노산 서열이 서열식별번호: 2에 대해 적어도 35%, 보다 바람직하게는 적어도 45%, 보다 바람직하게는 적어도 55%, 보다 바람직하게는 적어도 72%, 보다 바람직하게는 적어도 77%, 보다 바람직하게는 적어도 82%, 보다 바람직하게는 적어도 84%, 보다 바람직하게는 적어도 86%, 보다 바람직하게는 적어도 88%, 보다 바람직하게는 적어도 89%의 서열 동일성을 가지며, 여기서 바람직하게는 서열식별번호: 2에 대한 서열 동일성이 최대 98%, 보다 바람직하게는 최대 95%인 단백질을 코딩한다. 따라서, 그의 상응하는 폴리펩티드 서열이 서열식별번호: 2에 대해 72-98%의 서열 동일성, 보다 바람직하게는 서열식별번호: 2에 대해 74-92%의 서열 동일성을 갖는 것인 SAR8.2 유전자를 발현하는 식물이 특히 바람직하다. 서열식별번호: 2는 아미노산 서열 어닐링 목적의 주형으로서 특이적으로 구축된 인공 아미노산 서열인 것으로 이해되어야 한다. 따라서, 이 서열은 서열식별번호: 2의 폴리펩티드의 SAR8.2 활성이 본원에서 제시되지 않는다는 사실과 상관없이 SAR8.2 유전자의 식별을 위해 사용될 수 있다. 본 발명에 따른 방법 또는 식물에서 SAR8.2 유전자로서 특히 바람직한 것은 하기 Uniprot 식별자에 의해 정의된 임의의 아미노산 서열이다: Q8W2C1_CAPAN, Q9SEM2_CAPAN, A0A2G2X990_CAPBA, Q947G6_CAPAN, Q947G5_CAPAN, A0A2G2X9U8_CAPBA, A0A2G3CEJ1_CAPCH, A0A2G2X931_CAPBA, M1BEK3_SOLTU, A0A3Q7J4M2_SOLLC, A0A2G2ZTB6_CAPAN, A0A2G3CRF6_CAPCH, A0A2G2W296_CAPBA, A0A2G2WZ87_CAPBA, M1BIQ9_SOLTU, M1D489_SOLTU, M1D488_SOLTU, A0A2G2ZQ02_CAPAN, A0A1S4AM24_TOBAC, A0A1U7XJ42_NICSY, A0A1S4CJX7_TOBAC. 본 발명에 따르면, Uniprot 식별자 Q8W2C1_CAPAN에 의해 주어진 아미노산 서열에 대해 적어도 60%, 보다 바람직하게는 적어도 68%, 보다 바람직하게는 적어도 88%, 보다 바람직하게는 적어도 91%, 보다 바람직하게는 적어도 95%의 서열 동일성을 가지며, 바람직하게는 상기 서열과 0-20개의 아미노산, 보다 바람직하게는 1-15개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-10개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-5개의 아미노산이 상이한 폴리펩티드를 코딩하는 SAR8.2 유전자 및 그를 발현하는 식물이 특히 바람직하다. 바람직하게는 Pti5 단백질 서열로부터의 편차는 도 9에 따른 제약조건에 부합한다. SAR8.2 서열이, Uniprot 식별자 Q8W2C1_CAPAN에 따른 서열에 맞춰 정렬될 때, 상기 서열보다 길면, 각각의 C- 또는 N-말단 연장은 바람직하게는 10개 이하의 아미노산, 보다 바람직하게는 0-5개의 아미노산이다.
본 발명에 따르면, 하기를 포함하는 세포, 특히 식물 세포 또는 식물 세포 함유 식물 부분 또는 전체 식물이 바람직하다:
a) 도 8에 주어진 제약조건을 따르는, Uniprot 식별자 PTI5_SOLLC에 의해 주어진 아미노산 서열에 대해 적어도 60%, 보다 바람직하게는 적어도 71%, 보다 바람직하게는 적어도 75%, 보다 바람직하게는 적어도 79%, 보다 바람직하게는 적어도 82%, 보다 바람직하게는 적어도 90%, 보다 더 바람직하게는 적어도 95%의 서열 동일성을 가지며, 바람직하게는 상기 서열과 0-20개의 아미노산, 보다 바람직하게는 1-15개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-10개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-5개의 아미노산이 상이한 폴리펩티드를 코딩하는 유전자, 및
b) 도 9에 주어진 제약조건을 따르는, Uniprot 식별자 Q8W2C1_CAPAN에 의해 주어진 아미노산 서열에 대해 적어도 60%, 보다 바람직하게는 적어도 68%, 보다 바람직하게는 적어도 88%, 보다 바람직하게는 적어도 91%, 보다 바람직하게는 적어도 95%의 서열 동일성을 가지며, 바람직하게는 상기 서열과 0-20개의 아미노산, 보다 바람직하게는 1-15개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-10개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-5개의 아미노산이 상이한 폴리펩티드를 코딩하는 유전자.
본 발명에 따르면, 하기를 포함하는 세포, 특히 식물 세포 또는 식물 세포 함유 식물 부분 또는 전체 식물이 보다 더 바람직하다:
a) 도 8에 주어진 제약조건을 따르는, Uniprot 식별자 PTI5_SOLLC에 의해 주어진 아미노산 서열에 대해 적어도 79%, 보다 바람직하게는 적어도 82%, 보다 바람직하게는 적어도 90%, 보다 더 바람직하게는 적어도 95%의 서열 동일성을 가지며, 바람직하게는 상기 서열과 0-20개의 아미노산, 보다 바람직하게는 1-15개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-10개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-5개의 아미노산이 상이한 폴리펩티드를 코딩하는 유전자, 및
b) 도 9에 주어진 제약조건을 따르는, Uniprot 식별자 Q8W2C1_CAPAN에 의해 주어진 아미노산 서열에 대해 적어도 88%, 보다 바람직하게는 적어도 91%, 보다 바람직하게는 적어도 95%의 서열 동일성을 가지며, 바람직하게는 상기 서열과 0-20개의 아미노산, 보다 바람직하게는 1-15개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-10개의 아미노산, 보다 더 바람직하게는 1-5개의 아미노산이 상이한 폴리펩티드를 코딩하는 유전자.
세포에서의 Pti5 및 SAR8.2 단백질의 발현은 Pti5 유전자 및 적어도 하나의 정지 코돈에 의해 Pti5 유전자로부터 분리된 SAR8.2 유전자로부터 전사 및 번역에 의해 이루어질 수 있다. Pti5 및 SAR8.2 유전자는 단일 발현 카세트에 함유될 수 있다. 바람직하게는, Pti5 및 SAR8.2를 코딩하는 유전자는 세포에서 본원에 기재된 바와 같이 별개의 발현 카세트에 함유된다.
또한, Pti5 및 SAR8.2 단백질의 발현은 Pti5-SAR8.2 융합 단백질을 코딩하는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자로부터 전사 및 번역에 의해 이루어질 수 있다. 이러한 융합 단백질에서는 Pti5 모이어티 및 SAR8.2 모이어티를 코딩하는 섹션이 링커 서열에 의해 연결되어 있다. 바람직하게는 링커 서열은 1-30개의 아미노산, 보다 바람직하게는 1-20개의 아미노산의 링커를 코딩한다. 바람직하게는 링커 서열은 세포에서 작동가능한 프로테아제 절단 부위를 포함한다. 따라서, 본 발명의 식물의 세포에서의 융합 유전자의 발현 동안, 융합 유전자의 전사 및 번역으로부터 생성된 전구-단백질이 절단되어 성숙 Pti5 단백질 및 성숙 SAR8.2 단백질을 유리시킨다. 이러한 융합 단백질의 경우에는, 상기 기재된 서열 동일성 정도가 성숙 Pti5 및 SAR8.2 단백질 각각을 기준으로 하여 결정된다. 융합 단백질에서 각각의 mRNA 상의 Pti5 및 SAR8.2 모이어티의 서열은 특별히 중요하지 않다. 따라서, 융합 단백질은 C에서 N 방향으로 SAR8.2 모이어티에 인접해 있는 링커에 인접해 있는 Pti5 모이어티를 포함할 수 있거나, 또는 C에서 N 방향으로 Pti5 모이어티에 인접해 있는 링커에 인접해 있는 SAR8.2 모이어티를 포함할 수 있다. Pti5 및 SAR8.2 단백질의 생산 방식은 중요하지 않으므로, Pti5 및 SAR8.2 유전자 또는 단백질의 조합의 본 발명에 따른 모든 언급은 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 또한 암시적으로 포괄하고, Pti5 및 SAR8.2 단백질의 세트의 언급은 Pti5-SAR8.2 융합 단백질의 절단으로부터 유래하는 성숙 Pti5 및 SAR8.2 단백질의 세트를 또한 암시적으로 포괄한다.
본 발명에 따르면, 세포, 식물 부분 또는 식물은 바람직하게는 Pti5 유전자를 위한 발현 카세트 및 SAR8.2 유전자를 위한 발현 카세트를 포함한다. 본 발명에 따르면, 발현 카세트는 각각의 유전자 - 또는 융합 유전자 - 및 유전자의 발현을 위해 필요한 제어 서열을 포함한다. 바람직하게는, 발현 카세트는 적어도 프로모터 및 그에 작동가능하게 연결된, Pti5 및 SAR8.2로부터 선택된 각각의 유전자를 포함한다. 보다 바람직하게는, 발현 카세트는 또한 각각의 유전자의 3' 방향으로의 하류에 종결인자를 포함한다. 예를 들어, 상기 언급된 문헌들 WO2013001435 및 WO2014076614에 개별 Pti5 및 SAR8.2 유전자를 위한 예시적인 발현 카세트, 특히 서열식별번호: 6 및 3의 서열을 각각 포함하는 것들이 개시되어 있다. 이들 발현 카세트 및 상응하는 설명은 본원에 참조로 포함된다.
각각의 Pti5 및 SAR8.2 발현 카세트는 바람직하게는 이종 발현 카세트이다. 본 발명에 따르면, 발현 카세트는 하기 조건 중 하나 이상이 충족되는 경우에 "이종"이다: (1) 유전자가 야생형 식물과 상이한 서열을 갖는 폴리펩티드 (각각 Pti5 또는 SAR8.2)를 코딩함; (2) 유전자가 야생형 식물에는 존재하지 않거나 또는 야생형 식물에서는 유전자에 연결되지 않는 프로모터의 제어 하에 있음; (3) 발현 카세트가 야생형 식물과 비교하여 식물 게놈에서의 상이한 유전자좌에 통합되며, 여기서 야생형 발현 카세트는 불활성화된 형태로 존재할 수 있거나, 또는 이종성으로 통합된 발현 카세트가 야생형 발현 카세트에 추가적으로 존재함. 따라서, 본 발명에 따라 사용되는 수확량 개선 식물은 바람직하게는 트랜스제닉 식물이다. 게다가, 바람직하게는 본 발명에 따른 방법은 본질적으로 생물학적인 과정, 예를 들어 자연에서 발생되는 생식자의 교배에 의해서만이 획득되는 식물을 배제한다. 이러한 바람직한 배제는 어떤 기술적인 이유 때문이 아니라, 단지 이러한 배제가 법으로 규정된 국가에서의 청구범위의 보정에 대한 근거를 확보하기 위한 것이다. 그러나, 바람직하게는, 적어도 1종의 트랜스제닉 식물과 또 다른 식물의 교배 및 선별에 의해 획득된 식물은, 자손이 Pti5 및 SAR8.2 유전자 둘 다 (및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자)를 포함하며, 여기서 바람직하게는 Pti5 또는 SAR8.2 유전자가 이종 발현 카세트의 형태로 자손에 존재하는 한, 자손이 또한 야생형 Pti5 또는 SAR8.2 발현 카세트를 함유하는지의 여부에 상관없이, 배제되지 않는다. 가장 바람직하게는, 자손은 이종 Pti5 및 이종 SAR8.2 발현 카세트를 함유하며, 보다 더 바람직하게는 야생형 Pti5 및 SAR8.2 유전자를 함유하지 않는다.
본 발명에 따르면, 세포, 식물 부분 또는 식물은 바람직하게는 야생형 Pti5 발현 카세트, 및 야생형 SAR8.2 발현 카세트의 존재에 상관없이 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함한다. 대안적으로, 그러나 또한 바람직하게는, 식물은 야생형 SAR8.2 발현 카세트, 및 야생형 Pti5 발현 카세트의 존재에 상관없이 이종 Pti5 발현 카세트를 포함한다. 보다 바람직하게는, 식물은 야생형 Pti5 발현 카세트 및 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하며 기능적 야생형 SAR8.2 발현 카세트가 결여되어 있거나, 또는 식물은 야생형 SAR8.2 발현 카세트 및 이종 Pti5 발현 카세트를 포함하며 기능적 야생형 Pti5 발현 카세트가 결여되어 있다. 보다 더 바람직하게는, 식물은 야생형 Pti5 발현 카세트의 존재에 상관없이 그리고 또한 야생형 SAR8.2 발현 카세트의 존재에 상관없이 이종 Pti5 발현 카세트 및 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함한다. 가장 바람직하게는, 식물은 (1) 이종 Pti5 발현 카세트 및 이종 SAR8.2 발현 카세트 및/또는 (2) Pti5-SAR8.2 융합 유전자 발현 카세트를 포함하며, 기능적 야생형 Pti5 발현 카세트 및 기능적 야생형 SAR8.2 발현 카세트가 둘 다 결여되어 있다.
이종 Pti5, SAR8.2 또는 Pti5-SAR8.2 융합 발현 카세트는, 각각, 상기 언급된 발현 카세트 중 단 1종만을 포함하거나, 상기 언급된 발현 카세트 중 2종을 포함하거나 또는 심지어 상기 언급된 발현 카세트 3종을 포함하는 벡터를 사용하여 식물 세포에 도입될 수 있다. 바람직하게는, 벡터는 Pti5 단백질의 발현을 위한 하나의 발현 카세트 및 SAR8.2 유전자의 발현을 위한 하나의 발현 카세트를 포함한다. 바람직하게는, Pti5 및 SAR8.2 단백질은 별개의 발현 카세트에 의해 코딩된다. 이들 별개의 발현 카세트가 단일 벡터 상에 위치하는 경우에, 이들은 헤드-투-테일, 헤드-투-헤드 또는 테일-투-테일 방향으로 배향된다.
이종 Pti5 및 SAR8.2 발현 카세트는 또한 2개의 별개의 벡터를 사용하여 식물 세포를 형질전환시킴으로써 도입될 수 있으며, 여기서 하나의 벡터는 SAR8.2 발현 카세트를 포함하지 않고, 다른 하나의 벡터는 Pti5 발현 카세트를 포함하지 않는다. 별개의 벡터에 의한 형질전환은 공동-형질전환 또는 슈퍼-형질전환에 의해 행해질 수 있다. 공동-형질전환에서는 두 유전자가 모두 형질전환을 위해 사용되는 하나의 또는 서로 다른 아그로박테리움(Agrobacterium) 균주에서 2개의 서로 다른 T-DNA 상에 위치할 것이다. 슈퍼-형질전환을 사용하는 경우에는, 유전자 중 하나를 이미 함유하는 식물 세포가 후속적으로 두번째 유전자로 형질전환된다.
Pti5 및 SAR8.2 둘 다를 발현할 수 있는 식물 세포는 또한, 하나의 모본 식물은 적어도 Pti5 발현 카세트를 포함하는 것이고, 다른 하나의 모본 식물은 적어도 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 것인 모본 식물을 교배시키고, Pti5 및 SAR8.2 발현 카세트 둘 다를 포함하는 자손을 선별함으로써 생산될 수 있다. 그에 따른 F1 세대는 반접합적으로 두 유전자를 함유할 것이다. 추가의 자가수분이 동형접합적으로 두 발현 카세트를 함유하는 식물을 초래할 것이며, 따라서 후속 세대를 위해 선택될 것이다.
본 발명에 따르면, 식물 - 이와 같이 Pti5 및 SAR8.2 유전자 또는 융합 유전자와 관련하여 잡종, 동형접합, 이형접합 또는 반접합 -은 적절한 조건 하에 성장한다. 본 발명에 따른 식물의 성장은 보호를 받는 온실 조건에 비해, 특히 노지 성장 조건 하에 개선된 수확량을 초래한다. 실시예에 제시된 바와 같이, 수확량 개선이 최소의 살충제 처리 하에서도 또는 살충제 처리 없이도 병원체 압박 하에 상승작용적인, 초상가적 방식으로 획득될 수 있다는 것이 특히 놀라운 점이다. 본 발명의 특별한 이점은, 식물이 관련 기술분야에서 확립된 임의의 적용가능한 재배 기술을 사용하여 재배될 수 있다는 것이다. 따라서, 본 발명은 유리하게도 노지 및 온실에서의 성장을 포함한 가장 광범위한 재배 조건 하에 적용가능한 방법을 제공한다. 따라서, 모든 병원체 압박 조건 하에 수확량을 개선시키기 위해 Pti5 및 SAR8.2 유전자 조합을 사용하는 것에 놀랍게도 범용성이 있다.
본 발명에 따르면, 수확량은 바람직하게는 하기 중 하나 이상이며:
- 재배 면적당 바이오매스,
- 재배 면적당 곡실 질량,
- 재배 면적당 종자 질량,
마지막의 대안이 수확량의 가장 바람직한 정의이다.
본원에 사용된 바와 같이, "수확량"은 단위 토지당 수확된 농업 생산량을 지칭한다. 수확량은 면적당 수확된 총 바이오매스, 면적당 수확된 총 곡실 질량 및 면적당 수확된 총 종자 질량 중 임의의 것일 수 있다. 수확량은 임의의 단위, 예를 들어 헥타르당 메트릭 톤 또는 에이커당 부셸에 의해 측정된다. 수확량은 수확된 물질의 수분에 대해 조정되며, 여기서 수분은 수확기에 수확된 바이오매스, 곡실 또는 종자 각각에서 측정된다. 예를 들어, 대두 종자의 수분은 바람직하게는 15%이다.
상기 기재된 바와 같이, 수확량 개선은 대조군 식물에 의해 획득된 수확량과 비교하여 측정된다. 대조군 식물은 상기 언급된 발현 카세트가 결여되어 있지만, 그 외에는 동일한 조건 하에 재배된 식물이다. 수확량의 개선은 상기 이종 발현 카세트를 포함하는 "수확량 개선 식물"의 수확량을 동일한 종 또는, 적용가능한 경우에, 변종의 대조군 식물과 대비함으로써 결정되며, 여기서 대조군 식물은 상기 이종 발현 카세트를 포함하지 않는다.
"식물"의 수확량 또는 성장 또는 재배 또는 처리가 언급되는 경우에, 단일 식물에 대해 단일 대조군 식물과 비교하여 수확량을 결정하거나 또는 처리를 수행하는 것은 바람직하지 않은 것으로 이해되어야 한다. 그 대신에, 수확량은 식물의 총체, 바람직하게는 적어도 1000개의 식물로 구성된 총체로부터 획득된 수확량에 의해 결정되며, 바람직하게는 여기서 식물은 노지 또는 덜 바람직하게는 온실에서 재배된다. 가장 바람직하게는, 식물의 적어도 1 ha의 단일재배 노지의 수확량 및 대조군 식물의 적어도 1 ha의 단일재배 노지의 수확량이 각각 결정된다. 상응하게, 처리도 바람직하게는 식물의 이러한 총체에 대해 수행된다. 적어도 하나의 Pti5 및 적어도 하나의 SAR8.2 유전자의 조합의 사용을 통해 비-트랜스제닉 야생형 대조군 식물과 비교하여 적어도 10%의 수확량 개선을 보장하도록 하는 것이 특별한 이점이다. 보다 바람직하게는, 수확량 증가는 상승작용적이며, 즉, Pti5 및 SAR8.2 유전자에 의해 개별적으로 야기된 수확량 변화를 합한 것보다 더 크고, 여기서 각각의 Pti5 및 SAR8.2 유전자 유도된 수확량 (바람직하게는 종자 질량 수확량) 변화는 각각의 Pti5 또는 SAR8.2 발현 카세트를 갖지 않는 각각의 대조군 식물과 비교하여 측정된다. 본 발명의 특별한 이점 - 또한 구체적으로 하기 실시예에 제시됨 -은 적어도 10%의 수확량 증가, 보다 바람직하게는 상승작용적 수확량 증가가 살충제 처리 없이도, 바람직하게는 살진균제 처리 없이도 획득가능하며, 뿐만 아니라 식물이 파종에서부터 수확하기까지 성장 시즌 동안 1종 이상의 살충제, 바람직하게는 1종 이상의 살진균제로 간헐적으로 처리되어도 획득가능하다는 것이다.
상기 이점을 고려할 때, 본 발명은 식물에 의해 생산되는 수확량을 대조군 식물에 비해 개선시키기 위한 농법으로서, Pti5 및 SAR8.2 유전자를 포함하는 식물의 재배를 포함하며, 여기서 식물의 재배 동안 성장 시즌당 살충제 처리 횟수가 대조군 식물에 비해 적어도 1회, 바람직하게는 적어도 2회 감소되는 것인 농법을 또한 제공한다. 바람직하게는, 농법은 (a) Pti5 및 SAR8.2를 과다발현하는, 및/또는 (b) 이종 Pti5 발현 카세트 및/또는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는, 및/또는 (c) 이종 Pti5 및/또는 이종 SAR8.2 유전자를 발현하는, 및/또는 (d) Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 발현하는 식물의 성장을 포함한다. 살충제 처리 계획은 일반적으로 각각의 식물 성장 지역에서의 표준 농업 관행으로 확립되어 있다. 예를 들어, 브라질에서는 대두 식물에 파종 후 제8일에 1차 살진균제 처리를 적용하고, 파종 후 제18일에 2차 살포를 적용하는 것이 통상적일 수 있다. 다른 지역에서는 단지 성장 시기 뿐만 아니라, 또한 예를 들어, 병해충 발생의 최초 인지 또는 병해충 발생률의 한계수준의 통과를 고려하여 계획이 실행될 수 있다. 성장 시즌당 살충제 처리 횟수가 대조군 식물과 비교하여 감소될 수 있다는 것이 본 발명의 특별한 예상치 못한 이점이다. 이러한 처리 감소가 수확량의 감소 없이도 가능할 뿐만 아니라; 오히려 본 발명에 따른 농법이 유리하게도 처리 감소에도 불구하고 수확량을 유지하거나 또는 심지어 증가시키도록 한다는 것이 특히 놀라웠다. 이는 본 발명에 의해 제공되는 식물 재배의 비용 효율을 크게 개선시킨다. 따라서, 본 발명은 바람직하게는 성장 시즌 동안, 즉, 파종에서부터 수확까지의 기간 동안 최대 2회의 살진균제 처리가 적용되고, 보다 바람직하게는 성장 시즌 동안 최대 1회의 살진균제 처리가 적용되는, 본원에 기재된 수확량 개선을 위한 농법 또는 방법을 제공한다. 적합한 조건에서 방법은 성장 시즌 동안 살진균제 처리 없이 수행된다. 물론 살충제는 바람직하게는 살충 유효량으로 적용된다.
본 발명에 따르면, 본원에 제공된 방법은 바람직하게는 병원체 (본원에서 "병해충"이라고도 칭해짐)의 부재 하에 또는 보다 바람직하게는 그의 존재 하에 대조군 식물에 비해 증가된 수확량을 제공한다. 본 발명에 따른 수확량 증가가 식물 재배에 유리한 특정한 다양한 기후 조건에서 달성될 수 있을 뿐만 아니라; 본 발명에 따른 수확량 증가가 또한 대부분의 조건 하에 일관되게 확인되었다는 것이 특별한 이점이다. 따라서, 본 발명에 따르면, "수확량 개선" 형질이 병해충 스트레스 조건 하에 현저하게 탄력적이다. 본 발명에 따르면, 병해충 유도되는 스트레스 이외의 다른 스트레스 인자는 바람직하게는 확립된 재배 기술에 의해 관리된다. 예를 들어, 질소 기아 스트레스는 바람직하게는 시비에 의해 제거되고, 물 제한 스트레스는 바람직하게는 관개에 의해 완화된다.
본 발명에 따르면, 병해충은 바람직하게는 적어도 진균 병해충, 바람직하게는 활물기생 또는 반사물기생 진균, 보다 바람직하게는 녹병 진균이거나 또는 그를 포함한다. 재배 동안 식물이 또한 다른 병원체, 예를 들어 선충류 및 곤충류에 의한 스트레스의 위협 하에 있으면, 이러한 다른 병해충은 바람직하게는 각각의 살충제 처리에 의해 관리된다. 따라서, 본 발명에 따르면, 바람직하게는 살진균제 처리 횟수가 다른 살충제 처리에 상관없이, 상기 기재된 바와 같이 감소된다. 살진균제는 바람직하게는 살진균 유효량으로 적용된다. 살진균제는 다른 살충제 및 성분, 바람직하게는 살곤충제, 살선충제, 및 살진드기제로부터 선택된 것, 제초제, 식물 성장 조절제, 비료와 혼합될 수 있다. 바람직한 혼합 파트너는 살곤충제, 살선충제 및 살진균제이다. 식물의 재배 동안 성장 시즌당 살진균제 처리 횟수가 대조군 식물에 비해 적어도 1회, 바람직하게는 적어도 2회 감소되는 것이 특히 바람직하다. 살진균제는 2-(티오시아네이토메틸티오)-벤조티아졸, 2-페닐페놀, 8-히드록시퀴놀린 술페이트, 아메톡트라딘, 아미술브롬, 안티마이신, 암펠로미세스 퀴스쿠알리스(Ampelomyces quisqualis), 아자코나졸, 아족시스트로빈, 바실루스 서브틸리스(Bacillus subtilis), 바실루스 서브틸리스 균주 QST713, 베날락실, 베노밀, 벤티아발리카르브-이소프로필, 벤질아미노벤젠-술포네이트 (BABS) 염, 비카르보네이트, 비페닐, 비스메르티아졸, 비테르타놀, 빅사펜, 블라스티시딘-S, 보락스, 보르도액, 보스칼리드, 브로무코나졸, 부피리메이트, 다황화칼슘, 캅타폴, 캅탄, 카르벤다짐, 카르복신, 카르프로파미드, 카르본, 클라자페논, 클로로네브, 클로로탈로닐, 클로졸리네이트, 코니오티리움 미니탄스(Coniothyrium minitans), 수산화구리, 옥탄산구리, 옥시염화구리, 황산구리, 황산구리 (삼염기성), 산화제1구리, 시아조파미드, 시플루페나미드, 시목사닐, 시프로코나졸, 시프로디닐, 다조메트, 데바카르브, 디암모늄 에틸렌비스-(디티오카르바메이트), 디클로플루아니드, 디클로로펜, 디클로시메트, 디클로메진, 디클로란, 디에토펜카르브, 디페노코나졸, 디펜조쿼트 이온, 디플루메토림, 디메토모르프, 디목시스트로빈, 디니코나졸, 디니코나졸-M, 디노부톤, 디노캅, 디페닐아민, 디티아논, 도데모르프, 도데모르프 아세테이트, 도딘, 도딘 유리 염기, 에디펜포스, 에네스트로빈, 에네스트로부린, 에폭시코나졸, 에타복삼, 에톡시퀸, 에트리디아졸, 파목사돈, 페나미돈, 페나리몰, 펜부코나졸, 펜푸람, 펜헥사미드, 페녹사닐, 펜피클로닐, 펜프로피딘, 펜프로피모르프, 펜피라자민, 펜틴, 펜틴 아세테이트, 펜틴 히드록시드, 페르밤, 페림존, 플루아지남, 플루디옥소닐, 플루인다피르, 플루모르프, 플루오피콜리드, 플루오피람, 플루오로이미드, 플루옥사스트로빈, 플루퀸코나졸, 플루실라졸, 플루술파미드, 플루티아닐, 플루톨라닐, 플루트리아폴, 플룩사피록사드, 폴페트, 포름알데히드, 포세틸, 포세틸-알루미늄, 푸베리다졸, 푸랄락실, 푸라메트피르, 구아자틴, 구아자틴 아세테이트, GY-81, 헥사클로로벤젠, 헥사코나졸, 히멕사졸, 이마잘릴, 이마잘릴 술페이트, 이미벤코나졸, 이미녹타딘, 이미녹타딘 트리아세테이트, 이미녹타딘 트리스(알베실레이트), 아이오도카르브, 이프코나졸, 이프펜피라졸론, 이프로벤포스, 이프로디온, 이프로발리카르브, 이소프로티올란, 이소페타미드, 이소피라잠, 이소티아닐, 카수가마이신, 카수가마이신 히드로클로라이드 수화물, 크레속심-메틸, 라미나린, 만코퍼, 만코제브, 만디프로파미드, 마네브, 메페녹삼, 메파니피림, 메프로닐, 멥틸-디노캅, 염화제2수은, 산화제2수은, 염화제1수은, 메탈락실, 메탈락실-M, 메탐, 메탐-암모늄, 메탐-칼륨, 메탐-나트륨, 메트코나졸, 메타술포카르브, 아이오딘화메틸, 메틸 이소티오시아네이트, 메티람, 메토미노스트로빈, 메트라페논, 밀디오마이신, 미클로부타닐, 나밤, 니트로탈-이소프로필, 누아리몰, 옥틸리논, 오푸레이스, 올레산 (지방산), 오리사스트로빈, 옥사딕실, 옥사티아피프롤린, 옥신-구리, 옥스포코나졸 푸마레이트, 옥시카르복신, 페푸라조에이트, 펜코나졸, 펜시쿠론, 펜플루펜, 펜타클로로페놀, 펜타클로로페닐 라우레이트, 펜티오피라드, 페닐수은 아세테이트, 포스폰산, 프탈리드, 피콕시스트로빈, 폴리옥신 B, 폴리옥신, 폴리옥소림, 중탄산칼륨, 칼륨 히드록시퀴놀린 술페이트, 프로베나졸, 프로클로라즈, 프로시미돈, 프로파모카르브, 프로파모카르브 히드로클로라이드, 프로피코나졸, 프로피네브, 프로퀴나지드, 피디플루메토펜, 프로티오코나졸, 피라클로스트로빈, 피라메토스트로빈, 피라옥시스트로빈, 피라지플루미드, 피라조포스, 피리벤카르브, 피리부티카르브, 피리페녹스, 피리메타닐, 피리오페논, 피로퀼론, 퀴노클라민, 퀴녹시펜, 퀸토젠, 레이노우트리아 사칼리넨시스(Reynoutria sachalinensis) 추출물, 세닥산, 실티오팜, 시메코나졸, 나트륨 2-페닐페녹시드, 중탄산나트륨, 나트륨 펜타클로로페녹시드, 스피록사민, 황, SYP-Z048, 타르 오일, 테부코나졸, 테부플로퀸, 테크나젠, 테트라코나졸, 티아벤다졸, 티플루자미드, 티오파네이트-메틸, 티람, 티아디닐, 톨클로포스-메틸, 톨릴플루아니드, 트리아디메폰, 트리아디메놀, 트리아족시드, 트리시클라졸, 트리데모르프, 트리플록시스트로빈, 트리플루미졸, 트리포린, 트리티코나졸, 발리다마이신, 발리페날레이트, 발리페날, 빈클로졸린, 지네브, 지람, 족사미드, 칸디다 올레오필라(Candida oleophila), 푸사리움 옥시스포룸(Fusarium oxysporum), 글리오클라디움(Gliocladium) spp., 플레비옵시스 기간테아(Phlebiopsis gigantea), 스트렙토미세스 그리세오비리디스(Streptomyces griseoviridis), 트리코더마(Trichoderma) spp., (RS)-N-(3,5-디클로로페닐)-2-(메톡시메틸)-숙신이미드, 1,2-디클로로프로판, 1,3-디클로로-1,1,3,3-테트라플루오로아세톤 수화물, 1-클로로-2,4-디니트로나프탈렌, 1-클로로-2-니트로프로판, 2-(2-헵타데실-2-이미다졸린-1-일)에탄올, 2,3-디히드로-5-페닐-1,4-디티인 1,1,4,4-테트라옥시드, 2-메톡시에틸수은 아세테이트, 2-메톡시에틸수은 클로라이드, 2-메톡시에틸수은 실리케이트, 3-(4-클로로페닐)-5-메틸로다닌, 4-(2-니트로프로프-1-에닐)페닐 티오시아네이트, 아미노피리펜, 암프로필포스, 아닐라진, 아지티람, 다황화바륨, 바이엘(Bayer) 32394, 베노다닐, 벤퀴녹스, 벤탈루론, 벤자마크릴; 벤자마크릴-이소부틸, 벤자모르프, 벤조빈디플루피르, 비나파크릴, 비스(메틸수은) 술페이트, 비스(트리부틸주석) 옥시드, 부티오베이트, 카드뮴 칼슘 구리 아연 크로메이트 술페이트, 카르바모르프, CECA, 클로벤티아존, 클로라니포르메탄, 클로르페나졸, 클로르퀴녹스, 클림바졸, 구리 비스(3-페닐살리실레이트), 구리 아연 크로메이트, 쿠목시스트로빈, 쿠프라네브, 제2구리 히드라지늄 술페이트, 쿠프로밤, 시클라푸라미드, 시펜다졸, 시프로푸람, 데카펜틴, 디클로벤티아족스, 디클론, 디클로졸린, 디클로부트라졸, 디메티리몰, 디녹톤, 디노술폰, 디노테르본, 디피메티트론, 디피리티온, 디탈림포스, 도디신, 드라족솔론, EBP, 에녹사스트로빈, ESBP, 에타코나졸, 에템, 에티림, 페나미노술프, 페나민스트로빈, 페나파닐, 페니트로판, 펜피콕사미드, 플루인다피르, 플루오피모미드, 플루오트리마졸, 플루페녹시스트로빈, 푸르카르바닐, 푸르코나졸, 푸르코나졸-시스, 푸르메시클록스, 푸로파네이트, 글리오딘, 그리세오풀빈, 할라크리네이트, 허큘레스(Hercules) 3944, 헥실티오포스, ICIA0858, 인피르플룩삼, 이프펜트리플루코나졸, 이프플루페노퀸, 이소페타미드, 이소플루시프람, 이소팜포스, 이소발레디온, 만데스트로빈, 메베닐, 메카르빈지드, 메펜트리플루코나졸, 메타족솔론, 메트푸록삼, 메틸수은 디시안디아미드, 메트술포박스, 메틸테트라프롤, 밀네브, 뮤코염소산 무수물, 미클로졸린, N-3,5-디클로로페닐-숙신이미드, N-3-니트로페닐이타콘이미드, 나타마이신, N-에틸머큐리오-4-톨루엔술폰아닐리드, 니켈 비스(디메틸디티오카르바메이트), OCH, 옥사티아피프롤린, 페닐수은 디메틸디티오카르바메이트, 페닐수은 니트레이트, 포스디펜, 피카르부트라족스, 프로티오카르브; 프로티오카르브 히드로클로라이드, 피디플루메토펜, 피라카르볼리드, 피라프로포인, 피라지플루미드, 피리다클로메틸, 피리디니트릴, 피르이속사졸, 피록시클로르, 피록시푸르, 퀴나세톨, 퀴나세톨 술페이트, 퀴나자미드, 퀸코나졸, 퀴노푸멜린, 라벤자졸, 살리실아닐리드, SSF-109, 술트로펜, 테코람, 티아디플루오르, 티시오펜, 티오클로르펜핌, 티오파네이트, 티오퀴녹스, 티옥시미드, 트리아미포스, 트리아리몰, 트리아즈부틸, 트리클라미드, 트리클로피리카르브, 트리플루메조피림, 우르바시드, 자릴아미드, 및 그의 임의의 조합을 포함할 수 있다.
본 발명에 따른 병원체는 바람직하게는 자낭균문(Ascomycota), 담자균문(Basidiomycota) 또는 난균문(Oomycota), 보다 바람직하게는 담자균문, 보다 더 바람직하게는 녹균아문(Pucciniomycotina), 보다 더 바람직하게는 녹균강(Pucciniomycetes), 보다 더 바람직하게는 녹균목(Pucciniales), 보다 더 바람직하게는 차코니아세아에(Chaconiaceae) 과, 콜레오스포리아세아에(Coleosporiaceae) 과, 크로나티아세아에(Cronartiaceae) 과, 멜람프소라세아에(Melampsoraceae) 과, 미크로네게리아세아에(Mikronegeriaceae) 과, 파코프소라세아에(Phakopsoraceae) 과, 프라그미디아세아에(Phragmidiaceae) 과, 필레올라리아세아에(Pileolariaceae) 과, 푹시니아세아에(Pucciniaceae) 과, 푹시니아스트라세아에(Pucciniastraceae) 과, 푹시니오시라세아에(Pucciniosiraceae) 과, 라베넬리아세아에(Raveneliaceae) 과, 스파에로프라그미아세아에(Sphaerophragmiaceae) 과 또는 우로픽시다세아에(Uropyxidaceae) 과,
보다 더 바람직하게는 리족토니아(Rhizoctonia) 속, 마라발리아(Maravalia) 속, 오크로프소라(Ochropsora) 속, 올리베아(Olivea) 속, 크리소믹사(Chrysomyxa) 속, 콜레오스포리움(Coleosporium) 속, 디아파노펠리스(Diaphanopellis) 속, 크로나티움(Cronartium) 속, 엔도크로나티움(Endocronartium) 속, 페리더미움(Peridermium) 속, 멜람프소라(Melampsora) 속, 크리소셀리스(Chrysocelis) 속, 미크로네게리아(Mikronegeria) 속, 아투리아(Arthuria) 속, 바티스토프소라(Batistopsora) 속, 세로텔리움(Cerotelium) 속, 다스투렐라(Dasturella) 속, 파코프소라(Phakopsora) 속, 프로스포디움(Prospodium) 속, 아투리오미세스(Arthuriomyces) 속, 카테눌로프소라(Catenulopsora) 속, 게르와시아(Gerwasia) 속, 짐노코니아(Gymnoconia) 속, 하마스포라(Hamaspora) 속, 쿠에네올라(Kuehneola) 속, 프라그미디움(Phragmidium) 속, 트라키스포라(Trachyspora) 속, 트리프라그미움(Triphragmium) 속, 아텔로카우다(Atelocauda) 속, 필레올라리아(Pileolaria) 속, 라코스페르미세스(Racospermyces) 속, 우로미클라디움(Uromycladium) 속, 알로두스(Allodus) 속, 세라토코마(Ceratocoma) 속, 크리소시클루스(Chrysocyclus) 속, 쿰민시엘라(Cumminsiella) 속, 시스토프소라(Cystopsora) 속, 엔도필룸(Endophyllum) 속, 김노스포란기움(Gymnosporangium) 속, 미야기아(Miyagia) 속, 푹시니아(Puccinia) 속, 푹코르키디움(Puccorchidium) 속, 로에스텔리아(Roestelia) 속, 스페노르키디움(Sphenorchidium) 속, 스테레오스트라툼(Stereostratum) 속, 우로미세스(Uromyces) 속, 히알로프소라(Hyalopsora) 속, 멜람프소렐라(Melampsorella) 속, 멜람프소리디움(Melampsoridium) 속, 밀레시아(Milesia) 속, 밀레시나(Milesina) 속, 나오히데미세스(Naohidemyces) 속, 푹시니아스트룸(Pucciniastrum) 속, 테코프소라(Thekopsora) 속, 우레디노프시스(Uredinopsis) 속, 차르도니엘라(Chardoniella) 속, 디에텔리아(Dietelia) 속, 푹시니오시라(Pucciniosira) 속, 디오르키디움(Diorchidium) 속, 엔도라에시움(Endoraecium) 속, 케른캄펠라(Kernkampella) 속, 라베넬리아(Ravenelia) 속, 스페노스포라(Sphenospora) 속, 오스트로푹시니아(Austropuccinia) 속, 닛소프소라(Nyssopsora) 속, 스파에로프라그미움(Sphaerophragmium) 속, 다시스포라(Dasyspora) 속, 류코텔리움(Leucotelium) 속, 마크루로픽시스(Macruropyxis) 속, 포로테누스(Porotenus) 속, 트란츠셸리아(Tranzschelia) 속 또는 우로픽시스(Uropyxis) 속,
보다 더 바람직하게는 리족토니아 알피나(Rhizoctonia alpina) 종, 리족토니아 비코르니스(Rhizoctonia bicornis) 종, 리족토니아 부티니이(Rhizoctonia butinii) 종, 리족토니아 칼라에(Rhizoctonia callae) 종, 리족토니아 카로타에(Rhizoctonia carotae) 종, 리족토니아 엔도피티카(Rhizoctonia endophytica) 종, 리족토니아 플록코사(Rhizoctonia floccosa) 종, 리족토니아 프라가리아에(Rhizoctonia fragariae) 종, 리족토니아 프락시니(Rhizoctonia fraxini) 종, 리족토니아 푸시스포라(Rhizoctonia fusispora) 종, 리족토니아 글로불라리스(Rhizoctonia globularis) 종, 리족토니아 고시피이(Rhizoctonia gossypii) 종, 리족토니아 뮤네라티이(Rhizoctonia muneratii) 종, 리족토니아 파파야에(Rhizoctonia papayae) 종, 리족토니아 퀘르쿠스(Rhizoctonia quercus) 종, 리족토니아 레펜스(Rhizoctonia repens) 종, 리족토니아 루비(Rhizoctonia rubi) 종, 리족토니아 실베스트리스(Rhizoctonia silvestris) 종, 리족토니아 솔라니(Rhizoctonia solani) 종,
파코프소라 암펠로프시디스(Phakopsora ampelopsidis) 종, 파코프소라 아포다(Phakopsora apoda) 종, 파코프소라 아르겐티넨시스(Phakopsora argentinensis) 종, 파코프소라 체리몰리아에(Phakopsora cherimoliae) 종, 파코프소라 신겐스(Phakopsora cingens) 종, 파코프소라 코카(Phakopsora coca) 종, 파코프소라 크로토니스(Phakopsora crotonis) 종, 파코프소라 유비티스(Phakopsora euvitis) 종, 파코프소라 고시피이(Phakopsora gossypii) 종, 파코프소라 호르노티나(Phakopsora hornotina) 종, 파코프소라 자트로피콜라(Phakopsora jatrophicola) 종, 파코프소라 메이보미아에(Phakopsora meibomiae) 종, 파코프소라 멜리오스마에(Phakopsora meliosmae) 종, 파코프소라 멜리오스마에-미리안타에(Phakopsora meliosmae-myrianthae) 종, 파코프소라 몬타나(Phakopsora montana) 종, 파코프소라 뮤스카디니아에(Phakopsora muscadiniae) 종, 파코프소라 미르타세아룸(Phakopsora myrtacearum) 종, 파코프소라 니시다나(Phakopsora nishidana) 종, 파코프소라 오리엔탈리스(Phakopsora orientalis) 종, 파코프소라 파키리지(Phakopsora pachyrhizi) 종, 파코프소라 필란티(Phakopsora phyllanthi) 종, 파코프소라 텍타(Phakopsora tecta) 종, 파코프소라 우바(Phakopsora uva) 종, 파코프소라 비티스(Phakopsora vitis) 종, 파코프소라 지지피-불가리스(Phakopsora ziziphi-vulgaris) 종,
푹시니아 아브룹타(Puccinia abrupta) 종, 푹시니아 아세토사에(Puccinia acetosae) 종, 푹시니아 아크나테리-시비리치(Puccinia achnatheri-sibirici) 종, 푹시니아 아크롭틸리(Puccinia acroptili) 종, 푹시니아 악타에아에-아그로피리(Puccinia actaeae-agropyri) 종, 푹시니아 악타에아에-엘리미(Puccinia actaeae-elymi) 종, 푹시니아 안티르히니(Puccinia antirrhini) 종, 푹시니아 아르겐타타(Puccinia argentata) 종, 푹시니아 아르헤나테리(Puccinia arrhenatheri) 종, 푹시니아 아르헤나테리콜라(Puccinia arrhenathericola) 종, 푹시니아 아르테미시아에-케이스케아나에(Puccinia artemisiae-keiskeanae) 종, 푹시니아 아트록네미(Puccinia arthrocnemi) 종, 푹시니아 아스테리스(Puccinia asteris) 종, 푹시니아 아트라(Puccinia atra) 종, 푹시니아 옥타(Puccinia aucta) 종, 푹시니아 발로티플로라(Puccinia ballotiflora) 종, 푹시니아 바톨로마에이(Puccinia bartholomaei) 종, 푹시니아 비스토르타에(Puccinia bistortae) 종, 푹시니아 카카바타(Puccinia cacabata) 종, 푹시니아 칼시트라파에(Puccinia calcitrapae) 종, 푹시니아 칼타에(Puccinia calthae) 종, 푹시니아 칼티콜라(Puccinia calthicola) 종, 푹시니아 칼리스테기아에-솔다넬라에(Puccinia calystegiae-soldanellae) 종, 푹시니아 카날리쿨라타(Puccinia canaliculata) 종, 푹시니아 카리시스-몬타나에(Puccinia caricis-montanae) 종, 푹시니아 카리시스-스티파타에(Puccinia caricis-stipatae) 종, 푹시니아 카르타미(Puccinia carthami) 종, 푹시니아 세린테스-아그로피리나(Puccinia cerinthes-agropyrina) 종, 푹시니아 세사티이(Puccinia cesatii) 종, 푹시니아 크리산테미(Puccinia chrysanthemi) 종, 푹시니아 시르쿰다타(Puccinia circumdata) 종, 푹시니아 클라바타(Puccinia clavata) 종, 푹시니아 콜레아타에니아에(Puccinia coleataeniae) 종, 푹시니아 코로나타(Puccinia coronata) 종, 푹시니아 코로나티-아그로스티디스(Puccinia coronati-agrostidis) 종, 푹시니아 코로나티-브레비스포라(Puccinia coronati-brevispora) 종, 푹시니아 코로나티-칼라마그로스티디스(Puccinia coronati-calamagrostidis) 종, 푹시니아 코로나티-호르데이(Puccinia coronati-hordei) 종, 푹시니아 코로나티-자포니카(Puccinia coronati-japonica) 종, 푹시니아 코로나티-롱기스포라(Puccinia coronati-longispora) 종, 푹시니아 크로토노프시디스(Puccinia crotonopsidis) 종, 푹시니아 시노돈티스(Puccinia cynodontis) 종, 푹시니아 닥틸리디나(Puccinia dactylidina) 종, 푹시니아 디에텔리이(Puccinia dietelii) 종, 푹시니아 디기타타(Puccinia digitata) 종, 푹시니아 디스틴크타(Puccinia distincta) 종, 푹시니아 두티아에(Puccinia duthiae) 종, 푹시니아 에마쿨라타(Puccinia emaculata) 종, 푹시니아 에리안티(Puccinia erianthi) 종, 푹시니아 유파토리이-콜룸비아니(Puccinia eupatorii-columbiani) 종, 푹시니아 플라벤센티스(Puccinia flavenscentis) 종, 푹시니아 가스트롤로비이(Puccinia gastrolobii) 종, 푹시니아 게이토노플레시이(Puccinia geitonoplesii) 종, 푹시니아 기간테아(Puccinia gigantea) 종, 푹시니아 글레코마티스(Puccinia glechomatis) 종, 푹시니아 헬리안티(Puccinia helianthi) 종, 푹시니아 헤테로게네아(Puccinia heterogenea) 종, 푹시니아 헤테로스포라(Puccinia heterospora) 종, 푹시니아 히드로코틸레스(Puccinia hydrocotyles) 종, 푹시니아 히스테리움(Puccinia hysterium) 종, 푹시니아 임파티엔티스(Puccinia impatientis) 종, 푹시니아 임페디타(Puccinia impedita) 종, 푹시니아 임포시타(Puccinia imposita) 종, 푹시니아 인프라-아에쿠아토리알리스(Puccinia infra-aequatorialis) 종, 푹시니아 인솔리타(Puccinia insolita) 종, 푹시니아 저스티시아에(Puccinia justiciae) 종, 푹시니아 클럭키스티아나(Puccinia klugkistiana) 종, 푹시니아 너스블라크텐시스(Puccinia knersvlaktensis) 종, 푹시니아 란타나에(Puccinia lantanae) 종, 푹시니아 라테리티아(Puccinia lateritia) 종, 푹시니아 라티맘마(Puccinia latimamma) 종, 푹시니아 리베르타(Puccinia liberta) 종, 푹시니아 리토랄리스(Puccinia littoralis) 종, 푹시니아 로바타(Puccinia lobata) 종, 푹시니아 로파테리(Puccinia lophatheri) 종, 푹시니아 로란티콜라(Puccinia loranthicola) 종, 푹시니아 멘타에(Puccinia menthae) 종, 푹시니아 메셈브리안테미(Puccinia mesembryanthemi) 종, 푹시니아 메이에리-알베르티이(Puccinia meyeri-albertii) 종, 푹시니아 미스캔티(Puccinia miscanthi) 종, 푹시니아 미스캔티디이(Puccinia miscanthidii) 종, 푹시니아 믹스타(Puccinia mixta) 종, 푹시니아 몬타넨시스(Puccinia montanensis) 종, 푹시니아 모라타(Puccinia morata) 종, 푹시니아 모르티에리(Puccinia morthieri) 종, 푹시니아 니티다(Puccinia nitida) 종, 푹시니아 오에난테스-스톨로니페라에(Puccinia oenanthes-stoloniferae) 종, 푹시니아 오페르타(Puccinia operta) 종, 푹시니아 오체니아니(Puccinia otzeniani) 종, 푹시니아 패트리니아에(Puccinia patriniae) 종, 푹시니아 펜츠테모니스(Puccinia pentstemonis) 종, 푹시니아 페르시스텐스(Puccinia persistens) 종, 푹시니아 필로스타키디스(Puccinia phyllostachydis) 종, 푹시니아 피티에리아나(Puccinia pittieriana) 종, 푹시니아 플라티스포라(Puccinia platyspora) 종, 푹시니아 프리첼리아나(Puccinia pritzeliana) 종, 푹시니아 프로스티이(Puccinia prostii) 종, 푹시니아 슈도디기타타(Puccinia pseudodigitata) 종, 푹시니아 슈도스트리이포르미스(Puccinia pseudostriiformis) 종, 푹시니아 사이코트리아에(Puccinia psychotriae) 종, 푹시니아 푼크타타(Puccinia punctata) 종, 푹시니아 푼크티포르미스(Puccinia punctiformis) 종, 푹시니아 레콘디타(Puccinia recondita) 종, 푹시니아 레이-운둘라티(Puccinia rhei-undulati) 종, 푹시니아 루페스트리스(Puccinia rupestris) 종, 푹시니아 세네시오니스-아쿠티포르미스(Puccinia senecionis-acutiformis) 종, 푹시니아 셉텐트리오날리스(Puccinia septentrionalis) 종, 푹시니아 세타리아에(Puccinia setariae) 종, 푹시니아 실바티카(Puccinia silvatica) 종, 푹시니아 스티피나(Puccinia stipina) 종, 푹시니아 스토바에아에(Puccinia stobaeae) 종, 푹시니아 스트리이포르미스(Puccinia striiformis) 종, 푹시니아 스트리이포르모이데스(Puccinia striiformoides) 종, 푹시니아 스틸리디이(Puccinia stylidii) 종, 푹시니아 서브스트리아타(Puccinia substriata) 종, 푹시니아 스즈타케(Puccinia suzutake) 종, 푹시니아 타에니아테리(Puccinia taeniatheri) 종, 푹시니아 타게티콜라(Puccinia tageticola) 종, 푹시니아 타나세티(Puccinia tanaceti) 종, 푹시니아 타타리노비이(Puccinia tatarinovii) 종, 푹시니아 테트라고니아에(Puccinia tetragoniae) 종, 푹시니아 탈리아에(Puccinia thaliae) 종, 푹시니아 트라스페오스(Puccinia thlaspeos) 종, 푹시니아 틸란드시아에(Puccinia tillandsiae) 종, 푹시니아 티리테아(Puccinia tiritea) 종, 푹시니아 토켄시스(Puccinia tokyensis) 종, 푹시니아 트레북시(Puccinia trebouxi) 종, 푹시니아 트리티시나(Puccinia triticina) 종, 푹시니아 튜뷸로사(Puccinia tubulosa) 종, 푹시니아 툴리파에(Puccinia tulipae) 종, 푹시니아 투미디페스(Puccinia tumidipes) 종, 푹시니아 투르기다(Puccinia turgida) 종, 푹시니아 우르티카에-아쿠타에(Puccinia urticae-acutae) 종, 푹시니아 우르티카에-아쿠티포르미스(Puccinia urticae-acutiformis) 종, 푹시니아 우르티카에-카리시스(Puccinia urticae-caricis) 종, 푹시니아 우르티카에-히르타에(Puccinia urticae-hirtae) 종, 푹시니아 우르티카에-인플라타에(Puccinia urticae-inflatae) 종, 푹시니아 우르티카타(Puccinia urticata) 종, 푹시니아 바기나타에(Puccinia vaginatae) 종, 푹시니아 비르가타(Puccinia virgata) 종, 푹시니아 크산티이(Puccinia xanthii) 종, 푹시니아 크산토시아에(Puccinia xanthosiae) 종, 푹시니아 조이시아에(Puccinia zoysiae) 종,
보다 바람직하게는 파코프소라 파키리지 종, 푹시니아 그라미니스(Puccinia graminis) 종, 푹시니아 스트리이포르미스 종, 푹시니아 호르데이 종 또는 푹시니아 레콘디타 종,
보다 바람직하게는 파코프소라 속의 진균 또는 진균-유사 유기체, 가장 바람직하게는 파코프소라 파키리지이다. 상기에 나타낸 바와 같이, 이들 분류군의 진균은 심각한 작물 수확량 손실의 원인이 된다. 이는 특히 파코프소라 속의 녹병 진균에 해당된다. 따라서, 본 발명의 이점은 방법이 본원에 기재된 바와 같이 파코프소라 파키리지에 대비한 살진균제 처리를 감소시키도록 한다는 것이다.
본 발명에 따르면, 식물은 작물 식물, 바람직하게는 쌍자엽식물, 보다 바람직하게는 솔라노이데아에 아과에 속하지 않는 것, 보다 바람직하게는 솔라나세아에 과에 속하지 않는 것, 보다 바람직하게는 파발레스(Fabales) 목의 식물, 보다 바람직하게는 파바세아에(Fabaceae) 과의 식물, 보다 바람직하게는 파세올레아에(Phaseoleae) 족의 식물, 보다 바람직하게는 암피카르파에아(Amphicarpaea) 속, 카자누스(Cajanus) 속, 카나발리아(Canavalia) 속, 디오클레아(Dioclea) 속, 에리트리나(Erythrina) 속, 글리시네(Glycine) 속, 아라키스(Arachis) 속, 라티루스(Lathyrus) 속, 렌즈(Lens) 속, 피숨(Pisum) 속, 비시아(Vicia) 속, 비그나(Vigna) 속, 파세올루스(Phaseolus) 속 또는 프소포카르푸스(Psophocarpus) 속의 식물, 보다 더 바람직하게는 암피카르파에아 브락테아타(Amphicarpaea bracteata) 종, 카자누스 카잔(Cajanus cajan) 종, 카나발리아 브라실리엔시스(Canavalia brasiliensis) 종, 카나발리아 엔시포르미스(Canavalia ensiformis) 종, 카나발리아 글라디아타(Canavalia gladiata) 종, 디오클레아 그란디플로라(Dioclea grandiflora) 종, 에리트리나 라티시마(Erythrina latissima) 종, 파세올루스 아쿠티폴리우스(Phaseolus acutifolius) 종, 파세올루스 루나투스(Phaseolus lunatus) 종, 파세올루스 마쿨라투스(Phaseolus maculatus) 종, 프소포카르푸스 테트라고놀로부스(Psophocarpus tetragonolobus) 종, 비그나 안굴라리스(Vigna angularis) 종, 비그나 문고(Vigna mungo) 종, 비그나 운귀쿨라타(Vigna unguiculata) 종, 글리시네 알비칸스(Glycine albicans) 종, 글리시네 아피오노타(Glycine aphyonota) 종, 글리시네 아레나리아(Glycine arenaria) 종, 글리시네 아르기레아(Glycine argyrea) 종, 글리시네 카네센스(Glycine canescens) 종, 글리시네 클란데스티나(Glycine clandestina) 종, 글리시네 쿠르바타(Glycine curvata) 종, 글리시네 시르톨로바(Glycine cyrtoloba) 종, 글리시네 돌리코카르파(Glycine dolichocarpa) 종, 글리시네 팔카타(Glycine falcata) 종, 글리시네 그라세이(Glycine gracei) 종, 글리시네 히르티콜리스(Glycine hirticaulis) 종, 글리시네 락토비렌스(Glycine lactovirens) 종, 글리시네 라티폴리아(Glycine latifolia) 종, 글리시네 라트로베아나(Glycine latrobeana) 종, 글리시네 마이크로필라(Glycine microphylla) 종, 글리시네 페라토사(Glycine peratosa) 종, 글리시네 핀다니카(Glycine pindanica) 종, 글리시네 풀렌니이(Glycine pullenii) 종, 글리시네 루비기노사(Glycine rubiginosa) 종, 글리시네 스테노피타(Glycine stenophita) 종, 글리시네 신데티카(Glycine syndetika) 종, 글리시네 타바시나(Glycine tabacina) 종, 글리시네 토멘텔라(Glycine tomentella) 종, 글리시네 그라실리스(Glycine gracilis) 종, 글리시네 맥스(Glycine max) 종, 글리시네 맥스 x 글리시네 소야 종, 글리시네 소야(Glycine soja) 종의 식물, 보다 바람직하게는 글리시네 그라실리스 종, 글리시네 맥스 종, 글리시네 맥스 x 글리시네 소야 종, 글리시네 소야 종의 식물, 가장 바람직하게는 글리시네 맥스 종의 식물인 것이 바람직하다. 본원에 제시된 바와 같이, 대두의 경우에 특히 우수한 수확량 개선이 획득된다.
작물은, 이종 발현 카세트 이외에, 하나 이상의 추가의 이종 요소를 포함할 수 있다. 예를 들어, 제초제 내성 유전자를 포함하는 트랜스제닉 대두 이벤트로는, 예를 들어, GTS 40-3-2, MON87705, MON87708, MON87712, MON87769, MON89788, A2704-12, A2704-21, A5547-127, A5547-35, DP356043, DAS44406-6, DAS68416-4, DAS-81419-2, GU262, SYHT0H2, W62, W98, FG72 및 CV127이 있지만 다른 것들을 배제하지는 않고; 살곤충 단백질에 대한 유전자를 포함하는 트랜스제닉 대두 이벤트로는, 예를 들어, MON87701, MON87751 및 DAS-81419가 있지만 다른 것들을 배제하지는 않는다. 변형된 오일 함량을 포함하는 재배 식물이 트랜스진: gm-fad2-1, Pj.D6D, Nc.Fad3, fad2-1A 및 fatb1-A를 사용하여 생산된 바 있다. 이들 유전자 중 적어도 하나를 포함하는 대두 이벤트의 예는 260-05, MON87705 및 MON87769이다. 이러한 단일의 또는 누적된 형질을 포함하는 식물 뿐만 아니라 이들 형질을 제공하는 유전자 및 이벤트는 관련 기술분야에 널리 공지되어 있다. 예를 들어, 돌연변이유발되었거나 또는 통합된 유전자 및 각각의 이벤트에 관한 상세한 정보가 농업생명공학 응용 국제 서비스 (ISAAA)의 웹사이트 (http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase) 및 환경 위험 평가 센터 (CERA)의 웹사이트 (http://cera-qmc.org/GMCropDatabase)에서 이용가능하다. 특정한 이벤트 및 이들을 검출하는 방법에 관한 추가의 정보를 대두 이벤트 H7-1, MON89788, A2704-12, A5547-127, DP305423, DP356043, MON87701, MON87769, CV127, MON87705, DAS68416-4, MON87708, MON87712, SYHT0H2, DAS81419, DAS81419 x DAS44406-6, MON87751에 대해 WO04/074492, WO06/130436, WO06/108674, WO06/108675, WO08/054747, WO08/002872, WO09/064652, WO09/102873, WO10/080829, WO10/037016, WO11/066384, WO11/034704, WO12/051199, WO12/082548, WO13/016527, WO13/016516, WO14/201235에서 찾아볼 수 있다.
본 발명에 따른 이종 발현 카세트는 바람직하게는 하기 중 임의의 것에 작동가능하게 연결된, 각각의 Pti5 및/또는 SAR8.2 유전자, 또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함한다:
a) 구성적 활성 프로모터,
b) 조직-특이적 또는 조직-우선적 프로모터,
c) 식물의 병해충, 바람직하게는 진균 병해충에의 노출에 의해 유도가능한 프로모터.
구성적 활성 프로모터는 거의 모든 상황 및 환경 조건 하에 그리고 식물의 거의 모든 발달 단계에서 (예컨대 발아, 성숙기 식물 또는 개화기 동안) Pti5 또는 SAR8.2 유전자의 발현을 제공하도록 한다. 조직 특이적 발현과 관련하여, 프로모터는 Pti5 또는 SAR8.2 유전자 각각의 편재적 또는 조직-특이적 발현을 초래할 수 있다. 편재적 발현은 관심 유전자가 식물의 거의 모든 조직 (예컨대 뿌리, 줄기, 잎 또는 꽃)에서 발현됨을 의미한다. 조직 특이성 또는 우선성을 갖는 프로모터는 각각의 조직에서만 또는 각각의 조직에서 우세하게 이러한 기본적 발현을 제공한다. 또한 유도성 프로모터는 식물이 병해충에 노출될 때 발현의 신속한 상향조절을 가능하게 함으로써, 신속한 반응을 제공한다. 가장 바람직하게는, 본 발명에 따른 방법에서 식물은 Pti5 및/또는 SAR8.2 유전자를 2개의 카피로 포함하며, 여기서 하나의 카피는 구성적 활성 프로모터, 조직-특이적 또는 조직-우선적 프로모터의 제어 하에 있고, 다른 하나의 카피는 유도성 프로모터, 바람직하게는 진균 병원체, 가장 바람직하게는 파코프소라 파키리지에의 노출에 의해 유도가능한 프로모터의 제어 하에 있다. 이러한 방식으로 유전자의 비교적 낮은 기본적 발현이 보장되어, 대사 자원을 보존함과 동시에 필요할 때 상당한 병해충 노출에 대한 방어가 증강됨으로써, 상당한 스트레스 노출이 있을 때 유전자 발현을 위한 대사 자원이 주로 소비된다.
또한 본 발명은 하기 단계를 포함하는, 대조군 식물에 비해 개선된 수확량을 갖는 잡종 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
i) 하기를 제공하는 단계:
i-a) Pti5 및 SAR8.2 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트 및 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 제1 식물 물질, 및 Pti5 및 SAR8.2 유전자 둘 다를 포함하지 않는 제2 식물 물질, 또는
i-b) Pti5 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트를 포함하는 제1 식물 물질, 및 SAR8.2 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 제2 식물 물질,
ii) 제1 및 제2 식물 물질의 교배로부터 F1 세대를 생산하는 단계, 및
iii) 상기 이종 발현 카세트를 포함하는 F1 세대의 하나 이상의 구성원을 선별하는 단계.
본원에 기재된 바와 같이, 이러한 잡종은 본 발명의 식물에 의해 제공되는 이점, 특히 수확량, 바람직하게는 종자 질량 수확량의 증가를 정상적인 노지 성장 조건에서, 보다 바람직하게는 성장 시즌 동안 적어도 낮은 병원체 압박 하에, 보다 바람직하게는 적어도 낮은 진균 병원체 압박 하에 실체화도록 한다.
본 발명의 특별한 이점은, 본 발명의 방법이 Pti5 및 SAR8.2 유전자를 발현하는 동형접합 식물을 필요로 하지 않을 뿐만 아니라, 반접합 또는 이형접합 식물에 대해서도 적용가능하다는 것이다. 상응하게, 본 발명의 잡종 생산 방법은 유리하게도 본 발명의 유리한 이종 발현 카세트 및 제2 식물 물질의 유리한 형질 둘 다를 포함하는 잡종 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따른 잡종 생산 방법은 적은 노력으로, 다음 성장 시즌 동안 예상되는 성장 조건에 적합화된 잡종을 구축하도록 한다.
본 발명이 하기에서 실시예 및 선택된 바람직한 실시양태에 의해 추가로 설명된다. 실시예 또는 선택된 실시양태 어느 것도 청구범위의 범주를 제한하도록 의도되지 않는다.
실시예
실시예 1: 형질전환된 대두 식물의 획득
본 명세서에 기재된 단일 유전자 구축물을 발현하는 형질전환된 대두 식물의 생성 및 1차 평가로 이어지는 모든 단계, 예컨대:
- 각각의 유전자의 단리 또는 합성
- 식물 형질전환을 위한 벡터의 생성
- 각각의 벡터의 대두 식물로의 형질전환
- 형질전환된 식물의 대두 녹병 진균에 대한 저항성의 평가
는 하기에 기재되어 있다:
WO2014118018 (저항성 유전자: EIN2)의 실시예 2, 3 및 6
WO2013001435 (저항성 유전자: Pti5)의 실시예 2, 3 및 6 (여기서는: 서열식별번호: 3)
WO2014076614 (저항성 유전자: CaSAR = SAR8.2)의 실시예 2, 3 및 6 (여기서는: 서열식별번호: 5)
WO2014024079 (저항성 유전자: RLK2)의 실시예 2, 3 및 6
WO2012023099 (저항성 유전자: ADR1)
하기의 이중 유전자 스택 구축물의 클로닝:
a) SAR8.2 및 Pti5
b) SAR8.2 및 RLK2
c) Pti5 및 ADR1
d) Pti5 및 EIN2
e) Pti5 및 RLK2
단일 유전자 카세트 (프로모터 유전자 종결인자)를 상기 제시된 특허에 기재된 바와 같이 클로닝하였다. 모든 구성요소 및 전체 카세트에는 고유의 8-염기 제한 효소가 측면에 있기 때문에, 전체 발현 카세트를 절단하여, 쓰리-웨이 게이트웨이(three-way GATEWAY) 호환성 p-Entry 벡터로 전달하였다 (게이트웨이 시스템, 인비트로젠(Invitrogen), 라이프 테크놀로지스(Life Technologies), 미국 캘리포니아주 칼스배드 소재).
모든 이중 유전자 구축물을 쓰리-웨이 게이트웨이 반응을 사용하여 생성하였다. 단일 유전자 카세트 둘 다를 함유하는 이원 식물 형질전환 벡터를 생성하기 위해, 하기를 사용하여 삼중 LR 반응 (게이트웨이 시스템, 인비트로젠, 라이프 테크놀로지스, 미국 캘리포니아주 칼스배드 소재)을 제조업체의 프로토콜에 따라 수행하였다:
a) pENTRY 벡터에서 ATT4 및 ATT1 재조합 부위 사이에 위치하는 제1 단일 유전자 카세트,
b) ATT1 및 ATT2 재조합 부위를 갖는 공 pENTRY 벡터,
c) pENTRY 벡터에서 ATT2 및 ATT3 재조합 부위 사이에 위치하는 제2 단일 유전자 카세트, 및
d) ATT4 및 ATT3 재조합 부위를 함유하는 표적 이원 pDEST 벡터. 추가로 pDEST 벡터는 하기를 함유하였다: (1) 박테리아 선별을 위한 스펙티노마이신/스트렙토마이신 저항성 카세트 (2) 아그로박테리아에서의 복제를 위한 pVS1 복제 기점 (3) 이. 콜라이(E. coli)에서의 안정적인 유지를 위한 ColE1 복제 기점 및 (4) 좌측 경계와 우측 경계 사이에서 AtAHASL-프로모터의 제어 하에 AHAS 선별.
재조합 반응물을 이. 콜라이 (DH5알파)로 형질전환시키고, 미니-프렙을 거쳐, 특이적 제한 소화에 의해 스크리닝하였다. 각각의 벡터 구축물로부터의 양성 클론을 서열분석하고, 대두 형질전환에 적용하였다. 대두 형질전환은 상기 특허에서 단일 유전자에 대해 기재된 바와 같이 수행되었다.
상기 문헌들이 실시예 3에서 여러 가지 형질전환 방법을 언급하는 경우에, 수확량 및 파코프소라 파키리지에 대한 저항성과 관련된 결과는 이용된 형질전환 방법에 상관없이 확인되었다.
T0 및/또는 T1 세대에서의 대두 녹병에 대한 저항성의 평가 결과를 토대로 하여, 가장 큰 저항성을 나타내며 표현형으로 볼 때 최상으로 보이는 3-5개의 이벤트를 추가의 분석을 위해 선별하였다.
동형접합 T2 또는 T3 종자가 노지 시험을 위해 사용되었다. 동형접합 종자를 획득하기 위해, 구축물당 선별된 3-5개의 이벤트의 분리개체 T1 종자를 식재하였다. 트랜스진에 대해 동형접합형인 개별 식물을 택맨(TaqMan)® PCR 검정법을 검정법의 제공업체 (써모 피셔 사이언티픽(Thermo Fisher Scientific), 미국 매사추세츠주 02451 월섬 소재)에 의해 설명된 바와 같이 사용하여 선별하였다.
이벤트당 10-30개의 동형접합 식물을 표준 조건 (12 h의 광주기, 25℃) 하에 성장시키고 자가수분 (근친교배)시켰다. 식재한 지 대략 120일 후에 성숙 동형접합 종자를 수확하였다. 이벤트당 10-30개의 동형접합 식물 전체의 수확된 종자를 풀링하였다.
실시예 2: 노지 시험
구축물당 3-5개의 이벤트의 동형접합 T3 종자를 노지에서 대두 녹병에 대한 저항성, 수확량 및 농경법 수행에 대해 시험하였다.
노지 시험은 브라질 상파울루주 및 미나스제라이스주의 두 장소에서 각각 수행되었다. 노지 시험에서 아시아 대두 녹병균의 충분한 접종을 보장하기 위해 기후 조건에 따라 11월 또는 이른 12월 (사프라(Safra) 시즌) 또는 이른 2월 (사프린하(Safrinha) 시즌)에 식재가 이루어졌다.
물질은 분할 구획 시험 (구획당 2 m 길이로, 4열)으로, 이벤트 및 시험 장소당 3-4회 반복 시험되었다. 형질 기능을 시험하기 위한 노지 시험에서, 예를 들어 잡초 및 곤충 방제 및 시비와 관련하여 표준 재배법을 사용하여 성장이 이루어졌다.
시험에 따라, 2가지의 상이한 살진균제 관련 처리가 이루어졌다:
1. 살진균제가 처리되지 않음 ("비처리")
2. ASR이 발병할 때 (위치, 식재 날짜 및 연도에 따라, 식재한 지 ~35 - 45일 후) 1회의 살진균제 적용 ("A 처리"). 살진균제 처리는 초기 시즌에 ASR의 발병도를 감소시켜, 동일한 위치에서 상이한 ASR 압박 하에서의 형질 효력을 시험할 수 있도록 함으로써, 발병이 보다 적은 또는 후에 발병되는 연도를 모의한다.
구획의 약 10%는 대조군으로서 사용되었다. 시험 설계에 따라, 형질전환되지 않은 야생형 (WT) 모계 또는 트랜스제닉 모본 식물 (상기 참조)과 동시에 성장된, 공-분리개체로부터 수확된 종자 벌크가 대조군으로서 사용되었다.
실시예 3: ASR 등급화
아시아 대두 녹병 (ASR) 감염이 고도이(Godoy) 등 (2006년)에 의해 발표된 기법을 사용하여 전문가에 의해 등급화되었다 (인용문헌 [Godoy, C., Koga, L., Canteri, M. (2006) Diagrammatic scale for assessment of soybean rust severity, Fitopatologia Brasileira 31(1)]).
통합 유전자좌에 의해서만이 결정될 트랜스진 삽입 효과를 제거하기 위해, 노지 시험마다 3 내지 5개의 독립 트랜스제닉 이벤트를 평가하였다 (이벤트 = 동일한 벡터 구축물로부터 유래되지만 상이한 게놈 유전자좌에 통합되는 이종 발현 카세트를 취한 단일 식물의 자손).
3가지의 엽층부 높이 (하부, 중간 및 상부 엽층부)를 독립적으로 등급화하였으며, 모든 3가지의 엽층부 높이의 감염의 평균을 감염으로서 카운팅하였다. 초기 발병했을 때부터 시작하여 6-8일마다 반복하여, 전체 성장 시즌 동안 총 4-7회의 등급화를 수행하였고; 기후가 병의 진행에 적합하지 않다면, 두 등급화 사이의 시간을 최대 22일까지 연장하였다.
통합 유전자좌에 의해서만이 결정될 트랜스진 삽입 효과를 제거하기 위해, 노지 시험마다 3 내지 5개의 독립 트랜스제닉 이벤트를 평가하였다.
시즌에 걸쳐 상이한 이벤트에서의 병의 진행을 비교하기 위해, 감염 등급화 값에 기반하여 병의 진행 곡선하 면적 (AUDPC)을 계산하였다 (참고문헌으로 문헌 [M.J. Jeger and S.L.H. Viljanen-Rollinson (2001) The use of the area under the disease-progress curve (AUDPC) to assess quantitative disease resistance in crop cultivars Theor Appl Genet 102:32-40] 참조).
AUDPC는 전체 시즌에 걸쳐서의 병 발생률을 기술하는 정량적 값이다. AUDPC를 계산하기 위해 시즌에 걸쳐 일련의 병의 등급화 값을 수집하였다. AUDPC는 2개의 연속 등급화 값의 평균에 등급화 사이의 시간을 곱한 것을 모두 합한 것을 나타낸다:
"t": 식재 후 경과 일수로 나타낸 각각의 병의 등급화의 시간
"y": 모든 엽층부 높이에 걸쳐서의 병든 잎 면적의 백분율
"n": 병의 등급화의 횟수
하기 식을 사용하여 상대 병 저항성을 계산하였다:
상대 병 저항성 = (AUDPC(대조군) / AUDPC(이벤트)) - 1)*100%
유전자 (구축물) 수준에서의 상대 병 저항성을 동일한 유전자 (= 동일한 구축물)를 발현하는 3-5개의 이벤트의 상대 병 저항성 (상기 식에 따름)을 평균하여 계산하였다.
표 1: 2개의 독립 노지 시험에서의 파코프소라 파키리지에 대한 대두 식물의 평균 저항성
단일 Pti5 및 SAR8.2 유전자 둘 다 및 Pti5 + SAR8.2의 분자 스택이 2곳의 위치 모두에서 그리고 양쪽 처리 모두에서 (비처리 및 1회의 살진균제 처리 ("처리 A")) 저항성을 증가시켰지만, 두 유전자의 조합이 명확하게 저항성의 상가적 또는 상가적 효과보다 큰 증가를 초래하지는 않았다.
실시예 4: 수확량의 결정
가장자리 효과에 의한 과대추정을 줄이기 위해 구획당 중간 2열 (상기 참조)만을 수확하여 수확량을 결정하였다. 구획의 총 곡실 중량 및 곡실 수분을 기록할 수 있는 콤바인을 사용하였다. 수분 보정 후에 곡실 수확량을 kg/구획 내지 kg/ha로 계산하였다.
단일 유전자 구축물로서 SAR8.2, Pti5 및 RLK2의 과다발현은 대두 녹병에 감염되었을 때 대두의 수확량을 유의하게 증가시켰다. 추가로, ADR1 유전자의 과다발현에 의해 매개되는 약간의 수확량 증가가 있다는 것이 제시될 수 있었다 (도 4 참조). 효과적인 리드 유전자를 분자 스택으로 조합한 효과를 결정하기 위해, 리드 유전자 스택을 발현하는 식물의 각각의 단일 유전자를 발현하는 식물과의 헤드-투-헤드 비교를 가능하게 하는 방식으로 비교 시험을 수행하였다.
놀랍게도, Pti5 및 SAR8.2의 조합은 평균 36%의 큰 수확량 증가를 초래하였다 (양쪽 처리 모두와 2곳의 위치 모두의 평균, 구체적인 값은 하기 표 참조). 이와 같이 큰 증가는 병 저항성 데이터 (실시예 3 및 도 1 참조)에 의해 또는 두 단일 유전자 대조군 SAR8.2의 수확량 증가에 의해 예상되지 않았다.
표 2: 2개의 독립 노지 시험에서 수확된 대두의 수확량 증가
각각의 변형예 (구축물 x 처리 x 위치)의 측정된 수확량을 비-트랜스제닉 야생형 대조군 (WT)의 수확량과 비교하여 하기 식을 사용함으로써 구축물, 처리 및 위치에 따른 상대 수확량 증가를 계산하였다:
상대 수확량 증가 [%] = (변형예의 수확량 [kg] / 각각의 WT의 수확량 [kg]-1) * 100%
두 유전자의 조합의 예상되는 수확량 증가를 콜비 식 [R.S. Colby, "Calculating synergistic and antagonistic responses of herbicide combinations", Weeds 15, 20-22 (1967)]을 사용하여 결정하여, 관찰된 수확량 증가와 비교하였다. 콜비 식은 2가지의 단일 인자 (여기서는: 유전자)의 결과에 기반하여 조합의 값을 예측하며, 이는 두 인자의 완전한 상가적 상호작용을 나타낸다. 이 값보다 큰 값은 상가적 효과보다 큰 상호작용에 기인하는 것으로 간주될 수 있다.
콜비 식:
E 유전자 A 및 B의 조합의 발현 시, 야생형 대조군에 대한 % 증가율로 표시되는 예상 상대 수확량 증가
A 단독의 유전자 A의 발현 시, 야생형 대조군에 대한 % 증가율로 표시되는 상대 수확량 증가
B 단독의 유전자 B의 발현 시, 야생형 대조군에 대한 % 증가율로 표시되는 상대 수확량 증가
콜비 식을 사용하여 SAR8.2 및 Pti5의 조합에 대한 상가적 값을 계산하면 하기와 같은 결과가 얻어진다:
a) 위치 1, 처리 A:
- 콜비 식에 의해 예측된 수확량 증가: 24.6%
- 측정된 수확량 증가: 36.1%
b) 위치 1, 비처리:
- 콜비 식에 의해 예측된 수확량 증가: 51.9%
- 측정된 수확량 증가: 54.8%
c) 위치 2, 처리 A:
- 콜비 식에 의해 예측된 수확량 증가: 20.3%
- 측정된 수확량 증가: 25.3%
d) 위치 2, 비처리:
- 콜비 식에 의해 예측된 수확량 증가: 19.8%
- 측정된 수확량 증가: 29.4%
상기 내용 및 도 3a, 3b로부터 명확하게 알 수 있는 바와 같이, SAR8.2 및 Pti5의 조합은 모든 위치 및 처리에서 콜비 식에 의해 예측된 것보다 큰, 따라서 상가적 효과보다 큰 수확량 증가를 초래하였다.
이와 같은 결과는 Pti5 및 SAR8.2의 작용 방식이 완전히 다르기 때문에 매우 놀랍고 예측할 수 없는 것이었다. SAR8.2 단백질은 항진균 단백질로서 작용하는 것으로 기술되는 반면에, Pti5는 방어 반응의 조절에서 작용하는 전사 인자이다.
동시에 시험된 다른 리드 유전자 조합은 어느 것도 비슷한 결과를 제시하지 않았으며, 이는 SAR8.2 및 Pti5의 조합의 발현에 의해 야기되는 수확량 증가가 본 발명의 특별한 이점이라는 것을 시사한다.
비교 노지 시험의 추가의 결과를 분석하면, 선별된 개별 저항성 유전자의 대부분이 거의 모든 위치 또는 처리에서 비-트랜스제닉 야생형과 비교하여 증가된 수확량을 초래하지만 (표 3-6 및 도 4-7 참조), 저항성 유전자의 조합 (스택)은 어느 것도 단일 유전자 구축물의 결과에 기반하여 상가적인 것으로 (또는 상가적 효과보다 큰 것으로) 간주될 수 있는 수확량 증가를 제시하지 않았다는 것이 밝혀졌다.
표 3: SAR8.2 및 RLK2의 조합을 포함하는 대두 식물의 수확량
표 4: Pti5 및 ADR1의 조합을 포함하는 대두 식물의 수확량
표 5: Pti5 및 EIN2 (="AtEIN2Cterm")의 조합을 포함하는 대두 식물의 수확량
표 6: Pti5 및 RLK2의 조합을 포함하는 대두 식물의 수확량
SEQUENCE LISTING
<110> BASF Plant Science LP
<120> Yield Improvement by Gene Combinations
<130> PF202686WO01
<150> US63/210291
<151> 2021-06-14
<160> 6
<170> According Wipo Std 25
<210> 1
<211> 154
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Pti5-like sequence
<400> 1
Met Val Pro Thr Ser Gln Ser Glu Leu Pro Leu Asn Glu Asn Asp Ser
1 5 10 15
Gln Asp Met Val Ile Tyr Gln Val Leu Asn Glu Ala Asn Ala Leu Asn
20 25 30
Asn Ser Phe Leu Pro Gln Arg Asn Gln Gln Ile Ser Lys Asn Ser Leu
35 40 45
Glu Pro Thr Arg Asn Ile Gly Lys Lys Tyr Arg Gly Val Arg Arg Arg
50 55 60
Pro Trp Gly Lys Tyr Ala Ala Glu Ile Arg Asp Ser Ala Arg His Gly
65 70 75 80
Ala Arg Val Trp Leu Gly Thr Phe Glu Thr Ala Glu Glu Ala Ala Leu
85 90 95
Ala Tyr Asp Arg Ala Ala Phe Arg Met Arg Gly Ala Lys Ala Leu Leu
100 105 110
Asn Phe Pro Ala Glu Val Val Ala Ala Ser Pro Ser Gly Ser Ser Ala
115 120 125
Ser Glu Ile Arg Asn Ser Ser Ser Ser Ser Ser Ser Trp Leu Ser Ser
130 135 140
Phe Thr Thr Ala Glu Glu Ala Ser Ser Ser
145 150
<210> 2
<211> 86
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SAR8.2A-like sequence
<400> 2
Met Val Ser Lys Asn Asn Ile Phe Val Cys Leu Ser Leu Val Ile Leu
1 5 10 15
Leu Ile Met Ser Ser Gln Ile Val Ala Arg Glu Met Asn Ser Glu Ala
20 25 30
Pro Ala Pro Leu Thr Gln Ala Met Asn Gly Asn Asn Thr Ser Glu Ala
35 40 45
Lys Gly Val Gly His His Leu Leu Lys Gly Leu Gly Lys Ile Phe Arg
50 55 60
Ala Gly Lys Val Ile Tyr Cys Asn Tyr Cys Lys Thr Cys His Gly Leu
65 70 75 80
Cys Asp Tyr Cys Cys Val
85
<210> 3
<211> 161
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Pti5 protein sequence
<400> 3
Met Val Pro Thr Pro Gln Ser Asp Leu Pro Leu Asn Glu Asn Asp Ser
1 5 10 15
Gln Glu Met Val Leu Tyr Glu Val Leu Asn Glu Ala Asn Ala Leu Asn
20 25 30
Ile Pro Tyr Leu Pro Gln Arg Asn Gln Leu Leu Pro Arg Asn Asn Ile
35 40 45
Leu Arg Pro Leu Gln Cys Ile Gly Lys Lys Tyr Arg Gly Val Arg Arg
50 55 60
Arg Pro Trp Gly Lys Tyr Ala Ala Glu Ile Arg Asp Ser Ala Arg His
65 70 75 80
Gly Ala Arg Ile Trp Leu Gly Thr Phe Glu Thr Ala Glu Glu Ala Ala
85 90 95
Leu Ala Tyr Asp Arg Ala Ala Phe Arg Met Arg Gly Ala Lys Ala Leu
100 105 110
Leu Asn Phe Pro Ser Glu Ile Val Asn Ala Ser Val Ser Val Asp Lys
115 120 125
Leu Ser Leu Cys Ser Asn Ser Tyr Thr Thr Asn Asn Asn Ser Asp Ser
130 135 140
Ser Leu Asn Glu Val Ser Ser Gly Thr Asn Asp Val Phe Glu Ser Arg
145 150 155 160
Cys
<210> 4
<211> 486
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Sequence coding for the Pti5 protein of SEQ ID NO. 3
<400> 4
atggttccaa ctccacagtc tgatcttcca ctcaacgaga acgattctca agagatggtt 60
ctttacgagg ttttgaacga ggctaacgct cttaacattc catacctccc acaaagaaac 120
cagcttctcc ctaggaacaa cattcttagg ccacttcagt gcattggaaa gaagtacagg 180
ggagttagaa gaaggccttg gggaaagtac gctgctgaga ttagagattc tgctagacac 240
ggtgctagaa tttggcttgg aactttcgaa actgctgaag aagctgctct tgcttacgat 300
agagctgctt tcagaatgag aggtgctaag gctcttttga acttcccatc cgagattgtg 360
aacgcttctg tgtctgtgga taagctttct ctttgctcca actcttacac caccaacaac 420
aactctgatt ctagccttaa cgaggtttcc tctggaacta acgatgtttt cgagtccagg 480
tgctaa 486
<210> 5
<211> 86
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> SAR8.2 protein sequence
<400> 5
Met Val Ser Lys Ser Ser Ile Phe Ile Cys Leu Ser Leu Ile Ile Leu
1 5 10 15
Leu Ile Met Ser Thr Gln Ile Val Ala Arg Glu Met Thr Ser Glu Ala
20 25 30
Ser Ala Ser Leu Thr Gln Ala Met Asn Gly Asn Asn Ile Ser Glu Thr
35 40 45
Lys Lys Val Gly Arg His Leu Val Lys Gly Leu Gly Lys Ile Phe Lys
50 55 60
Ala Gly Lys Val Ile Tyr Cys Lys Thr Cys Lys Thr Cys His Gly Arg
65 70 75 80
Cys Asp Tyr Cys Cys Ala
85
<210> 6
<211> 261
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> Sequence coding for the SAR8.2A protein of SEQ ID NO. 5
<400> 6
atggttagta agtctagtat ctttatctgc cttagcctga ttatcctcct gattatgagc 60
actcagatcg tggctaggga aatgactagt gaggctagcg ctagtctgac tcaggctatg 120
aacggtaaca atattagcga gactaagaag gtgggccgtc accttgttaa gggactcggt 180
aagatcttta aggccggtaa ggtgatctac tgtaagactt gtaagacctg tcacggtagg 240
tgcgattact gctgcgctta a 261
Claims (12)
- 하기 단계를 포함하는, 식물에 의해 생산되는 수확량을 대조군 식물에 비해 개선시키기 위한 방법:
i) Pti5 및 SAR8.2 유전자 및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하는 식물을 제공하며, 여기서 바람직하게는 Pti5 및/또는 SAR8.2 유전자는 각각의 이종 발현 카세트에 제공되는 것인 단계, 및
ii) 식물을 재배하는 단계. - 식물에 의해 생산되는 수확량을 대조군 식물에 비해 개선시키기 위한 농법으로서, Pti5 및 SAR8.2 유전자 및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하는 식물, 바람직하게는 (a) Pti5 및 SAR8.2를 과다발현하는, 및/또는 (b) 이종 Pti5 발현 카세트 및/또는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는, 및/또는 (c) 이종 Pti5 및/또는 이종 SAR8.2 유전자를 발현하는 식물의 재배를 포함하며, 여기서 식물의 재배 동안 성장 시즌당 살충제 처리 횟수가 대조군 식물에 비해 적어도 1회, 바람직하게는 적어도 2회 감소되는 것인 농법.
- 제1항 또는 제2항에 있어서, 수확량이 하기 중 하나 이상인 방법:
- 면적당 바이오매스,
- 면적당 곡실 질량,
- 면적당 종자 질량. - 제1항 내지 제3항 중 어느 한 항에 있어서, 수확량이 병해충의 존재 하에 대조군 식물에 비해 증가되는 것인 방법.
- 제1항 내지 제4항 중 어느 한 항에 있어서, 병해충이 적어도 진균 병해충, 바람직하게는 활물기생 또는 반사물기생 진균, 보다 바람직하게는 녹병 진균, 보다 바람직하게는 담자균문(Basidiomycota), 보다 더 바람직하게는 녹균아문(Pucciniomycotina), 보다 더 바람직하게는 녹균강(Pucciniomycetes), 보다 더 바람직하게는 녹균목(Pucciniales), 보다 더 바람직하게는 차코니아세아에(Chaconiaceae) 과, 콜레오스포리아세아에(Coleosporiaceae) 과, 크로나티아세아에(Cronartiaceae) 과, 멜람프소라세아에(Melampsoraceae) 과, 미크로네게리아세아에(Mikronegeriaceae) 과, 파코프소라세아에(Phakopsoraceae) 과, 프라그미디아세아에(Phragmidiaceae) 과, 필레올라리아세아에(Pileolariaceae) 과, 푹시니아세아에(Pucciniaceae) 과, 푹시니아스트라세아에(Pucciniastraceae) 과, 푹시니오시라세아에(Pucciniosiraceae) 과, 라베넬리아세아에(Raveneliaceae) 과, 스파에로프라그미아세아에(Sphaerophragmiaceae) 과 또는 우로픽시다세아에(Uropyxidaceae) 과,
보다 더 바람직하게는 리족토니아(Rhizoctonia) 속, 마라발리아(Maravalia) 속, 오크로프소라(Ochropsora) 속, 올리베아(Olivea) 속, 크리소믹사(Chrysomyxa) 속, 콜레오스포리움(Coleosporium) 속, 디아파노펠리스(Diaphanopellis) 속, 크로나티움(Cronartium) 속, 엔도크로나티움(Endocronartium) 속, 페리더미움(Peridermium) 속, 멜람프소라(Melampsora) 속, 크리소셀리스(Chrysocelis) 속, 미크로네게리아(Mikronegeria) 속, 아투리아(Arthuria) 속, 바티스토프소라(Batistopsora) 속, 세로텔리움(Cerotelium) 속, 다스투렐라(Dasturella) 속, 파코프소라(Phakopsora) 속, 프로스포디움(Prospodium) 속, 아투리오미세스(Arthuriomyces) 속, 카테눌로프소라(Catenulopsora) 속, 게르와시아(Gerwasia) 속, 짐노코니아(Gymnoconia) 속, 하마스포라(Hamaspora) 속, 쿠에네올라(Kuehneola) 속, 프라그미디움(Phragmidium) 속, 트라키스포라(Trachyspora) 속, 트리프라그미움(Triphragmium) 속, 아텔로카우다(Atelocauda) 속, 필레올라리아(Pileolaria) 속, 라코스페르미세스(Racospermyces) 속, 우로미클라디움(Uromycladium) 속, 알로두스(Allodus) 속, 세라토코마(Ceratocoma) 속, 크리소시클루스(Chrysocyclus) 속, 쿰민시엘라(Cumminsiella) 속, 시스토프소라(Cystopsora) 속, 엔도필룸(Endophyllum) 속, 김노스포란기움(Gymnosporangium) 속, 미야기아(Miyagia) 속, 푹시니아(Puccinia) 속, 푹코르키디움(Puccorchidium) 속, 로에스텔리아(Roestelia) 속, 스페노르키디움(Sphenorchidium) 속, 스테레오스트라툼(Stereostratum) 속, 우로미세스(Uromyces) 속, 히알로프소라(Hyalopsora) 속, 멜람프소렐라(Melampsorella) 속, 멜람프소리디움(Melampsoridium) 속, 밀레시아(Milesia) 속, 밀레시나(Milesina) 속, 나오히데미세스(Naohidemyces) 속, 푹시니아스트룸(Pucciniastrum) 속, 테코프소라(Thekopsora) 속, 우레디노프시스(Uredinopsis) 속, 차르도니엘라(Chardoniella) 속, 디에텔리아(Dietelia) 속, 푹시니오시라(Pucciniosira) 속, 디오르키디움(Diorchidium) 속, 엔도라에시움(Endoraecium) 속, 케른캄펠라(Kernkampella) 속, 라베넬리아(Ravenelia) 속, 스페노스포라(Sphenospora) 속, 오스트로푹시니아(Austropuccinia) 속, 닛소프소라(Nyssopsora) 속, 스파에로프라그미움(Sphaerophragmium) 속, 다시스포라(Dasyspora) 속, 류코텔리움(Leucotelium) 속, 마크루로픽시스(Macruropyxis) 속, 포로테누스(Porotenus) 속, 트란츠셸리아(Tranzschelia) 속 또는 우로픽시스(Uropyxis) 속,
보다 더 바람직하게는 리족토니아 알피나(Rhizoctonia alpina) 종, 리족토니아 비코르니스(Rhizoctonia bicornis) 종, 리족토니아 부티니이(Rhizoctonia butinii) 종, 리족토니아 칼라에(Rhizoctonia callae) 종, 리족토니아 카로타에(Rhizoctonia carotae) 종, 리족토니아 엔도피티카(Rhizoctonia endophytica) 종, 리족토니아 플록코사(Rhizoctonia floccosa) 종, 리족토니아 프라가리아에(Rhizoctonia fragariae) 종, 리족토니아 프락시니(Rhizoctonia fraxini) 종, 리족토니아 푸시스포라(Rhizoctonia fusispora) 종, 리족토니아 글로불라리스(Rhizoctonia globularis) 종, 리족토니아 고시피이(Rhizoctonia gossypii) 종, 리족토니아 뮤네라티이(Rhizoctonia muneratii) 종, 리족토니아 파파야에(Rhizoctonia papayae) 종, 리족토니아 퀘르쿠스(Rhizoctonia quercus) 종, 리족토니아 레펜스(Rhizoctonia repens) 종, 리족토니아 루비(Rhizoctonia rubi) 종, 리족토니아 실베스트리스(Rhizoctonia silvestris) 종, 리족토니아 솔라니(Rhizoctonia solani) 종,
파코프소라 암펠로프시디스(Phakopsora ampelopsidis) 종, 파코프소라 아포다(Phakopsora apoda) 종, 파코프소라 아르겐티넨시스(Phakopsora argentinensis) 종, 파코프소라 체리몰리아에(Phakopsora cherimoliae) 종, 파코프소라 신겐스(Phakopsora cingens) 종, 파코프소라 코카(Phakopsora coca) 종, 파코프소라 크로토니스(Phakopsora crotonis) 종, 파코프소라 유비티스(Phakopsora euvitis) 종, 파코프소라 고시피이(Phakopsora gossypii) 종, 파코프소라 호르노티나(Phakopsora hornotina) 종, 파코프소라 자트로피콜라(Phakopsora jatrophicola) 종, 파코프소라 메이보미아에(Phakopsora meibomiae) 종, 파코프소라 멜리오스마에(Phakopsora meliosmae) 종, 파코프소라 멜리오스마에-미리안타에(Phakopsora meliosmae-myrianthae) 종, 파코프소라 몬타나(Phakopsora montana) 종, 파코프소라 뮤스카디니아에(Phakopsora muscadiniae) 종, 파코프소라 미르타세아룸(Phakopsora myrtacearum) 종, 파코프소라 니시다나(Phakopsora nishidana) 종, 파코프소라 오리엔탈리스(Phakopsora orientalis) 종, 파코프소라 파키리지(Phakopsora pachyrhizi) 종, 파코프소라 필란티(Phakopsora phyllanthi) 종, 파코프소라 텍타(Phakopsora tecta) 종, 파코프소라 우바(Phakopsora uva) 종, 파코프소라 비티스(Phakopsora vitis) 종, 파코프소라 지지피-불가리스(Phakopsora ziziphi-vulgaris) 종,
푹시니아 아브룹타(Puccinia abrupta) 종, 푹시니아 아세토사에(Puccinia acetosae) 종, 푹시니아 아크나테리-시비리치(Puccinia achnatheri-sibirici) 종, 푹시니아 아크롭틸리(Puccinia acroptili) 종, 푹시니아 악타에아에-아그로피리(Puccinia actaeae-agropyri) 종, 푹시니아 악타에아에-엘리미(Puccinia actaeae-elymi) 종, 푹시니아 안티르히니(Puccinia antirrhini) 종, 푹시니아 아르겐타타(Puccinia argentata) 종, 푹시니아 아르헤나테리(Puccinia arrhenatheri) 종, 푹시니아 아르헤나테리콜라(Puccinia arrhenathericola) 종, 푹시니아 아르테미시아에-케이스케아나에(Puccinia artemisiae-keiskeanae) 종, 푹시니아 아트록네미(Puccinia arthrocnemi) 종, 푹시니아 아스테리스(Puccinia asteris) 종, 푹시니아 아트라(Puccinia atra) 종, 푹시니아 옥타(Puccinia aucta) 종, 푹시니아 발로티플로라(Puccinia ballotiflora) 종, 푹시니아 바톨로마에이(Puccinia bartholomaei) 종, 푹시니아 비스토르타에(Puccinia bistortae) 종, 푹시니아 카카바타(Puccinia cacabata) 종, 푹시니아 칼시트라파에(Puccinia calcitrapae) 종, 푹시니아 칼타에(Puccinia calthae) 종, 푹시니아 칼티콜라(Puccinia calthicola) 종, 푹시니아 칼리스테기아에-솔다넬라에(Puccinia calystegiae-soldanellae) 종, 푹시니아 카날리쿨라타(Puccinia canaliculata) 종, 푹시니아 카리시스-몬타나에(Puccinia caricis-montanae) 종, 푹시니아 카리시스-스티파타에(Puccinia caricis-stipatae) 종, 푹시니아 카르타미(Puccinia carthami) 종, 푹시니아 세린테스-아그로피리나(Puccinia cerinthes-agropyrina) 종, 푹시니아 세사티이(Puccinia cesatii) 종, 푹시니아 크리산테미(Puccinia chrysanthemi) 종, 푹시니아 시르쿰다타(Puccinia circumdata) 종, 푹시니아 클라바타(Puccinia clavata) 종, 푹시니아 콜레아타에니아에(Puccinia coleataeniae) 종, 푹시니아 코로나타(Puccinia coronata) 종, 푹시니아 코로나티-아그로스티디스(Puccinia coronati-agrostidis) 종, 푹시니아 코로나티-브레비스포라(Puccinia coronati-brevispora) 종, 푹시니아 코로나티-칼라마그로스티디스(Puccinia coronati-calamagrostidis) 종, 푹시니아 코로나티-호르데이(Puccinia coronati-hordei) 종, 푹시니아 코로나티-자포니카(Puccinia coronati-japonica) 종, 푹시니아 코로나티-롱기스포라(Puccinia coronati-longispora) 종, 푹시니아 크로토노프시디스(Puccinia crotonopsidis) 종, 푹시니아 시노돈티스(Puccinia cynodontis) 종, 푹시니아 닥틸리디나(Puccinia dactylidina) 종, 푹시니아 디에텔리이(Puccinia dietelii) 종, 푹시니아 디기타타(Puccinia digitata) 종, 푹시니아 디스틴크타(Puccinia distincta) 종, 푹시니아 두티아에(Puccinia duthiae) 종, 푹시니아 에마쿨라타(Puccinia emaculata) 종, 푹시니아 에리안티(Puccinia erianthi) 종, 푹시니아 유파토리이-콜룸비아니(Puccinia eupatorii-columbiani) 종, 푹시니아 플라벤센티스(Puccinia flavenscentis) 종, 푹시니아 가스트롤로비이(Puccinia gastrolobii) 종, 푹시니아 게이토노플레시이(Puccinia geitonoplesii) 종, 푹시니아 기간테아(Puccinia gigantea) 종, 푹시니아 글레코마티스(Puccinia glechomatis) 종, 푹시니아 헬리안티(Puccinia helianthi) 종, 푹시니아 헤테로게네아(Puccinia heterogenea) 종, 푹시니아 헤테로스포라(Puccinia heterospora) 종, 푹시니아 히드로코틸레스(Puccinia hydrocotyles) 종, 푹시니아 히스테리움(Puccinia hysterium) 종, 푹시니아 임파티엔티스(Puccinia impatientis) 종, 푹시니아 임페디타(Puccinia impedita) 종, 푹시니아 임포시타(Puccinia imposita) 종, 푹시니아 인프라-아에쿠아토리알리스(Puccinia infra-aequatorialis) 종, 푹시니아 인솔리타(Puccinia insolita) 종, 푹시니아 저스티시아에(Puccinia justiciae) 종, 푹시니아 클럭키스티아나(Puccinia klugkistiana) 종, 푹시니아 너스블라크텐시스(Puccinia knersvlaktensis) 종, 푹시니아 란타나에(Puccinia lantanae) 종, 푹시니아 라테리티아(Puccinia lateritia) 종, 푹시니아 라티맘마(Puccinia latimamma) 종, 푹시니아 리베르타(Puccinia liberta) 종, 푹시니아 리토랄리스(Puccinia littoralis) 종, 푹시니아 로바타(Puccinia lobata) 종, 푹시니아 로파테리(Puccinia lophatheri) 종, 푹시니아 로란티콜라(Puccinia loranthicola) 종, 푹시니아 멘타에(Puccinia menthae) 종, 푹시니아 메셈브리안테미(Puccinia mesembryanthemi) 종, 푹시니아 메이에리-알베르티이(Puccinia meyeri-albertii) 종, 푹시니아 미스캔티(Puccinia miscanthi) 종, 푹시니아 미스캔티디이(Puccinia miscanthidii) 종, 푹시니아 믹스타(Puccinia mixta) 종, 푹시니아 몬타넨시스(Puccinia montanensis) 종, 푹시니아 모라타(Puccinia morata) 종, 푹시니아 모르티에리(Puccinia morthieri) 종, 푹시니아 니티다(Puccinia nitida) 종, 푹시니아 오에난테스-스톨로니페라에(Puccinia oenanthes-stoloniferae) 종, 푹시니아 오페르타(Puccinia operta) 종, 푹시니아 오체니아니(Puccinia otzeniani) 종, 푹시니아 패트리니아에(Puccinia patriniae) 종, 푹시니아 펜츠테모니스(Puccinia pentstemonis) 종, 푹시니아 페르시스텐스(Puccinia persistens) 종, 푹시니아 필로스타키디스(Puccinia phyllostachydis) 종, 푹시니아 피티에리아나(Puccinia pittieriana) 종, 푹시니아 플라티스포라(Puccinia platyspora) 종, 푹시니아 프리첼리아나(Puccinia pritzeliana) 종, 푹시니아 프로스티이(Puccinia prostii) 종, 푹시니아 슈도디기타타(Puccinia pseudodigitata) 종, 푹시니아 슈도스트리이포르미스(Puccinia pseudostriiformis) 종, 푹시니아 사이코트리아에(Puccinia psychotriae) 종, 푹시니아 푼크타타(Puccinia punctata) 종, 푹시니아 푼크티포르미스(Puccinia punctiformis) 종, 푹시니아 레콘디타(Puccinia recondita) 종, 푹시니아 레이-운둘라티(Puccinia rhei-undulati) 종, 푹시니아 루페스트리스(Puccinia rupestris) 종, 푹시니아 세네시오니스-아쿠티포르미스(Puccinia senecionis-acutiformis) 종, 푹시니아 셉텐트리오날리스(Puccinia septentrionalis) 종, 푹시니아 세타리아에(Puccinia setariae) 종, 푹시니아 실바티카(Puccinia silvatica) 종, 푹시니아 스티피나(Puccinia stipina) 종, 푹시니아 스토바에아에(Puccinia stobaeae) 종, 푹시니아 스트리이포르미스(Puccinia striiformis) 종, 푹시니아 스트리이포르모이데스(Puccinia striiformoides) 종, 푹시니아 스틸리디이(Puccinia stylidii) 종, 푹시니아 서브스트리아타(Puccinia substriata) 종, 푹시니아 스즈타케(Puccinia suzutake) 종, 푹시니아 타에니아테리(Puccinia taeniatheri) 종, 푹시니아 타게티콜라(Puccinia tageticola) 종, 푹시니아 타나세티(Puccinia tanaceti) 종, 푹시니아 타타리노비이(Puccinia tatarinovii) 종, 푹시니아 테트라고니아에(Puccinia tetragoniae) 종, 푹시니아 탈리아에(Puccinia thaliae) 종, 푹시니아 트라스페오스(Puccinia thlaspeos) 종, 푹시니아 틸란드시아에(Puccinia tillandsiae) 종, 푹시니아 티리테아(Puccinia tiritea) 종, 푹시니아 토켄시스(Puccinia tokyensis) 종, 푹시니아 트레북시(Puccinia trebouxi) 종, 푹시니아 트리티시나(Puccinia triticina) 종, 푹시니아 튜뷸로사(Puccinia tubulosa) 종, 푹시니아 툴리파에(Puccinia tulipae) 종, 푹시니아 투미디페스(Puccinia tumidipes) 종, 푹시니아 투르기다(Puccinia turgida) 종, 푹시니아 우르티카에-아쿠타에(Puccinia urticae-acutae) 종, 푹시니아 우르티카에-아쿠티포르미스(Puccinia urticae-acutiformis) 종, 푹시니아 우르티카에-카리시스(Puccinia urticae-caricis) 종, 푹시니아 우르티카에-히르타에(Puccinia urticae-hirtae) 종, 푹시니아 우르티카에-인플라타에(Puccinia urticae-inflatae) 종, 푹시니아 우르티카타(Puccinia urticata) 종, 푹시니아 바기나타에(Puccinia vaginatae) 종, 푹시니아 비르가타(Puccinia virgata) 종, 푹시니아 크산티이(Puccinia xanthii) 종, 푹시니아 크산토시아에(Puccinia xanthosiae) 종, 푹시니아 조이시아에(Puccinia zoysiae) 종,
보다 바람직하게는 파코프소라 파키리지 종, 푹시니아 그라미니스(Puccinia graminis) 종, 푹시니아 스트리이포르미스 종, 푹시니아 호르데이 종 또는 푹시니아 레콘디타 종, 보다 바람직하게는 파코프소라 속의 진균, 가장 바람직하게는 파코프소라 파키리지이거나 또는 그를 포함하는 것인 방법. - 제1항 내지 제5항 중 어느 한 항에 있어서, 식물이 작물 식물, 바람직하게는 쌍자엽식물, 보다 바람직하게는 파발레스(Fabales) 목의 식물, 보다 바람직하게는 파바세아에(Fabaceae) 과의 식물, 보다 바람직하게는 파세올레아에(Phaseoleae) 족의 식물, 보다 바람직하게는 암피카르파에아(Amphicarpaea) 속, 카자누스(Cajanus) 속, 카나발리아(Canavalia) 속, 디오클레아(Dioclea) 속, 에리트리나(Erythrina) 속, 글리시네(Glycine) 속, 아라키스(Arachis) 속, 라티루스(Lathyrus) 속, 렌즈(Lens) 속, 피숨(Pisum) 속, 비시아(Vicia) 속, 비그나(Vigna) 속, 파세올루스(Phaseolus) 속 또는 프소포카르푸스(Psophocarpus) 속의 식물, 보다 더 바람직하게는 암피카르파에아 브락테아타(Amphicarpaea bracteata) 종, 카자누스 카잔(Cajanus cajan) 종, 카나발리아 브라실리엔시스(Canavalia brasiliensis) 종, 카나발리아 엔시포르미스(Canavalia ensiformis) 종, 카나발리아 글라디아타(Canavalia gladiata) 종, 디오클레아 그란디플로라(Dioclea grandiflora) 종, 에리트리나 라티시마(Erythrina latissima) 종, 파세올루스 아쿠티폴리우스(Phaseolus acutifolius) 종, 파세올루스 루나투스(Phaseolus lunatus) 종, 파세올루스 마쿨라투스(Phaseolus maculatus) 종, 프소포카르푸스 테트라고놀로부스(Psophocarpus tetragonolobus) 종, 비그나 안굴라리스(Vigna angularis) 종, 비그나 문고(Vigna mungo) 종, 비그나 운귀쿨라타(Vigna unguiculata) 종, 글리시네 알비칸스(Glycine albicans) 종, 글리시네 아피오노타(Glycine aphyonota) 종, 글리시네 아레나리아(Glycine arenaria) 종, 글리시네 아르기레아(Glycine argyrea) 종, 글리시네 카네센스(Glycine canescens) 종, 글리시네 클란데스티나(Glycine clandestina) 종, 글리시네 쿠르바타(Glycine curvata) 종, 글리시네 시르톨로바(Glycine cyrtoloba) 종, 글리시네 돌리코카르파(Glycine dolichocarpa) 종, 글리시네 팔카타(Glycine falcata) 종, 글리시네 그라세이(Glycine gracei) 종, 글리시네 히르티콜리스(Glycine hirticaulis) 종, 글리시네 락토비렌스(Glycine lactovirens) 종, 글리시네 라티폴리아(Glycine latifolia) 종, 글리시네 라트로베아나(Glycine latrobeana) 종, 글리시네 마이크로필라(Glycine microphylla) 종, 글리시네 페라토사(Glycine peratosa) 종, 글리시네 핀다니카(Glycine pindanica) 종, 글리시네 풀렌니이(Glycine pullenii) 종, 글리시네 루비기노사(Glycine rubiginosa) 종, 글리시네 스테노피타(Glycine stenophita) 종, 글리시네 신데티카(Glycine syndetika) 종, 글리시네 타바시나(Glycine tabacina) 종, 글리시네 토멘텔라(Glycine tomentella) 종, 글리시네 그라실리스(Glycine gracilis) 종, 글리시네 맥스(Glycine max) 종, 글리시네 맥스 x 글리시네 소야 종, 글리시네 소야(Glycine soja) 종의 식물, 보다 바람직하게는 글리시네 그라실리스 종, 글리시네 맥스 종, 글리시네 맥스 x 글리시네 소야 종, 글리시네 소야 종의 식물, 가장 바람직하게는 글리시네 맥스 종의 식물인 방법.
- 제1항 내지 제6항 중 어느 한 항에 있어서, 식물이 이종 Pti5 발현 카세트 및/또는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하며, 여기서 각각의 발현 카세트를 위한 각각의 Pti5 또는 SAR8.2 유전자는 하기 중 임의의 것에 작동가능하게 연결되는 것인 방법:
a) 구성적 활성 프로모터,
b) 조직-특이적 또는 조직-우선적 프로모터,
c) 식물의 병해충, 바람직하게는 진균 병해충에의 노출에 의해 유도가능한 프로모터. - 제1항 내지 제7항 중 어느 한 항에 있어서, 재배가 적어도 1000개의 식물로 구성된 총체로 수행되며, 바람직하게는 식물이 노지에서 재배되고/거나 종자 수확량의 증가가 적어도 4%인 방법.
- Pti5 및 SAR8.2 유전자 및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하는 식물 세포, 식물 부분 또는 전체 식물로서, 여기서 식물은 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트 및/또는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 것인 식물 세포, 식물 부분 또는 전체 식물.
- 하기 단계를 포함하는, 대조군 식물에 비해 개선된 수확량을 갖는 잡종 식물을 생산하는 방법:
i) 하기를 제공하는 단계:
i-a) Pti5 및 SAR8.2 유전자 및/또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트 및 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 제1 식물 물질, 및 Pti5 및 SAR8.2 유전자 둘 다를 포함하지 않거나 또는 Pti5-SAR8.2 융합 유전자를 포함하지 않는 제2 식물 물질, 또는
i-b) Pti5 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 Pti5 발현 카세트를 포함하는 제1 식물 물질, 및 SAR8.2 유전자를 포함하는, 바람직하게는 이종 SAR8.2 발현 카세트를 포함하는 제2 식물 물질,
ii) 제1 및 제2 식물 물질의 교배로부터 F1 세대를 생산하는 단계, 및
iii) Pti5 및 SAR8.2를 발현할 수 있는 F1 세대의 하나 이상의 구성원을 선별하는 단계. - 식물의 수확량을, 바람직하게는 자연 노지 조건 하에, 보다 바람직하게는 병원체 압박 하에, 보다 바람직하게는 적어도 하나의 식물 성장 단계에서 평균 병든 잎 면적이 2-100%, 보다 바람직하게는 5-50%, 보다 바람직하게는 10-50%일 때 개선시키기 위한 적어도 Pti5 유전자 및 SAR8.2 유전자의 조합, Pti5-SAR8.2 융합 유전자 또는 제9항에 따른 식물, 식물 부분 또는 식물 세포의 용도.
- 식물 세포, 식물 부분 또는 식물에 적어도 Pti5 단백질 및 SAR8.2 단백질을 제공하는 것을 포함하는 상승작용적 수확량 개선 방법.
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