KR20120096924A - 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 - Google Patents

향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법 Download PDF

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Abstract

본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase), Class III U-Box 단백질 및 PQQC 단백질로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase), Class III U-Box 단백질 및 PQQC 단백질로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질이 향상된 것이다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.

Description

향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물 및 이의 제조 방법{Plants having enhanced yield-related traits and a method for making the same}
본 발명은 일반적으로 분자생물학 분야에 관한 것이며, PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase), Class III U-Box 단백질 및 PQQC 단백질로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절함으로써 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법에 관한 것이다. 본 발명은 또한 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 발현이 조절된 식물에 관한 것으로, 상기 식물은 해당 야생형 식물 또는 다른 대조구 식물에 비하여 수확량 관련 형질이 향상된 것이다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에 유용한 구축물을 제공한다.
세계 인구의 증가와 농업에 유용한 경작지의 감소는 농업의 효율성을 증가시키는 연구에 박차를 가하게 만들었다. 작물 및 원예농업 향상을 위한 전통적인 방식은 바람직한 특성을 갖는 식물체를 동정하기 위하여 선택적 육종기법을 이용한다. 그러나, 상기 선택적 육종기법에는 몇가지 약점이 있는데, 즉 노동집약적이며 양친으로부터 원하는 형질이 항상 전해지는 것이 아닌 이종의 유전적 요소를 갖는 식물로 귀착된다는 것이다. 분자생물학의 진보는 인간이 동물 및 식물의 생식질 (germplasm)을 변형하게 허용했다. 식물유전공학은 유전물질 (전형적으로 DNA 또는 RNA 형태)의 분리와 조작 및 이 유전물질을 식물체 내로 도입하게 했다. 상기 기술은 다양한 향상된 경제적, 농업적, 원예적 형질을 갖는 작물 또는 식물을 제공하는 능력이 있다.
특히 경제적으로 중요한 형질은 증가된 수확량이다. 수확량은 보통 작물로부터 경제적 가치의 측정할 수 있는 산물로 정의된다. 이는 양 및/또는 질의 면에서 정의될 수 있다. 수확량은 몇가지 요인에 직접적으로 의존되는데, 예를 들면 기관의 수와 크기, 식물체 형상 (예를 들면, 가지의 수), 종자 생산, 잎의 노화 등이다. 뿌리 발달, 양분 흡수, 스트레스 내성, 및 초기 활력 또한 수확량 결정에 중요한 요인일 수 있다. 상기 요인들을 최적화하는 것이 작물 수확량 증가에 기여할 수 있다.
많은 식물의 종자는 인간과 동물의 영양에 중요하므로 종자 수확량이 특히 중요한 형질이다. 옥수수, 벼, 밀, 캐놀라 및 대두와 같은 작물이 종자 자체의 직접적인 소비 또는 가공종자로 육성된 육류 소비를 통해서 전체 인간 칼로리 흡수량의 절반 이상을 차지한다. 상기 작물들은 설탕, 기름 및 산업적 가공공정에 사용되는 많은 종류의 대사물의 재료이기도 하다. 종자는 배 (어린 줄기와 뿌리의 근원) 및 배유 (발아 동안 및 실생의 초기 생장 동안 배 생장의 양분 공급원)를 포함한다. 종자 발달에는 많은 유전자가 관여되며, 뿌리, 잎 및 줄기로부터 생장하는 종자로 대사물의 이동이 필요하다. 특히 배유는 탄수화물, 오일 및 단백질의 대사 전구체를 동화하여, 이들을 알곡을 채우기 위한 저장성 고분자로 합성한다.
많은 작물에 있어 또 다른 중요한 형질은 초기 활력 (early vigour)이다. 초기 활력을 향상시키는 것은 온대 및 열대 벼 품종에 있어 현대 벼 육종의 중요한 목표이다. 긴 뿌리는 물에 파종하는 벼에서는 적절하게 토양에 박히기 위하여 중요하다. 벼를 직접 논에 파종한 곳에서와 식물이 물 밖으로 급속히 나와야 하는 곳에서는 긴 어린 줄기가 강도와 연관되어 있다. 조파지에서는 긴 중배축과 자엽초가 실생이 나오기에 좋다. 식물체가 초기활력을 갖게 하는 기술은 농업에서 매우 중요하다. 예를 들면, 빈약한 초기 활력은 유럽 연안국의 콘벨트(Corn Belt) 유전자원에 기반한 옥수수 (Zea mays L.) 잡종의 도입에 제한이 되었다.
추가적으로 중요한 형질은 향상된 비생물적 스트레스 내성이다. 비생물적 스트레스는 대다수 주요 작물의 평균 수확량을 50% 이상 감소시키는 전세계적인 작물 손실의 주요 원인이다 (Wang 등, Planta (2003) 218: 1-14). 비생물적 스트레스는 건조, 염분, 극단적인 기온, 화학적 독성 및 산화적 스트레스에 의해 야기될 수 있다. 비생물적 스트레스에 대한 식물의 내성을 향상시키는 것은 전세계의 농부들에게 매우 경제적 가치가 있는 것이며, 불리한 상황에서 그리고 작물재배가 가능하지 않은 곳에서도 작물재배를 가능하게 한다.
작물 수확량은 따라서 상기 요인들 중 어느 하나를 최적화함으로써 증가시킬 수 있다.
최종 목적에 따라, 임의의 수확량 형질의 변형이 다른 것에 비해 월등히 유리할 수 있다. 사료 또는 목재 생산, 또는 바이오연료 생산과 같은 경우의 적용에 대해 예를 들면, 식물체의 영양기관 부분의 증가가 바람직하며, 곡분, 전분 또는 유지 생산과 같은 경우에는 종자에 관련된 매개변수의 증가 또는 향상이 특히 바람직하다. 종자 매개변수 중에서도 용도에 따라 특정한 일부의 것이 다른 것에 비해 훨씬 중요하다. 종자 크기의 증가 또는 종자 수의 또는 임의의 다른 종자관련 형질의 증가의 형태로 다양한 기작이 종자 수확량 증가에 영향을 미칠 수 있다.
식물의 수확량 (종자 수확량 및/또는 생물량(biomass))의 증가는 세포 주기 또는 식물 생장 또는 방어 기작에 관련된 다양한 신호전달 경로와 같은 식물의 내재적 생장 기작의 변형을 통해서 가능하다.
하기로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물체에서의 발현을 조절함으로써, 식물의 수확량 관련 형질이 향상될 수 있다는 것이 밝혀졌다:
PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase),
Class III U-Box 단백질 및
PQQC 단백질.
포스포에놀피루베이트 카르복실라제 (또한 PEP 카르복실라제, PEPCase, PEPC로 알려짐; EC 4.1.1.31)는 포스포에놀피루베이트 (PEP)에 CO2를 부가하여 4-탄소 화합물인 옥살로아세테이트 형성을 촉매하는 카르복시-리아제(carboxy-lyases) 패밀리에 속하는 효소이다.
PEP + CO2 → 옥살로아세테이트 + Pi
상기 반응은 광합성에서 핵심 역할을 하는 소위 "CAM" 및 "C4" 식물에 있어 탄소고정 과정에서 일어난다. 식물 외에도, 상기 효소는 또한 일부 세균에서는 발견되나, 동물 또는 균류에서는 발견되지 않는다.
PEP 카르복실라제를 통한 탄소 고정은 유용한 CO2를 저장되거나 또는 식물 세포 사이를 왕래할 수 있는 4-탄소 화합물 (옥살로아세테이트, 이는 이후 말레이트로 전환)로 동화한다. 상기 과정은 공기와의 접촉에 의한 초기 CO2 고정과 광합성의 광 독립적 반응 중에 RuBisCO에 의한 당(sugars)으로의 2차 CO2 고정이 서로 분리되게 한다.
매우 건조한 조건에서 생장에 적응한 다육성 CAM 식물에 있어, PEP 카르복실라제는 식물체가 기공을 열어 가스 교환을 하는 밤에 CO2를 고정한다. 낮에 식물은 수분을 보존하기 위해 기공을 폐쇄하고, 밤에 생산한 저장 화합물로부터 잎 내부로 CO2를 방출한다. 상기 과정은 하루 중에 열린 기공을 통해 수분 손실 없이 광합성을 수행함으로써 식물이 건조 기후에 살아남게 한다.
C4 식물, 예를 들면 옥수수에 있어, PEP 카르복실라제는 CO2를 잎의 엽육조직의 세포 내에 고정하여, 생성된 4-탄소 화합물은 유관속초세포로 이동하여, 여기서 RuBisCO에 의한 고정을 위해 CO2를 방출한다. 따라서, 두 과정은 공간적으로 분리되어, 광호흡을 우회하여 RuBisCO가 저산소 환경에서 작동하게 한다. 광호흡은 RuBisCO의 내재적인 옥시게나아제 활성으로 인하여 일어나며, 이 과정에서 상기 효소는 이산화탄소 대신 산소를 사용하여, 탄소를 당으로 통합하거나 또는 ATP를 생성하지 않는다. 이처럼, 상기 과정은 식물에서는 낭비적인 반응이다. 비교하자면, PEP 카르복실라제를 통한 C4 탄소 고정이 더욱 효율적이다. Radchuk 등 2007 (The Plant Journal 51, 819-839)는 비시아 나르보넨시스(Vicia narbonensis) 종자에서 코리네박테리움(Corynebacterium) PEPC의 과발현이 종자 대사를 변형시켜 탄소를 유기산으로 이끌어, 종자 저장용량을 더 커지제 하고 단백질 함량을 증가시켰다고 보고한 바 있다.
U-box는 효모에서부터 인간에까지 존재하는 ~70 개 아미노산의 도메인이다. U-box 단백질의 원형(prototype)인 효모 Ufd2는 인공적인 기질에 유비퀴틴쇄(ubiquitin chain) 형성을 촉매하기 위해 유비퀴틴 활성화 효소(ubiquitin-activating enzyme: E1), 유비퀴틴 결합 효소(ubiquitin-conjugating enzyme: E2), 및 E3와 협력하는 ubiquitin chain assembly factor (E4)로서 동정되었다 (Hatakeyama 등 2003 Biochemical and Biophysical Research Communications 302, pp 635-645). Azevedo 등 2001 (Trends in Plant Science Vol. 6 No. 8)은 UFD2가 효모의 유일한 U-box 단백질이며, 인간 게놈과 캐노합디티스 엘레강스(Caenorhabditis elegans) 및 드로소피필라 멜라노가스타(Drosophila melanogaster) 게놈에서 소수만이 동정되긴 하였으나, 데이터베이스상에서 아라비돕시스(Arabidopsis)에서 U- box를 포함하는 것으로 예측되는 37 개의 단백질이 검색된다고 보고한다. 도메인 분석에 근거하여, 식물 U-box (PUB) 단백질은 5 가지의 별개의 종류(subclass)를 이루는 것으로 밝혀졌다. Class III는 ~14% 류신(leucine) 잔기를 포함하는 도메인을 갖는 12 멤버로 이루어진 것으로 밝혀졌다. Class III 멤버의 U-box 도메인은 다른 Class 멤버에서의 위치와는 대조적으로 N-말단 영역에서 발견되었다.
U-box 단백질은 유비퀴틴화 기구(ubiquitination machinery)에서 E3 또는 E4 인자인 것으로 예측된다.
Cho 등 2006 (Plant Physiology, December 2006, Vol. 142, pp.1664-1682)은 수분 스트레스를 받은 고추 (Capsicum annuum L. cv Pukang)에서 N-말단 영역에 하나의 U-box 모티프를 포함하는 단백질을 암호화하는 추정되는 U-box 단백질 1 (CaPUBI)을 분리했다. 인비트로(In vitro) 유비퀴틴화(ubiquitination) 및 자리지정 돌연변이유발(site-directed mutagenesis) 분석은 CaPUB1이 E3 유비퀴틴 리가아제(ubiquitin ligase) 활성을 가지며 U-box 모티프가 효소 활성에 필수적이라는 것을 나타냈다. Cho 등은 콜리플라워 모자이크 35S 프로모터의 조절 하에서 아라비돕시스에서 CaPUB1를 과발현시켰다. 형질전환 아라비돕시스 식물은 현저하게 긴 하배축(hypocotyls) 및 뿌리를 가지고, 야생형 보다 더욱 빨리 자라, 조기 추대(bolting) 표현형으로 되는 것으로 보고되었다. 자엽의 형태는 암소에서 유사한 것으로 밝혀졌다. 35S::CaPUB1의 뿌리에는 작은 크기의 세포의 수가 증가하여 피층, 내피 및 중심주의 세포층에 무질서하게 고도로 밀집되어 있었다. 형질전환 식물은 또한 수분 스트레스 및 약한 염도에 대한 민감성이 증가하였다.
PqqC는 임의의 명백한 보조인자(cofactor) 없이 일어나는 반응에서 3a-(2-아미노-2-카르복시에틸)-4,5-디옥소-4,5,6,7,8,9-헥사히드로퀴놀린-7,9-디카르복실산의 PQQ로의 고리화(cyclization) 및 산화를 촉진한다. 피롤로퀴놀린 퀴논[4,5-디히드로-4,5-디옥소-1H-피롤로-[2,3-f]퀴놀린-2,7,9-트리카르복실산; PQQ]은 몇 세균 탈수소효소(dehydrogenases)에 대해 산화환원 보조인자(redox cofactor)로 역할을 하는 방향족, 3환계 오쏘-퀴논(tricyclic ortho-quinone)이다. 가장 잘 알려진 예 중에는 메탄올 탈수소효소 및 포도당 탈수소효소가 있다. PQQ는 뉴클레오티드- 및 플라빈(flavin)-의존성 보조인자에 이어 산화환원 보조인자의 3 번째 종류(class)로 인식되어 온 퀴논 보조인자의 패밀리에 속한다. 비록 식물 및 동물이 PQQ 자체를 생산하지는 않으나, PQQ가 인체 우유에 존재하며 항산화능이 있는 것으로 인해 상당한 관심을 유발하였다.
PQQ 합성에 관련된 유전자는 아시네토박터 칼코아세티쿠스(Acinetobacter calcoaceticus), 클렙시엘라(Klebsiella), 슈도모나스 플루오레센스(Pseudomonas Fluorescens), 메틸로박테리움 오르가노필룸(Methylobacterium organophilum) 및 메틸로박테리움 엑스토르켄스(Methylobacterium extorquens)에서 클로닝된 바 있다.
PqqC는 PQQ 생합성의 마지막 단계를 촉매한다. PqqC는 겔여과 실험에서 증명된 바와 같이, 용액 상에서 호모다이머(homodimer)를 형성하는 251 개 잔기로 된 단백질 (분자량 28.91 kDa)이다. PqqC는 7 번째 소수성 나선을 부분적으로 에워싸는 6개의 원형으로 배열된 나선을 가진 촘촘한 7개 나선 다발로 접힌다. PqqC의 구조를 분석하여 보면 7 개의 나선이 활성부위의 공간(cavity)에 대한 스캐폴드(scaffold)를 제공하는 것으로 보인다. 상기 공간(cavity)은 다른 세균으로부터 PqqC 단백질 내에서 고도로 보존된 42 개의 주로 친수성 및 방향족 잔기로 되어 있다. 상기 공간은 뚜렷한 전반적인 양전하를 보인다.
발명의 요약
놀랍게도, 이제 하기로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절로 수확량 관련 형질이 향상된, 특히 대조구 식물에 비해 수확량이 증가된 식물을 제공하는 것이 밝혀졌다:
PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase),
Class III U-Box 단백질 및
PQQC 단백질.
특히 놀라운 것은 수확량의 증가가 Radchuck 등 2007의 교시로부터 기대된 것처럼 더욱 큰 종자의 형태로 나타나는 것이 아니라, 증가된 지상부 면적, 증가된 출현 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률, 원추화서(panicle)당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이 및 뿌리 굵기의 증가를 포함하나 이에 제한되지 않는 일련의 형태인 각각 대조구 식물에 비해 변경된 수확량 관련 형질로 나타난다는 것이다.
일 구현예에 따라, 본 발명에서는 PEPC 단백질을 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
일 구현예에 따라, 본 발명에서는 Class III U-Box 단백질을 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량을 향상시키는 방법을 제공한다.
일 구현예에 따라, 본 발명에서는 PQQC 단백질을 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는 단계를 포함하는, 대조구 식물에 비해 식물 수확량 관련 형질, 특히 증가된 수확량을 향상시키는 방법을 제공한다.
정의
폴리펩티드(들)/단백질(들)
용어 "폴리펩티드" 및 "단백질"은 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 펩티드 결합으로 연결된 임의의 길이의 아미노산의 중합형을 말한다.
폴리뉴클레오티드(들)/핵산(들)/ 핵산서열 (들)/뉴클레오티드 서열(들)
용어 "폴리뉴클레오티드(들)", "핵산서열(들)", "뉴클레오티드 서열(들)", "핵산(들)", "핵산분자"는 본 발명에서 상호 교체 사용되며, 임의의 길이의 미분지된 중합형인, 리보뉴클레오티드 또는 데옥시리보뉴클레오티드 또는 양자의 조합인 뉴클레오티드를 말한다.
대조구 식물(들)
적절한 대조구 식물의 선택은 실험 셋업에서는 통상적인 부분이며, 상기 식물의 야생형 또는 목적 유전자가 없는 해당 식물을 실험에 포함할 수 있다. 대조구 식물은 전형적으로 평가되는 식물과 동일한 식물 종 또는 동일한 변종이다. 대조구 식물은 또한 평가되는 식물의 공접합자(nullizygote)일 수 있다. 공접합자는 분리에 의하여 트랜스진이 없는 개체이다. 본 발명에서 사용된 "대조구 식물"은 전체 식물뿐 아니라 종자 및 종자의 일부분을 포함한 식물의 일부분을 말한다.
상동체 (들)
단백질의 "상동체"는 문제의 변형되지 않은 단백질에 대해 아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입을 가지며, 이들이 유래되는 변형되지 않은 단백질과 유사한 생물학적 및 기능적 활성을 갖는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드, 단백질 및 효소를 포함한다.
결실은 단백질로부터 하나 이상의 아미노산의 제거를 말한다.
삽입은 단백질 내의 예정된 위치에 하나 이상의 아미노산 잔기가 도입되는 것을 말한다. 삽입은 하나 또는 다수 아미노산의 서열 내 삽입뿐 아니라 N-말단 및/또는 C-말단 융합을 포함할 수 있다. 일반적으로 아미노산 서열 내 삽입은 N- 또는 C-말단 융합보다 작을 것이며, 약 1 내지 10 개 정도의 잔기이다. N- 또는 C-말단 융합 단백질 또는 펩티드의 예는 효모 two-hybrid 시스템에 사용된 전사 활성제의 결합 도메인 또는 활성화 도메인, 파아지 외피 단백질, (히스티딘)-6-태그, 글루타치온 S-전달효소-태그, 단백질 A, 말토스-결합 단백질, 디히드로폴레이트 환원효소, Tag·100 에피토프, c-myc 에피토프, FLAG?에피토프, lacZ, CMP (칼모둘린-결합 펩티드), HA 에피토프, 단백질 C 에피토프 및 VSV 에피토프를 포함한다.
치환은 유사한 성질 (유사한 소수성, 친수성, 항원성, 알파 나선 또는 베타 병풍 구조를 형성하거나 파괴하는 경향 같은)을 갖는 다른 아미노산으로 단백질의 아미노산의 치환을 말한다. 아미노산 치환은 전형적으로 한 잔기의 치환이나, 폴리펩티드에 부여된 기능적 제약에 따라 클러스터될 수도 있으며; 삽입은 보통 약 1 내지 10 개 정도의 아미노산 잔기가 삽입된다. 큰 단백질의 경우, 삽입의 수는 50, 100, 150, 200 또는 그 이상일수도 있다. 아미노산 치환은 바람직하게는 보존적 아미노산 치환이다. 보존적 치환 표는 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면, Creighton (1984) Proteins, W.H. Freeman 및 Company (Eds) 및 하기 표 1 참고).
보존된 아미노산 치환의 예
잔기 보존적 치환 잔기 보존적 치환
Ala Ser Leu Ile; Val
Arg Lys Lys Arg; Gln
Asn Gln; His Met Leu; Ile
Asp Glu Phe Met; Leu; Tyr
Gln Asn Ser Thr; Gly
Cys Ser Thr Ser; Val
Glu Asp Trp Tyr
Gly Pro Tyr Trp; Phe
His Asn; Gln Val Ile; Leu
Ile Leu, Val
아미노산 치환, 결실 및/또는 삽입은 고체상 펩티드 합성 등과 같은 당업계에 주지된 펩티드 합성 기술을 이용하거나 또는 재조합 DNA 조작에 의해 용이하게 수행될 수 있다. 단백질의 치환, 삽입 또는 결실 변이체를 제조하기 위한 DNA 서열 조작 방법은 당업계에 주지되어 있다. 예를 들면, DNA 상의 예정된 위치에 치환 돌연변이를 제조하기 위한 기술은 당업자에게 주지되어 있으며, M13 돌연변이유발, T7-Gen 시험관 내 돌연변이유발 (USB, Cleveland, OH), QuickChange 자리지정 돌연변이유발 (Stratagene, San Diego, CA), PCR-매개된 자리지정 돌연변이유발 또는 다른 자리지정 돌연변이유발 프로토콜을 포함한다.
유도체
"유도체"는 목적 단백질과 같이 자연발생 형태의 단백질의 아미노산 서열에 비교하여, 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기로 아미노산의 치환 또는 자연적으로 발생하지 않는 아미노산 잔기의 첨가를 포함할 수 있는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 단백질의 "유도체"는 또한 자연발생 형인 폴리펩티드의 아미노산 서열에 비교하여 자연적으로 발생하는 변형된 (글리코실화, 아실화, 프레닐화, 인산화, 미리스토일화, 황화 등) 또는 자연적으로 발생하지 않는 변형된 아미노산 잔기를 포함하는 펩티드, 올리고펩티드, 폴리펩티드를 포함한다. 유도체는 또한 원래의 아미노산 서열에 비교하여 하나 이상의 비아미노산의 치환 또는 첨가를 포함할 수 있는데, 예를 들면, 이의 검출을 용이하게 하기 위해 결합되는 리포터 분자와 같은 아미노산 서열에 공유적으로 또는 비공유적으로 결합한 리포터 분자나 다른 리간드, 및 자연적으로 발생하는 단백질의 아미노산 서열에 대해 비자연적으로 발생하는 아미노산 잔기이다. 더욱이, "유도체"는 또한 단백질의 자연적으로 발생하는 형태와 FLAG, HIS6 또는 티오레독신 같은 태깅 펩티드 (태깅펩티드에 관하여 Terpe, Appl. Microbiol. Biotechnol. 60, 523-533, 2003 참조)와의 융합을 포함한다.
오쏘로그 (들)/ 패럴로그 (들)
오쏘로그 및 패럴로그는 유전자의 조상관계를 기재하는데 사용되는 진화적 개념을 포함한다. 패럴로그는 조상 유전자의 복제로 생긴 동일한 종 내의 유전자이고; 오쏘로그는 종분화로 인하여 공통 조상 유전자로부터 유래한 다른 생물체의 유전자이다.
도메인
용어 "도메인"은 진화적으로 연관된 단백질의 서열 정렬 시 특정 위치에서 보존된 아미노산의 세트이다. 다른 위치의 아미노산은 상동체들 간에 다양할 수 있는 반면, 특정 위치에서 고도로 보존된 아미노산은 단백질의 구조, 안정성 또는 기능에 필수적일 것인 아미노산을 나타낸다. 단백질 상동체 패밀리의 정렬된 서열상에서 고도로 보존된 부분은 임의의 문제되는 폴리펩티드가 이전에 동정된 폴리펩티드 패밀리에 속하는지를 결정하는 동정부위로 사용될 수 있다.
모티프/일치 서열( consensus sequence )/시그너처( Signature )
용어 "모티프", "일치 서열" 또는 "시그너처"는 진화적으로 연관된 단백질의 서열에 있어 짧은 보존된 영역을 말한다. 모티프는 흔히 도메인의 고도로 보존된 부분뿐만 아니라, 도메인의 일부만을 포함할 수도 있거나 또는 보존된 도메인 외부에 있을 수도 있다 (만일 모티프의 아미노산 모두가 지정된 도메인 외부에 있으면).
혼성화
본 발명에 정의된 용어 "혼성화"는 사실상 상동인 상보적인 뉴클레오티드 서열이 서로 어닐링하는 과정이다. 혼성화 과정은 전적으로 용액 내에서, 즉 상보적인 양 핵산이 용액 내에 있을 때 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 또한 상보적인 핵산의 하나가 자성 비드, Sepharose 비드 또는 어떤 다른 수지(resin) 같은 기질에 고정되었을 때도 일어날 수 있다. 혼성화 과정은 더욱이 상보적인 핵산 중의 하나가 니트로셀룰로스 또는 나일론 막 같은 고체 지지체에 고정되었거나 또는 사진석판술에 의하여 규산질의 유리 지지체 (핵산 어레이, 마이크로어레이 또는 핵산 칩이라 알려짐)에 고정되었을 때에도 일어날 수 있다. 혼성화가 일어나게 하기 위하여, 핵산분자는 일반적으로 열적으로 또는 화학적으로 변성되어 이중가닥을 2개의 단일가닥으로 녹이고/녹이거나 단일가닥 핵산으로부터 헤어핀 또는 기타 이차 구조를 제거한다.
용어 "스트린전시"는 혼성화가 일어나는 조건을 말한다. 혼성화의 스트린전시는 온도, 염 농도, 이온 강도 및 혼성화 완충액 조성 같은 조건의 영향을 받는다. 일반적으로 낮은 스트린전시 조건은 정해진 이온강도 및 pH에서 특정 서열에 대한 용해점 (Tm) 보다 약 30℃ 낮은 온도가 선택된다. 중간 스트린전시 조건은 Tm 보다 20℃ 낮은 온도일 때, 높은 스트린전시 조건은 Tm 보다 10℃ 낮은 온도이다. 높은 스트린전시 혼성화 조건은 전형적으로 표적 핵산 서열에 높은 서열 유사성을 갖는 혼성화 서열을 분리하기 위해 사용된다. 그러나, 핵산은 서열 상의 차이가 있더라도 유전암호의 축퇴로 인하여 실제로는 동일한 폴리펩티드를 코딩할 수 있다. 그러므로, 중간 스트린전시 혼성화 조건은 종종 상기 핵산분자를 동정하는데 필요할 수 있다.
Tm은 정해진 이온 강도 및 pH 하에서 표적 서열의 50%가 완벽하게 매치된 탐침에 혼성화하는 온도이다. Tm은 용액 조건, 염기 조성 및 탐침의 길이에 의존적이다. 예를 들면, 보다 긴 서열일수록 보다 높은 온도에서 특이적으로 혼성화한다. 최대 혼성화율은 Tm보다 약 16℃에서 32℃까지 낮을 때 얻어진다. 1가 양이온이 혼성액에 있으면 두 핵산 가닥 간에 정전기적 반발이 감소하여 혼성화가 촉진되고; 이 효과는 0.4M (보다 높은 농도에서는 이 효과가 무시될 수 있다)까지의 나트륨 농도에서 보여진다. 포름아미드는 DNA-DNA 및 DNA-RNA 이중가닥의 용해 온도를 포름아미드 퍼센트 당 0.6 내지 0.7℃ 내리며, 50% 포름아미드의 첨가는 혼성화율은 낮아지더라도 혼성화가 30 내지 45℃에서 일어나게 한다. 염기쌍 미스매치는 혼성화율 및 이중가닥의 온도 안정성을 감소시킨다. 평균적으로 그리고 큰 탐침에 대하여, Tm은 염기 미스매치 % 당 약 1℃ 감소한다. Tm은 혼성체의 유형에 따라 하기의 식으로 계산할 수 있다:
1) DNA-DNA 혼성체 (Meinkoth 및 Wahl, Anal. Biochem., 138: 267-284, 1984):
Tm=81.5℃+16.6xlog10[Na+]a+0.41x%[G/Cb]-500x[Lc]-1 -0.61x%포름아미드
2) DNA-RNA 또는 RNA-RNA 혼성체:
Tm= 79.8 + 18.5 (log10[Na+]a)+0.58(%G/Cb)+11.8(%G/Cb)2-820/Lc
3) 올리고-DNA 또는 올리고-RNAd 혼성체:
20개 뉴클레오티드 미만에 대해: Tm=2(In)
20-35개 뉴클레오티드에 대해: Tm=22+1.46(In)
a 또는 다른 1가 양이온에 대하여, 0.01-0.4 M 범위 내에서만 정확.
b 30% 내지 75% 범위 내에서 %GC에 대하여만 정확.
c L = bp으로 표시된 이중가닥의 길이.
d 올리고, 올리고뉴클레오티드; In,= 효과적인 프라이머 길이 = 2x(G/C의 수)+(A/T의 수)
비특이적 결합은 예를 들면, 단백질 함유 용액으로 막을 차단하고, 혼성화 완충액에 이종의 RNA, DNA, 및 SDS를 첨가하고, RNAse 처리하는 것과 같은 많은 알려진 기술 중 임의의 하나를 사용하여 조절할 수 있다. 비상동 탐침에 대하여, 일련의 혼성화 과정은 (i) 점차적으로 어닐링 온도를 낮추거나 (예를 들면 68℃에서 42℃까지) (ii) 점차적으로 포름아미드 농도를 낮추거나 (예를 들면 50%에서 0%까지) 중 하나를 변화시킴으로써 수행될 수 있다. 당업자는 혼성화 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
혼성화 조건 외에, 혼성화의 특이성은 또한 전형적으로 혼성화 후 세척 기능에 의존한다. 비특이적 혼성화로 생기는 백그라운드를 제거하기 위하여, 시료를 묽은 염 용액으로 세척한다. 이런 세척의 결정적인 요인은 최종 세척액의 이온 강도 및 온도를 포함한다: 염 농도가 낮고 세척 온도가 높을수록 세척의 스트린전시는 높아진다. 세척 조건은 전형적으로 혼성화 스트린전시에서 또는 보다 낮게 수행된다. 양성 혼성화는 적어도 백그라운드의 2 배의 신호로 나타난다. 일반적으로 핵산 혼성화 분석이나 유전자 증폭 검출 과정에 적절한 스트린전트 조건은 상기와 같다. 다소 스트린전트한 조건 또한 선택될 수 있다. 당업자는 세척 중에 변할 수 있는, 그리고 스트린전시 조건을 유지하거나 바꾸는 다양한 매개변수를 인식하고 있다.
예를 들면, 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 전형적인 높은 스트린전시 혼성화 조건은 65℃, 1x SSC에서 또는 42℃, 1x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후 65℃, 0.3x SSC에서 세척하는 것이다. 50 뉴클레오티드보다 긴 DNA 혼성체에 대한 중간 스트린전시 혼성화 조건은 50℃, 4x SSC 또는 40℃, 6x SSC 및 50% 포름아미드에서 혼성화 후, 50℃, 2x SSC에서 세척하는 것이다. 혼성체의 길이는 혼성화하는 핵산에 대해 예측된 길이이다. 알려진 서열의 핵산이 혼성화 될 때 혼성체의 길이는 서열을 정렬하고 본 발명에서 기재된 보존된 영역을 동정하면 결정될 수 있다. 1X SSC는 0.15M NaCl 및 15mM 소듐 시트레이트이며; 혼성액 및 세척액에는 부가적으로 5x Denhardt's reagent, 0.5-1.0% SDS, 100 ㎍/ml 변성된, 단편화된 연어 정자 DNA, 0.5% 소듐 피로포스페이트가 포함된다.
스트린전시 수준을 결정하기 위해서는 [Sambrook 등 (2001) Molecular Cloning: laboratory manual, 3rdEdition, Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York 또는 to Current Protocols in Molecular Biology, John Wiley & Sons, N.Y. (1989, 매년 개정됨)]을 참조하면 된다.
스플라이스 변이체
본 발명에서 사용된 용어 "스플라이스 변이체"는 선택된 인트론 및/또는 엑손이 절단되거나, 치환되거나, 대체되거나, 부가된, 또는 인트론이 짧아지거나 길어진 핵산 서열의 변이체를 포함한다. 상기 변이체는 단백질의 생물학적 활성이 사실상 보유되며; 이는 단백질의 기능적 단편을 선택적으로 보유함으로써 달성될 수 있다. 상기 스플라이스 변이체는 자연계에서 발견되거나 인공적으로 만들 수도 있다. 상기 스플라이스 변이체를 예측하고 분리하는 방법은 당업계에 주지되어 있다 (예를 들면 Foissac 및 Schiex (2005) BMC Bioinformatics 6: 25 참고).
*대립인자 변이체
대립인자 또는 대립인자 변이체는 동일한 염색체 상에 위치한 해당 유전자의 또 다른 형태이다. 대립인자 변이체는 작은 삽입/결실 다형성 (삽입/Deletion Polymorphisms, INDELs)뿐 아니라 단일염기다형성 (Single Nucleotide Polymorphisms, SNPs)을 포함한다. INDELs의 크기는 보통 100 bp 미만이다. SNPs 및 INDELs이 대부분의 생물체의 자연적으로 발생하는 다형 균주에 있어 가장 큰 서열 변이체를 형성한다.
유전자 셔플링 ( shuffling )/방향진화( directed evolution )
유전자 셔플링 또는 방향진화는 DNA 셔플링의 반복에 이은 변형된 생물학적 활성을 갖는 단백질을 코딩하는 핵산이나 그 일부분의 변이체 생성을 위해 적절한 탐색 및/또는 선발로 구성된다 (Castle 등, (2004) Science 304(5674): 1151-4; 미국 특허 제5,811,238호 및 제6,395,547호).
조절 인자/조절 서열/프로모터
용어 "조절 인자", "조절 서열" 및 "프로모터"는 본 발명에서 상호 호환적으로 사용되며, 결합되는 서열의 발현에 영향을 미칠 수 있는 조절 핵산 서열을 말하는 것으로 사용된다. 용어 "프로모터"는 전형적으로 유전자의 전사개시점의 업스트림에 있으며, RNA 중합효소 및 다른 단백질의 인지 및 결합에 관여하여 작동가능하게 연결된 핵산의 전사를 지시하는 핵산 조절 서열을 말한다. 상기 언급한 용어에는 전형적인 진핵세포 게놈 유전자 (CCAAT 박스 서열이 있거나 없이 정확한 전사 개시에 필요한 TATA 박스를 포함) 및 발달 및/또는 외부 자극에 반응하여 또는 조직 특이적 방식으로 유전자 발현을 변경하는 부가적인 조절 인자 (즉, 업스트림 활성화 서열, 인핸서 및 사일런서)로부터 유래한 전사 조절 서열이 포함된다. 또한 상기 용어에는 -35 박스 서열 및/또는 -10 박스 전사 조절 서열을 포함하는 전형적인 원핵생물 유전자의 전사 조절 서열이 포함된다. 용어 "조절인자"는 또한 세포, 조직 또는 기관에 핵산분자의 발현을 하게 하거나 활성화 또는 증가시키는 합성 융합 분자 또는 유도체를 포함한다.
"식물 프로모터"는 식물 세포에 코딩 서열 단편의 발현을 중재하는 조절 인자를 포함한다. 따라서, 식물 프로모터는 식물에서 유래해야 하는 것은 아니며, 예를 들면 식물 세포에 침범하는 바이러스 또는 미생물 기원일 수도 있다. "식물 프로모터"는 식물 세포, 예를 들면, 본 발명의 방법에서 발현되며, 본 발명에 기재된 핵산 서열로 형질전환된 식물 기원일 수 있다. 이는 또한 "식물" 종결신호 같은 "식물" 조절 신호에도 해당된다. 본 발명의 방법에 유용한 뉴클레오티드 서열의 프로모터 업스트림은 프로모터, 개방형해독틀 (ORF) 또는 종결신호 또는 ORF로부터 떨어져 있는 다른 3' 조절 영역 같은 3'-조절 영역의 기능성 또는 활성을 방해하지 않고 하나 이상의 뉴클레오티드 치환(들), 삽입(들) 및/또는 결실(들)에 의하여 변형될 수 있다. 더욱이 서열의 변형에 의하여 프로모터 활성은 증가될 수 있거나, 또는 보다 활성이 큰 프로모터, 심지어 이종 생물체의 프로모터로 완전히 대체되는 것도 가능하다. 식물체에서의 발현을 위해서는 상기 언급된 것처럼 핵산분자는 올바른 시점에 요구되는 공간적 발현 양상으로 유전자를 발현하는 적절한 프로모터에 작동가능하게 연결되거나 프로모터를 포함해야 한다.
기능적으로 동등한 프로모터 동정을 위해, 후보 프로모터의 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 예를 들면, 리포터 유전자에 프로모터를 작동하게 연결하여 다양한 식물 조직에서 리포터 유전자의 발현 수준 및 양상을 검정함으로써 분석할 수 있다. 적절한 주지된 리포터 유전자는 예를 들면 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제를 포함한다. 프로모터 활성은 베타-글루쿠로니다제 또는 베타-갈락토시다제의 효소 활성을 측정함으로써 검정된다. 프로모터 강도 및/또는 발현 양상은 기준 프로모터의 것에 비교된다 (본 발명의 방법에 사용된 것과 같은 것). 다르게는, 프로모터 강도는 방사선 사진의 농도계 분석을 이용한 노던 블럿, 정량적 실시간 PCR 또는 RT-PCR 같은 당업계에 공지된 방법을 사용하여, mRNA 수준을 정량화하거나 본 발명의 방법에 사용된 핵산의 mRNA 수준과 18S rRNA 같은 housekeeping 유전자의 mRNA 수준을 비교함으로써 분석될 수 있다 (Heid 등, 1996 Genome 방법 6: 986-994). 일반적으로 "약한 프로모터"는 코딩 서열의 발현을 낮은 수준으로 이끄는 것이다. "낮은 수준"은 세포당 약 1/10,000 전사체 내지 약 1/100,000 전사체, 약 1/500,0000 전사체까지의 수준을 말한다. 역으로, "강력한 프로모터" 는 코딩 서열의 발현을 높은 수준으로 또는 세포당 약 1/10 전사체 내지 약 1/100 전사체 내지 약 1/1000 전사체로 이끄는 것이다.
작동가능하게 연결된
본 발명에서 사용된 용어 "작동가능하게 연결된"은 프로모터 서열과 해당 유전자 간의 기능적 연관을 말하는 것으로, 그럼으로써 프로모터 서열이 해당 유전자의 전사를 개시할 수 있다.
구성적 프로모터
"구성적 프로모터"는 반드시 항상은 아니더라도 생장 및 발달의 대부분 기간 중에 그리고 대부분의 환경적 조건 하에서 적어도 하나의 세포, 조직 또는 기관에서 전사적으로 활성인 프로모터를 말한다. 하기 표 2가 구성적 프로모터의 예이다.
구성적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
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V-ATPase WO 01/14572
Super 프로모터 WO 95/14098
G-box 단백질 WO 94/12015
편재하는 프로모터
편재하는 프로모터는 생물체의 사실상 모든 조직이나 세포에서 활성을 갖는 것이다.
발달적으로 조절된 프로모터
발달적으로 조절된 프로모터는 특정 발달 단계 중에 또는 발달적 변화가 일어나는 식물체의 부위에서 활성을 갖는 것이다.
유도성 프로모터
유도성 프로모터는 화학적 (Gatz 1997, Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 48:89-108), 환경적 또는 물리적 자극에 반응하여 전사 개시가 유도되거나 증가되거나 또는 식물이 다양한 스트레스 환경에 노출될 때 "스트레스 유도성", 즉 활성화될 수 있거나 또는, 식물이 다양한 병원균에 노출될 때 "병원균 유도성", 즉 활성화될 수 있다.
기관 특이적/조직 특이적 프로모터
기관 특이적 또는 조직 특이적 프로모터는 잎, 뿌리, 종자조직 등과 같이 특정 기관 또는 조직에서 우선적으로 발현 개시가 가능한 것이다. 예를 들면, "뿌리 특이적 프로모터"는 식물의 다른 부위에 약간 누설된(leaky) 발현을 허용하지만, 사실상 식물의 다른 부위를 제외하고 식물 뿌리에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다. 특정 세포에서만 전사를 개시할 수 있는 프로모터는 본 발명에서 "세포 특이적"이라 한다.
뿌리 특이적 프로모터의 예는 하기 표 3에 열거된다:
뿌리 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
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Medicago phosphate transporter Xiao et al ., 2006
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종자 특이적 프로모터는 종자 조직에서만 반드시 배타적으로는 아니지만 (누설 발현의 경우) 종자조직에서 우세하게 전사적으로 활성인 것이다. 종자 특이적 프로모터는 종자발달 및/또는 발아 중에 활성일 것이다. 종자 특이적 프로모터는 배유/호분층/배 특이적일 수 있다. 종자 특이적 프로모터의 예는 하기 표 4, 5, 6, 7에 제시된다. 종자 특이적 프로모터의 추가적인 예는 Qing Qu 및 Takaiwa (Plant Biotechnol. J. 2, 113-125, 2004)에 제시되며, 이의 개시는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 원용에 의해 포함된다.
종자 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
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배유 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
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배(embryo) 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
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KNOX Postma-Haarsma et al, Plant Mol. Biol. 39:257-71, 1999
PRO0151 WO 2004/070039
PRO0175 WO 2004/070039
PRO005 WO 2004/070039
PRO0095 WO 2004/070039
호분층 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 참고문헌
α-아밀라아제 (Amy32b) Lanahan et al, Plant Cell 4:203-211, 1992;
Skriver et al, Proc Natl Acad Sci USA 88:7266-7270, 1991
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본 발명에서 정의된 녹색 조직 특이적 프로모터는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 녹색 조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 프로모터이다.
본 발명의 방법을 수행하는데 사용될 수 있는 녹색 조직 특이적 프로모터의 예는 하기의 표 8에 있다.
녹색 조직 특이적 프로모터의 예
유전자 출처 발현 참고문헌
옥수수 오쏘포스페이트 디키나아제(Orthophosphate dikinase) 잎 특이적 Fukavama et al., 2001
옥수수 포스포에놀피루베이트 카르복실라아제 잎 특이적 Kausch et al., 2001
벼 포스포에놀피루베이트 카르복실라아제 잎 특이적 Liu et al., 2003
벼 small subunit Rubisco 잎 특이적 Nomura et al., 2000
벼 베타 익스팬신(expansin) EXBP9 어린줄기 특이적 WO 2004/070039
Pigeonpea small subunit Rubisco 잎 특이적 Panguluri et al., 2005
완두 RBCS3A 잎 특이적
조직 특이적 프로모터의 다른 예는 식물의 다른 부위에 약간 누설된 발현을 허용하지만, 식물의 다른 부위를 제외하고 실질적으로 분열조직에서 우세하게 전사적으로 활성이 있는 분열조직 특이적 프로모터이다.
종결신호( terminator )
용어 "종결신호"는 일차 전사체의 3' 프로세싱 및 폴리아데닐화와 전사 종결의 신호가 되는 전사 단위의 말단에 있는 DNA 서열인 조절 서열이다. 종결신호는 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래될 수 있다. 첨가된 종결신호는 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
조절( modulation )
용어 "조절"은 발현 또는 유전자 발현에 관한 것으로, 대조구 식물에 비하여 발현 수준이 상기 유전자 발현에 의하여 변화되는, 바람직하게는 발현 수준이 증가되는 과정이다. 원래의 조절되지 않은 발현은 구조 RNA (rRNA, tRNA) 또는 연이어 해독되는 mRNA 같이 임의의 종류의 발현일 수 있다. 용어 "활성 조절"은 식물의 증가된 수확량 관련 형질(예를 들면, 증가된 수확량 및/또는 증가된 생장)로 이끄는, 본 발명의 핵산 서열 또는 암호화된 단백질의 발현의 임의의 변화를 의미한다.
발현
용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특정 유전자 또는 특정 유전자들 또는 특정 유전자 구축물의 전사를 의미한다. 용어 "발현" 또는 "유전자 발현"은 특히 유전자 또는 유전자들 또는 유전자 구축물의 구조 RNA (rRNA, tRNA), 또는 단백질로의 이은 해독이 있거나 없는 mRNA로의 전사를 의미한다. 상기 과정은 DNA의 전사 및 생성된 mRNA 산물의 가공을 포함한다.
증가된 발현/과발현
본 발명에 사용된 용어 "증가된 발현" 또는 "과발현"은 원래의 야생형 발현 수준에 부가적인 임의의 형태의 발현을 의미한다.
유전자 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문헌화 되어 있으며, 예를 들면, 적절한 프로모터에 의한 과발현, 전사 인핸서 또는 해독 인핸서의 사용을 포함한다. 프로모터 또는 인핸서 인자로 작용하는 분리된 핵산 서열은 비이질성 형태의 폴리뉴클레오티드의 적절한 위치 (전형적으로 업스트림)에 도입되어 해당 폴리펩티드를 암호화하는 핵산 서열의 발현을 상향 조절한다. 예를 들면, 내재적 프로모터는 돌연변이, 결실, 및/또는 치환에 의해 생체 내에서 변할 수 있거나 (Kmiec, US 5,565,350; Zarling 등, WO9322443), 또는 분리된 프로모터는 본 발명의 유전자로부터 적절한 거리와 방향으로 식물 세포 내에 도입될 수 있어 해당 유전자의 발현을 조절한다.
폴리펩티드 발현을 원한다면, 일반적으로 폴리뉴클레오티드 암호화 영역의 3'-말단에 폴리아데닐화 영역을 포함하는 것이 바람직하다. 폴리아데닐화 영역은 자연 유전자, 다양한 다른 식물 유전자, 또는 T-DNA로부터 유래할 수 있다. 부가된 3' 말단 서열은 예를 들면, 노팔린 신타아제 또는 옥토파인 신타아제 유전자, 또는 또 다른 식물 유전자, 또는 덜 바람직하게는 임의의 다른 진핵세포 유전자로부터 유래된다.
세포질 내에 축적되는 성숙된 메세지 양의 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 부분적인 암호화 서열의 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 암호화 서열에 첨가될 수 있다. 식물 및 동물 발현 구축물에 있어 전사 단위 내에 스플라이스 가능한 인트론이 포함되면 mRNA 및 단백질 수준에서 유전자 발현이 1000 배까지 증가함이 보였다 (Buchman and Berg (1988) Mol. Cell biol. 8: 4395-4405; Callis 등 (1987) Genes Dev 1:1183-1200). 인트론에 의한 유전자 발현의 상승효과는 전형적으로 전사 단위의 5' 말단 가까이에 위치하였을 때 가장 컸다. 옥수수 인트론 Adh1-S 인트론 1, 2, 및 6, Bronze-1 인트론의 사용은 당업계에 주지되어 있다. 전반적인 정보는 하기를 참고한다: Maize Handbook, Chapter 116, Freeling and Walbot, Eds., Springer, N.Y. (1994).
내재적 유전자
본 발명에서 "내재적" 유전자는 자연적 형태 (즉, 임의의 인간의 개입이 없는)로 식물에서 발견되는 것으로서 문제의 유전자뿐 아니라, 분리된 형태로 연이어 식물체에 (재)도입된 (트랜스진) 동일한 유전자 (사실상 상동인 핵산/유전자)를 말한다. 예를 들면, 상기 트랜스진을 갖는 형질전환 식물체에서는 트랜스진 발현의 실질적인 감소 및/또는 내재적 유전자 발현의 실질적인 감소가 있을 수 있다. 분리된 유전자는 생물체로부터 분리되거나, 또는 예를 들면 화학적 합성에 의하여 인위적으로 만들 수도 있다.
감소된 발현
본 발명에서 "감소된 발현" 또는 발현의 "감소 또는 실질적인 제거"는 대조구에 비하여 내재적 유전자 발현 및/또는 폴리펩티드 수준 및/또는 폴리펩티드 활성의 감소를 의미한다. 감소 또는 실질적인 제거는 대조구 식물에 비하여 증가하는 순으로 선호되는 적어도 10%, 20%, 30%, 40% 또는 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 또는 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 이상 감소된 것이다.
식물체에 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해서는 충분한 길이의 핵산 서열의 상당히 연속적인 뉴클레오티드가 필요하다. 유전자 침묵을 수행하기 위한 뉴클레오티드는 20, 19, 18, 17, 16, 15, 14, 13, 12, 11, 10 개 또는 더 소수의 뉴클레오티드만큼 적을 수도 있고, 전체 유전자 (5' 및/또는 3' UTR을 포함하여, 일부분 또는 전체)만큼 많을 수도 있다. 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 관심있는 단백질을 암호화하는 핵산 서열 (표적 유전자)로부터, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그(orthologue), 패럴로그(paralogue) 또는 상동체(homologue)를 암호화하는 것이 가능한 임의의 핵산 서열로부터 유래할 수 있다. 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)와 수소결합을 형성할 수 있으며, 더욱 바람직하게는, 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드는 표적 유전자 (센스 또는 안티센스 가닥)에 증가하는 순으로 선호되는, 50%, 60%, 70%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99%, 100% 동일한 서열을 갖는다. (기능성) 폴리펩티드를 암호화하는 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위해 본 발명에서 논의된 다양한 방법에 대한 필요조건은 아니다.
상기 발현의 감소 또는 실질적인 제거는 통상적인 수단 및 기술을 사용하여 이룰 수 있다. 내재적 유전자의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 바람직한 방법은 핵산 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 암호화하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)이 스페이서 (spacer: non-coding DNA)로 분리되어 역반복 (inverted repeat: 부분적으로 또는 완전히)으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물체로의 도입 및 발현이다.
상기 바람직한 방법에 있어, 내재적 유전자의 발현은 핵산 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 암호화하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)의, 바람직하게는 헤어핀(hairpin) 구조를 형성하는 것이 가능한 역반복을 사용한 RNA 매개된 침묵에 의해 감소되거나 또는 실질적으로 제거된다. 상기 역반복(inverted repeat)은 조절서열을 포함하는 발현벡터로 클로닝된다. 비암호화 DNA 핵산 서열 (스페이서, 예를 들면 matrix attachment region fragment (MAR), 인트론, 폴리링커 등)은 두 역위 핵산 사이에 위치하여 역반복을 형성한다. 역반복의 전사 후, 자체 상보적인(self-complementary) 구조를 가진 키메릭(chimeric) RNA가 형성된다 (부분적인 또는 완전한). 상기 이중가닥 RNA 구조를 hpRNA (hairpin RNA)라고 한다. 상기 hpRNA는 식물에 의해 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되는 siRNA로 가공된다. 상기 RISC는 mRNA 전사물로 쪼개어져, 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 감소시킨다. 더욱 상세한 내용은 예를 들면, Grierson 등 (1998) WO 98/53083; Waterhouse 등 (1999) WO 99/53050를 참고하면 된다.
본 발명의 방법의 수행은 핵산이 역반복으로 클로닝된 유전자 구축물의 식물로의 도입 및 발현에 의존하지 않으나, 임의의 하나 이상의 몇가지 공지된 "유전자 침묵(gene silencing)" 방법이 동일한 효과를 얻기 위해 사용될 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소를 위한 상기 방법 중 하나는 유전자 발현의 RNA-매개된 침묵 (하향조절(downregulation))이다. 상기의 경우 침묵(Silencing)은 표적 내재적 유전자에 실질적으로 유사한 이중가닥 RNA 서열 (dsRNA)에 의해 식물체에서 유발된다. 상기 dsRNA는 식물에 의해 siRNAs (short interfering RNAs)라는 약 20 내지 약 26 개의 뉴클레오티드로 더 가공된다. 상기 siRNAs는 내재적 표적 유전자의 mRNA 전사물을 쪼개는 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합되며, 그로 인하여 실질적으로 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 감소시킨다. 바람직하게는, 이중가닥 RNA 서열이 표적 유전자에 해당한다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 핵산 서열 또는 그 일부 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 암호화하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)를 센스 방향으로 식물체로의 도입을 포함한다. "센스 방향"은 해당 mRNA 전사물에 상동인 DNA 서열을 말한다. 식물로 도입되면 따라서 적어도 한 카피의 핵산 서열이다. 부가적인 핵산 서열은 내재적 유전자의 발현을 감소시켜, 공억제(co-suppression)라 알려진 현상이 생긴다. 높은 전사물 수준 및 공억제(co-suppression)의 유발 간에는 양의 상관관계가 있으므로 유전자 발현의 감소는 몇 부가적인 카피의 핵산 서열이 식물체 내로 도입되면 더욱 현저해질 것이다.
RNA 침묵 방법의 또 다른 예는 안티센스(antisense) 핵산 서열의 사용을 포함한다. "안티센스" 핵산 서열은 단백질을 암호화하는 "센스(sense)" 핵산 서열에 상보적인, 즉 이중가닥 cDNA 분자의 코딩 가닥에 상보적인 또는 mRNA 전사물 서열에 상보적인 뉴클레오티드 서열을 포함한다. 안티센스 핵산 서열은 바람직하게는 사일런싱(silencing)될 내재적 유전자에 상보적이다. 상기 상보성은 유전자의 "코딩 영역" 및/또는 "비코딩 영역(non-coding region)"에 위치할 수 있다. 용어 "코딩 영역"은 아미노산 잔기로 해독되는 코돈(codon)을 포함하는 뉴클레오티드 서열의 영역을 말한다. "비코딩 영역(non-coding region)"은 전사는 되나 아미노산으로 해독되지 않는, 코딩 영역을 플랭킹하는 5' 및 3' 서열을 말한다 (또한 5' 및 3' 비해독 영역이라 한다).
안티센스 핵산 서열은 Watson 및 Crick 염기 페어링(base pairing)의 방식에 따라 디자인될 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 전체 핵산 서열 (이 경우, 관심있는 유전자 유래의, 또는 관심있는 단백질의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 암호화하는 것이 가능한 임의의 핵산 유래의 상당한 길이의 연속적인 뉴클레오티드)에 상보적일 수 있으나, 또한 핵산 서열의 일부 (mRNA 5' 및 3' UTR 포함)에 대해서만 안티센스인 올리고뉴클레오티드일 수 있다. 예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열은 폴리펩티드를 암호화하는 mRNA 전사물의 해독 개시부위 주변의 영역에 상보적일 수 있다. 적절한 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열의 길이는 당업계에 공지되어 있으며 약 50, 45, 40, 35, 30, 25, 20, 15 또는 10 개의 뉴클레오티드 길이 또는 그 이하일 수 있다. 본 발명에 따른 안티센스 핵산 서열은 당업계에 공지된 방법을 사용하여 화학적 합성 및 효소적 라이게이션 반응으로 구축될 수 있다. 예를 들면, 안티센스 핵산 서열 (예를 들면, 안티센스 올리고뉴클레오티드 서열)은 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드 또는 분자의 생물학적 안정성을 증가시키기 위해 또는 안티센스 및 센스 핵산 서열 간에 형성된 이중선(duplex)의 물리적 안정성을 증가시키기 위해 디자인된 다양하게 변형된 뉴클레오티드를 사용하여 화학적으로 합성될 수 있으며, 예를 들면, 포스포로티오에이트(phosphorothioate) 유도체 및 아크리딘(acridine) 치환된 뉴클레오티드가 사용될 수 있다. 안티센스 핵산 서열의 생성에 사용될 수 있는 변형된 뉴클레오티드의 예는 당업계에 주지되어 있다. 알려진 뉴클레오티드 변형은 메틸화(methylation), 고리화(cyclization) 및 '캡(caps)' 및 하나 이상의 자연적으로 발생하는 뉴클레오티드의 이노신(inosine)과 같은 유사체(analogue)로의 치환을 포함한다. 뉴클레오티드 변형의 다른 경우는 당업계에 주지되어 있다.
안티센스 핵산 서열은 핵산 서열이 안티센스 방향으로 서브클로닝된 (즉, 삽입된 핵산으로부터 전사된 RNA는 관심있는 표적 핵산에 대해 안티센스 방향일 수 있다) 발현 벡터를 사용하여 생물학적으로 생산될 수 있다. 바람직하게는, 식물에서 안티센스 핵산 서열은 프로모터, 작동가능하게 연결된 안티센스 올리고뉴클레오티드, 및 종결신호(terminator)를 포함하여 안정적으로 통합된 핵산 구축물을 통해 생산된다.
본 발명의 방법에서 사일런싱에 사용된 핵산 분자 (식물로 도입되거나 또는 인 시튜로 생성되거나)는 mRNA 전사물 및/또는 폴리펩티드를 암호화하는 게놈 DNA와 혼성화하거나 또는 이들에 결합하여, 그로 인하여 예를 들면, 전사 및/또는 해독을 저해함으로서 단백질의 발현을 저해한다. 상기 혼성화는 안정적인 이중선(duplex)를 형성하기 위해 전형적인 뉴클레오티드 상보성에 의해 이루어질 수 있거나, 또는, 예를 들면, DNA 이중선(duplexes)에 결합하는 안티센스 핵산 서열의 경우에, 이중 나선(double helix)의 깊은 홈(major groove)에서의 특정 상호작용을 통해 이루어질 수 있다. 안티센스 핵산 서열은 형질전환에 의해 또는 특정 조직 부위에서 직접적인 주입에 의해 식물체로 도입될 수 있다. 대안으로는, 안티센스 핵산 서열은 선발된 세포를 표적화하기 위해 변형되어, 체계적으로 도입될 있다. 예를 들면, 체계적인 도입을 위해, 안티센스 핵산 서열은 변형될 수 있어, 상기 서열은 예를 들면, 안티센스 핵산 서열을 세포 표면 수용체 또는 항원에 결합하는 펩티드 또는 항원에 연결함으로써 선발된 세포 표면상에 발현된 수용체 또는 항원에 특이적으로 결합한다. 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 본 발명에서 기재된 벡터를 사용하여 세포로 전달될 수 있다.
추가적인 양상에 따라, 상기 안티센스 핵산 서열은 a-아노머 핵산 서열이다. a-아노머 핵산 서열은 상보적인 RNA와 특정 이중가닥 혼성체(hybrid)를 형성하며, 상기에서 보통의 b-units와 달리 상기 이중가닥은 서로 평행이다 (Gaultier 등 (1987) Nucl Ac Res 15: 6625-6641). 상기 안티센스 핵산 서열은 또한 2'-o-메틸리보뉴클레오티드 (Inoue 등 (1987) Nucl Ac Res 15, 6131-6148) 또는 키메릭(chimeric) RNA-DNA 유사체(analogue) (Inoue 등 (1987) FEBS Lett. 215, 327-330)를 포함할 수 있다.
내재적 유전자 발현의 감소 또는 사실상의 제거는 또한 리보자임(ribozyme)을 사용하여 수행될 수 있다. 리보자임(ribozyme)은 상보적인 영역을 갖는 부위에서 mRNA와 같은 단일가닥인 핵산 서열을 절단할 수 있는 리보핵산가수분해효소(ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA 분자이다. 따라서, 리보자임 (예를 들면, 햄머헤드(hammerhead) 리보자임 (Haselhoff 및 Gerlach (1988) Nature 334, 585-591 참조)은 폴리펩티드를 암호화하는 mRNA 전사물의 촉매적 절단에 사용될 수 있어, 그로 인하여 폴리펩티드로 해독될 mRNA 전사물의 수를 실질적으로 줄인다. 핵산 서열에 대해 특이성을 가진 리보자임이 디자인될 수 있다 (예를 들면: Cech 등 U.S. Patent No. 4,987,071; 및 Cech 등 U.S. Patent No. 5,116,742 참고). 대안으로는, 핵산 서열에 해당하는 mRNA 전사물이 RNA 분자의 풀(pool)로부터 특정 리보핵산가수분해효소(ribonuclease) 활성을 가진 촉매성 RNA의 선발에 사용될 수 있다 (Bartel 및 Szostak (1993) Science 261, 1411 -1418). 식물에서 유전자 침묵(gene silencing)을 위한 리보자임의 사용은 당업계에 공지되어 있다 (예를 들면, Atkins 등 (1994) WO 94/00012; Lenne 등 (1995) WO 95/03404; Lutziger 등 (2000) WO 00/00619; Prinsen 등 (1997) WO 97/13865 및 Scott 등 (1997) WO 97/38116).
유전자 침묵(gene silencing)은 또한 삽입 돌연변이 유발 (예를 들면, T-DNA 삽입 또는 트렌스포존 삽입)에 의해 또는 Angell 및 Baulcombe ((1999) Plant J 20(3): 357-62), (Amplicon VIGS WO 98/36083), 또는 Baulcombe (WO 99/15682)에 기재된 전략에 의해서도 수행될 수 있다.
유전자 침묵은 또한 내재적 유전자상에 돌연변이 및/또는 실질적으로 식물체로 도입될 분리된 유전자/핵산에 돌연변이의 존재 시 발생할 수 있다. 상기 감소 또는 사실상의 제거는 기능이 없는 폴리펩티드에 의해서도 야기될 수 있다. 예를 들면, 폴리펩티드가 다양한 상호작용하는 단백질에 결합할 수 있다; 하나 이상의 돌연변이(들) 및/또는 절단(들)은 따라서, 상호작용하는 단백질 (수용체 단백질과 같은)에 결합할 수는 있으나 정상적인 기능을 나타낼 수 없는 (신호전달 리간드와 같은) 폴리펩티드를 제공할 수 있다.
유전자 침묵의 또 다른 방법은 표적 세포 내 유전자의 전사를 막는 3중나선(triple helical) 구조를 형성하기 위해 유전자의 조절 영역 (예를 들면, 프로모터 및/또는 인핸서)에 상보적인 핵산 서열을 표적화하는 것이다. [Helene, C, Anticancer Drug Res. 6, 569-84, 1991; Helene 등 Ann. N.Y. Acad. Sci. 660, 27-36 1992; 및 Maher, LJ. Bioassays 14, 807-15, 1992]을 참조하면 된다.
식물체 내에서의 기능 저해를 위해 내재적 폴리펩티드에 대한 항체의 사용, 또는 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로(signalling pathway)의 방해와 같은 다른 방법들이 당업자에게 주지되어 있다. 특히, 인공합성 분자가 표적 폴리펩티드의 생물학적 기능을 저해하거나 또는 표적 폴리펩티드가 관여되는 신호전달 경로의 방해에 유용할 수 있다는 것을 고려할 수 있다.
대안으로는, 유전자의 식물 개체군 자연 변이체를 동정하기 위해 스크리닝 프로그램이 셋업될 수도 있으며, 상기 변이체는 활성이 감소된 폴리펩티드를 암호화한다. 상기 자연 변이체는 또한 예를 들면, 상동 재조합의 수행에 사용될 수 있다.
인공적인 및/또는 자연적인 miRNAs (microRNAs)가 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 녹아웃(knock out)하는 데 사용될 수 있다. 내재적 miRNAs는 전형적으로 19-24 뉴클레오티드 길이의 단일가닥의 작은 RNAs이며, 주로 유전자 발현 및/또는 mRNA 해독을 조절하는 작용을 한다. 대부분의 식물 miRNAs (microRNAs)는 표적 서열에 완전한 또는 완전에 가까운 상보성을 가진다. 그러나, 5 개까지의 미스매치(mismatches)를 가진 자연적인 표적이 있으며, 다이서(Dicer) 패밀리의 이중가닥 특정 RNases에 의해 특징적인 폴더백(fold-back) 구조를 가진 더욱 긴 넌코딩(non-coding) RNAs로부터 가공될 수 있다. 가공(processing)으로, 주성분인 Argonaute 단백질에 결합함으로써 RISC (RNA-induced silencing complex)로 통합된다. MiRNAs는 세포질 내에서 표적 핵산, 대개 mRNAs와 염기쌍을 이루므로 RISC의 특이성 요소로서 작용한다. 연이은 조절은 표적 mRNA 절단 및 붕괴 및/또는 해독 저해를 포함한다. miRNA 과발현의 효과는 따라서 표적 유전자의 mRNA 수준의 감소로 흔히 반영된다.
전형적으로 21 뉴클레오티드 길이인 인공적인 microRNAs (amiRNAs)가 하나 또는 다수의 관심 유전자의 유전자 발현을 특이적으로 음으로 조절되도록 유전공학적으로 조작될 수 있다. 식물 microRNA 표적 선발의 결정인자는 당업계에 주지되어 있다. 표적 인지에 대한 경험적 매개변수는 정해져 있으며, 특정 amiRNAs의 디자인에 도움이 되게 사용될 수 있다 (Schwab 등 Dev. Cell 8, 517-527, 2005). amiRNAs의 디자인 및 생성을 위한 편리한 수단 및 이의 전구체는 또한 공개되어 있다 (Schwab 등 Plant Cell 18, 1 121-1 133, 2006).
최적의 수행을 위해, 내재적 유전자의 식물에서의 발현을 감소시키는 유전자 침묵 기술에서 단자엽 식물의 형질전환을 위해서는 단자엽 식물 유래의 핵산 서열을, 쌍자엽 식물의 형질전환을 위해서는 쌍자엽 식물 유래의 핵산 서열을 사용할 것이 요구된다. 바람직하게는, 임의의 해당 식물 종의 핵산 서열이 동일 생물종에 도입된다. 예를 들면, 벼 유래의 핵산 서열은 벼 식물로 형질전환된다. 그러나, 도입될 핵산 서열이 도입될 식물과 동일 식물 종으로부터 유래해야 한다는 것은 절대적인 필요조건은 아니다. 내재적 표적 유전자 및 도입될 핵산 간에 실질적인 상동성이 있으면 충분하다.
상기 기재된 것은 내재적 유전자의 식물에서의 발현의 감소 또는 실질적인 제거를 위한 다양한 방법의 예이다. 당업자는 전체 식물 또는 그 일부에서 내재적 유전자의 발현을 감소시키기 위한 침묵을 위해, 예를 들면, 적절한 프로모터를 사용하여 상기 언급된 방법을 용이하게 변형할 수 있다.
선발 마커 (유전자)/리포터 유전자
"선발 마커", "선발 마커 유전자" 또는 "리포터 유전자"는 본 발명의 핵산 구축물로 감염되거나 형질전환된 세포의 동정 및/또는 선발을 촉진하기 위하여 발현된 세포에 표현형을 부여하는 임의의 유전자를 포함한다. 이들 마커 유전자는 일련의 상이한 원리를 통해 핵산분자의 성공적인 전달을확인 가능하게 한다. 적절한 마커는 항생제나 제초제 저항성을 주거나 새로운 대사 형질을 도입하거나 또는 시각적인 선발을 가능하게 하는 마커로부터 선택된다. 선발 마커 유전자의 예는 항생제 (네오마이신 및 카나마이신을 인산화하는 nptII, hpt, 인산화 하이그로마이신, 또는 예를 들면, 블레오마이신, 스트렙토마이신, 테트라사이클린, 클로람페니콜, 앰피실린, 겐타마이신, 제네티신 (G418), 스펙티노마이신, 블라스티시딘에 저항성을 주는 유전자), 제초제 (예를 들면, 바스타 (Basta
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)에 저항성을 제공하는 bar; 글리포제이트에 대한 저항성을 제공하는 aroA 또는 gox, 또는 예를 들면, 이미다졸리논, 포스피노트리신, 설포닐우레아에 저항성을 주는 유전자)에 저항성을 주는 유전자 또는 대사적 형질을 제공하는 유전자 (식물이 유일한 탄소원으로 만노즈를 이용하게 하는 manA 또는 자일로스 이용을 위한 자일로스 이성화효소, 또는 2-데옥시글루코스에 대한 저항성 같은 반영양적 마커)를 포함한다. 가시적 마커 유전자의 발현으로 발색 (예를 들면 베타-글루쿠로니다제, GUS, 또는 발색된 기질, 예를 들면 X-Gal을 갖는 베타-갈락토시다제), 발광 (루시페린/루시파라제 시스템 같은) 또는 형광 (녹색 형광 단백질, GFP, 및 이의 유도체)이 형성된다. 이 목록은 소수의 가능한 마커만을 나타낸다. 당업자는 상기 마커에 친숙하다. 생물체 및 선발 방법에 따라 다른 마커가 선호된다.
식물 세포로 핵산의 안정적인 또는 일시적인 통합에 따라 소수의 세포만이 외래 DNA를 취하여, 필요 시 사용된 발현벡터 및 사용된 감염 기술에 따라 게놈 내로 이를 통합한다는 것이 알려져 있다. 통합체를 동정하고 선발하기 위하여, 선발 마커를 암호화하는 유전자 (상기 기재된 것과 같은)가 보통 목적 유전자와 함께 숙주 세포에 도입된다. 이들 마커는 예를 들면 이들 마커 유전자가 예를 들면 전통적인 방법에 의한 결실에 의하여 기능이 없는 돌연변이체에 사용될 수 있다. 더욱이, 선발 마커를 암호화하는 핵산분자는 본 발명의 또는 본 발명의 방법에 유용한 사용된 폴리펩티드를 암호화하는 서열을 포함하는 동일한 벡터 또는 그 외 별개 백터 상에서 숙주 세포로 도입될 수 있다. 도입된 핵산으로 안정적으로 감염된 세포는 예를 들면 선발에 의해서 동정될 수 있다 (예를 들면, 통합된 선발 마커를 갖는 세포는 생존하는 반면, 다른 세포는 사멸한다).
마커 유전자, 특히 항생제 및 제초제에 저항성이 있는 유전자는 일단 핵산이 성공적으로 도입되면 형질전환 숙주 세포에서 더 이상 필요하지 않거나, 바람직하지 않으므로, 핵산 도입을 위한 본 발명의 방법에 유용한서는 이들 마커 유전자가 제거 또는 절단되게 하는 기술을 사용한다. 하나의 상기 방법이 동시형질전환 (co-transformation)으로 알려진 것이다. 동시형질전환 방법은 형질전환을 위해 두 벡터를 동시에 사용하여, 하나의 벡터에는 본 발명에 따른 핵산이 있고, 둘째 벡터에는 마커 유전자(들)이 있다. 대부분의 형질전환체는 양 벡터를 받거나, 식물의 경우 (형질전환체의 40% 이상까지) 포함한다. 아그로박테리아로 형질전환한 경우, 형질전환체는 보통 벡터의 일부, 즉 보통 발현 카세트인 T-DNA에 의해 플랭킹된 서열만을 받는다. 마커 유전자는 연이어 교배를 하여 형질전환 식물체로부터 제거된다. 다른 방법에서는, 마커 유전자가 트랜스포손에 통합되어 원하는 핵산과 함께 형질전환에 사용된다 (Ac/Ds 기술로 알려짐). 형질전환체는 트랜스포자제(transposase) 공급원과 교배될 수 있거나 또는 트랜스포자제가 발현되게 하는 핵산 구축물로 일시적으로 또는 안정적으로 형질전환된다. 어떤 경우에 (약 10%), 일단 형질전환이 성공적으로 되면 트랜스포존은 숙주 세포의 게놈 밖으로 튀어나가 소실된다. 더 많은 경우에, 트랜스포존은 다른 구역으로 튄다. 이들 경우에 마커 유전자는 교배에 의하여 제거되어야 한다. 미생물학에서 상기 일이 있어났는지 검출을 가능하게 하거나 용이하게 하는 기술이 개발되었다. 더욱 편리한 방법은 재조합 시스템이라 알려진 것에 의존하는 것으로 이점은 교배에 의한 제거가 면제될 수 있다는 것이다. 이 유형의 가장 잘 알려진 시스템은 Cre/lox 시스템이다. Cre1은 loxP 서열 사이에 위치한 서열을 제거하는 리콤비나아제이다. 만일 마커 유전자가 loxP 서열 사이에 통합되면 리콤비나아제의 발현에 의해서 마커 유전자는 제거된다. 다른 재조합 시스템은 HIN/HIX, FLP/FRT 및 REP/STB 시스템 (Tribble 등, J. Biol. Chem., 275, 2000: 22255-22267; Velmurugan 등, J. Cell Biol., 149, 2000: 553-566)이다. 본 발명에 따른 핵산 서열의 식물 게놈 내로 위치 특이적 통합이 가능하다. 자연적으로, 이들 방법은 또한 효모, 균류 또는 세균 같은 미생물에 응용될 수 있다.
트랜스제닉 /트랜스진/재조합
본 발명에서 "트랜스제닉", "트랜스진" 또는 "재조합"은 예를 들면, 핵산 서열, 발현카세트, 핵산 서열을 포함하는 유전자 구축물 또는 벡터, 또는 본 발명에 따른 핵산 서열, 발현 카세트나 벡터로 형질전환된 생물체, 하기에 기재된 재조합 방법에 의해 생성된 모든 구조물에 관한 의미이다:
(a) 본 발명의 방법에 유용한 단백질을 암호화하는 핵산서열, 또는
(b) 본 발명에 따른 핵산 서열에 작동가능하게 연결된 유전자 조절 서열(들), 예를 들면 프로모터, 또는
(c) a) 및 b)
가 자연적인 유전적 환경에 있지 않거나, 재조합 방법으로 변형되어 왔으므로 예를 들면, 하나 이상의 뉴클레오티드 잔기의 치환, 부가, 결실, 역위 또는 삽입의 유형의 변형이 가능하다. 자연적인 유전적 환경은 원래의 식물에서 자연적인 게놈 또는 염색체 상의 위치나 게놈 라이브러리에서의 존재를의미하는 것으로 이해된다. 게놈 라이브러리의 경우, 핵산 서열의 자연적인 유전적 환경은 바람직하게는 적어도 부분적으로는 보유된다. 환경은 적어도 한 쪽의 핵산서열을 플랭킹하며 적어도 50 bp, 바람직하게는 적어도 500 bp, 특히 바람직하게는 적어도 1000 bp, 가장 바람직하게는 적어도 5000 bp 길이의 서열을 갖는다. 자연적으로 발생하는 발현 카세트, 예를 들면 본 발명의 방법에 유용한 폴리펩티드를 암호화하는 해당 핵산 서열과 핵산 서열의 자연적 프로모터의 자연적으로 생긴 조합은 이 발현 카세트가 예를 들면 돌연변이 처리 같은 비자연적인 합성 ("인위적") 방법으로 변형될 때 형질 전환 발현카세트가 된다. 적절한 방법이 예를 들면 US 5,565,350 또는 WO 00/15815에 기재되어 있다.
본 발명의 목적상, 트랜스제닉 식물은 상기처럼 본 발명의 방법에 유용한서 사용된 핵산은 상기 식물의 게놈상의 자연적 위치에 있지 않아 핵산이 동종에서 또는 이종에서 발현될 수 있다는 의미로 이해된다. 그러나, 언급된 바와 같이, 트랜스제닉은 또한 본 발명에 있어 또는 본 발명 방법에 사용된 핵산은 식물 게놈 내의 자연적 위치에 있는 반면, 그 서열이 자연적 서열에 대하여 변형되었고 및/또는 자연적 서열의 조절 서열이 변형되었음을 의미한다. 트랜스제닉은 핵산의 동종 또는 바람직하게는 이종 발현이 일어나는 게놈 내의 비자연적 위치에서 본 발명에 따른 핵산의 발현을 의미하는 것으로 바람직하게는 이해된다. 바람직한 트랜스제닉 식물이 본 발명에서 언급된다.
형질전환
본 발명에 언급된 용어 "도입" 또는 "형질전환"은 전달에 사용된 방법에 관계 없이 외래 폴리뉴클레오티드의 숙주 세포로의 전달을 포함한다. 기관 발생이나 배발생에 의하여 연이은 클론 번식이 가능한 식물 조직은 본 발명의 유전자 구축물로 형질전환될 수 있으며, 전체 식물체가 이로부터 재생된다. 선택된 특정 조직은 형질전환될 특정 종에 이용 가능하며 가장 잘 맞는 클론 번식 시스템에 따라 다양할 것이다. 전형적인 조직 표적은 잎 디스크, 화분, 배, 자엽, 하배축, 대배우체, 캘러스 조직, 분열조직 (예를 들면, 정단 분열조직, 액아, 및 뿌리 분열조직), 및 유도된 분열조직 (예를 들면, 자엽 분열조직 및 하배축 분열조직)을 포함한다. 폴리뉴클레오티드는 일시적으로 또는 안정적으로 숙주 세포에 도입되며 예를 들면, 플라스미드처럼 비통합적으로 유지된다. 다르게는, 숙주 게놈으로 통합된다. 결과적인 형질전환 식물 세포는 당업자에게 주지된 방식으로 형질전환 식물을 재생하는데 사용된다.
외래 유전자의 식물 게놈으로 전달을 형질전환이라 부른다. 식물 종의 형질전환은 일상적인 기술이다. 유리하게도, 임의의 몇가지 형질전환 방법이 목적 유전자를 적절한 조상 세포로의 도입에 사용될 수 있다. 식물 조직 또는 식물 세포로부터 식물의 형질전환 및 재생에 관하여 기재된 방법은 일시적인 또는 안정한 형질전환에 이용될 수 있다. 형질전환 방법은 리포좀, 전기천공법, 유리 DNA 흡수를 증가시키는 화학물질, 식물체 내로 DNA의 직접적인 주입, 입자총 충격법, 바이러스 또는 화분을 이용한 형질전환 및 미세주입(microprojection)을 포함한다. 방법은 원형질에 대한 칼슘/폴리에틸렌 글리콜법 (Krens, F.A. 등, (1982) Nature 296, 72-74; Negrutiu I 등 (1987) Plant Mol Biol 8: 363-373); 원형질의 전기천공법 (Shillito R.D. 등 (1985) Bio/Technol 3, 1099-1102); 식물로 미세주사(microinjection) (Crossway 등, (1986) Mol. Gen Genet 202: 179-185); DNA 또는 RNA 코팅된 입자 충격법 (Klein TM 등, (1987) Nature 327: 70) (비통합적) 바이러스로 감염 등으로부터 선택할 수도 있다. 형질전환 작물을 포함한 형질전환 식물은 바람직하게는 아그로박테리움-매개된형질전환을 통해 제조된다. 편리한 형질전환방법은 식물체에서의 형질전환이다. 이를 위해, 예를 들면, 아그로박테리아를 식물 종자 상에 작용하게 하거나 식물 분열조직을 아그로박테리아로 접종하는 것이 가능하다. 형질전환된 아그로박테리아의 현탁액을 손상되지 않은 식물이나 적어도 꽃 원기에 작용하게 하는 것이 본 발명에 따라 특히 편리하다는 것이 입증되었다. 처리된 식물의 종자를 얻을 때까지 식물체를 키운다 (Clough and Bent, Plant J. (1998) 16, 735-743). 벼의 아그로박테리움 매개된형질전환 방법은 하기 임의의 것에 기재된 것처럼 벼 형질전환에 관한 잘 알려진 방법들을 포함한다: 유럽특허출원 EP 1198985 A1, Aldemita and Hodges (Planta 199: 612-617, 1996); Chan 등 (Plant Mol Biol 22 (3): 491-506, 1993), Hiei 등 (Plant J 6 (2): 271-282, 1994), 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 옥수수 형질전환의 경우에, 바람직한 방법은 Ishida 등 (Nat. Biotechnol 14(6): 745-50, 1996) 또는 Frame 등 (Plant Physiol 129(1): 13-22, 2002)에 기재된 것이며, 상기 명세서는 충분히 설명한 것처럼 본 발명에 참조문헌으로 통합된다. 상기 방법들은 [B. Jenes 등, Techniques for Gene Transfer, in: Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press (1993) 128-143] 및 [Potrykus Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 42 (1991) 205-225]에 예로서 기재되어 있다. 핵산 또는 발현될 구축물은 바람직하게는 아그로박테리움 투머파시엔스 형질전환에 적절한 벡터, 예를 들면 pBin19 내로 클론된다 (Bevan 등, Nucl. Acids Res. 12 (1984) 8711). 상기 벡터로 형질전환된 아그로박테리아가 아라비돕시스처럼 모델로 사용된 식물 (본 발명의 범위 내의 아라비돕시스 탈리아나는 작물로 고려되지 않는다)이나 예로서 담배 같은 작물의 예를 들면, 상처 내거나 잘게 썬 잎을 아그로박테리아 용액에 적신 후 적절한 배지에 배양하는 것과 같은 식물 형질전환을 위해 알려진 방식으로 사용될 수 있다. 아그로박테리움 투머파시엔스에 의한 식물의 형질전환은 예를 들면, [Hofgen and Willmitzer in Nucl. Acid Res. (1988) 16, 9877]에 의하여 기재되었거나, 특히 [F.F. White, Vectors for Gene Transfer in Higher Plants; in Transgenic Plants, Vol. 1, Engineering and Utilization, eds. S.D. Kung and R. Wu, Academic Press, 1993, pp. 15-38]에 알려져 있다.
온전한 식물로 재생되는 체세포의 형질전환외에, 식물의 분열조직 특히 배우자로 발달하는 세포의 형질전환이 가능하다. 이 경우에, 형질전환된 배우자는 자연적인 식물 발달 과정을 거쳐 형질전환 식물이 된다. 따라서 예를 들면, 아라비돕시스의 종자가 아그로박테리아로 처리되고, 발달하는 식물체로부터 취한 종자 중의 일부분이 형질전환되어 형질전환 식물체로 된다 [Feldman, KA and Marks MD (1987). Mol Gen Genet 208:274-289; Feldmann K (1992). In: C Koncz, N-H Chua and J Shell, eds, Methods in Arabidopsis Research. Word Scientific, Singapore, pp. 274-289]. 또 다른 방법은 화서의 반복적인 제거에 근거하며 근생엽 중앙의 절단 부위를 형질전환된 아그로박테리아와 함께 배양하면 형질전환된 종자를 이후에 얻을 수 있다 (Chang (1994). Plant J. 5: 551-558; Katavic (1994). Mol Gen Genet, 245: 363-370). 그러나, 특히 효과적인 방법은 화서 담그기 ("floral dip") 방법의 변형인 진공 침윤 (vacuum infiltration)이다. 아라비돕시스의 진공 침윤의 경우, 감압 하에 온전한 식물체를 아그로박테리아 현탁액으로 처리하는 것이고 [Bechthold, N (1993). C R Acad Sci Paris Life Sci, 316: 1194-1199], "화서 담그기법"에서는 발달 중인 화서 조직을 계면활성제가 처리된 아그로박테리아 현탁액과 잠깐 배양하는 것이다 [Clough, SJ and Bent AF (1998) Plant J. 16, 735-743]. 양 경우에 특정 비율의 형질전환 종자가 수확되며, 이들 종자는 상기 기재된 선발 조건 하에서 재배함으로써 형질전환되지 않은 종자와 구분된다. 색소체는 모계로 유전되기 때문에 색소체의 안정적인 형질전환의 잇점은 대부분의 작물에서 화분을 통한 트랜스진의 유전이 감소되거나 제거된다는 점이다. 엽록체 게놈의 형질전환은 일반적으로 Klaus 등, 2004 [Nature Biotechnology 22 (2), 225-229]에 체계적으로 표시된 과정에 의하여 수행된다. 간단히, 형질전환될 서열을 선발 마커 유전자와 함께 엽록체 게놈에 상동인 플랭킹 서열 사이에 클론한다. 이들 상동 플랭킹 서열이 플라스톰(plastome) 내로 특이적으로 통합된다. 색소체 형질전환은 많은 다른 식물 종에 대해 기술되어 왔으며, 개관은 [Bock (2001) Transgenic plastids in basic research and plant biotechnology. J Mol Biol. 2001 Sep 21; 312 (3):425-38 or Maliga, P (2003) Progress towards commercialization of plastid transformation technology. Trends Biotechnol. 21, 20-28]에 있다. 추가의 생물공학적 진보는 마커 없는 색소체 형질전환체의 형태로 최근 보고되었으며, 이는 일시적인 동시통합된(co-integrated) 마커 유전자에 의해 생성될 수 있다 (Klaus 등, 2004, Nature Biotechnology 22(2), 225-229).
T- DNA 활성화 태깅
T-DNA 활성화 태깅 (Hayashi 등 Science (1992) 1350-1353)은 보통 프로모터 (또한 해독 인핸서 또는 인트론)를 함유하는 T-DNA를 프로모터가 표적 유전자의 발현을 지시하게 배치되어 관심 유전자의 게놈 영역 내로 또는 유전자 암호화 영역의 10 kb 업스트림 또는 다운스트림으로 삽입하는 것을 포함한다. 전형적으로, 자체의 자연 프로모터에 의한 표적 유전자 발현의 조절은 붕괴되고 유전자는 새로 도입된 프로모터의 조절하에 있게 된다. 프로모터는 전형적으로 T-DNA 내에 끼워져 있다. 이 T-DNA는 식물 게놈 내에 예를 들면, 아그로박테리움 감염을 통하여 무작위로 삽입되며 삽입된 T-DNA 인근의 유전자의 발현이 변형되게 된다. 결과적인 형질전환 식물은 도입된 프로모터에 가까운 유전자의 변형된 발현으로 인하여 우성 표현형을 보인다.
틸링( TILLING )
용어 "틸링(TILLING)"은 "Targeted Induced Local Lesions In Genomes"의 약어이며 변형된 발현 및/또는 활성을 갖는 단백질을 암호화하는 핵산 서열을 생성 및/또는 동정하는데 유용한 돌연변이 기술을 말한다. 틸링(TILLING)은 또한 상기 돌연변이체를 갖는 식물의 선발을 가능하게 한다. 이들 돌연변이체는 강도나 위치 또는 시기상의 변형된 발현을 보인다 (만일 돌연변이가 프로모터에 영향을 준다면). 이들 돌연변이체는 자체의 자연적 형태의 유전자에 비하여 훨씬 높은 활성을 나타낸다. 틸링(TILLING)은 고밀도 돌연변이 유발과 고속처리 탐색 방법을 조합한 것이다. 틸링(TILLING)의 전형적인 단계는 하기와 같다: (a) EMS 돌연변이유발 (Redei GP 및 Koncz C (1992) In Methods in Arabidopsis Research, Koncz C, Chu NH, Schell J, eds. Singapore, World Scientific Publishing Co, pp. 1682; Feldmann 등, (1994) In Meyerowitz EM, Somerville CR, eds, Arabidopsis. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, pp 137-172; Lightner J and Caspar T (1998) In J Martinez-Zapater, J Salinas, eds, Methods on Molecular Biology, Vol. 82. Humana Press, Totowa, NJ, pp 91-104); (b) DNA 준비 및 개체의 풀링(pooling); (c) 관심 영역의 PCR 증폭 (d) 이형 이중가닥 (heteroduplexes)이 되게 변성 및 어닐링 (e) DHPLC로 이형 이중가닥이 있는지를 크로마토그램 상의 여분의 정점으로 검출 (f) 돌연변이체 개체의 동정 (g) 돌연변이 PCR 산물의 염기서열결정. 틸링(TILLING)의 방법은 당업계에 주지되어 있다 (McCallum 등, (2000) Nat Biotechnol 18: 455-457; Stemple (2004) Nat Rev Genet 5(2): 145-50).
상동 재조합
상동 재조합은 정해진 위치에 선택된 핵산 서열이 게놈 내로 도입되게 한다. 상동 재조합은 생물학에서 효모 또는 선류 (Physcomitrella) 같은 하등생물에 대해 일상적으로 사용되는 표준기술이다. 식물에 있어 상동 재조합을 수행하는 방법은 모델 식물 (Offringa 등 (1990) EMBO J 9(10): 3077-84)에 대해서 뿐 아니라 작물 예를 들면, 벼 (Terad 등 (2002) Nat Biotech 20(10): 1030-4; Iid and Terad (2004) Curr Opin Biotech 15(2): 132-8)에 대해서도 기재되어 있다.
수확량
일반적인 의미에서의 용어 "수확량"은 경제적 가치 있는 측정 가능한 생산량을 말하며, 전형적으로 특정 작물, 면적, 및 기간에 관련이 있다. 개개 식물체 부분이 직접적으로 수, 크기 및/또는 중량에 근거한 수확량에 기여하거나, 또는 실제 수확량은 작물 에이커 및 년 당 수확량이고, 이는 총생산량 (수확된 및 평가된 생산량을 포함)을 재배된 에이커로 나눔으로써 결정된다. 식물의 "수확량"은 식물체의 영양조직 생물량 (뿌리 및/또는 어린 줄기 생물량), 생식 기관, 및/또는 번식체 (예를 들면, 종자)에 관련될 수 있다.
초기 활력
"초기 활력" 특히 식물 생장의 초기 단계 중에 활기차고 건강하게 잘 균형을 이룬 생장을 말하며, 예를 들면, 식물이 환경에 보다 잘 적응함으로 인한 (즉, 에너지 자원 사용이 최적화되고 어린 줄기와 뿌리 간에 분배됨) 식물체의 적응성 증가의 결과일 것이다. 초기 활력을 갖는 식물은 또한 증가된 실생 생존 및 보다 나은 작물 생성을 보여주며, 이는 흔히 고도로 균일한 밭 (균일한 양상으로 자라는 작물, 즉 대다수의 식물이 사실상 거의 동시에 다양한 발달단계에 이르는)과 흔히 보다 낫고 보다 높은 수확량이 된다. 따라서, 초기 활력은 천 개 낱알의 중량, 발아율, 출현율, 실생 생장, 실생 높이, 뿌리 길이, 뿌리 및 어린 줄기 생물량 등과 같은 다양한 요인들을 측정함으로써 결정될 수 있다.
증가/향상/강화
용어 "증가", "향상", 또는 "강화"는 서로 호환성 있게 사용할 수 있으며, 본 발명에서 정의된 대조구 식물과 비교하여 적어도 3%, 4%, 5%, 6%, 7%, 8%, 9% 또는 10%, 바람직하게는 적어도 15% 또는 20%, 더욱 바람직하게는 25%, 30%, 35% 또는 40% 이상의 수확량 및/또는 생장을 의미한다.
종자 수확량
증가된 종자 수확량은 다음 중 하나 이상으로 나타난다: a) 개별 종자 당 및/또는 식물체 당 및/또는 헥타르 또는 에이커 당의 종자 생물량 (총 종자 중량)의 증가 b) 식물체 당 꽃 수의 증가 c) 증가된 수의 (충전된) 종자 d) 증가된 종자 충전율 (충전된 종자 수를 총 종자 수로 나눈 비로 나타냄); e) 증가된 수확 지수 (종자 같은 수확할 수 있는 부분의 수확량을 총 생물량으로 나눈 비율); 및 f) 증가된 천 개 낱알 중량 (TKW) (카운트한 충전된 종자 및 이의 총 중량으로부터 외삽됨). 증가된 TKW는 증가된 종자 크기 및/또는 종자 중량, 및 배 및/또는 배유 크기의 증가로 인한다.
증가된 종자 수확량은 또한 종자 크기 및/또는 종자 부피의 증가로 나타낼 수 있다. 더욱이, 종자 수확량의 증가는 또한 종자 면적 및/또는 종자 길이 및/또는 종자 폭 및/또는 종자 주계의 증가로 나타난다. 증가된 수확량으로 외형이 변형되거나, 또는 변형된 외형으로 인해 수확량이 증가할 수도 있다.
녹색 지수
본 발명에 사용된 "녹색 지수(greenness index)"는 식물의 디지탈 화상으로부터 계산된다. 화상 상에 식물 대상에 속하는 각 화소에 대하여, 녹색 값 대 적색 값의 비율 (암호화 색상에 대하여 RGB 모델에서)이 계산된다. 녹색 지수는 녹색 대 적색의 비율이 주어진 역치를 능가하는 화소의 백분율로 표시된다. 정상적인 생장 조건 하에서, 염분 스트레스가 있는 생장 조건 하에서, 양분 이용도가 감소된 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 개화 전 마지막 화상에서 측정된다. 대조적으로, 가뭄 스트레스 생장 조건 하에서 식물의 녹색 지수는 가뭄 후의 첫 번째 화상에서 측정된다.
식물
본 발명에서 사용된 용어 "식물"은 전체식물, 식물 및 종자, 어린 줄기, 줄기, 잎, 뿌리 (괴경 포함), 꽃, 및 조직과 기관을 포함하는 식물 부분의 조상 및 자손을 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다. 용어 "식물"은 또한 식물 세포, 현탁 배양액, 캘러스 조직, 배, 분열조직, 배우체, 포자체, 화분 및 소포자를 포함하며, 이들 각각은 목적 유전자/핵산을 포함한다.
본 발명의 방법에 유용한 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 하기를 포함하는 목록에서 선택된 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다: 에이서 (Acer spp.), 악티니디아 (Actinidia spp.), 아벨모스쿠스 (Abelmoschus spp.), 아가베 시살라나 (Agave sisalana), 아그로피론 (Agropyron spp.), 아그로스티스 스톨로니페라 ( Agrostis stolonifera ), 알리움 (Allium spp.), 아마란투스 (Amaranthus spp.), 암모필라 아레나리아 (Ammophila arenaria), 아나나스 코모수스 ( Ananas comosus ), 안노나 (Annona spp.), 아피움 그라베오렌스 (Apium graveolens), 아라키스 ( Arachis spp.), 알토칼푸스 (Artocarpus spp.), 아스파라거스 오피시날리스 ( Asparagus officinalis ), 아베나 (Avena spp.) (예를 들면, 아베나 사티바 ( Avena sativa ), 아베나 파투아 ( Avena fatua), 아베나 비잔티나 (Avena byzantina), 아베나 파투아 var . 사티바 (Avena fatua var . sativa), 아베나 하이브리다 (Avena hybrida)), 아베로아 카람볼라 (Averrhoa carambola), 뱀부사 (Bambusa sp .), 베닌카사 히스피다 (Benincasa hispida), 벨톨레티아 엑셀세아 (Bertholletia excelsea), 베타 불가리스 (Beta vulgaris), 브라시카 (Brassica spp.) (예를 들면, 브라시카 나푸스 ( Brassica napus), 브라시카 라파 (Brassica rapa ssp.) [캐놀라, 유채, 순무]), 카다바 파리노사 (Cadaba farinosa), 카멜리아 시넨시스 (Camellia sinensis), 칸나 인디카 (Canna indica), 칸나비스 사티바 (Cannabis sativa), 캡시쿰 ( Capsicum spp.), 카렉스 엘라타 (Carex elata), 카리카 파파야 (Carica papaya), 카리사 마크로칼파 (Carissa macrocarpa), 카리야 (Carya spp .), 카르타무스 팅크토리우스 (Carthamus tinctorius), 카스타네아 (Castanea spp.), 케이바 펜탄드라 (Ceiba pentandra), 키코리움 엔디비아 (Cichorium endivia ), 신나모뭄 (Cinnamomum spp .), 시트룰루스 라나투스 (Citrullus lanatus), 시트루스 (Citrus spp.), 코코스 (Cocos spp .), 코페아 ( Coffea spp.), 콜로카시아 에스쿨렌타 (Colocasia esculenta), 콜라 (Cola spp.), 콜코루스 (Corchorus sp.), 코리안드룸 사티붐 (Coriandrum sativum), 코리루스 (Corylus spp.), 크라태구스 (Crataegus spp.), 크로쿠스 사티부스 (Crocus sativus), 쿠쿨비타 (Cucurbita spp .), 쿠쿠미스 ( Cucumis spp.), 키나라 ( Cynara spp.), 다우쿠스 카로타 (Daucus carota), 데스모디움 ( Desmodium spp.), 디모칼푸스 론간 (Dimocarpus longan), 디오스코레아 (Dioscorea spp.), 디오스피로스 (Diospyros spp.), 에키노크로아 (Echinochloa spp .), 엘래이스 ((Elaeis (예를 들면, 엘래이스 귀넨시스 (Elaeis guineensis), 엘레이스 올레이페라 (Elaeis oleifera)), 엘레우신 코라카나 (Eleusine coracana), 에리안투스 (Erianthus sp.), 에리오보트리아 야포니카 (Eriobotrya japonica), 유카립투스 (Eucalyptus spp.), 유게니아 유니플로라 (Eugenia uniflora), 파고피룸 (Fagopyrum spp.), 파구스 (Fagus spp.), 페스투카 아룬디나케아 (Festuca arundinacea), 피쿠스 카리카 (Ficus carica), 폴투넬라 (Fortunella spp.), 프라가리아 (Fragaria spp.), 깅코 빌로바 (Ginkgo biloba), 글라이신 (Glycine spp.) (예를 들면, 글라이신 맥스 (Glycine max), 소야 히스피다 (Soja hispida) 또는 소야 맥스 (Soja max)), 고시피움 힐수툼 (Gossypium hirsutum), 헬리안투스 (Helianthus spp.) (예를 들면, 헬리안투스 안누스 (Helianthus annuus)), 헤메로칼리스 풀바 (Hemerocallis fulva), 히비스쿠스 (Hibiscus spp.) 홀데움 (Hordeum spp.) (예를 들면, 홀데움 불가레 (Hordeum vulgare)), 이포모에아 바타타스 (Ipomoea batatas ), 주글란스 (Juglans spp.), 락투카 사티바 (Lactuca sativa), 라티루스 (Lathyrus spp.), 렌스 쿨리나리스 (Lens culinaris), 리눔 우시타티시뭄 (Linum usitatissimum), 리치 키넨시스 (Litchi chinensis), 로투스 ( Lotus spp.), 루파 아쿠탄굴라 ( Luffa acutangula ), 루피누스 (Lupinus spp.), 루줄라 실바티카 (Luzula sylvatica), 라이코펠시콘 (Lycopersicon spp.) (예를 들면, 라이코펠시콘 에스쿨렌툼 (Lycopersicon esculentum), 라이코펠시콘 라이코펠시쿰 (Lycopersicon lycopersicum), 라이코펠시콘 피리폴메 (Lycopersicon pyriforme)), 마크로틸로마 (Macrotyloma spp.), 말루스 (Malus spp.), 말피기아 에말기나타 (Malpighia emarginata), 맘메아 아메리카나 (Mammea americana), 망기페라 인디카 (Mangifera indica), 마니호트 (Manihot spp.), 마닐카라 자포타 (Manilkara zapota), 메디카고 사티바 (Medicago sativa), 메릴로투스 (Melilotus spp.), 멘타 ( Mentha spp.), 미스칸투스 시넨시스 (Miscanthus sinensis), 모몰디카 (Momordica spp.), 모루스 니그라 (Morus nigra), 무사 (Musa spp.), 니코티아나 ( Nicotiana spp.), 올레아 ( Olea spp.), 오푼티아 (Opuntia spp.), 오르니토푸스 (Ornithopus spp.), 오리자 (Oryza spp.) (예를 들면, 오리자 사티바 (Oryza sativa ), 오리자 라티포리아 ( Oryza latifolia)), 패니쿰 미리아케움 (Panicum miliaceum), 패니쿰 벌가툼 ( Panicum virgatum), 파시플로라 에둘리스 (Passiflora edulis), 파스티나카 사티바 (Pastinaca sativa), 페니세툼 (Pennisetum sp .), 펠세아 (Persea spp.), 페트로셀리눔 크리스품 (Petroselinum crispum), 파라리스 아룬디나케아 (Phalaris arundinacea), 파세올루스 (Phaseolus spp.), 플레움 프라텐세 (Phleum pratense), 피닉스 (Phoenix spp .), 프라그미테스 오스트라리스 (Phragmites australis), 피사리스 (Physalis spp.), 피누스 ( Pinus spp.,) 피스타키아 베라 (Pistacia vera ), 피숨 (Pisum spp.), 포아 (Poa spp.), 포푸러스 ( Populus spp.), 프로소피스 (Prosopis spp.), 프루누스 (Prunus spp.), 프시디움 ( Psidium spp.), 푸니카 그라나툼 (Punica granatum), 피루스 코무니스 (Pyrus communis), 켈쿠스 (Quercus spp.), 라파누스 사티부스 (Raphanus sativus), 레움 라발바룸 (Rheum rhabarbarum), 리베스 (Ribes spp.), 리키누스 코무니스 ( Ricinus communis ), 루부스 (Rubus spp.), 사카룸 (Saccharum spp.), 살릭스 ( Salix spp.), 삼부쿠스 (Sambucus spp.), 세카레 세레알레 ( Secale cereale ), 세사뭄 ( Sesamum spp.), 시나피스 ( Sinapis sp .), 솔라눔 ( Solanum spp.) (예를 들면, 솔라눔 투베로숨 (Solanum tuberosum ), 솔라눔 인테그리폴리움 (Solanum integrifolium) 또는 솔라눔 라이코펠시쿰 (Solanum lycopersicum)), 솔굼 바이칼라 ( Sorghum bicolor ), 스피나시아 (Spinacia spp.), 시지기움 (Syzygium spp.), 타게테스 ( Tagetes spp.), 타마린두스 인디카 ( Tamarindus indica ), 테오브로마 카카오 (Theobroma cacao ), 트리폴리움 (Trifolium spp.), 트리티코세칼레 림파우이 ( Triticosecale rimpaui ), 트리티쿰 (Triticum spp. (예를 들면, 트리티쿰 아에스티붐 (Triticum aestivum ), 트리티쿰 두룸 (Triticum durum ), 트리티쿰 툴기둠 (Triticum turgidum ), 트리티쿰 하이베르눔 (Triticum hybernum ), 트리티쿰 마차 (Triticum macha ), 트리티쿰 사티붐 (Triticum sativum ) 또는 트리티쿰 불가레 (Triticum vulgare)), 트로패오룸 미누스 (Tropaeolum minus), 트로패오룸 마주스 (Tropaeolum majus), 박시니움 (Vaccinium spp.), 비시아 (Vicia spp.), 비그나 (Vigna spp.), 비올라 오도라타 (Viola odorata), 비티스 ( Vitis spp.), 제아 메이즈 (Zea mays), 지자니아 팔루스트리스 (Zizania palustris), 지지푸스 (Ziziphus spp.).
발명의 상세한 설명
놀랍게도, 이제 하기로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절로 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다는 것이 발견되었다:
PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase),
Class III U-Box 단백질 및
PQQC 단백질.
첫 번째 구현예에 따라, 본 발명은 PEPC 단백질을 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
일 구현예에서, PEPC 단백질을 암호화하는 핵산의 발현을 조절하는 (바람직하게는, 증가시키는) 방법은 PEPC 단백질을 암호화하는 핵산을 식물에 도입 및 발현시키는 것이다
일 구현예에서, Class III U-Box 단백질을 암호화하는 핵산의 발현을 조절하는 (바람직하게는, 증가시키는) 방법은 Class III U-Box 단백질을 암호화하는 핵산을 식물에 도입 및 발현시키는 것이다
일 구현예에서, PQQC 단백질을 암호화하는 핵산의 발현을 조절하는 (바람직하게는, 증가시키는) 방법은 PQQC 단백질을 암호화하는 핵산을 식물에 도입 및 발현시키는 것이다
일 구현예에서, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에서 정의된 PEPC 단백질을 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 PEPC 단백질을 암호화하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산은 (따라서 본 발명의 방법의 수행에 유용한) 하기에 기재될 유형의 단백질을 암호화하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "PEPC 핵산" 또는 "PEPC 유전자"라 칭한다.
일 구현예에서, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에서 정의된 Class III U-Box 단백질을 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 Class III U-Box 단백질을 암호화하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산은 (따라서 본 발명의 방법의 수행에 유용한) 하기에 기재될 유형의 단백질을 암호화하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "Class III U-Box 핵산" 또는 "Class III U-Box 유전자"라 칭한다.
일 구현예에서, 이후 "본 발명의 방법에 유용한 단백질"은 본 발명에서 정의된 PQQC 단백질을 의미한다. 이후 "본 발명의 방법에 유용한 핵산"은 상기 PQQC 단백질을 암호화하는 것이 가능한 핵산을 의미한다. 식물에 도입되는 핵산은 (따라서 본 발명의 방법의 수행에 유용한) 하기에 기재될 유형의 단백질을 암호화하는 임의의 핵산이며, 이후 또한 "PQQC 핵산" 또는 "PQQC 유전자"라 칭한다.
본 발명에서 정의된 "PEPC 폴리펩티드"는 서열번호 2로 표시된 PEPC 폴리펩티드 및 PEPC 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그를 말한다. 서열번호 2의 오쏘로그 및 패럴로그는 소위 상호간 블라스트(reciprocal blast) 탐색을 수행하면 동정될 수 있다. 전형적으로, 공개적으로 유용한 NCBI 데이터베이스 같은 임의의 서열 데이터베이스에 대해 조회 서열 (예를 들면, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 열거된 임의의 서열 이용)을 BLASTing하는 것을 포함하는 첫 번째 BLAST를 포함한다. BLASTN 또는 TBLASTX (표준 디폴트값 사용)은 일반적으로 뉴클레오티드 서열로부터 시작할 때, BLASTP 또는 TBLASTN (표준 디폴트값 사용)은 단백질 서열로부터 시작할 때 사용된다. BLAST 결과를 선택적으로 필터할 수도 있다. 필터한 결과물 또는 필터하지 않은 결과물의 전체 길이의 서열을 조회 서열이 유래한 생물체의 서열과 대조하여 BLAST한다 (두 번째 BLAST)(조회 서열은 서열번호 1 또는 서열번호 2이며, 두 번째 BLAST는 따라서 시네코시스티스(Synechocystis) 서열과 대조하는 것이다). 첫 번째와 두 번째 BLAST의 결과물을 비교한다. 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터라면 패럴로그가 동정되고, 후에 BLAST back을 하면 이상적으로는 조회 서열이 가장 높은 hit을 보일 것이며; 첫 번째 블라스트로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터가 아니라면 오쏘로그가 동정되며, 바람직하게는 BLAST back을 하면 가장 높은 hits 중에 조회 서열이 있다.
Class III U-Box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열이 서열번호 75로 표시된 Class III U-Box 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그 서열의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다. 추가의 오쏘로그 및 패럴로그는 소위 상호간 블라스트(reciprocal blast) 탐색을 수행하면 용이하게 동정될 수 있다. 전형적으로, 공개적으로 유용한 NCBI 데이터베이스 같은 임의의 서열 데이터베이스에 대해 조회 서열 (예를 들면, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 열거된 임의의 서열 이용)을 BLASTing하는 것을 포함하는 첫 번째 BLAST를 포함한다. BLASTN 또는 TBLASTX (표준 디폴트값 사용)은 일반적으로 뉴클레오티드 서열로부터 시작할 때, BLASTP 또는 TBLASTN (표준 디폴트값 사용)은 단백질 서열로부터 시작할 때 사용된다. BLAST 결과를 선택적으로 필터할 수도 있다. 필터한 결과물 또는 필터하지 않은 결과물의 전체 길이의 서열을 조회 서열이 유래한 생물체의 서열과 대조하여 BLAST한다 (두 번째 BLAST)(조회 서열은 서열번호 74 또는 서열번호 75, 두 번째 BLAST는 따라서 캡시쿰(Capsicum) 서열과 대조하는 것이다). 첫 번째와 두 번째 BLAST의 결과물을 비교한다. 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터라면 패럴로그가 동정되고, 후에 BLAST back을 하면 이상적으로는 조회 서열이 가장 높은 hit을 보일 것이며; 첫 번째 블라스트로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터가 아니라면 오쏘로그가 동정되며, 바람직하게는 BLAST back을 하면 가장 높은 hits 중에 조회 서열이 있다.
본 발명에서 정의된 "PQQC 폴리펩티드"는 서열번호 105로 표시된 PQQC 폴리펩티드 및 PQQC 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그를 말한다. 서열번호 105의 오쏘로그 및 패럴로그는 소위 상호간 블라스트(reciprocal blast) 탐색을 수행하면 동정될 수 있다. 전형적으로, 공개적으로 유용한 NCBI 데이터베이스 같은 임의의 서열 데이터베이스에 대해 조회 서열 (예를 들면, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 열거된 임의의 서열 이용)을 BLASTing하는 것을 포함하는 첫 번째 BLAST를 포함한다. BLASTN 또는 TBLASTX (표준 디폴트값 사용)은 일반적으로 뉴클레오티드 서열로부터 시작할 때, BLASTP 또는 TBLASTN (표준 디폴트값 사용)은 단백질 서열로부터 시작할 때 사용된다. BLAST 결과를 선택적으로 필터할 수도 있다. 필터한 결과물 또는 필터하지 않은 결과물의 전체 길이의 서열을 조회 서열이 유래한 생물체의 서열과 대조하여 BLAST한다 (두 번째 BLAST)(조회 서열은 서열번호 104 또는 서열번호 105, 두 번째 BLAST는 따라서 슈도모나스(Pseudomonas) 서열과 대조하는 것이다). 첫 번째와 두 번째 BLAST의 결과물을 비교한다. 첫 번째 BLAST로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터라면 패럴로그가 동정되고, 후에 BLAST back을 하면 이상적으로는 조회 서열이 가장 높은 hit을 보일 것이며; 첫 번째 블라스트로부터의 높은 ranking hit이 조회 서열이 유래한 것과 동종으로부터가 아니라면 오쏘로그가 동정되며, 바람직하게는 BLAST back을 하면 가장 높은 hits 중에 조회 서열이 있다.
높은 ranking hits은 낮은 E-값을 가진 것이다. E-값이 낮을수록, 점수가 의미있다 (또는 다른 말로, 우연히 hit이 발견될 기회가 적다). E-값의 계산은 당업계에 주지되어 있다. E-값에다가, 비교는 또한 백분율 동일성에 의하여 점수화된다. 백분율 동일성은 특정 길이에 걸쳐 두 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 큰 패밀리의 경우, 연관 유전자의 클러스터링을 보여주고 오쏘로그 및 패럴로그를 동정하는데 도움이 되므로 ClustalW 다음에 neighbour joining tree가 사용된다.
바람직하게는, PEPC 폴리펩티드는 서열번호 2로 표시된 폴리펩티드에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 30%, 35%, 40%, 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진다.
바람직하게는, PEPC 폴리펩티드는 서열번호 2로 표시된 폴리펩티드의 C-말단 영역에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진 보존된 C-말단 영역을 가진다. 당업자는 단백질의 C-말단 영역의 한도를 주지하고 있다. C-말단 영역은 단백질의 말단 약 3분의 1인 것으로 간주될 수 있다.
PEPC 폴리펩티드는 PEPC를 포함하는 종들 간에 잘 보존된 몇 모티프를 포함한다. 예를 들면, 하기 모티프 I에서 IV까지는 전형적으로 식물 및 미생물 양자의 PEPC에서 발견된다.
모티프 I: QEIMVGYSDSNKD
모티프 II: FHGRGGSVGRGGGPAYKAIL
모티프 III: LRAIPWVF
모티프 IV: GIAAGMRNTG
본 발명의 방법에 유용한 PEPCs는 따라서 바람직하게는 모티프 I 내지 IV 중 임의의 하나 이상을 포함한다.
본 발명의 방법에 유용한 PEPCs는 모티프 I 내지 IV 중 임의의 하나 이상에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 동일성을 가지는 모티프를 포함할 수 있다.
모티프 I은 바람직하게는: QE V/I M I/L/V GYSDS G/N/S K D/F 이다.
모티프 II는 바람직하게는: FHGRGG T/S V/I GRGGGP T/S/A H/Y L/I/E/D/K AI L/Q/V 이다.
모티프 III은 바람직하게는: LRAIPW I/L/V F 이다.
모티프 IV는 바람직하게는: G I/V A/S AG L/M Q/R/K N T/S G 이다.
미생물의 PEPC 폴리펩티드는 또한 미생물계에서 잘 보존된 몇 모티프, 예를 들면, 하기의 모티프 V를 포함한다.
모티프 V: SGFLSSNWE
모티프 V는 바람직하게는: S/G G F/I L/T/V S/T S N/Q/G WE 이다.
모티프 V 또는 모티프 V에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 동일성을 가지는 모티프는 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다.
식물의 PEPC 폴리펩티드는 또한 식물계에서 잘 보존된 몇 모티프, 예를 들면, 하기의 모티프 VI를 포함한다.
모티프 VI: SYKEWPEDKR
모티프 VI는 바람직하게는: S/T Y S/L/K/A/R/Q E/K/D W S/P/T/D E E/D R/G/K/Q R/K 이다.
모티프 VI 또는 모티프 VI에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%의 동일성을 가지는 모티프는 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다.
본 발명에서 정의된 "Class III U-Box 폴리펩티드" 는 하기를 포함하는 임의의 폴리펩티드를 말한다: 단백질의 N-말단 영역에 U-Box 도메인.
바람직하게는, U-box 도메인은, 서열번호 76의 U-box 도메인에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지며; 및/또는 모티프 VII: GI T/S YDR E/S/D/A N/S/G/A I E/A K/R/M W L/M/V/I F/L/A 및/또는 모티프 II: Q S/A/G W C/G/A I/R/A/T S/V/I/R/A H/N/R/N/V A/C/S를 포함한다.
가장 바람직하게는, 모티프 VII은: GITYDRENIERWIF (서열번호 77), 또는 모티프 VII에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 모티프이며;
모티프 VIII은: QSWCTLNA (서열번호 78) 또는 모티프 VIII에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 모티프이다.
부가적으로, Class III U-Box 폴리펩티드는 C-말단 영역에 하기 모티프 중 하나 이상을 포함할 수 있다:
모티프 IX: GR S/A/L A/E L/F L/V S/K/N/A H
모티프 X: G/A I/L/V A A/I/V V S/C/A/G/T K/C/R R/K/A A/I/V/T M/L/T R V/L/I S/P
모티프 XI: K/R L C/L F/V/M/L V/I/A V/I/A/I Q/R V/A/S D/S/G/E
모티프 XII: S/A/L YP
가장 바람직하게는, 모티프 IX은: GRAELLNH (서열번호 79) 또는 모티프 IX에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 모티프이며;
모티프 X 은: GLAIVSKKILRVS (서열번호 80) 또는 모티프 X에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 모티프이며;
모티프 XI 은: KLCLVLQVD (서열번호 81) 또는 모티프 XI에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 모티프이며; 및
모티프 XII 는: SYP (서열번호 82) 또는 모티프 XII에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 모티프이다.
Class III U-Box 폴리펩티드는 전장의 U-box 단백질을 포함하는 계통수에서 전형적으로 임의의 다른 종류의 U-box 단백질보다는 다른 Class III U-Box 폴리펩티드와 클러스터한다.
Class III U-Box 폴리펩티드 전형적으로 서열번호 75로 표시된 Class III U-box 폴리펩티드에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진다.
바람직하게는, PQQC 폴리펩티드는 서열번호 105로 표시된 폴리펩티드에, 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진다.
PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열은 서열번호 105로 표시된 PQQC 폴리펩티드의 오쏘로그 및 패럴로그의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다.
용어 "도메인" 및 "모티프"는 본 발명의 "정의" 섹션에 정의되어 있다. 도메인 동정을 위한 전문가 데이터베이스, 예를 들면 SMART (Schultz 등 (1998) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95, 5857-5864; Letunic 등 (2002) Nucleic Acids Research, 30 242- 244), InterPro (Mulder 등, (2003) Nucl. Acids. Res. 31, 315-318), Prosite (Bucher 및 Bairoch (1994), generalized profile syntax for biomolecular sequences motifs and its function in automatic sequence interpretation. (In) ISMB-94; Proceedings 2nd International Conference on Intelligent Systems for Molecular Biology. Altman R., Brutlag D., Karp P., Lathrop R., Searls D., Eds., pp53-61, AAAIPress, Menlo Park; Hulo 등, Nucl. Acids. Res. 32:D134-D137, (2004)), 또는 Pfam (Bateman 등, Nucleic Acids Research 30(1): 276-280 (2002))이 존재한다. 단백질 서열의 인 실리코 분석용 도구 세트가 ExPASY 프로테오믹스 서버에서 유용하다 (Swiss Institute of Bioinformatics (Gasteiger 등, ExPASy: proteomics server for in-depth 단백질 knowledge 및 analysis, Nucleic Acids Res. 31: 3784-3788 (2003)). 도메인은 또한 서열 정렬과 같은 통상적인 기술을 사용하여서도 동정될 수 있다.
비교를 위한 서열정렬 방법은 당업계에 주지되어 있으며, 상기 방법은 GAP, BESTFIT, BLAST, FASTA 및 TFASTA를 포함한다. GAP은 일치되는(matches) 수는 최대로, 공백(gaps)의 수는 최소로 되는 두 서열의 전체적인 (즉, 전체 서열에 걸쳐) 정렬을 찾기 위해 Needleman 및 Wunsch ((1970) J MoI Biol 48: 443-453)의 알고리즘을 사용한다. BLAST 알고리즘 (Altschul 등 (1990) J MoI Biol 215: 403-10)은 서열 동일성의 백분율을 계산하여, 두 서열 간에 유사도의 통계적 분석을 수행한다. BLAST 분석을 수행하는 소프트웨어는 NCBI (National Centre for Biotechnology Information)를 통해 공개적으로 이용 가능하다. 상동체는 예를 들면, ClustalW 복수 서열정렬 알고리즘 (multiple sequence alignment algorithm; version 1.83)을 사용하여, 디폴트 페어와이즈 정렬 변수(default pairwise alignment 매개변수) 및 백분율로 스코링(scoring)하는 방법으로 용이하게 동정된다. 유사성 및 동일성의 전체 백분율은 MatGAT 소프트웨어 패키지 (Campanell 등, BMC Bioinformatics. 2003 Jul 10; 4:29. MatGAT: 단백질 또는 DNA 서열을 사용하여 유사성/동일성 매트릭스를 생성하는 적용)에서 유용한 방법 중의 하나를 사용하여 결정될 수 있다. 당업자에게 명백한 것으로서 보존된 모티프 간에 정렬을 최적화하기 위하여 약간의 수작업의 편집을 행할 수 있다. 더욱이, 상동체 동정을 위하여 전체 길이의 서열을 사용하는 대신에, 특정 도메인이 또한 사용될 수 있다. 서열 동일성 값은 핵산 또는 아미노산 전체 서열에 걸쳐, 또는 선택된 도메인 또는 보존된 모티프(들)에 걸쳐 상기 기재된 프로그램으로 디폴트 매개변수(default 매개변수)를 사용하여 결정될 수 있다.
PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 예는 본 발명의 실시예 1의 표 9 내지 표 11 에 제시되어 있다. 상기 핵산은 본 발명의 방법의 수행에 유용하다. 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열은 서열번호 2로 표시된 PEPC 폴리펩티드의 오쏘로그(orthologue) 및 패럴로그(paralogue)의 예이며, 용어 "오쏘로그" 및 "패럴로그"는 본 발명에 정의되어 있다.
PEPC의 또 다른 바람직한 특징은 포스포에놀피루베이트 (PEP)에 CO2의 부가를 촉매하여 4-탄소 화합물인 옥살로아세테이트를 형성하는 것이다:
PEP + CO2 → 옥살로아세테이트 + Pi
PEPC 활성의 측정은, Chen 등 2002 (Plant Cell Physiol 43(2): 159-169); 및 Chen 등 2004 (Planta 219 pp440-449)에 기재되어 있다.
PEPC의 또 다른 특징은 효소 분류 코드 EC 4.1.1.31 하에 있다.
본 발명의 일 구현예는 서열번호 2의 폴리펩티드 서열을 암호화하는 서열번호 1로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 PEPC 암호화 핵산 또는 PEPC 폴리펩티드를 사용하여 수행될 수 있다.
더욱이, Class III U-Box 폴리펩티드 (적어도 자연형에서)는 전형적으로 E3 유비퀴틴 리가아제(ubiquitin ligase) 활성을 가진다 (Cho 등 2006 참고).
본 발명의 일 구현예는 서열번호 75의 폴리펩티드 서열을 암호화하는 서열번호 74로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 Class III U-Box 암호화 핵산 또는 Class III U-Box 폴리펩티드를 사용하여 수행될 수 있다.
*PQQC의 또 다른 특징은 PQQ 생합성의 마지막 단계를 촉매하는 것이다.
본 발명의 일 구현예는 서열번호 105의 폴리펩티드 서열을 암호화하는 서열번호 104로 표시된 핵산 서열로 식물체를 형질전환함으로써 예시된다. 그러나, 본 발명의 수행은 상기 서열에 제한되지 않으며; 본 발명의 방법은 본 발명에서 정의된 임의의 PQQC 암호화 핵산 또는 PQQC 폴리펩티드를 사용하여 수행될 수 있다.
핵산 변이체도 본 발명의 방법의 수행에 유용할 수 있다. 상기 핵산 변이체의 예는 본 발명의 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 상동체 및 유도체를 암호화하는 핵산을 포함하며, 용어 "상동체" 및 "유도체"는 본 발명에 정의되어 있다. 본 발명의 방법에는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그의 상동체 및 유도체를 암호화하는 핵산도 유용하다. 본 발명의 방법에 유용한 상동체 및 유도체는 상기 상동체 및 유도체가 유래된 변형되지 않은 단백질과 실질적으로 동일한 생물학적 및 기능적 활성을 가진다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 일부, PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산에 혼성화하는 핵산, PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 스플라이스 변이체, PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 대립인자 변이체, 및 유전자 셔플링에 의해 얻은 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 변이체를 포함한다. 용어 혼성화하는 서열, 스플라이스 변이체, 대립인자 변이체, 및 유전자 셔플링은 본 발명에 기재되어 있다.
본 발명의 방법의 수행은 전장 핵산 서열의 사용에 의존하지 않으므로, PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 전장 핵산일 필요는 없다. 본 발명에서는, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 일부, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 암호화하는 핵산의 일부를 식물에 도입 및 발현하는 것을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
핵산의 일부분은 예를 들면, 핵산에 하나 이상의 결실을 만들어서 제조될 수 있다. 그 부분은 분리된 형태로 사용될 수 있거나, 또는 예를 들면, 몇 가지 활성을 조합한 단백질을 생산하기 위하여 다른 암호화 (또는 비암호화) 서열에 융합될 수도 있다. 다른 암호화 서열에 융합될 경우, 해독으로 생성된 결과적인 폴리펩티드는 단백질 부분에 대해 예측된 것보다 클 것이다.
일 구현예에서, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 PEPC 폴리펩티드를 암호화하며, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그(orthologue) 또는 패럴로그(paralogue)를 암호화하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 2000, 2250, 2500, 2750, 3000, 3100 개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 1의 핵산의 일부분이다.
일 구현예에서, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 Class III U-Box 폴리펩티드를 암호화하며, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그(orthologue) 또는 패럴로그(paralogue)를 암호화하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750, 800, 850, 900, 950, 1000, 1050, 1100, 1150, 1200, 1250, 1300, 1350 개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 74의 핵산의 일부분이다.
일 구현예에서, 본 발명의 방법에 유용한 일부분은, 본 발명에 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하며, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 일부분은 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나의 일부분, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그(orthologue) 또는 패럴로그(paralogue)를 암호화하는 핵산의 일부분이다. 바람직하게는 상기 일부분은 적어도 길이 500, 550, 600, 650, 700, 750 개의 연속적인 뉴클레오티드이며, 상기 연속적인 뉴클레오티드는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산일 수 있다. 가장 바람직하게는, 상기 일부분은 서열번호 104의 핵산의 일부분이다.
본 발명의 방법에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 감소된 스트린전시 조건 하에서, 바람직하게는 스트린전트 조건 하에서, 본 발명에서 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산, 또는 본 발명에서 정의된 일부와 혼성화가 가능한 핵산이다.
본 발명에 따라, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나와 혼성화가 가능한 핵산, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 핵산 서열의 오쏘로그(orthologue), 패럴로그(paralogue) 또는 상동체를 암호화하는 핵산과 혼성화가 가능한 핵산의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다
본 발명의 방법에 유용한 혼성화 서열은 본 발명에서 정의된 PEPC 폴리펩티드를 암호화하며, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 중의 임의의 하나에 또는 상기 정의된 일부인 임의의 이들 서열 중 일부에, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 아미노산 서열 중의 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산에 혼성화가 가능하다. 가장 바람직하게는, 상기 혼성화 서열은 서열번호 1, 서열번호 74 및 서열번호 104로 이루어진 그룹에서 선택된 서열로 표시된 핵산에 또는 그 일부에 혼성화가 가능하다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기에 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 스플라이스 변이체이며, 스플라이스 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 서열 중 임의의 하나의 스플라이스 변이체, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그(orthologue), 패럴로그(paralogue) 또는 상동체를 암호화하는 핵산의 스플라이스 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다
일 구현예에서, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 1에 제시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 2의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산의 스플라이스 변이체이다.
일 구현예에서, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 74에 제시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 75의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산의 스플라이스 변이체이다.
일 구현예에서, 바람직한 스플라이스 변이체는 서열번호 104에 제시된 핵산의 스플라이스 변이체, 또는 서열번호 105의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산의 스플라이스 변이체이다.
본 발명의 방법의 수행에 유용한 또 다른 핵산 변이체는 상기 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 대립인자 변이체이며, 대립인자 변이체는 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 핵산의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 암호화하는 핵산의 대립인자 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공한다.
일 구현예에서, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체는 서열번호 2의 PEPC 폴리펩티드 및 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 1의 대립인자 변이체 또는 서열번호 2의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산의 대립인자 변이체이다.
일 구현예에서, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체는 서열번호 75의 Class III U-Box 폴리펩티드 및 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 74의 대립인자 변이체 또는 서열번호 75의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산의 대립인자 변이체이다.
일 구현예에서, 본 발명의 방법에 유용한 대립인자 변이체는 서열번호 105의 PQQC 폴리펩티드 및 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 아미노산과 실질적으로 동일한 생물학적 활성을 가진다. 대립인자 변이체는 자연계에 존재하며, 본 발명의 방법은 상기 자연적인 대립인자의 사용을 포함한다. 바람직하게는, 대립인자 변이체는 서열번호 104의 대립인자 변이체 또는 서열번호 105의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 핵산의 대립인자 변이체이다.
유전자 셔플링 또는 방향진화는 또한 상기 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 변이체 생성에 사용될 수 있으며, 용어 "유전자 셔플링"은 본 발명에 정의되어 있다.
본 발명에 따라, 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 핵산 서열 중의 임의의 하나의 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는, 또는 실시예 1의 표 9 내지 표 11에 제시된 임의의 아미노산 서열의 오쏘로그, 패럴로그 또는 상동체를 암호화하는 핵산의 변이체의 식물에의 도입 및 발현을 포함하는 식물에서의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법을 제공하며, 상기 변이체 핵산은 유전자 셔플링에 의해 얻어진다.
더욱이, 핵산 변이체는 또한 자리지정 돌연변이유발에 의해서도 얻을 수 있다. 몇 가지 방법이 자리지정 돌연변이유발을 달성하는데 유용하며, 가장 흔한 것은 PCR에 근거한 방법이다 (Current Protocols in Molecular Biology. Wiley Eds).
일 구현예에서, PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 자연적인 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 PEPC 폴리펩티드 암호화 핵산은 세균으로부터, 더욱 바람직하게는 시네코코쿠스(Synechococcus), 아나시스티스(Anacystis), 아나베나(Anabaena), 노스톡(Nostoc), 프로클로로코쿠스(Prochlorococcus), 아쓰로박터(Arthrobacter), 스텝토마이세스(Steptomyces), 키네코쿠스(Kineococcus), 니토박터(Nitobacter), 랄스토니아(Ralsstonia), 니트로조모나스(Nitrosomonas), 로도코쿠스(Rhodococcus), 로도슈도모나스(Rhodopseudomonas), 마이코박테리움(Mycobacterium), 네이세리아(Neiseria), 락토바실러스(Lactobacillus), 코리네박테리움(Corynebacterium) 중 임의의 하나로부터, 가장 바람직하게는 시네코시스티스(Synechocystis) 유래이다.
일 구현예에서, Class III U-Box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 자연적인 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 Class III U-Box 폴리펩티드 암호화 핵산은 식물로부터, 더욱 바람직하게는 쌍자엽 식물로부터, 더욱 바람직하게는 가지과(Solanaceae)로부터, 가장 바람직하게는 상기 핵산은 고추(Capsicum annuum) 유래이다.
일 구현예에서, PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 자연적인 또는 인공적인 출처로부터 유래될 수 있다. 핵산은 고의적인 인간의 조작으로 조성 및/또는 게놈 환경에 있어서 자연형태로부터 변형될 수 있다. 바람직하게는 PQQC 폴리펩티드 암호화 핵산은 세균으로부터, 더욱 바람직하게는 슈도모나스(Pseudomonas) 유래이다.
본 발명의 방법의 수행은 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 제공한다. 특히 본 발명의 방법의 수행은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 종자 수확량을 갖는 식물을 제공한다. 용어 "수확량" 및 "종자 수확량"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 상세하게 기재되어 있다.
특히 놀라운 것은 수확량의 증가가 Radchuck 등 2007의 교시로부터 기대된 것처럼, 더욱 큰 종자의 형태로 나타나는 것이 아니라, 각각 대조구 식물에 비해 증가된 지상부 면적, 증가된 출현 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률, 원추화서당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이 및 뿌리 굵기의 증가를 포함하나 이에 제한되지 않는 일련의 형태인 변경된 수확량 관련 형질로 나타난다는 것이다.
본 발명에서 향상된 수확량 관련 형질에 대한 기준은 (수확 가능한) 지상부 및/또는 (수확 가능한) 지하부를 포함하여 하나 이상의 식물체의 일부분의 생물량 (중량)의 증가를 의미한다. 특히, 상기 수확 가능한 부분은 종자이며, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물의 종자 수확량에 비해 증가된 종자 수확량을 갖는 식물이 된다.
옥수수를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상으로 표시된다: 헥타르 또는 에이커당 식물체의 수 증가, 식물체당 이삭 (열매) 수의 증가, 낱알 줄의 수, 줄당 낱알의 수, 낱알 중량, 천립 중량, 열매 길이/직경의 증가, 종자 충만도 (충만된 종자 수/전체 종자 수 x 100)의 증가. 벼를 예로 들면, 수확량 증가는 다음 중의 하나 이상의 증가로 표시된다: 헥타르 또는 에이커당 식물체의 수, 식물체당 원추화서의 수, 원추화서당 작은 이삭의 수, 원추화서당 소화의 수 (일차 원추화서 수에 대한 충만된 종자의 수의 비율로 표시된다), 종자 충만도 (충만된 종자 수/전체 종자 수 x 100)의 증가, 천립중량의 증가.
본 발명은 대조구 식물에 비하여 수확량, 특히 식물의 종자 수확량을 증가시키는 방법을 제공하는데, 상기 방법은 본 발명에서 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현을 조절하는, 바람직하게는 발현을 증가시키는 것을 포함한다.
본 발명에 따른 형질전환 식물은 수확량이 증가하므로, 이들 식물은 생활사 중의 해당 단계에서 대조구 식물의 생장 속도에 비하여 (생활사 중 적어도 일부에서) 증가된 생장 속도를 나타낼 것 같다.
증가된 생장 속도는 식물체의 하나 이상의 부분 (종자 포함)에 특이적이거나, 또는 실질적으로 전체 식물에 걸쳐서일 수도 있다. 증가된 생장 속도를 가진 식물은 보다 짧은 생활사를 가질 수 있다. 식물의 생활사는 성숙된 건종자로부터 식물체가 출발 물질과 유사한 성숙한 건종자를 생산하는 단계까지 자라는데 필요한 시간을 의미하는 것일 수 있다. 상기 생활사는 초기 활력, 생장 속도, 녹색 지수, 개화 시기 및 종자 성숙 속도와 같은 요인에 의해 영향을 받을 수 있다. 증가된 생장 속도는 식물의 생활사 중의 하나 이상의 단계에서 또는 실질적으로 전체 식물 생활사 중에 나타날 수 있다. 식물의 생활사 중의 초기 단계 중에 증가된 생장 속도는 향상된 활력을 반영한다. 생장 속도의 증가는 그렇지 않았으면 가능했을 시기보다 식물을 늦게 파종하고/하거나 이르게 수확하게 함으로써 식물의 수확 주기를 변경할 수도 있다 (비슷한 효과는 보다 이른 개화시기로 얻을 수 있다). 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 동일 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 한 생장기간 내에 벼의 파종 및 수확 후에 잇따라 벼의 파종 및 수확). 유사하게 만일 생장 속도가 충분히 증가하면 다른 식물 종의 잇따른 파종이 가능하다 (예를 들면, 옥수수 식물의 파종 및 수확 후에 예를 들면, 대두, 감자 또는 임의의 다른 적절한 식물의 파종 및 선택적 수확). 일부 작물의 경우 동일한 근경으로부터 부가적인 횟수의 수확도 가능하다. 식물의 수확 주기 변경은 에이커당 년간 생물량 생산의 증가로 이끈다 ((말하자면 일년 내) 임의의 식물을 재배하여 수확하는 횟수의 증가로 인하여). 작물 생육에 대한 영역 제한은 이식기에 (초기) 또는 수확기에 (후기) 흔히 불리한 환경 조건에 의해 결정되므로, 생장 속도 증가는 야생형에 비하여 보다 넓은 지리적 지역에 형질전환 식물이 재배되게 한다. 상기 불리한 조건은 수확 주기가 짧아지면 피할 수 있다. 생장 속도는 생장 곡선으로부터 다양한 매개변수를 유도함으로써 결정될 수 있으며, 상기 매개변수는 T-Mid (식물이 최대 크기의 50%에 이를 때까지 걸린 시간) 및 T-90 (식물이 최대 크기의 90%에 이를 때까지 걸린 시간)이다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 본 발명의 방법의 수행으로 대조구 식물에 비해 생장 속도가 증가된 식물을 제공한다. 따라서, 본 발명에 따라 식물의 생장 속도를 증가시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 본 발명에 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절, 바람직하게는 발현의 증가를 포함한다.
일 구현예에서, 식물이 스트레스가 없는 조건 하에 있든지 식물이 대조구 식물에 비하여 다양한 스트레스에 노출되든지 간에 수확량의 증가는 있다. 식물은 전형적으로 보다 느리게 성장함으로써 스트레스에 대한 노출에 반응한다. 심각한 스트레스 하에서 식물의 생장이 중단되기도 한다. 다른 한편으로 본 발명에서 순한 스트레스는 식물이 노출됨으로써 생장을 재개하는 능력 없이 생장을 중단하게 하지 않는 임의의 스트레스로 정의된다. 본 발명이 의미하는 순한 스트레스는 스트레스 받은 식물의 생장 감소가 스트레스가 없는 조건하의 대조구 식물에 비하여 40%, 35% 또는 30% 미만, 바람직하게는 25%, 20% 또는 15% 미만, 더욱 바람직하게는 14%, 13%, 12%, 11% 또는 10% 미만이다. 실제로는 농업상의 진척 (관개, 시비, 살충제 처리)으로 인하여 심각한 스트레스가 재배 작물에 가해지지는 않는다. 결과적으로 순한 스트레스에 의해 유도되는 손상된 생장은 흔히 농업에서는 바람직하지 않은 특징이다. 순한 스트레스는 식물이 노출되는 매일의 생물적 및/또는 비생물적 (환경) 스트레스이다. 비생물적 스트레스는 가뭄 또는 과도한 수분, 혐기적 스트레스, 염분 스트레스, 화학적 독성, 산화적 스트레스 및 더운, 추운 또는 결빙 온도에 의한 것이다. 비생물적 스트레스는 수분 스트레스 (특히 가뭄으로 인한)로 인한 삼투 스트레스, 염 스트레스, 산화적 스트레스 또는 이온 스트레스이다. 생물적 스트레스는 전형적으로 세균, 바이러스, 진균 및 곤충과 같은 병원균에 의해 야기된 스트레스이다.
특히, 본 발명의 방법은 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖는 식물을 제공하기 위하여, 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 순한 가뭄 조건 하에서 수행될 수 있다. Wang 등 (Planta (2003) 218: 1-14)에 보고된 바와 같이, 비생물적 스트레스는 일련의 형태적, 생리적, 생화학적 및 분자적 변화를 이끌어 식물 생장 및 생산성에 불리한 영향을 미친다. 가뭄, 염분, 극단적인 온도 및 산화적 스트레스는 상호 연관된 것으로 알려져 있으며, 유사한 기작을 통하여 생장 및 세포 손상을 유도할 수 있다. Rabbani 등 (Plant Physiol (2003) 133: 1755-1767)은 특히 가뭄 스트레스와 고염도 스트레스 간에 고도의 "혼선"을 기재하고 있다. 예를 들면, 가뭄 및/또는 염분은 일차적으로 삼투 스트레스로 나타나서 세포 내 항상성 및 이온 분포를 파괴한다. 흔히 고온 또는 저온을 동반하는 산화적 스트레스, 염분 또는 가뭄 스트레스는 기능적 및 구조 단백질의 변성을 야기한다. 결국 이들 다양한 환경적 스트레스는 흔히 유사한 세포 신호전달 경로 및 스트레스 단백질 생산, 항산화제 상향조절, 친화성 용질 축적 및 생장 정지 같은 세포 반응을 활성화한다. 본 발명에서 사용된 용어 "스트레스가 없는" 조건은 식물의 최적 생장을 허용하는 환경 조건이다. 당업자는 주어진 위치에서 정상적인 토양 조건 및 기후 조건을 인식하고 있다.
일 구현예에서, 식물이 스트레스가 없는 조건 하에 있든지 또는 순한 가뭄 하에 있든지 간에 수확량의 증가는 있었다. 본 발명의 방법의 수행으로 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 순한 가뭄 스트레스 조건 하에서 자란 식물은 필적하는 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비해 수확량이 증가되었다. 따라서, 본 발명에 따라 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 순한 가뭄 스트레스 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 상기 방법은 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 증가를 포함한다.
본 발명의 방법의 수행으로 양분결핍 조건 하에서, 특히 질소 결핍 조건 하에서 자란 식물은 동등한 조건 하에서 자란 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량을 갖게 된다. 따라서, 본 발명에 따라, 양분결핍 조건 하에서 키운 식물의 수확량을 증가시키는 방법을 제공하며, 그 방법은 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현을 증가시키는 것을 포함한다. 양분결핍은 무엇보다도 질소, 인산염 및 다른 인-함유 화합물, 칼륨, 칼슘, 카드뮴, 마그네슘, 망간, 철 및 붕소 같은 양분의 부족의 결과이다.
본 발명은 본 발명에 따른 방법으로 얻을 수 있는 식물 또는 이의 부분 (종자 포함)을 포함한다. 상기 식물 또는 이의 부분은 상기 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산 외래도입유전자(transgene)를 포함한다.
본 발명은 또한 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에의 도입 및/또는 발현을 용이하게 하는 유전자 구축물 및 벡터를 제공한다. 유전자 구축물은 상업적으로 유용하고, 식물에의 형질전환에 적절하며, 형질전환된 세포에서 목적 유전자의 발현에 적절한 벡터에 삽입될 수 있다. 본 발명은 또한 본 발명의 방법에서 상기 정의된 유전자 구축물의 용도를 제공한다.
더욱 구체적으로, 본 발명은 하기를 포함하는 구축물을 제공한다:
(a) 상기 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
바람직하게는, 상기 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 상기 정의된 바와 같다.
바람직하게는, 상기 Class III U-Box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 상기 정의된 바와 같다.
바람직하게는, 상기 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 상기 정의된 바와 같다.
용어 "조절 서열" 및 "전사 종결 서열"은 본 발명에서 정의된 바와 같다.
식물은 상기 기재된 임의의 핵산을 포함하는 벡터로 형질전환된다. 당업자는 목적 서열을 함유하는 숙주 세포를 성공적으로 형질전환, 선발 및 증식시키기 위하여 벡터 내에 존재해야 하는 유전적 요소를 주지하고 있다. 목적 서열은 하나 이상의 조절 서열 (적어도 프로모터)에 작동가능하게 연결된다.
유리하게, 자연적이든 인공적이든 임의의 유형의 프로모터가 핵산 서열의 발현을 추진하기 위하여 사용될 수 있다. 본 발명의 "정의" 섹션에 다양한 프로모터 유형에 대해 정의되어 있다.
또한, 본 발명의 방법에 유용한 것은 어린 녹색조직 특이적 프로모터이다.
일 구현예에서, PEPC를 암호화하는 핵산은 본 발명에서 정의된 어린 녹색조직 특이적 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 어린 녹색조직 특이적 프로모터는 바람직하게는 PcR (protochlorophyllide reductase) 프로모터이며, 더욱 바람직하게는 PcR 프로모터는 서열번호 71에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 상기 프로모터는 서열번호 71로 표시된 것이다.
일 구현예에서, Class III U-box를 암호화하는 핵산은 본 발명에서 정의된 어린 녹색조직 특이적 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 어린 녹색조직 특이적 프로모터는 바람직하게는 PcR (protochlorophyllide reductase) 프로모터, 더욱 바람직하게는 PcR 프로모터는 서열번호 101에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 상기 프로모터는 서열번호 101로 표시된 것이다.
일 구현예에서, PQQC를 암호화하는 핵산은 본 발명에서 정의된 어린 녹색조직 특이적 프로모터에 작동가능하게 연결된다. 어린 녹색조직 특이적 프로모터는 바람직하게는 PcR (protochlorophyllide reductase) 프로모터, 더욱 바람직하게는 PcR 프로모터는 서열번호 131에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 표시되며, 가장 바람직하게는 상기 프로모터는 서열번호 131로 표시된 것이다.
더욱이, 구성적 프로모터가 본 발명의 방법에 특히 유용하다. 구성적 프로모터는 바람직하게는 GOS2 프로모터이며, 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터이다. 더욱 바람직하게는 구성적 프로모터는 서열번호 227에 실질적으로 유사한 핵산 서열로 나타내며, 가장 바람직하게는 구성적 프로모터는 서열번호 227로 나타낸 것이다. 구성적 프로모터의 추가적인 예는 본 발명의 "정의" 섹션의 표 2를 참고한다.
본 발명의 적용은 서열번호 1로 나타낸 PEPC 암호화 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 PcR 프로모터에 의해 추진 시 상기 PEPC 암호화 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다. 본 발명의 적용은 서열번호 74로 나타낸 U-box 암호화 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 PcR 프로모터에 의해 추진 시 상기 U-box 암호화 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다. 본 발명의 적용은 서열번호 104로 나타낸 PQQC 암호화 핵산에 제한되지 않으며, 본 발명의 적용은 PcR 프로모터 또는 GOS2 프로모터에 의해 추진 시 상기 PQQC 암호화 핵산의 발현에 제한되지 않는다는 것은 명백하다.
본 발명의 방법의 수행에 사용될 수 있는 다른 (어린) 녹색 조직 특이적 프로모터의 예는 본 발명의 표 8에 제시되어 있으며, 다른 구성적 프로모터의 예 또한 표 2에 제시되어 있다.
선택적으로, 하나 이상의 종결신호 서열이 식물에 도입된 구축물에 사용될 수 있다. 부가적인 조절 인자는 전사뿐 아니라 해독 인핸서를 포함한다. 본 발명을 수행함에 있어 사용하기에 적절한 종결신호 및 인핸서 서열이 당업자에게 공지되어 있다. "정의" 섹션에 기재된 바와 같이, 세포질 내에 축적되는 성숙한 메시지의 양 증가를 위하여 인트론 서열이 또한 5' 비해독 영역 (UTR) 또는 암호화 서열에 첨가될 수 있다. 다른 조절 서열 (프로모터, 인핸서, 사일런서, 인트론 서열, 3'UTR 및/또는 5'UTR 영역 외에)은 단백질 및/또는 RNA 안정화 인자들일 수 있다. 상기 서열은 알려져 있거나, 당업자가 쉽게 얻을 수 있다.
본 발명의 유전자 구축물은 특정 세포 유형에서 유지 및/또는 복제에 필요한 복제원점 서열을 포함한다. 한 예는 에피좀 유전자 요소 (예를 들면, 플라스미드 또는 코스미드 분자)로서 유전자 구축물이 세균 세포 내에 유지되어야 할 때이다. 바람직한 복제 원점은 f1-ori 및 colE1를 포함하나, 이들에 제한되는 것은 아니다.
본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열이 성공적으로 전달되었는지 검출 및/또는 이들 핵산 서열을 포함하는 형질전환 식물의 선발을 위해서 마커 유전자 (또는 리포터 유전자)를 사용하는 것이 유리하다. 따라서, 유전자 구축물은 선택적으로 선발 마커 유전자를 포함한다. 선발 마커는 본 발명의 "정의" 섹션에서 더 상세히 기재된다. 마커 유전자는 더 이상 필요하지 않을 시 형질전환 세포로부터 제거 또는 절단될 수 있다. 마커 제거 기술은 당업계에 공지되어 있으며, 유용한 기술은 상기 정의 섹션에 기재되어 있다.
본 발명은 또한 상기에서 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 임의의 핵산의 식물에서의 도입 및 발현을 포함하는, 대조구 식물에 비해 향상된 수확량 관련 형질을 가진 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다.
더욱 상세하게, 본 발명은 하기 단계를 포함하는 증가된 향상된 수확량 관련 형질, 특히 증가된 (종자) 수확량을 가진 형질전환 식물을 생산하는 방법을 제공한다:
(i) PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산을 식물 또는 식물 세포에의 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
일 구현예에서, 상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 PEPC 폴리펩티드를 암호화할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
일 구현예에서, 상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 Class III U-Box 폴리펩티드를 암호화할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
일 구현예에서, 상기 (i)의 핵산은 본 발명에서 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화할 수 있는 임의의 핵산일 수 있다.
상기 핵산은 식물 세포로 또는 식물체 자체 (조직, 기관, 또는 식물체의 임의의 다른 부분으로 도입 포함)로 직접적으로 도입될 수 있다. 본 발명의 바람직한 특징에 따르면, 핵산은 바람직하게는 형질전환에 의하여 식물체 내로 도입된다. 용어 "형질전환"은 본 발명의 "정의" 섹션에 보다 더 상세하게 기재되어 있다.
유전적으로 변형된 식물 세포는 당업자에게 친숙한 모든 방법을 통해서 재분화될 수 있다. 적절한 방법은 상기 언급된 S.D. Kung 및 R. Wu, Potrykus 또는 Hofgen 및 Willmitzer의 문헌에 있다
일반적으로 형질전환 후, 식물 세포 또는 세포 집단은 목적 유전자와 함께 전달된 식물에서 발현 가능한 유전자에 의해 암호화되는 하나 이상의 마커의 존재에 대하여 선발되어, 형질전환된 물질은 온전한 식물로 재분화된다. 형질전환 식물을 선발하기 위하여, 형질전환에서 얻은 식물 재료는 대체로 선택적 조건 하에 두어, 형질전환 식물이 형질전환되지 않은 식물과 구분될 수 있게 한다. 예를 들면, 상기 기재된 방식으로 얻은 종자를 심고, 초기 생장기간 후, 분무에 의해 적절한 선발을 하게 된다. 추가의 가능한 방법으로는, 종자를 멸균하여 적절한 선발물질을 사용하여 한천판에 키우면, 형질전환된 종자만 식물체로 자랄 수 있다. 다르게는, 형질전환 식물은 상기 기재된 것과 같은 선발 마커의 존재에 대하여 가려진다.
DNA 전달 및 재분화에 이어, 형질전환된 것으로 추정되는 식물은 또한 예를 들면, 목적 유전자의 존재, 카피 수 및/또는 게놈 조직에 대하여 서던 분석을 사용하여 평가될 수 있다. 다르게는 또는 부가적으로, 새로이 도입된 DNA의 발현수준을 노던 및/또는 웨스턴 분석으로 측정할 수 있으며, 두 기술은 당업자에게 주지되어 있다.
생성된 형질전환된 식물은 클론 번식 또는 전통적인 육종 기술 같은 다양한 수단으로 증식될 수 있다. 예를 들면, 제1세대 (또는 T1) 형질전환 식물은 자가교배되고, 동형접합 제2세대 (또는 T2) 형질전환체가 선발되어, T2 식물은 전통적인 육종 기술로 더 증식된다. 생성된 형질전환된 생물체는 다양한 형태를 취할 수 있다. 예를 들면, 형질전환된 세포 및 형질전환되지 않은 세포의 키메라; 클론 형질전환체 (예를 들면, 발현카세트를 함유하도록 형질전환된 모든 세포); 형질전환된 및 형질전환되지 않은 조직의 그라프트(graft) (예를 들면, 식물에 있어 형질전환되지 않은 접순에 접목된 형질전환된 대목)일 수 있다.
본 발명은 분명히 본 발명에서 기재된 임의의 방법으로 생산된 임의의 식물 세포 또는 식물 및 모든 식물 부분 및 그의 번식체로 확장된다. 본 발명은 상기 언급한 임의의 방법으로 생산된 일차 형질전환된 또는 감염된 세포, 조직, 기관 또는 전체식물의 자손을 포함하기 위해 더 확장될 수 있으며, 자손이 본 발명에 따른 방법으로 양친이 생산한 것과 동일한 유전형적 및/또는 표현형적 특징(들)을 나타내는 것만이 요구된다.
본 발명은 또한 상기에 정의된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 분리된 핵산을 포함하는 숙주 세포를 포함한다. 본 발명에 따른 바람직한 숙주 세포는 식물 세포이다. 본 발명의 방법에 따라 사용된 핵산 또는 벡터, 발현 카세트(cassette) 또는 구축물 또는 벡터에 대한 숙주 식물은 원칙적으로 유리하게, 본 발명의 방법에 사용된 폴리펩티드를 합성하는 것이 가능한, 모든 식물이다.
본 발명의 방법은 유리하게 임의의 식물에 적용될 수 있다. 본 발명의 방법에 특히 유용한 식물은 수퍼패밀리 비리디플란태 (Viridiplantae)에 속하는 모든 식물, 특히 사료 또는 마초용 콩, 관상 식물, 식량 작물, 교목 또는 관목을 포함하는 단자엽 및 쌍자엽 식물을 포함한다. 본 발명의 바람직한 구현예에 있어서, 식물은 작물이다. 작물 식물의 예는 대두, 해바라기, 캐놀라, 알팔파, 유채, 목화, 토마토, 감자 및 담배를 포함한다. 더욱 바람직하게는, 식물은 단자엽 식물이다. 단자엽 식물의 예는 사탕수수를 포함한다. 더욱 바람직하게는 식물은 곡물이다. 곡물의 예는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 라이밀, 호밀, 수수 및 귀리를 포함한다.
본 발명은 또한 종자, 잎, 열매, 꽃, 줄기, 뿌리, 지하경, 괴경 및 인경 같은 식물의 수확가능한 부분에까지 확장되나, 이 부분에 제한되지는 않는다. 본 발명은 더욱이 건조 펠렛 또는 분말, 기름, 지방 및 지방산, 전분 또는 단백질 같은 상기 식물의 수확 가능한 부분으로부터 바람직하게는 직접적으로 유래된 생산물에 관련된다.
본 발명의 바람직한 특징에 따라, 조절된 발현은 증가된 발현이다. 핵산 또는 유전자, 또는 유전자 산물의 발현을 증가시키는 방법은 당업계에 잘 문헌화되어 있으며, 정의 섹션에 예가 제시되어 있다.
상기 언급된 바와 같이, PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 발현을 조절하는 (바람직하게는 증가시키는) 바람직한 방법은 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현이다; 그러나 상기 방법의 수행 효과는 즉, 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법은 T-DNA 활성화 태깅, 틸링(TILLING), 상동 재조합을 포함하여 다른 잘 알려진 기술을 사용하여 행할 수도 있으며, 이에 제한되지 않는다. 상기 기술은 정의 섹션에 기재되어 있다.
일 구현예에서, 본 발명은 또한 본 발명에 기재된 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 용도, 및 식물의 임의의 전술한 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 PEPC 폴리펩티드의 용도를 포함한다.
일 구현예에서, 본 발명은 또한 본 발명에 기재된 Class III U-Box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 용도, 및 식물의 임의의 전술한 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 Class III U-Box 폴리펩티드의 용도를 포함한다.
일 구현예에서, 본 발명은 또한 본 발명에 기재된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 용도, 및 식물의 임의의 전술한 수확량 관련 형질을 향상시키는 상기 PQQC 폴리펩티드의 용도를 포함한다.
본 발명에서 기재된 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산 또는 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드 그 자체는 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드 암호화 유전자에 유전적으로 연결된 DNA 마커가 동정된 육종 프로그램에 용도가 있다. 핵산/유전자, 또는 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드 그 자체는 분자 마커를 정의하는데 사용될 수 있다. 이 DNA 또는 단백질 마커는 상기 본 발명의 방법에 정의된 향상된 수확량 관련 형질을 갖는 식물을 선발하는 육종 프로그램에 사용된다.
PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산/유전자의 대립인자 변이체는 또한 마커 보조 육종 프로그램에 사용된다. 상기 육종 프로그램은 때때로 예를 들면, EMS 돌연변이 유발을 사용하여 식물에 돌연변이 유발 처리로 대립인자 변이의 도입을 필요로 하며 다르게는, 그 프로그램은 자연발생적으로 생성된 "자연적인" 기원의 대립인자 변이체의 수집물로부터 시작될 수도 있다. 그러면 대립인자 변이체의 동정은 예를 들면, PCR로 한다. 문제되는 서열의 수확량을 증가시키는 우수한 대립인자 변이체의 선발 단계가 잇따른다. 선발은 전형적으로 문제되는 서열의 다른 대립인자 변이체를 함유하는 식물의 생장 능력을 관찰함으로써 이루어진다. 생장 능력은 온실 또는 야외에서 관찰할 수 있다. 추가적으로 선택 가능한 단계는 우수한 대립인자 변이체가 동정된 식물과 또 다른 식물의 교배를 포함한다. 이는 예를 들면, 관심을 유발하는 표현형적 특징의 조합을 만드는데 사용될 수 있다.
PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 또한 이 유전자에 대한 유전자 및 물리지도 제작용 탐침으로서 및 그 유전자에 연관된 형질에 대한 마커로서 사용될 수 있다. 상기 정보는 원하는 표현형을 갖는 라인 개발을 위한 식물 육종에 유용하다. 상기 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산 서열 사용에는 적어도 길이 15 뉴클레오티드의 핵산 서열만이 필요하다. PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 RFLP (restriction fragment length polymorphism) 마커로 사용될 수 있다. 제한효소 절단된 식물 게놈 DNA의 서던 블럿 (Sambrook J, Fritsch EF 및 Maniatis T (1989) Molecular Cloning, Laboratory Manual)은 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산으로 이 프로빙될 수 있다. 생성된 밴드 패턴으로 유전자지도 제작을 위하여 MapMaker (Lander 등 (1987) Genomics 1: 174-181) 같은 컴퓨터 프로그램을 사용하여 유전적 분석을 하게 된다. 또한, 핵산은 지정된 유전적 교배의 양친 및 자손을 나타내는 개체들 세트의 제한 효소 처리된 게놈 DNA를 포함하는 서던 블럿에 탐침으로 사용될 수 있다. DNA 다형성의 분리를 기록하여, 이 집단을 이용하여 이전에 얻었던 유전자 지도상에 PEPC, Class III U-Box 및 PQQC 폴리펩티드로 이루어진 그룹에서 선택된 수확량을 증가시키는 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 위치 계산에 사용한다 (Botstein 등 (1980) Am. J. Hum. Genet. 32:314-331).
*유전자 지도 제작에 사용하기 위한 식물 유전자 유래 탐침의 생산 및 사용은 [Bematzky 및 Tanksley (1986) Plant Mol. Biol. Reporter 4: 37-41]에 기재되어 있다. 수많은 공개문헌이 상기 개설된 방법론 또는 이의 변형을 사용하여 특정 cDNA 클론의 유전자 지도 제작을 기술한다. 예를 들면, F2 이종교배 개체군, 역교배 개체군, 무작위 교배 개체군, 근동질유전자계통, 및 다른 세트의 개체가 유전자 지도 제작에 사용될 수 있다. 상기 방법론은 당업자에게 주지되어 있다.
핵산 탐침은 또한 물리 지도에 제작 사용될 수 있다 (즉, 물리 지도상에 서열의 위치 Hoheisel 등 In: Non-mammalian Genomic Analysis: Practical Guide, Academic press 1996, pp. 319-346, 인용된 문헌 참조).
또 다른 구현예에 있어서, 핵산 탐침은 직접적인 형광 인 시투 혼성화 (fluorescence in situ hybridisation, FISH) 지도 제작에 사용될 수 있다 (Trask (1991) Trends Genet. 7:149-154). 비록 현 FISH 지도 제작 방법이 큰 클론에 유리하지만 (수 kb 내지 몇백 kb; Laan 등 (1995) Genome Res. 5:13-20), 감도가 향상되면 더욱 짧은 탐침으로 FISH 지도 제작이 가능해진다.
유전자지도 및 물리지도 작성을 위한 핵산증폭에 근거한 다양한 방법이 핵산 서열을 사용하여 수행될 수 있다. 예는 대립인자 특이적 증폭 (allele-specific amplification, Kazazian (1989) J. Lab. Clin. Med 11:95-96), CAPS (polymorphism of PCR-amplified fragments; Sheffield 등 (1993) Genomics 16:325-332), 대립인자 특이적 라이게이션 (allele-specific ligation, Landegren 등 (1988) Science 241:1077-1080), 뉴클레오티드 신장 반응 (nucleotide extension reactions, Sokolov (1990) Nucleic Acid Res. 18:3671), Radiation Hybrid Mapping (Walter 등 (1997) Nat. Genet. 7:22-28) 및 Happy Mapping (Dear 및 Cook (1989) Nucleic Acid Res. 17:6795-6807)을 포함한다. 이들 방법을 위해서 증폭 반응 또는 프라이머 연장 반응에 사용하기 위한 프라이머 쌍을 고안하고 제작하기 위해 핵산 서열이 사용된다. 상기 프라이머의 고안은 당업자에게는 주지되어 있다. PCR에 근거한 유전자 지도 제작에 사용하는 방법에서는 핵산 서열에 해당하는 영역에서 교배 양친 간의 DNA 서열 차이를 알 필요가 있다. 그러나 이는 일반적으로 지도제작 방법에는 필요하지 않다.
본 발명의 방법에 따른 방법은 상기에서 기재된 수확량 관련 형질이 향상된 식물을 초래한다. 상기 형질은 또한 추가적인 수확량 향상 형질, 다른 비생물적 및 생물적 스트레스에 대한 내성, 다양한 외형적 특질 및/또는 생화학적 및/또는 생리적 특질을 변형시키는 형질과 같은 다른 경제적으로 유용한 형질과 조합될 수도 있다.
본 명세서에서 사용된 용어 "표 9 내지 표 11"는 표 9, 10 및/또는 11의 내용을 명시한다. 본 명세서에서 사용된 용어 "표 9 "은 표 9 의 내용을 명시한다. 본 명세서에서 사용된 용어 "표 10"는 표 10 의 내용을 명시한다. 본 명세서에서 사용된 용어 "표 11"은 표 11 의 내용을 명시한다.
바람직한 일 구현예에서, 용어 "표 9 내지 표 11"은 표 9을 의미한다. 바람직한 일 구현예에서, 용어 "표 9 내지 표 11"는 표 10를 의미한다. 바람직한 일 구현예에서, 용어 "표 9 내지 표 11"는 표 11을 의미한다.
일 구현예에서, 본 발명은 하기에 요약된 주제에 관한 것이다:
조항(item) 1. PEPC (phosphoenolpyruvate carboxylase) 단백질을 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
조항 2. 조항 1에 있어서, 상기 PEPC 단백질은 서열번호 2 및 상기 서열의 오쏘로그(orthologue) 및 패럴로그(paralogue)인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 3. 조항 1 또는 조항 2에 있어서, 상기 PEPC 단백질은 서열번호 2로 표시된 폴리펩티드의 C-말단 영역에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 C-말단 영역을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 4. 조항 1 내지 조항 3 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 PEPC 단백질은 하기 모티프 중 임의의 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
모티프 I: QEIMVGYSDSNKD, 또는 모티프 I에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%를 가지는 모티프;
모티프 II: FHGRGGSVGRGGGPAYKAIL, 또는 모티프 II에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%를 가지는 모티프;
모티프 III: LRAIPWVF, 또는 모티프 III에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%를 가지는 모티프;
모티프 IV: GIAAGMRNTG, 또는 모티프 IV에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%를 가지는 모티프;
모티프 V: SGFLSSNWE, 또는 모티프 V에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%를 가지는 모티프;
모티프 VI: SYKEWPEDKR, 또는 모티프 VI에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98% 또는 99%를 가지는 모티프.
조항 5. 조항 4에 있어서, 상기
모티프 I은 바람직하게는: QE V/I M I/L/V GYSDS G/N/S K D/F;
모티프 II는 바람직하게는: FHGRGG T/S V/I GRGGGP T/S/A H/Y L/I/E/D/K AI L/Q/V;
모티프 III은 바람직하게는: LRAIPW I/L/V F;
모티프 IV는 바람직하게는: G I/V A/S AG L/M Q/R/K N T/S G;
모티프 V는 바람직하게는: S/G G F/I L/T/V S/T S N/Q/G WE;
모티프 VI은 바람직하게는: S/T Y S/L/K/A/R/Q E/K/D W S/P/T/D E E/D R/G/K/Q R/K 인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 6. 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 조절된 발현은 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 7. 조항 1 내지 조항 6 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 표 9 내지 표 11에 열거된 단백질 중 임의의 하나를 암호화하거나, 또는 상기 핵산의 부분, 또는 상기 핵산과 혼성화할 수 있는 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 8. 조항 1 내지 조항 7 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 각각 증가된 지상부 면적, 증가된 출현 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률, 원추화서당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이 및 뿌리 굵기의 증가 중 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 9. 조항 1 내지 조항 8 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 순한 가뭄 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
조항 9. 조항 1 내지 조항 8 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 질소 결핍 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
조항 10. 조항 1 내지 조항 9 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 어린 녹색 조직 특이적 프로모터에, 바람직하게는 프로토클로로필라이드 환원효소(protochlorophyllide reductase) 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
조항 11. 조항 1 내지 조항 10 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 세균 유래, 바람직하게는 시네코시스티스(Synechocystis) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 12. PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 1 내지 조항 11 중 어느 한 조항에 따른 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
조항 13. 하기를 포함하는 구축물:
(i) 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 정의된 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산;
(ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(iii) 전사 종결 서열.
조항 14. 조항 13에 있어서, 상기 조절 서열은 어린 녹색 조직 특이적 프로모터, 바람직하게는 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
조항 15. 대조구 식물에 비해 각각 증가된 지상부 면적, 증가된 출현 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률, 원추화서당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이 및 뿌리 굵기의 증가 중 하나 이상을 가진 식물을 생산하기 위한 방법에 있어, 조항 13 또는 조항 14에 따른 구축물의 용도.
조항 16. 조항 13 또는 조항 14에 따른 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
조항 17. 하기 단계를 포함하는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 정의된 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
조항 18. 조항 1 내지 조항 5 중 어느 한 조항에 정의된 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 증가된 발현으로 인해, 대조구 식물에 비하여 각각 증가된 지상부 면적, 증가된 출현 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률, 원추화서당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이 및 뿌리 굵기의 증가 중 하나 이상을 가진 형질전환 식물 또는 상기 형질전환 식물 유래의 형질전환 식물 세포.
조항 19. 조항 12, 조항 16, 또는 조항 18 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 식물이 작물 식물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 라이밀, 수수 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물.
조항 20. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 신초(shoot) 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 19에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
조항 21. 조항 19에 따른 식물 및/또는 조항 20에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
조항 22. 대조구 식물에 비해 각각 수확량을 증가시키는, 특히 증가된 지상부 면적, 증가된 출현 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률, 원추화서당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이 및 뿌리 굵기의 증가 중 하나 이상을 증가시키는 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 용도.
일 구현예에서, 본 발명은 하기에 요약된 주제에 관한 것이다:
조항 23. N-말단 영역에 U-box 도메인을 포함하는 class III U-box 단백질을 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
조항 24. 조항 23에 있어서, 상기 U-box 도메인은 서열번호 76의 U-box 도메인에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지고/가지거나 모티프 VII: GI T/S YDR E/S/D/A N/S/G/A I E/A K/R/M W L/M/V/I F/L/A 및/또는 모티프 VIII: Q S/A/G W C/G/A I/R/A/T S/V/I/R/A H/N/R/N/V A/C/S를 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 25. 조항 24에 있어서, 상기 모티프 VII은 GITYDRENIERWIF (서열번호 77), 또는 모티프 VII에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진 모티프이고;
모티프 VIII은: QSWCTLNA (서열번호 78) 또는 모티프 VIII에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진 모티프인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 26. 조항 23 내지 조항 25 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 Class III U-Box 폴리펩티드는 C-말단 영역에 하기 모티프 중 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법:
모티프 IX: GR S/A/L A/E L/F L/V S/K/N/A H
모티프 X: G/A I/L/V A A/I/V V S/C/A/G/T K/C/R R/K/A A/I/V/T M/L/T R V/L/I S/P
모티프 XI: K/R L C/L F/V/M/L V/I/A V/I/A/I Q/R V/A/S D/S/G/E
모티프 XII: S/A/L YP
조항 27. 조항 26에 있어서, 상기 모티프 IX 는 GRAELLNH (서열번호 79) 또는 모티프 IX에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진 모티프이고;
모티프 X은: GLAIVSKKILRVS (서열번호 80) 또는 모티프 X에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진 모티프이고;
모티프 XI은: KLCLVLQVD (서열번호 81) 또는 모티프 XI에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진 모티프이고;
모티프 XII는: SYP (서열번호 82) 또는 모티프 XII에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가진 모티프인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 28. 조항 23 내지 조항 27 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 조절된 발현은 Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 29. 조항 23 내지 조항 28 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 표 10에 열거된 단백질 중 임의의 하나를 암호화하거나, 또는 상기 핵산의 부분, 또는 상기 핵산과 혼성화할 수 있는 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 30. 조항 23 내지 조항 29 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산 서열은 표 10에 제시된 단백질 중 임의의 하나의 오쏘로그 또는 패럴로그를 암호화하는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 31. 조항 23 내지 조항 30 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 32. 조항 23 내지 조항 31 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 순한 가뭄 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
조항 33. 조항 23 내지 조항 32 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 질소 결핍 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
조항 34. 조항 23 내지 조항 33 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 어린 녹색 조직 특이적 프로모터, 바람직하게는 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
조항 35. 조항 23 내지 조항 34 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 Class III 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 식물 유래이며, 바람직하게는 쌍자엽 식물 유래이며, 더욱 바람직하게는 가지과(Solanaceae) 유래이며, 더 더욱 바람직하게는 캡시쿰 속 (genus Capsicum) 유래이며, 가장 바람직하게는 고추 (Capsicum annuus) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 36. Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 23 내지 조항 35 중 어느 한 조항에 따른 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
조항 37. 하기를 포함하는 구축물:
(iii) 조항 23 내지 조항 27 중 어느 한 조항에 정의된 Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산;
(iv) (iii)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(v) 전사 종결 서열.
조항 38. 조항 37에 있어서, 상기 조절 서열은 어린 녹색 조직 특이적 프로모터, 바람직하게는 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
조항 39. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하기 위한 방법에 있어, 조항 37 또는 조항 38에 따른 구축물의 용도.
조항 40. 조항 37 또는 조항 38에 따른 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
조항 41. 하기 단계를 포함하는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(d) 조항 23 내지 조항 27 중 어느 한 조항에 정의된 Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(e) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
조항 42. 조항 23 내지 조항 27 중 어느 한 조항에 정의된 Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 증가된 발현으로 인해, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물 유래의 형질전환 식물 세포.
조항 43. 조항 36, 조항 40 또는 조항 42 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 식물은 작물 식물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 라이밀, 수수 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물 유래의 형질전환 식물 세포.
조항 44. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 신초(shoot) 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 43에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
조항 45. 조항 43에 따른 식물 및/또는 조항 44에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
조항 46. 대조구 식물에 비해 식물에서 수확량을 증가시키는, 특히 종자 수확량 및/또는 신초(shoot) 생물량을 증가시키는 Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 용도.
일 구현예에서, 본 발명은 하기에 요약된 주제에 관한 것이다:
조항 47. PQQC 단백질을 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 수확량 관련 형질을 향상시키는 방법.
조항 48. 조항 47에 있어서, 상기 PQQC 단백질은 서열번호 105로 표시된 서열에 증가하는 순으로 선호되는, 적어도 45%, 50%, 55%, 60%, 65%, 70%, 75%, 80%, 85%, 90%, 95%, 96%, 97%, 98%, 99% 또는 그 이상의 서열 동일성을 가지는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 49. 조항 47 또는 조항 48에 있어서, 상기 조절된 발현은 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 50. 조항 47 내지 조항 49 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 표 11에 열거된 단백질 중 임의의 하나를 암호화하거나, 또는 상기 핵산의 부분, 또는 상기 핵산과 혼성화할 수 있는 핵산인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 51. 조항 47 내지 조항 50 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 바람직하게는 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
조항 52. 조항 47 내지 조항 51 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 순한 가뭄 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
조항 53. 조항 47 내지 조항 52 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 향상된 수확량 관련 형질은 질소 결핍 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
조항 54. 조항 47 내지 조항 53 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 어린 녹색 조직 특이적 프로모터에, 바람직하게는 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
조항 55. 조항 47 내지 조항 54 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 핵산은 구성적 프로모터에, 바람직하게는 GOS2 프로모터에, 가장 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
조항 56. 조항 47 내지 조항 55 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산은 세균 유래, 바람직하게는 슈도모나스(pseudomonas) 유래인 것을 특징으로 하는 방법.
조항 57. PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 조항 47 내지 조항 56 중 어느 한 조항에 따른 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물 또는 식물의 일부.
조항 58. 하기를 포함하는 구축물:
(a) 조항 47 또는 조항 48에 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산;
(b) (a)의 핵산 서열의 발현을 이끌 수 있는 하나 이상의 조절 서열; 및 선택적으로
(c) 전사 종결 서열.
조항 59. 조항 58에 있어서, 상기 조절 서열은 어린 녹색 조직 특이적 프로모터, 바람직하게는 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
조항 60. 조항 58에 있어서, 상기 조절 서열은 구성적 프로모터, 바람직하게는 GOS2 프로모터, 가장 바람직하게는 벼의 GOS2 프로모터인 것을 특징으로 하는 구축물.
조항 61. 대조구 식물에 비해 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 식물을 생산하기 위한 방법에 있어, 조항 58 내지 조항 60 중 어느 한 조항에 따른 구축물의 용도.
조항 62. 조항 58 내지 조항 61 중 어느 한 조항에 따른 구축물로 형질전환된 식물, 식물의 일부 또는 식물 세포.
조항 63. 하기 단계를 포함하는 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
(i) 조항 47 또는 조항 48에 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
(ii) 식물의 생장 및 발달을 촉진하는 조건 하에서 식물 세포를 배양하는 단계.
조항 64. 조항 47 또는 조항 48에 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 증가된 발현으로 인해, 대조구 식물에 비하여 증가된 수확량, 특히 증가된 생물량 및/또는 증가된 종자 수확량을 가진 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물 유래의 형질전환 식물 세포.
조항 65. 조항 57, 조항 62, 또는 조항 64 중 어느 한 조항에 있어서, 상기 식물이 작물 식물 또는 단자엽 식물 또는 벼, 옥수수, 밀, 보리, 기장, 호밀, 라이밀, 수수 및 귀리 같은 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물, 또는 상기 형질전환 식물 유래의 형질전환 식물 세포.
조항 66. 수확 가능한 부분이 바람직하게는 신초(shoot) 생물량 및/또는 종자인 것을 특징으로 하는, 조항 65에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
조항 67. 조항 65에 따른 식물 및/또는 조항 66에 따른 식물의 수확 가능한 부분 유래의 산물.
조항 68. 대조구 식물에 비해 수확량을 증가시키는, 특히 식물의 종자 수확량 및/또는 신초 생물량(shoot biomass)을 증가시키는 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 용도.
도 1은 모티프 I에서 V를 강조한 시네코시스티스(Synechocystis) PEPC 단백질을 보여준다.
도 2 내지 도 3은 선정한 PEPC 단백질을 복수 서열 정렬한 것이다.
도 4는 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 PEPC 암호화 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위한 발현 벡터를 나타낸다.
도 5 내지 도 7은 본 발명에 따른 방법의 수행에 유용한 서열의 상세한 예를 보여준다.
도 8은 캡시쿰(Capsicum), 아라비돕시스 및 벼 유래 Class III U-box 단백질의 아미노산 서열을 보여주는 것으로, 보존된 모티프 I에서 VI 및 U-box 도메인에 표시를 한 것이다. U-box 도메인은 볼드체; 모티프 I은 이탤릭 볼드체, 모티프 II는 박스형, 모티프 III은 밑줄, 모티프 IV는 밑줄 친 이탤릭체, 모티프 V는 이중선 밑줄 및 모티프 VI는 절단 밑줄로 표시하였다.
도 9는 선정한 Class III U-box 단백질의 복수 서열 정렬을 나타낸다.
도 10은 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 Class III U-box 암호화 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터를 나타낸다.
도 11은 본 발명에 따른 방법의 수행에 유용한 서열의 상세한 예를 보여준다.
도 12는 선정한 PQQC 단백질의 복수 서열 정렬을 나타낸다.
도 13은 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 PQQC 암호화 핵산의 벼 (Oryza sativa)에서의 증가된 발현을 위한 바이너리 벡터를 나타낸다.
도 14 내지 도 15는 본 발명에 따른 방법의 수행에 유용한 서열의 상세한 예를 보여준다.
본 발명은 단지 예시인 하기 실시예를 참고하여 기재될 것이다. 하기 실시예는 본 발명의 범위를 완전히 한정하거나 제한할 의도는 아니다.
DNA 조작: 달리 언급되지 않는 한, 재조합 DNA 기술은 Sambrook (2001, Molecular Cloning: laboratory manual, 3rd Edition Cold Spring Harbor Laboratory Press, CSH, New York) 또는 Ausubel 등 (1994, Current Protocols in Molecular Biology, Current Protocols의 Volumes 1 및 2)에 기재된 표준 프로토콜에 따라 수행되었다. 식물 분자작업에 대한 표준 재료 및 방법은 Plant Molecular Biology Labfax (1993, by R.D.D. Croy, published by BIOS Scientific Publications Ltd (UK) 및 Blackwell Scientific Publications (UK))에 기재되어 있다.
실시예 1: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열에 연관된 서열의 동정
본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열에 연관된 서열 (전장 cDNA, ESTs 또는 게놈)이 Basic Local Alignment Tool (BLAST) 같은 데이터베이스 서열 탐색 도구를 사용하여 National Center for Biotechnology Information (NCBI)의 Entrez 뉴클레오티드 데이터베이스 (Altschul 등 (1990) J. Mol. Biol. 215:403-410; 및 Altschul 등 (1997) Nucleic Acids Res. 25:3389-3402)에 보유된 것 중에서 동정되었다. 이 프로그램은 핵산 또는 폴리펩티드 서열을 서열 데이터 베이스에 비교하고, 매치(match)의 통계적 유의성을 계산하여 서열 간에 국부적인 유사성이 있는 영역을 발견하는 데 사용된다. 예를 들면, 본 발명에서 사용된 핵산에 의해 암호화된 폴리펩티드는 낮은 복잡성 서열 세트 오프를 무시하기 위해, 디폴트 셋팅 및 필터를 갖는 TBLASTN 알고리즘에 대해 이용되었다. 분석 결과는 pairwise 비교로 보이게 하였으며, 확률 점수 (E-값)에 따라 순위를 매겼으며, 여기서 점수는 특정 정렬이 우연히 발생할 가능성을 반영한다 (E-값이 낮을수록 hit가 보다 유의하다). E-값 외에, 비교는 동일성 백분율에 의해서도 점수가 매겨진다. 동일성 백분율은 특정 길이에 걸쳐 두 가지 비교되는 핵산 (또는 폴리펩티드) 서열 간에 동일한 뉴클레오티드 (또는 아미노산)의 수를 말한다. 특정 경우에, 탐색의 엄격성을 변경하기 위하여 디폴트 매개변수를 조절할 수도 있다. 예를 들면, E-값은 덜 엄격한 일치부위를 보이기 위해 증가될 수도 있다. 이와 같은 방식으로, 거의 정확하게 일치하는 짧은 부위가 동정될 수 있다.
표 9 내지 표 11는 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열에 연관된 핵산 서열의 목록이다.
PEPC 폴리펩티드의 예:
유전자 출처 핵산 서열번호: 단백질 서열번호:
도 5 내지 도 7 참고 도 5 내지 도 7 참고 도 5 내지 도 7 참고
Class III U-box 폴리펩티드의 예:
식물 출처 핵산 서열번호: 단백질 서열번호:
고추(Capsicum annuum) 74 75
애기장대(Arabidopsis thaliana) 83 84
애기장대(Arabidopsis thaliana) 85 86
메디카고 트룬카툴라(Medicago truncatula) 87 88
담배(Nicotiana benthamiana) 89 90
벼(Oryza sativa) 91 92
벼(Oryza sativa) 93 94
벼(Oryza sativa) 95 96
벼(Oryza sativa) 97 98
벼(Oryza sativa) 99 100
PQQC 폴리펩티드의 예:
유전자 출처 핵산 서열번호: 단백질 서열번호:
도 14 및 도 15 참고 도 14 및 도 15 참고 도 14 및 도 15 참고
어떤 경우에는, TIGR (The Institute for Genomic Research)과 같은 연구 기관에 의해 연관 서열이 시험적으로 조립되어(assembled), 공개된다. EGO (Eukaryotic Gene Orthologs) 데이터베이스는 키워드 탐색으로 또는 관심 있는 핵산 또는 폴리펩티드 서열로 BLAST 알고리즘을 사용하여 상기와 같은 연관 서열의 동정에 사용될 수 있다.
하기는 서열번호 2에 관련된 추가적인 PEPC 서열을 보여주는 BLASTP의 결과로, 따라서 본 발명의 방법에 유용하다.
1: NP_441713
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechocystis sp. PCC 6803] gi|16330985|ref|NP_441713.1|[16330985]
2: ZP_01729388
phosphoenolpyruvate carboxylase [Cyanothece sp. CCY0110] gi|126658238|ref|ZP_01729388.1|[126658238]
3: ZP_00517310
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Crocosphaera watsonii WH 8501] gi|67923850|ref|ZP_00517310.1|[67923850]
4: ZP_00108354
COG2352: Phosphoenolpyruvate carboxylase [Nostoc punctiforme PCC 73102] gi|23126460|ref|ZP_00108354.1|[23126460]
5: ZP_01631340
phosphoenolpyruvate carboxylase [Nodularia spumigena CCY9414] gi|119512252|ref|ZP_01631340.1|[119512252]
6: YP_322649
phosphoenolpyruvate carboxylase [Anabaena variabilis ATCC 29413] gi|75908353|ref|YP_322649.1|[75908353]
7: AAV90837
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. PCC 7002] gi|56417897|gb|AAV90837.1|[56417897]
8: ZP_01620914
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Lyngbya sp. PCC 8106] gi|1 19487042|ref|ZP_01620914.1|[119487042]
9: P28594
Phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase) (PEPC) gi|25014052|sp|P28594|CAPP_ANASP[25014052]
10: YP_172556
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus elongatus PCC 6301] gi|56751855|ref|YP_172556.1|[56751855]
11: YP_401269
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus elongatus PCC 7942] gi|81301061|ref|YP_401269.1|[81301061]
12: YP_720722
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Trichodesmium erythraeum IMS101] gi|113474661|ref|YP_720722.1|[113474661]
13: NP_682702
phosphoenolpyruvate carboxylase [Thermosynechococcus elongatus BP-1] gi|22299455|ref|NP_682702.1|[22299455]
14: NP_488901
phosphoenolpyruvate carboxylase [Nostoc sp. PCC 7120] gi|17232353|ref|NP_488901.1|[17232353]
15: YP_478060
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. JA-2-3B'a(2-13)] gi|86609298|ref|YP_478060.1|[86609298]
16: ZP_01083776
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. WH 5701] gi|87300934|ref|ZP_01083776.1|[87300934]
17: ZP_01080788
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. RS9917] gi|87124941|ref|ZP_01080788.1|[87124941]
18: YP_474305
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. JA-3-3Ab] gi|86605542|ref|YP_474305.1|[86605542]
19: ZP_01469854
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. BL107] gi|116072588|ref|ZP_01469854.1|[116072588]
20: NP_876121
phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus subsp. marinus str. CCMP1375] gi|33241179|ref|NP_876121.1|[33241179]
21: ZP_01473048
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. RS9916] gi|116075789|ref|ZP_01473048.1|[116075789]
22: ZP_01006468
phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. MIT 921 1] gi|84519119|ref|ZP_01006468.1|[84519119]
23: ABE11140
phosphoenolpyruvate carboxylase [uncultured Prochlorococcus marinus clone HF10-11H11] gi|91070220|gb|ABE11140.1|[91070220]
24: YP_001091990
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. MIT 9301] gi|126697104|ref|YP_001091990.1|[126697104]
25: YP_377934
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. CC9902] gi|78185499|ref|YP_377934.1|[78185499]
26: YP_398164
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. MIT 9312] gi|78780052|ref|YP_398164.1|[78780052]
27: YP_292340
phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. NATL2A] gi|72382985|ref|YP_292340.1|[72382985]
28: YP_001010172
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. AS9601] gi|123969314|ref|YP_001010172.1|[123969314]
29: NP_895540
phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. MIT 9313] gi|33863980|ref|NP_895540.1|[33863980]
30: YP_001015841
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. NATL1A] gi|124026726|ref|YP_001015841.1|[124026726]
31: YP_001018274
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. MIT 9303] gi|124023967|ref|YP_001018274.1|[124023967]
32: ZP_01123374
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. WH 7805] gi|88807863|ref|ZP_01123374.1|[88807863]
33: YP_001224177
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. WH 7803] gi|148238790|ref|YP_001224177.1|[148238790]
34: NP_898138
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. WH 8102] gi|33866579|ref|NP_898138.1|[33866579]
35: YP_380727
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. CC9605] gi|7821 1948|ref|YP_380727.1|[78211948]
36: NP_893692
phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus subsp. pastoris str. CCMP1986] gi|33862131|ref|NP_893692.1|[33862131]
37: YP_001012076
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Prochlorococcus marinus str. MIT 9515] gi|123966995|ref|YP_001012076.1|[123966995]
38: YP_001228346
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. RCC307] gi|148243189|ref|YP_001228346.1|[148243189]
39: YP_729688
phosphoenolpyruvate carboxylase [Synechococcus sp. CC9311] gi|113954224|ref|YP_729688.1|[113954224]
40: NP_923360
phosphoenolpyruvate carboxylase [Gloeobacter violaceus PCC 7421] gi|37519983|ref|NP_923360.1|[37519983]
41: ZP_01424999
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Herpetosiphon aurantiacus ATCC 23779] gi|113939140|ref|ZP_01424999.1|[113939140]
42: YP_830113
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Arthrobacter sp. FB24] gi|116669180|ref|YP_830113.1|[116669180]
43: YP_946565
phosphoenolpyruvate carboxylase [Arthrobacter aurescens TC1] gi|119962288|ref|YP_946565.1|[119962288]
44: ZP_01696337
phosphoenolpyruvate carboxylase [Bacillus coagulans 36D1] gi|124521401|ref|ZP_01696337.1|[124521401]
45: YP_342813
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Nitrosococcus oceani ATCC 19707] gi|77164288|ref|YP_342813.1|[77164288]
46: NP_627344
phosphoenolpyruvate carboxylase [Streptomyces coelicolor A3(2)] gi|21221565|ref|NP_627344.1|[21221565]
47: AAY89988
predicted PEP carboxylase [uncultured bacterium BAC13K9BAC] gi|68304977|gb|AAY89988.1|[68304977]
48: NP_824743
phosphoenolpyruvate carboxylase [Streptomyces avermitilis MA-4680] gi|29830109|ref|NP_824743.1|[29830109]
49: ZP_01649489
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Salinispora arenicola CNS205] gi|119883229|ref|ZP_01649489.1|[119883229]
50: ZP_00568542
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Frankia sp. EANI pec] gi|68229346|ref|ZP_00568542.1|[68229346]
51: YP_001363100
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Kineococcus radiotolerans SRS30216] gi|152967316|ref|YP_001363100.1|[152967316]
52: YP_001 157738
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Salinispora tropica CNB-440] gi|145593441|ref|YP_001157738.1|[145593441]
53: YP_318884
phosphoenolpyruvate carboxylase [Nitrobacter winogradskyi Nb-255] gi|75676463|ref|YP_318884.1|[75676463]
54: YP_294925
phosphoenolpyruvate carboxylase [Ralstonia eutropha JMP134] gi|73540405|ref|YP_294925.1|[73540405]
55: YP_577930
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Nitrobacter hamburgensis X14] gi|92118201|ref|YP_577930.1|[92118201]
56: ZP_02010108
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Ralstonia pickettii 12D] gi|153888973|ref|ZP_02010108.1|[153888973]
57: NP_840673
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Nitrosomonas europaea ATCC 19718] gi|30248603|ref|NP_840673.1|[30248603]
58: NP_947117
phosphoenolpyruvate carboxylase [Rhodopseudomonas palustris CGA009] gi|39934841|ref|NP_947117.1|[39934841]
59: YP_391787
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Thiomicrospira crunogena XCL-2] gi|78485862|ref|YP_391787.1|[78485862]
60: ZP_01661 147
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Ralstonia pickettii 12J] gi|121528533|ref|ZP_01661147.1|[121528533]
61: YP_001204637
phosphoenolpyruvate carboxylase [Bradyrhizobium sp. ORS278] gi|146339589|ref|YP_001204637.1|[146339589]
62: YP_932496
probable phosphoenolpyruvate carboxylase [Azoarcus sp. BH72] gi|119897283|ref|YP_932496.1|[119897283]
63: YP_970358
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Acidovorax avenae subsp. citrulli AACOO-1] gi|120610680|ref|YP_970358.1|[120610680]
64: ZP_01047635
phosphoenolpyruvate carboxylase [Nitrobacter sp. Nb-31 1A] gi|85716666|ref|ZP_01047635.1|[85716666]
65: YP_369991
phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia sp. 383] gi|78067222|ref|YP_369991.1|[78067222]
66: YP_314388
phosphoenolpyruvate carboxylase [Thiobacillus denitrificans ATCC 25259] gi|74316648|ref|YP_314388.1|[74316648]
67: NP_520479
phosphoenolpyruvate carboxylase [Ralstonia solanacearum GM11000] gi|17547077|ref|NP_520479.1|[17547077]
68: YP_727365
phosphoenolpyruvate carboxylase [Ralstonia eutropha H 16] gi|113868876|ref|YP_727365.1|[113868876]
69: YP_001238961
phosphoenolpyruvate carboxylase [Bradyrhizobium sp. BTAiI] gi|148254376|ref|YP_001238961.1|[148254376]
70: YP_001415233
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Xanthobacter autotrophicus Py2] gi|154244275|ref|YP_001415233.1|[154244275]
71: YP_487198
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Rhodopseudomonas palustris HaA2] gi|86750702|ref|YP_487198.1|[86750702]
72: NP_769595
phosphoenolpyruvate carboxylase [Bradyrhizobium japonicum USDA 110] gi|27378066|ref|NP_769595.1|[27378066]
73: YP_569012
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Rhodopseudomonas palustris BisB5] gi|91976353|ref|YP_569012.1|[91976353]
74: ZP_00946208
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Ralstonia solanacearum UW551] gi|83749206|ref|ZP_00946208.1|[83749206]
75: YP_780719
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Rhodopseudomonas palustris BisA53] gi|115523808|ref|YP_780719.1|[115523808]
76: BAA21835
phosphoenolpyruvate carboxylase [Rhodopseudomonas palustris] gi|2339975|dbj|BAA21835.1|[2339975]
77: Q59757
phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase) (PEPC) gi|2499464|sp|Q59757|CAPP_RHOMR[2499464]
78: YP_747257
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Nitrosomonas eutropha C91] gi|114331035|ref|YP_747257.1|[114331035]
79: ZP_01554849
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia ambifaria MC40-6] gi|118696768|ref|ZP_01554849.1|[118696768]
80: YP_774359
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia cepacia AMMD] gi|115352520|ref|YP_774359.1|[115352520]
81: EAY68193
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia dolosa AUO158] gi|124894313|gb|EAY68193.1|[124894313]
82: YP_621690
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia cenocepacia AU 1054] gi|107023363|ref|YP_621690.1|[107023363]
83: YP_836069
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia cenocepacia HI2424] gi|116690446|ref|YP_836069.1|[116690446]
84: ZP_00987174
COG2352: Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia dolosa AUO158] gi|84362555|ref|ZP_00987174.1|[84362555]
85: ZP_01559873
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia cenocepacia MCO-3] gi|118707287|ref|ZP_01559873.1|[118707287]
86: YP_584892
phosphoenolpyruvate carboxylase [Ralstonia metallidurans CH34] gi|94311682|ref|YP_584892.1|[94311682]
87: YP_987106
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Acidovorax sp. JS42] gi|121595210|ref|YP_987106.1|[121595210]
88: ZP_00980295
COG2352: Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia cenocepacia PC184] gi|84355411|ref|ZP_00980295.1|[84355411]
89: EAY64002
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia cenocepacia PC184] gi|124872286|gb|EAY64002.1|[124872286]
90: YP_531562
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Rhodopseudomonas palustris BisB18] gi|90423192|ref|YP_531562.1|[90423192]
91 : YP_710875
Phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase) (PEPC) [Frankia alni ACN 14a] gi|111220081|ref|YP_710875.1|[111220081]
92: ZP_01325009
hypothetical protein BpseP_03001239 [Burkholderia pseudomallei Pasteur] gi|100063478|ref|ZP_01325009.1|[100063478]
93: YP_995835
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Verminephrobacter eiseniae EF01-2] gi|121608028|ref|YP_995835.1|[121608028]
94: CAM76812
Phosphoenolpyruvate carboxylase [Magnetospirillum gryphiswaldense MSR-1] gi|144899948|emb|CAM76812.1|[144899948]
95: ZP_01317342
hypothetical protein Bpse1_03003262 [Burkholderia pseudomallei 1655] gi|99910315|ref|ZP_01317342.1|[99910315]
96: ZP_01213561
hypothetical protein Bpse17_02001265 [Burkholderia pseudomallei 1710a] gi|90293964|ref|ZP_01213561.1|[90293964]
97: YP_001065355
phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia pseudomallei 1106a] gi|126451534|ref|YP_001065355.1|[126451534]
98: YP_107641
phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia pseudomallei K96243] gi|53718655|ref|YP_107641.1|[53718655]
99: YP_707103
phosphoenolpyruvate carboxylase [Rhodococcus sp. RHA1] gi|111024131|ref|YP_707103.1|[111024131]
100: YP_001058119
phosphoenolpyruvate carboxylase [Burkholderia pseudomallei 668] gi|126440608|ref|YP_001058119.1|[126440608]
실시예 2: PEPC 폴리펩티드 서열의 정렬
폴리펩티드 서열의 정렬은 점진적 정렬의 대중적인 ClustalW 알고리즘 (Thompson 등 (1997) Nucleic Acids Res 25:4876-4882; Chenna 등 (2003) Nucleic Acids Res 31:3497-3500)에 근거한 Vector NTI (Invitrogen)의 AlignX 프로그램을 사용하여 수행되었다. Gap open penalty에 대한 디폴트 값은 10, gap extension penalty에 대한 디폴트 값은 0.1이고, 선택된 가중치 행렬은 Blosum 62 (만일 폴리펩티드가 정렬되면)이다. 정렬을 최적화하기 위해 약간의 편집이 수작업으로 가해졌다. 정렬에 대해 도 2 내지 도 3을 참고한다.
실시예 3: 본 발명의 방법의 수행에 유용한 폴리펩티드 서열 간에 전체적인 동일성 백분율 계산
본 발명의 방법의 수행에 유용한 전장 폴리펩티드 서열 간에 동일성 및 유사성의 전체적인 백분율은 당업계에 유용한 방법 중의 하나인 MatGAT (Matrix Global Alignment Tool) 소프트웨어 (Campanella 등, BMC Bioinformatics. 2003 4:29. MatGAT: an application that generates similarity/identity matrices using protein or DNA sequences)를 사용하여 결정되었다. MatGAT 소프트웨어는 데이타의 사전 정렬의 필요없이 DNA 또는 단백질 서열에 대한 유사성/동일성 행렬을 생성한다. 상기 프로그램은 Myers 및 Miller 전체적인 정렬 알고리즘 (gap opening penalty 12, 및 gap extension penalty 2로)을 사용하여 일련의 pair-wise 정렬을 수행하고, 예를 들면, Blosum 62 (폴리펩티드에 대하여)를 사용하여 유사성 및 동일성을 계산하여, 결과를 거리 행렬로 배열한다. 서열 유사성은 구분선 아래 반쪽에 보여지며, 서열 동일성은 대각선 구분선 위 반쪽에 보여진다.
비교에 사용된 매개변수는:
Scoring matrix: Blosum62
첫째 갭: 12
연장 갭: 2
실시예 4: 본 발명의 방법의 수행에 유용한 폴리펩티드 서열에 포함된 도메인의 동정
InterPro (The Integrated Resource of Protein Families, Domains and Sites) 데이터베이스는 문자 및 서열에 근거한 탐색을 위한 통상적으로 사용되는 시그너처(signature) 데이터베이스에 대한 통합된 인터페이스이다. InterPro 데이터베이스는 단백질 시그너처를 유도하기 위해 다른 방법론 및 잘 규명된 단백질에 관한 다양한 정도의 생물학적 정보를 사용하는 이들 데이터베이스를 통합한다. 협력 데이터베이스는 SWISS-PROT, PROSITE, TrEMBL, PRINTS, ProDom 및 Pfam, Smart 및 TIGRFAMs을 포함한다. Pfam은 많은 일반적인 단백질 도메인 및 패밀리를 포함하는 복수 서열 정렬 및 히든 마코브(hidden Markov) 모델의 큰 집합체이다. Pfam는 영국의 Sanger Institute server에서 호스팅된다. Interpro는 영국의 European Bioinformatics Institute에서 호스팅된다.
PEPC 폴리펩티드에 대한 결과는 INTERPRO 도메인: IPR001449 (phosphoenolpyruvate carboxylase) 및 PFAM: 00311을 제시하였다.
서열번호 75로 표시된 폴리펩티드 서열의 InterPro 스캔의 결과는 하기에 제시되어 있다.
SMART: 00504
InterPro: IPR003613 및 IPR008938
실시예 5: 본 발명의 방법의 수행에 유용한 폴리펩티드 서열의 Topology 예측
TargetP 1.1는 진핵세포 단백질의 세포 내 위치를 예측한다. 위치 지정은 임의의 N-말단 사전 서열 (엽록체 운반 펩티드 (cTP), 미토콘드리아 표적 펩티드 (mTP) 또는 분비 경로 신호 펩티드 (SP))의 예측된 존재에 근거한다. 최종 예측이 근거를 둔 점수는 실제로 가능성은 아니며, 하나에 반드시 추가하지는 않는다. 그러나, 가장 높은 점수를 갖는 위치는 아마 TargetP에 따른 것이며, 점수 간에 상관관계 (신뢰성 등급)는 아마 그 예측이 얼마나 확실한가의 표시이다. 신뢰성 등급 (RC)은 1에서 5까지이며, 1은 가장 강한 예측을 나타낸다. TargetP는 [Technical University of Denmark]의 서버에서 유지된다.
N-말단 사전 서열을 포함하는 것으로 예측되는 서열에 대해 잠재적인 절단 부위도 예측 가능하다.
"식물" 그룹 선정, 정의된 컷오프 없음, 및 요청된 운반 펩티드의 예측된 길이와 같은 많은 매개변수가 선택된다.
하기의 것을 포함하여 많은 다른 알고리즘도 이런 분석 수행에 사용될 수 있다:
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 ChloroP 1.1;
● [Institute for Molecular Bioscience, University of Queensland, Brisbane, Australia]의 서버상에 호스팅된 Protein Prowler Subcellular Localisation Predictor version 1.2;
● [University of Alberta, Edmonton, Alberta, Canada]의 서버상에 호스팅된 PENCE Proteome Analyst PA-GOSUB 2.5;
● [Technical University of Denmark]의 서버상에 호스팅된 TMHMM
실시예 6: 본 발명의 폴리펩티드에 대한 기능 분석
PEPC는 포스포에놀피루베이트 (PEP)에 CO2의 부가를 촉매하여 4-탄소 화합물인 옥살로아세테이트를 형성한다:
PEP + CO2 → 옥살로아세테이트 + Pi
PEPC 활성의 측정은, Chen 등 2002 (Plant Cell Physiol 43(2): 159-169); 및 Chen 등 2004 (Planta 219 pp 440-449)에 기재되어 있다.
Class III U-box 폴리펩티드는 E3 유비퀴틴 리가아제(ubiquitin ligase) 활성을 나타낸다.
PQQC는 PQQ 생합성의 마지막 단계를 촉매한다.
실시예 7: 본 발명의 방법에 사용된 핵산 서열의 클로닝
본 발명의 방법에 사용된 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산 서열은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 PCR 로 증폭되었다. 사용된 프라이머는 prmO8777 (서열번호 72; 정방향, 개시 코돈은 볼드체): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatgaacttggcagttcct-3'
및 prmO8782 (서열번호 73; 역방향, 상보적): 5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggttcaaccagtattacgcatt-3'이며,
상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "entry 클론" pPEPC를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 인 비보(in vivo)로 재조합된다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway
Figure pat00002
기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 1을 포함하는 entry 클론이 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와 LR 반응에 사용되었다. 상기 벡터는 T-DNA 경계부 내에 기능적 인자로서 하기를 포함한다: 식물 선발 마커; 스크리닝 가능한 마커 발현 카세트; 및 entry 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 인 비보(in vivo) 재조합 예정된 Gateway 카세트. 어린 녹색 조직 특이적 발현을 위한 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터 (서열번호 71)는 상기 Gateway 카세트의 상부에 위치한다 (도 4 참조).
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현 벡터 pPCPR::PEPC (도 4)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044로 형질전환되었다.
본 발명의 방법에 사용된 Class III U-Box 단백질을 암호화하는 핵산 서열은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 PCR 로 증폭되었다. 사용된 프라이머는 prm9075 (서열번호 102; 정방향, 개시 코돈은 볼드체): 5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatggaagaaattcaagtacc-3' 및
prm8785 (서열번호 103; 역방향, 상보적):
5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggtgctcttttggtcctattttcct-3'이며,
상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "entry 클론" pU-box를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 인 비보(in vivo)로 재조합된다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway
Figure pat00003
기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 74를 포함하는 entry 클론이 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와 LR 반응에 사용되었다. 상기 벡터는 T-DNA 경계부 내에 기능적 인자로서 하기를 포함한다: 식물 선발 마커; 스크리닝 가능한 마커 발현 카세트; 및 entry 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 인 비보(in vivo) 재조합 예정된 Gateway 카세트. 어린 녹색 조직 특이적 발현을 위한 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터 (서열번호 101)는 상기 Gateway 카세트의 상부에 위치한다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현 벡터 pPCPR::U-BOX (도 10)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044로 형질전환되었다.
본 발명의 방법에 사용된 PQQC 단백질을 암호화하는 핵산 서열은 표준 조건에서 Hifi Taq DNA 중합효소를 사용하여, 50 ㎕ PCR 혼합물 내에 주형 200 ng을 사용하여 PCR 로 증폭되었다. 사용된 프라이머는 prmO8777 (서열번호 228; 정방향, 개시 코돈은 볼드체):
5'-ggggacaagtttgtacaaaaaagcaggcttaaacaatgactgacaccccaatgtc-3'
및 prmO8782 (서열번호 229; 역방향, 상보적):
5'-ggggaccactttgtacaagaaagctgggttcataaggtgattcctttatgc-3'이며,
상기 프라이머는 Gateway 재조합에 대한 AttB 부위를 포함한다. 증폭된 PCR 단편은 표준 방법을 사용하여 정제되었다. Gateway 과정의 첫 단계인 BP 반응이 수행되었으며, 이때 PCR 단편이 Gateway 용어에 따르면 "entry 클론" pPQQC를 생성하기 위해 pDONR201 플라스미드와 인 비보(in vivo)로 재조합된다. 플라스미드 pDONR201은 Gateway
Figure pat00004
기술의 일부분으로서, Invitrogen으로부터 구입하였다.
서열번호 104를 포함하는 entry 클론이 벼 (Oryza sativa) 형질전환에 사용된 destination 벡터와 LR 반응에 사용되었다. 상기 벡터는 T-DNA 경계부 내에 기능적 인자로서 하기를 포함한다: 식물 선발 마커; 스크리닝 가능한 마커 발현 카세트; 및 entry 클론에 이미 클로닝된 목적 핵산 서열과 LR 인 비보(in vivo) 재조합 예정된 Gateway 카세트. 어린 녹색 조직 특이적 발현을 위한 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터 (서열번호 226)는 상기 Gateway 카세트 또는 GOS2 프로모터 (서열번호 227)의 상부에 위치한다 (도 12 참조).
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현 벡터 pGOS2::PQQC (도 12B)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044로 형질전환되었다.
LR 재조합 단계 후, 생성된 발현 벡터 pPCPR::PQQC (도 12A)는 당업계에 주지된 방법에 따라 아그로박테리움 균주 LBA4044로 형질전환되었다.
실시예 8: 식물 형질전환
벼 형질전환
발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움이 벼(Oryza sativa) 식물의 형질전환에 사용되었다. 벼 야포니카 재배 품종 니폰바레의 성숙한 건조 종자의 껍질을 벗겼다. 70% 에탄올에 1 분, 0.2% HgCl2에 30 분, 멸균된 증류수로 6 회, 15분 세척하여 멸균하였다. 멸균된 종자를 2,4-D 함유 배지 (캘러스 유도배지)에서 발아시켰다. 암소에서 4주간 배양 후, 배, 배반-유래 캘러스를 절단하여 동일한 배지에서 번식시켰다. 2주 후, 캘러스는 계대배양에 의해 동일한 배지 상에서 또 다른 2주간 증식되거나 번식되었다. 배 캘러스 단편은 (세포 분열 활성을 증대시키기 위하여) 공동배양 3일 전에 신선한 배지 상에서 계대배양 되었다.
발현 벡터 함유 아그로박테리움 균주 LBA4404가 공동배양에 사용되었다. 아그로박테리움은 적절한 항생제가 포함된 AB 배지에 접종되어, 28℃에서 3일간 배양되었다. 세균을 수집하여 밀도 (OD600) 약 1이 되게 액체 공동배양 배지에 현탁액을 만들었다. 이 현탁액을 페트리디쉬에 옮겨 캘러스를 현탁액에 15 분간 침지하였다. 캘러스 조직을 필터 페이퍼 상에 옮겨 건조시킨 후, 굳힌 공동배양 배지에 옮겨 25℃, 암소에서 3일간 배양하였다. 공동배양된 캘러스를 선발제의 존재 하에 2,4-D-함유 배지에서 28℃, 암소에서 4주간 키웠다. 이 기간 중에, 급속히 자라는 저항성 캘러스 섬이 발달되었다. 이를 재분화 배지에 옮겨 명소에서 배양 후, 배가 방출되었으며 다음 4 내지 5주 후에 어린 줄기가 발달되었다. 어린 줄기를 캘러스에서 절단하여 옥신 함유 배지에서 2 내지 3주간 배양하여 토양으로 이식하였다. 강해진 어린 줄기를 온실 내 고습도 및 단일에서 키웠다.
약 35 개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 한 구축물당 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직 배양실에서 온실로 옮겼다. T-DNA 삽입물의 카피 수를 확인하기 위한 정량적 PCR 분석 후, 선발제에 내성을 보이는 한 카피 형질전환 식물을 T1 종자 수확을 위하여 유지하였다. 이식 3 내지 5 개월 후 종자를 수확하였다. 본 방법으로 한 좌위 형질전환체가 50% 넘는 비율로 생산되었다 (Aldemita and Hodges 1996, Chan 등 1993, Hiei 등 1994).
옥수수 형질전환
옥수수 (Zea mays) 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법을 변형하여 수행하였다. 옥수수에 있어 형질전환은 유전형에 의존하며, 특정 유전형만이 형질전환 및 재분화를 받아들인다. 근교계통 A188 (University of Minnesota) 또는 양친으로서 A188과의 교배는 형질전환을 위한 공여자의 좋은 원천이나 다른 유전형도 성공적으로 사용될 수 있다. 옥수수 알을 미성숙된 배의 길이가 약 1 내지 1.2mm일 때인 수분 후 약 11일된 옥수수 식물체로부터 수확한다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 절단된 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 옥수수 재분화 배지에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 옥수수 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
밀 형질전환
밀의 형질전환은 [Ishida 등 (1996) Nature Biotech 14(6): 745-50]에 기재된 방법으로 수행하였다. 재배품종 봅화이트 (Bobwhite; CIMMYT, Mexico로부터 입수 가능)가 형질전환에 흔히 사용된다. 미성숙한 배는 발현 벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 공배양 되었으며, 형질전환 식물체는 기관발생을 통해 회수된다. 아그로박테리움과의 공배양 후 배를 캘러스 유도 배지에서, 다음에는 선발제 (예를 들면 이미다졸리논, 그러나 다양한 선발 마커 사용 가능)를 함유하는 재분화 배지에서 시험관 내에서 키운다. 페트리 플레이트를 명소, 25℃에서 2 내지 3주간, 또는 어린 줄기가 발달하기까지 배양한다. 각 배에서 녹색 어린 줄기를 발근 배지로 옮겨 25℃에서 2 내지 3주간 뿌리가 발달하기까지 배양한다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
대두 형질전환
대두는 Texas A&M 특허 US 5,164,310에 기재된 방법을 변형하여 형질전환되었다. 몇 가지 상업적 대두 변종은 이 방법에 의한 형질전환을 수용한다. 재배품종 잭 (Jack; Illinois Seed foundation으로부터 입수 가능)이 흔히 형질전환에 사용된다. 대두 종자는 시험관 내 파종을 위해 멸균된다. 하배축, 유근 및 자엽 하나를 7일 된 어린 실생으로부터 잘라낸다. 상배축 및 나머지 자엽을 엽액 마디가 발달할 때까지 키운다. 이 엽액 마디를 잘라내어 발현벡터를 함유하는 아그로박테리움 투머파시엔스와 배양한다. 공배양 후 잘라낸 식물체 조각을 수세하여 선발 배지로 옮긴다. 재분화된 어린 줄기를 잘라내어 어린 줄기 신장 배지에 둔다. 1 cm가 되지 않는 어린 줄기를 뿌리가 발달하기까지 발근 배지에 둔다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
유채/ 캐놀라 형질전환
5 내지 6일된 어린 실생의 자엽 엽병 및 하배축이 조직 배양을 위한 식물절편으로 사용되었으며 Babic 등 (1998, Plant Cell Rep 17: 183-188)에 따라 형질전환되었다. 상업적 재배종 웨스타 (Westar; Agriculture Canada)가 형질전환을 위한 표준 변종으로 사용되나, 다른 변종도 사용될 수 있다. 캐놀라 종자는 시험관 내 파종을 위해 표면 멸균된다. 자엽이 붙어 있는 자엽 엽병 식물절편을 시험관 내 실생으로부터 절단하여, 엽병 절편의 잘린 끝 부분을 세균 현탁액에 담구어 아그로박테리움 (발현 벡터 포함)을 접종하였다. 식물절편을 3 mg/l BAP, 3 % 수크로스, 0.7 % Phytagar를 함유하는 MSBAP-3 배지에서 23℃에서, 16 시간의 빛 하에서 2일간 배양하였다. 아그로박테리움과의 공배양 2일 후, 엽병 식물 절편을 3mg/l BAP, 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 (300mg/l)을 함유하는 MSBAP-3 배지에 옮겨 7일간 둔 후, 어린 줄기가 재분화될 때까지 세포탁심, 카베니실린, 또는 티멘틴 및 선발제가 든 MSBAP-3 배지에 배양하였다. 어린 줄기의 길이가 5 내지 10 mm일 때 잘라 어린 줄기 신장 배지 (0.5 mg/l BAP 함유 MSBAP-0.5)로 옮긴다. 길이 약 2 cm인 어린 줄기를 뿌리 유도를 위하여 발근 배지(MS0)로 옮긴다. 발근된 어린 줄기를 온실의 토양으로 이식한다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
알팔파 형질전환
알팔파 (Medicago sativa)의 재생 클론이 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847)의 방법으로 형질전환된다. 알팔파의 재생 및 형질전환은 유전형 의존적이므로 재생식물이 요구된다. 재생식물을 얻는 방법이 기재된다. 예를 들면, 이들은 재배품종 랭그랜더 (Rangelander; Agriculture Canada) 또는 Brown DCW 및 A Atanassov (1985. Plant Cell Tissue Organ Culture 4: 111-112)에 의해 기재된 임의의 다른 상업적 알팔파 변종으로부터 선택할 수 있다. 다르게는, RA3 변종 (University of Wisconsin)이 조직배양에 사용하기 위해 선택되었다 (Walker 등, 1978 Am J Bot 65: 654-659). 엽병 식물절편은 발현 벡터를 가진 아그로박테리움 투머파시엔스 C58C1 pMP90 (McKersie 등, 1999 Plant Physiol 119: 839-847) 또는 LBA4404와 밤새 공배양된다. 식물절편은 288 mg/L Pro, 53 mg/L 티오프롤린, 4.35 g/L K2SO4, 및 100μM 아세토시링원을 함유하는 SH 유도배지 상에서 암소에서 3일간 공배양된다. 식물절편을 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 (Murashige and Skoog, 1962)로 세척하여 아세토시링원은 없으나 적절한 선발제 및 아그로박테리움 생장을 저해하는 적절한 항생제를 포함하는 동일한 SH 유도배지 상에 둔다. 몇 주 후, 체세포 배를 생장조절제 및 항생제는 없고, 50g/L 수크로스가 함유된 BOi2Y 발생 배지로 옮긴다. 체세포 배는 연이어 절반 강도의 Murashige-Skoog 배지 상에서 발아된다. 발근된 실생을 온실의 토양으로 이식하여 키운다. T1 종자는 선발제에 내성을 보이며 하나의 카피의 T-DNA 삽입물을 가진 식물에서 생산된다.
실시예 9: 표현형 평가 절차
9.1 평가 셋업
약 35개의 독립적인 T0 벼 형질전환체가 생성되었다. 일차 형질전환체를 조직배양실에서 온실로 옮겨 키워 T1 종자를 수확하였다. 외래도입유전자의 유/무에 대하여 3:1로 분리되는 T1 자손 중 6 events를 보유하였다. 이들 events의 각각에 대해, 외래도입유전자 (이형- 및 동형접합자)를 가진 약 10 개의 T1 실생 및 외래도입유전자가 없는 (공접합자) 약 10 개의 T1 실생을 가시적 마커 발현을 관찰하여 선발하였다. 형질전환 식물 및 해당 공접합자를 무작위 위치에 나란히 키웠다. 온실 조건은 단일 (12 시간 빛), 명소에서 28℃, 암소에서 22℃, 및 상대습도 70%였다.
4 개의 T1 events는 T2 세대에서 T1 세대에 대해서와 동일한 평가 절차이나 event당 더 많은 개체로 한층 더 평가되었다. 파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1,600만 가지 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
가뭄 스크린
T2 종자로부터의 식물체를 정상적인 조건에서 이삭이 나오는 단계에 이를 때까지 화분에서 키웠다. 관개가 억제된 "건조한" 곳으로 옮겼다. 토양 수분 함량 (SWC)을 모니터하기 위해 무작위로 선택한 화분에 습도 탐침을 삽입하였다. SWC가 특정 역치 밑으로 떨어질 때에는 정상적인 수준에 다시 도달할 때까지 연속적으로 자동적으로 식물에 재급수하였다. 식물체를 다시 정상적인 조건으로 옮겼다. 재배의 나머지 과정 (식물 성숙, 종자 수확)은 비생물적 스트레스 조건 하에서 키우지 않은 식물과 동일하였다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
질소 이용 효율 스크린
T2 종자로부터의 벼 식물체를 양분액을 제외하고는 정상적인 조건 하에서 화분용 상토에서 키웠다. 질소 함량이 감소된 특정 양분액으로 이식에서부터 성숙에 이를 때까지, 보통 7 내지 8 회 이하로 화분에 급수하였다. 재배의 나머지 부분(식물 성숙, 종자 수학)은 비생물적 스트레스 하에서 키우지 않은 식물과 동일하다. 생장 및 수확량 매개변수는 정상적인 조건하의 생장에 대해서 만큼 상세하게 기록하였다.
9.2 통계적 분석: F-검정
식물의 표현형적 특징의 종합적인 평가를 위한 통계적 모델로 2 인자 ANOVA (변이체의 분석)를 사용하였다. 본 발명의 유전자로 형질전환된 모든 건의 모든 식물에서 측정된 모든 매개변수에 대하여 F-검정이 수행되었다. 모든 형질전환 건에 미치는 유전자의 종합적인 효과를 점검하고 전체적인 유전자 효과로 알려진 유전자의 종합적인 효과를 확인하기 위하여 F-검정이 수행되었다. F-검정에 대하여 진정한 전체적인 유전자 효과에 대한 유의성 역치는 5% 확률 수준으로 설정하였다. 유의한 F-검정 값은 유전자 효과를 나타내는데, 이는 표현형 상의 차이를 야기한 것이 유전자의 단순한 존재나 위치만이 아니라는 의미이다.
중복적인 events의 2 회 실험이 수행되었으므로, 조합된 분석이 수행되었다. 이는 두 실험에 걸친 효과의 일관성을 확인하기에 유용하며, 그렇다면 결론에 대한 자신감을 증가시키기에 양 실험으로부터의 증거를 축적하기에 유용하다. 사용된 방법은 자료의 다층구조(즉, experiment-event-segregant)를 고려하는 혼합모델 접근(mixed-model approach)이다. P 값은 우도비 검정 (likelihood ratio test)을 카이 제곱 분포에 비교함으로써 구했다.
9.3 측정된 매개변수
생물량 관련 매개변수 측정
파종 단계에서부터 성숙 단계까지 식물에 디지털 이미지 캐비닛을 몇 회 통과시켰다. 매번 각 식물의 디지털 이미지 (2048x1536 픽셀, 1,600만 가지 색)를 적어도 6 가지 다른 각도에서 촬영하였다.
식물 지상부 면적 (또는 잎으로 된 생물량)은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물 부분의 디지털 이미지의 픽셀의 총 수를 세어 결정하였다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 실험은 이 방식으로 측정된 지상부 식물 면적이 지상부 식물 부분의 생물량과 상관관계가 있음을 보여준다. 지상부 면적은 식물의 잎으로 된 생물량이 최대에 달한 시점에서 측정된 면적이다. 초기 활력은 발아 후 3 주일 때 식물 (실생) 지상부 면적이다. 뿌리 생물량의 증가는 총 뿌리 생물량 (식물체의 수명 동안에 관찰된 뿌리의 최대 생물량으로 측정) 또는 뿌리/신초(shoot) 지수 (뿌리 및 신초의 활발한 생장 기간에 뿌리 질량 및 신초 질량간의 비율로 측정)의 증가로 표현된다.
초기 활력은 백그라운드로부터 구분되는 지상부 식물체 부분으로부터 총 픽셀의 수를 세어 결정되었다. 이 값은 다른 각도에서 동일한 시점에 촬영한 그림에 대해 평균을 내었으며, 보정에 의해 평방 mm로 표시된 물리적 표면 값으로 전환되었다. 하기 기재된 결과는 발아 후 3주 된 식물체에 대한 것이다.
종자 관련 매개변수 측정
성숙한 일차 원추화서를 수확하여, 세고, 봉지에 넣어, 바코드로 표지하여 37℃ 오븐에서 3일간 건조하였다. 원추화서를 타작하여 모든 종자를 수집하고, 세었다. 충만된 깍지는 공기분출기를 사용하여 빈 것과 분리하였다. 빈 깍지는 버리고 나머지를 세었다. 충만된 깍지는 분석 저울로 무게를 재었다. 충만된 종자의 수는 분리 단계 후 남은 충만된 깍지의 수를 세어 결정하였다. 총 종자 수확량은 식물체로부터 수확된 모든 충만된 깍지 중량으로 측정하였다. 식물체당 총 종자수는 식물체로부터 수확된 깍지의 수를 세어 측정하였다. 천립중량 (TKW)은 숫자를 센 충만된 종자의 수와 그 총 중량으로부터 외삽하였다. 본 발명에서 수확지수 (HI)는 총 종자 수확량과 지상부 면적 (mm2) 간의 비율에 106을 곱한 것으로 정의된다. 본 발명에서 정의된 원추화서당 총 꽃의 수는 총 종자 수와 성숙한 1차 원추화서의 수 간의 비율이다. 본 발명에서 정의된 종자 충만도(fill rate)는 총 종자 (또는 소화) 수에 대한 충만된 종자 수의 비율 (%)로 표시된다.
실시예 10: 형질전환된 식물의 표현형 평가 결과
프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 PEPC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산(서열번호 1)을 발현하는 형질전환 벼는 T1 또는 T2 세대 또는 양 세대에서 하기의 결과를 나타내었다.
변수 정상적인 조건 가뭄
총 종자 중량 4 events 중 4개에서 증가
12% 전체적인 증가		 5 events 중 5개에서 증가
28% 전체적인 증가
충만된 종자 수 4 events 중 4개에서 증가
10% 전체적인 증가		 5 events 중 5개에서 증가
27% 전체적인 증가
충만률 4 events 중 4개에서 증가
8% 전체적인 증가		 5 events 중 5개에서 증가
18% 전체적인 증가
원추화서당 꽃의 수 또는 종자 수 4 events 중 4개에서 증가
8% 전체적인 증가		 5 events 중 5개에서 증가
19% 전체적인 증가
수확 지수 4 events 중 4개에서 증가
13% 전체적인 증가		 5 events 중 5개에서 증가
22% 전체적인 증가
상기 결과에 부가적으로, 가뭄조건 하에서 PEPC를 과발현하는 식물은 또한 식물체 높이의 증가 (5 라인(lines) 중 2 라인에서 평균 11.5% 증가); 뿌리 굵기의 증가 (5 라인 중 4 라인에서 평균 23.5% 증가); 지상부 면적의 증가 (5 라인 중 2 라인에서 평균 14% 증가); 및 출현 활력의 증가 (5 라인 중 2 라인에서 47.5% 증가)를 보였다.
프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 Class III U-box 폴리펩티드를 암호화하는 핵산(서열번호 74)을 발현하는 형질전환 식물은 하기의 결과를 나타내었다.
스트레스가 없는 조건 하에서의 결과:
형질전환 벼는 대조구 식물에 비하여 높이, 지상부 면적, 원추화서의 수, 꽃의 수, TKW (thousand kernel weight), 총 종자 중량, 총 종자의 수 및 충만된 종자의 총수의 증가를 보였다.
(순한) 가뭄 조건 하에서의 결과:
형질전환 벼는 대조구 식물에 비하여 높이, 지상부 면적, 총 종자 중량 및 충만된 종자의 수의 증가를 보였다.
프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산(서열번호 104)을 발현하는 형질전환 벼는 하기의 결과를 나타내었다.
스트레스가 없는 조건 하에서의 결과:
형질전환 벼는 대조구 식물에 비하여 높이, 지상부 면적, 원추화서의 수, 꽃의 수, 총 종자 중량, 총 종자의 수 및 충만된 종자의 수의 증가를 보였다.
B. 프로토클로로필라이드 환원효소 프로모터의 조절 하에서 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산(서열번호 104)을 발현하는 형질전환 벼는 하기의 결과를 나타내었다. GOS2 프로모터의 조절 하에서 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산(서열번호 104)을 발현하는 형질전환 벼에서도 비슷한 결과를 얻었다.
(순한) 가뭄 조건 하에서의 결과:
형질전환 벼는 대조구 식물에 비하여 높이, 충만률, TKW (thousand kernel weight), 충만된 종자의 수 및 총 종자 중량의 증가를 보였다.
<110> Crop Functional Genomics Center BASF Plant Science GmbH <120> Plants having increased yield and a method for making the same <130> PF59396 <160> 229 <170> PatentIn version 3.3 <210> 1 <211> 3146 <212> DNA <213> Synechocystis sp. <400> 1 tacaaaaaag caggcttaaa caatgaactt ggcagttcct gcattcggtc tttccactaa 60 ctggtctggt aatggcaatg gttccaactc tgaagaagag tcggtgcttt accagcggtt 120 aaagatggtg gaggaattgt gggaaagggt gctccaaagc gaatgtggcc aggaattggt 180 ggatttgctg acggaattaa ggcttcaggg tacccatgag gcgatcacca gcgaaatttc 240 cgaagaagtc atcatgggta ttacccagcg cattgagcat ttagaactca atgatgccat 300 ccgggcggct cgggcctttg ccctatattt ccagttgatc aacatcgttg aacagcacta 360 cgaacaaaac gagcaacaac ggaatcgttg ggaagcttcc caggaaacca acttctatga 420 gcaggcgggc aatgaggaag aaatggtccc cccatcccga ttaggcgcgt caacggaacc 480 attgccagtg ggcattgacc agaatgaatt gcaagcttct gtaggtacgt tccattggtt 540 aatgagggag ctaaaacgcc tcaatgtgcc cccccaacat atccaaaatt tattggatca 600 tctggacatt cgcctggtga tcaccgctca ccccacggaa attgtccgtc 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Synechocystis sp. <400> 2 Met Asn Leu Ala Val Pro Ala Phe Gly Leu Ser Thr Asn Trp Ser Gly 1 5 10 15 Asn Gly Asn Gly Ser Asn Ser Glu Glu Glu Ser Val Leu Tyr Gln Arg 20 25 30 Leu Lys Met Val Glu Glu Leu Trp Glu Arg Val Leu Gln Ser Glu Cys 35 40 45 Gly Gln Glu Leu Val Asp Leu Leu Thr Glu Leu Arg Leu Gln Gly Thr 50 55 60 His Glu Ala Ile Thr Ser Glu Ile Ser Glu Glu Val Ile Met Gly Ile 65 70 75 80 Thr Gln Arg Ile Glu His Leu Glu Leu Asn Asp Ala Ile Arg Ala Ala 85 90 95 Arg Ala Phe Ala Leu Tyr Phe Gln Leu Ile Asn Ile Val Glu Gln His 100 105 110 Tyr Glu Gln Asn Glu Gln Gln Arg Asn Arg Trp Glu Ala Ser Gln Glu 115 120 125 Thr Asn Phe Tyr Glu Gln Ala Gly Asn Glu Glu Glu Met Val Pro Pro 130 135 140 Ser Arg Leu Gly Ala Ser Thr Glu Pro Leu Pro Val Gly Ile Asp Gln 145 150 155 160 Asn Glu Leu Gln Ala Ser Val Gly Thr Phe His Trp Leu Met Arg Glu 165 170 175 Leu Lys Arg Leu Asn Val Pro Pro Gln His Ile Gln Asn Leu Leu Asp 180 185 190 His Leu Asp Ile Arg Leu Val Ile Thr Ala His Pro Thr Glu Ile Val 195 200 205 Arg His Thr Ile Arg Arg Lys Gln Arg Arg Val Asp Arg Ile Leu Arg 210 215 220 Lys Leu Asp Gln Leu Gln Gly Ser Val Thr Gly Arg Asp Trp Leu Asn 225 230 235 240 Thr Trp Asp Ala Lys Thr Ala Ile Ala Gln Leu Thr Glu Glu Ile Arg 245 250 255 Phe Trp Trp Arg Thr Asp Glu Leu His Gln Phe Lys Pro Thr Val Leu 260 265 270 Asp Glu Val Asp Tyr Ser Leu His Tyr Phe Asp Glu Val Leu Phe Asp 275 280 285 Ala Val Pro Glu Leu Ser Lys Arg Leu Gly Gln Ala Ile Lys Glu Thr 290 295 300 Phe Pro His Leu Arg Ala Pro Arg Ala Asn Phe Cys Tyr Phe Gly Ser 305 310 315 320 Trp Val Gly Gly Asp Arg Asp Gly Asn Pro Ser Val Thr Pro Glu Val 325 330 335 Thr Trp Gln Thr Ala Cys Tyr Gln Arg Gly Leu Val Leu Gly Lys Tyr 340 345 350 Leu Phe Ser Leu Gly Glu Leu Val Ala Ile Leu Ser Pro Ser Leu His 355 360 365 Trp Cys Lys Val Ser Gln Glu Leu Leu Asp Ser Leu Glu Arg Asp Arg 370 375 380 Ile Gln Leu Pro Glu Ile Tyr Glu Glu Leu Ser Leu Arg Tyr Arg Gln 385 390 395 400 Glu Pro Tyr Arg Met Lys Leu Ala Tyr Val Thr Lys Arg Leu Glu Asn 405 410 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DNA <213> Anacystis nidulans <400> 3 ctgggtctcc ttgagatcgt atgctcgctg tatctctcag ggatcacggc ttcccgtcag 60 caactgtcca gatccgccct gcgttctgtg tccagtcaga cgtggtggga tcagggaatc 120 cacctagaat gaattactgc cagaacgctc gaactgccat gagtgctgct ctccagtcat 180 ccgacgatgc tttccgaacc gtttcgagtc ccctcgccac ggatttggat ctgtcgtctc 240 cgctggagtt tttccttcgc catcgcttga cggtggttga agaactctgg gaagtggttt 300 tgcgccaaga gtgcggccaa gagctggtcg atattctgac tcagctgcgt gacttgacct 360 cgccggaagg ccaagcccca gaagtgggcg gcgaagcctt ggttcaggtg attgaaaccc 420 tagagttgag cgatgcgatt cgggctgccc gtgcctttgc gctctacttt cagctgatca 480 atattgttga gcagcactac gagcaaactc aatatcaact cgcctacgag cgatcgcggt 540 tggaaccctt gccaggacca gatgaaagtc cggagggatt gcacaccatt gaaattcctc 600 agcatcagct cgatcccttt gctgcggtga ttccgctcaa ccaagatccg gcaaccttcc 660 aaacgctgtt cccgcgcctg cgccagctca atgtgccgcc gcaaatgatc caagagctga 720 ccgatcgcct cgatattcgg ctggttttca ccgctcaccc gacggaaatt gtccgccaca 780 cgattcgcga caaacaacgc cgaattgcct acctgctgcg gcaactggat 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tgggtcgggg gcgatcgcga tggcaaccct 900 tctgtcactc ctgacgttac gtggaagaca gcttgctatc aacggggttt ggtgctggaa 960 cgctacatcg cctcggtgga atccctctcg gatgtgttga gcttatcgct gcactggagt 1020 aatgtgctgc cggatctgct gcattcatcg taccaagatc agaatatttt ccccgacgtc 1080 tatcaaagcc tggccagtcg tcaccgtcaa gaaccctatc gtctcaagtc agcctacatt 1140 aagcggcgct tggaaaatac cttggagcgc aaccgtcgtc tagcgaatat gcccgcctgg 1200 gaaaataaag tagaagcggc cgatgacaag gtttatattt gtggccagga gtttctcgca 1260 gacctaaaac tgatccgcga aagcctggta cagacggaaa tcaactgtgc ggccctggat 1320 aaactcattt gccaagtcga aatttttagc tttgtgctca ctcgccttga ttttcgccaa 1380 gaatcaacgc gccactccga tgcgatcgcc gaaattgttg actacctgag tattgcccaa 1440 atcctacaac gacctaagcg acgcagaaaa aaccaccttg gtctagtgca ggaattaaaa 1500 acccgccgtc ccttgattcc gaaggaaatg cacttttcgg aaagaaccgt cgagacgatc 1560 caaacgctcc aggtgctgcg ccgtctccag caggaatttg gcatcggcat ttgccagacc 1620 tacatcatca gcatgaccaa cgaagtcagt gatgtcttag aggtgctgct cttggcccag 1680 gaagcgggtt tgtatgaccc cctcacaggg 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atgcgctatt tctacagtaa atggcccttt 2580 ttccggatgg tgatctcaaa ggtagagatg accctttcta aggtggactt acaaatggcg 2640 agccactatg tccacgaact ggcggaaaaa gaagatattc cccggtttga aaagcttcta 2700 gagcagattt cccaggaata caacctcacg aagcggctaa tcctcgaaat taccgaaaat 2760 gaagccctcc tcgatggcga tcgccccctc cagcgttctg tccaactgag aaatggcacc 2820 attgtccccc tcggtttcct gcaagtctca ttgctcaaac ggctacgtca atacaccagg 2880 gaaacccaag ccagtatcgt tcacttccgc tacagcaaag aagaactcct gcggggcgcc 2940 cttttaacca tcaatggcat cgccgccgga atgcggaaca cgggttga 2988 <210> 6 <211> 995 <212> PRT <213> Synechococcus sp. <400> 6 Met Asn Gln Val Met His Pro Pro Ser Ala Glu Ala Glu Leu Leu Ser 1 5 10 15 Thr Ser Gln Ser Leu Leu Arg Gln Arg Leu Thr Leu Val Glu Asp Ile 20 25 30 Trp Gln Ala Val Leu Gln Lys Glu Cys Gly Gln Lys Leu Val Glu Arg 35 40 45 Leu Asn His Leu Arg Ala Thr Arg Thr Ala Asp Gly Gln Ser Leu Asn 50 55 60 Phe Ser Pro Ser Ser Ile Ser Glu Leu Ile Glu Thr Leu Asp Leu Glu 65 70 75 80 Asp Ala Ile Arg Ala Ala Arg Ala Phe Ala Leu Tyr 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<222> (581)..(581) <223> Xaa can be any naturally occurring amino acid <400> 16 Ser Ile Asp Ala Gln Leu Arg Leu Leu Val Pro Thr Lys Val Ser Glu 1 5 10 15 Asp Asp Lys Leu Ile Glu Tyr Asp Ala Leu Leu Met Asp Arg Phe Leu 20 25 30 Asp Ile Leu Gln Asp Leu His Gly Glu Glu Ile Arg Glu Thr Val Gln 35 40 45 Glu Cys Tyr Glu Leu Ser Gly Glu Tyr Glu Gly Lys Phe Asp Thr Ala 50 55 60 Lys Leu Glu Glu Leu Gly Gly Val Leu Thr Ser Leu Asp Ala Gly Asp 65 70 75 80 Ser Ile Val Val Ala Ala Leu Ser His Met Leu Asn Leu Ala Asn Leu 85 90 95 Ala Glu Glu Val Gln Ile Ala Tyr Arg Arg Arg Ile Lys His Lys Lys 100 105 110 Lys Gly Asp Phe Ala Asp Glu Asn Ser Ala Thr Thr Glu Ser Asp Ile 115 120 125 Glu Glu Thr Phe Lys Arg Leu Val Asn Gln Leu Gly Arg Ser Pro Gln 130 135 140 Glu Val Phe Asp Ala Leu Lys Asn Gln Thr Ile Asp Leu Val Leu Thr 145 150 155 160 Ala His Pro Thr His Gln Ser Val Ser Leu Leu Gln Lys His Gly Arg 165 170 175 Ile Arg Asn Cys Leu Ser Gln Leu Tyr Ala Lys Asp Ile Thr Pro Asp 180 185 190 Glu Lys Gln Glu 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cagaaacagg atcaatggaa agcaagaagt catgatcggg 1980 tactctgact cgggcaaaga tgctggtcgt ttatcagcgg cttggcagtt atacaagact 2040 caagaagagc tcgtgaaggt ggcaaaagaa tacggagtca agctgacaat gttccacgga 2100 agaggtggga ccgttggacg aggaggtgga cctacccatc ttgctatttt gtctcagcct 2160 ccggatacca ttcatgggca attgagggta acggttcaag gtgaagttat tgaacagtct 2220 ttcggagaag agcacttatg ctttaggact cttcagcgtt tcacagctgc aacacttgag 2280 catggaatgc atccaccggt ttcccctaag cctgagtggc gtgtcctcat ggatgaaatg 2340 gctataattg ccactgaaga ataccgttct gttgtcttca aggagccccg ttttgttgag 2400 tacttccgtc tggcaacacc agagctcgag tatggaagga tgaacatagg aagccgacca 2460 tcaaaacgta aaccaagcgg aggaatcgag tcgctgcgtg caatcccgtg gatctttgcg 2520 tggactcaga cgaggttcac ttacccgtgt ggcttggctt tggaggagca ttcaaacgcg 2580 tgatacagaa ggacagtaag aatctcaaca tgctcaaaga gatgtacaac caatggccat 2640 tcttccgtgt cacaattgat ctagtcgaaa tggttttcgc caaaggagat cccggaattg 2700 cggctctgta tgaccgcctc ctcgtctctg aagaacttca accattcggt gaacaacttc 2760 gagttaacta ccaagagacc 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atggcgaaac ctaatggaag aaatctctgg aatcagttgc 2460 caacactata gaagcacagt gtatgaaaac ccagagtttc tatcttattt tcatgaggca 2520 acaccgcaag cagaacttgg tttcctcaat ataggaagcc gaccaacacg aagaaagagc 2580 tctagtggaa taggacatct ccgagctatc ccttgggtct ttgcttggac tcaaacaagg 2640 tttgttcttc cagcttggct tggtgtaggg gctggtttaa agggagtttc tgagaagggt 2700 catgcggatg atcttaaaga gatgtacaaa gaatggccat tttttcagtc cacccttgaa 2760 cttatagaga tggtgttagc taaagcagac attccaatga ccaaacacta cgacgaacaa 2820 cttgtgtctg agaaaagaag aggacttggc actgagctaa gaaaagaact aatgactact 2880 gagaagtacg ttcttgtgat aagtggtcac gagaaactct tgcaggacaa taagagcttg 2940 aagaaactca ttgatagtag acttccgtat ctcaacgcaa tgaacatgtt acaagttgaa 3000 attcttaaga ggctaagacg tgatgaagat aacaataagc taagagatgc tttgcttatc 3060 acaatcaatg gtattgctgc aggaatgaga aataccggtt aa 3102 <210> 30 <211> 1032 <212> PRT <213> Arabidopsis thaliana <400> 30 Met Thr Asp Thr Thr Asp Asp Ile Ala Glu Glu Ile Ser Phe Gln Ser 1 5 10 15 Phe Glu Asp Asp Cys Lys Leu Leu Gly Ser Leu Phe 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gagttgtaca agaacatcaa ttaatcaaaa taaagtggat attatgttca ttatcgttta 3420 gagcaacctg gtaaagccat ttttttgtgt agaccacata gtgagtgtgt tgaaattcca 3480 tttgcttaat gaaactgcca ttatctaagt aaagtcaaag ggctccttta tattg 3535 <210> 54 <211> 964 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 54 Met Ala Gly Lys Val Glu Lys Met Ala Ser Ile Asp Ala Gln Leu Arg 1 5 10 15 Met Leu Ala Pro Ala Lys Leu Ser Glu Asp Asp Lys Leu Val Glu Tyr 20 25 30 Asp Ala Leu Leu Leu Asp Arg Phe Leu Asp Ile Leu Gln Asp Leu His 35 40 45 Gly Asp Asp Leu Arg Glu Leu Val Gln Glu Cys Tyr Glu Ile Ala Ala 50 55 60 Glu Tyr Glu Gly Lys His Asp Ser Gln Lys Leu Asp Glu Leu Gly Asn 65 70 75 80 Met Leu Thr Ser Leu Asp Pro Gly Asp Ser Ile Val Met Ala Lys Ala 85 90 95 Phe Ser His Met Leu Asn Leu Ala Asn Leu Ala Glu Glu Val Gln Ile 100 105 110 Ala Tyr Arg Arg Arg Ile Lys Leu Lys Lys Gly Asp Phe Ala Asp Glu 115 120 125 Asn Ser Ala Leu Thr Glu Ser Asp Ile Glu Glu Thr Phe Lys Arg Leu 130 135 140 Val Val Asp Leu Lys Lys Ser Pro Ala Glu Val Phe Asp Ala Leu Lys 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ttgatgccat 1560 aactacatat cttgggattg gatcttacgc tgaatggtct gaggagaaac gccaggattg 1620 gcttttgtcc gaactaaggg gcaaacgtcc tttgtttggt cctgatcttc ctcagactga 1680 agaaattgct gatgttttag gaacatttca cgtccttgct gagctcccgg cagattgttt 1740 tggtgcttac atcatctcaa tggcaactgc accatctgat gtgcttgctg tggagcttct 1800 acagcgggag tgccatataa aacagcctct gcgagttgtt cccctatttg agaaacttgc 1860 agatcttgaa gcagctccag cagcggtggc acgactattt tcaatagact ggtacatgaa 1920 taggattaat ggcaagcagg aggtcatgat tggatactca gactctggca aggatgctgg 1980 tcgtctttct gcagcatggc aaatgtacaa agcacaagag gagcttgtca aggtggcaaa 2040 gcattatggt gtaaagttga caatgttcca tggaagaggt ggaacagttg gcagaggagg 2100 tggtcccagt catcttgcca tattatctca accaccagac acgatacatg gatcacttcg 2160 tgtaacagta cagggcgagg ttattgaaca ctcgtttgga gaggaacact tgtgctttag 2220 aactctgcag cgctttactg cagctactct tgagcatgga atgcatcctc caatttcccc 2280 caaaccagaa tggcgtgctc taatggatga gatggctgtt gtggcaacaa aggaatatcg 2340 atcaatcgtc ttcaaggagc cacggtttgt tgaatacttc cgatcggcaa cacctgagac 2400 agaatatggc aggatgaaca ttggtagccg accatcaaag agaaagccta gtggtggcat 2460 tgaatcgctc cgtgcaattc cttggatttt tgcttggaca caaactaggt ttcatcttcc 2520 tgtatggctt ggatttggtg gagcgttcaa acatataatg cagaaggata tcaggaacat 2580 ccatacactg aaagaaatgt acaatgagtg gccattcttc agggtcacct tggacttgct 2640 tgagatggtt ttcgctaagg gagatccagg aattgctgct ttatatgaca aattgcttgt 2700 ggcaggtgat ctgcaatcct ttggagagca gctgagaaac aactttgaag agacaaaaca 2760 gctactcctt caggttgccg gtcacaagga tattctggaa ggggatcctt acctgaagca 2820 gcgtctgcgg ctgcgtgagt cgtacatcac taccttgaac gtttgccaag cctacaccct 2880 gaagcggata agggacccta gcttcgaggt gatgtcgcag ccggccttgt cgaaggagtt 2940 cgtcgacagc aaccagcctg ccgagctggt ccaactgaac gctgcgagcg agtacgcacc 3000 tggcctggag gacaccctca tcctgacgat gaagggcatt gctgccggca tgcagaacac 3060 aggctagatt gtccacaaga atgcttccag caggtgcaat caatcaatca tcaataactc 3120 cttccatgat gagatggtga atatgtttaa ctagtacgtt cgccgatgct agtgaattct 3180 ggagactttt ttttgctcgc acgttttctt ttggttgtgt acttgatgta 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gcggcggcag gcagcggcag ctcgccgcgc 480 tccgggagat caaggccatc gccgccgaga gcgaccgcaa caagcgctgc gtcgaggcca 540 cgcccggcgc cgtcgagttc ctcgtctccg tcgtcgtcca gagccatgcc gccgcctcca 600 cctcagccag ctcggacgac gacgacctgt tcgactcggt gatcgattcc cccatgtcga 660 cgagctcgcc ggaggaggag gccctgggcg tgctctactc cctcaagccg tccgagccca 720 ccctgcgccg cgtcctcggc aaggacaatg gcgtcggctt cctcgacacc ctcgcctccg 780 tgctccgccg cccgagctac cgttcgcgcg cgtatgccat cctcctcctg aaggcggtga 840 cgtcggcgat gccgccggag cggctgatgg cggtgagccc cgagctggtg gaggaggtgg 900 tccgggtggt gtccgacggc gtgtcgtcga aggcggtgaa ggcggcgctg cacgtgctgt 960 gccggctgtg cccgtggggg cggaaccgcg tgaaggcggt ggaggccggc gcggtggcgg 1020 cgctggtgga gctcctcctc gacgaggagg gcggcggcgg gcggcggcgc gcggcggagc 1080 tggcggtggt ggcgatcgac cacctgtgcg ggtgcgcgga ggggaggtcg gagctggtgg 1140 cgcacccggc ggggctcgcc gtggtgtcca agagggcgat gcgggtgtcg ccggcggcca 1200 ccgagagcgc cgtgcgcgcg ctccacgccg tcgcgaggaa cgcggcgacg ccggccgtgc 1260 tgcaggagat gctcgccgtc ggcgtggtgg cgaagctgct gctggtgctg caggcggacg 1320 gcggcgagcg cgccagggcg agggcgaggg agatgctcag ggcgaacgct agggtttgga 1380 aggactcgcc atgcttgcaa gctcacctta aggcttctta cccctcctga tcatttcatc 1440 accatcacat ccatccaccg atctattaat tattattaat tgctaagagg agcacatgct 1500 ttaatttgca ctcctcttag tagttaatta gattttgtga ttacttttag ttctttaatt 1560 tgtttatgat ctgaatgtac aaaatacact gtaaatcttt cattaattct gtacaaaaat 1620 acactataaa tctttcattg cct 1643 <210> 92 <211> 442 <212> PRT <213> Oryza sativa <400> 92 Met Glu Glu Ala Ala Ala Glu Val Pro Ser Tyr Phe Leu Cys Pro Ile 1 5 10 15 Ser Leu Glu Ile Met Arg Asp Pro Val Thr Leu Ala Thr Gly Ile Thr 20 25 30 Tyr Asp Arg Ser Ser Ile Glu Arg Trp Met Phe Gly Gly Gly Gly Gly 35 40 45 Asp Gly Gly Lys Gly Thr Cys Pro Val Thr Arg Arg Gln Leu Ala Pro 50 55 60 Ala Glu Arg Glu Ala Thr Pro Asn His Thr Leu Arg Arg Leu Ile Gln 65 70 75 80 Ala Trp Cys Ala Ala His Ala Val Glu Arg Phe Pro Thr Pro Arg Pro 85 90 95 Pro Val Asp Ser Cys Arg Val Ala Ala Leu Val Asp Glu Gly Thr Thr 100 105 110 Thr Met Leu 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<400> 118 atgagcgacg cactgcccat gtcccctgcc gaattcgagc aggctctgcg cgccaaaggc 60 gcctattacc acatccatca cccgtaccat gtggcgatgt accaaggccg cgccacccgc 120 gagcagatcc agggctgggt ggccaaccgt ttctactacc aggtcaacat cccgatgaag 180 gatgccgcga tcctggccaa ctgcccggac cgcgaagtgc gccgagagtg gatccagcgc 240 ctgctcgacc acgacggcgc acccggcgag gacggtggca tcgaagcctg gctgcgcctg 300 ggccaggccg tcggcctcga ccccgaccag ctgcgctccc aggagctggt actgcccggc 360 gtacgctttg ccgtggacgc ctacgtcaac ttcgcccgcc gcgccagctg gcaggaagcc 420 gccagcagct cgctgaccga actgtttgcc ccacaaatcc accagtcgcg gctggacagt 480 tggccacagc actacccgtg gatcgacccg gccggctacg agtacttccg cacccgcctt 540 ggccaggccc ggcgcgacgt ggagcacggc ctggcgatta ccctgcagca ctacaccacc 600 cgcgcgggcc aggagcgtat gctggagatc ctgcagttca agctggatat cctctggagc 660 atgctcgacg ccatgagcat ggcctacgag ctgaaccgcc cgccttatca ctccgtcacc 720 caggaccggg tgtggcacaa ggggatcacc ctatga 756 <210> 119 <211> 251 <212> PRT <213> Pseudomonas putida <400> 119 Met Ser Asp Ala Leu Pro Met Ser Pro Ala 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cgaggcggcc ggctacgagt atttccgcag tcgcctggcc 540 caggcccggc gcgacgtcga gcacggcctg cggatcaccc tggagcacta tcggacccgc 600 gaggcacagg aacgcatgct ggatatcctg caattcaagc tggacgtgtt gtggagcatg 660 ctcgacgcga tgagcatggc ctacgaactc gaacgcccgc cgtaccacac ggtgacccgc 720 gagcgggtct ggcatcgggg gctggcatca tga 753 <210> 131 <211> 250 <212> PRT <213> Pseudomonas aeruginosa <400> 131 Met Ser Arg Ala Ala Met Asp Arg Ala Glu Phe Glu Arg Ala Leu Arg 1 5 10 15 Asp Lys Gly Arg Tyr Tyr His Ile His His Pro Phe His Val Ala Met 20 25 30 Tyr Glu Gly Arg Ala Ser Arg Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn 35 40 45 Arg Phe Tyr Tyr Gln Val Asn Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu 50 55 60 Ala Asn Cys Pro Asp Arg Glu Val Arg Arg Glu Trp Ile Gln Arg Ile 65 70 75 80 Leu Asp His Asp Gly Ala Pro Gly Glu Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp 85 90 95 Leu Arg Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu Glu Arg Glu Gln Val Leu Ser 100 105 110 Glu Glu Arg Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val 115 120 125 Asn Phe Ala Arg Arg Ala Ser Trp Gln Glu Ala Ala Ser Ser Ser Leu 130 135 140 Thr Glu Leu Phe Ala Pro Gln Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser Trp 145 150 155 160 Pro Arg His Tyr Pro Trp Ile Glu Ala Ala Gly Tyr Glu Tyr Phe Arg 165 170 175 Ser Arg Leu Ala Gln Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly Leu Arg Ile 180 185 190 Thr Leu Glu His Tyr Arg Thr Arg Glu Ala Gln Glu Arg Met Leu Asp 195 200 205 Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Val Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Met 210 215 220 Ser Met Ala Tyr Glu Leu Glu Arg Pro Pro Tyr His Thr Val Thr Arg 225 230 235 240 Glu Arg Val Trp His Arg Gly Leu Ala Ser 245 250 <210> 132 <211> 753 <212> DNA <213> Pseudomonas aeruginosa <400> 132 tcatggcgcc agcccccggt gccagacccg ctcacgggtc accgtatggt acggcggacg 60 ttccagctcg taggccatgc tcatcgcgtc gagcatgctc cacagcacgt ccagcttgaa 120 ttgcaggatc tccagcatgc gttcctgtgc ctcgcgggtc cgatagtgct ccagggtgat 180 ccgcaggccg tgctcgacgt cacgccgggc ctgggccagg cggctgcgga aatactcgta 240 gccggccgcc tcgatccacg gatagtggcg cggccagctg tccagccgcg actggtggat 300 ctgcggggcg aagagttcgg tcagcgaact gctcgccgcc tcctgccagc tggcgcgacg 360 ggcgaagttg acataggcgt cgacggcgaa gcgcacgccg ggcagcaccc gttcttcgga 420 cagcacctgc tcgcgctcca ggcccaccgc ctccgccagg cgcagccagg cctcgatgcc 480 tcccgcctcg ccgggggcgc cgtcgtggtc gaggatgcgc tggacccact cgcggcggac 540 ctcgcggtcg ggacagttgg ccaggatcgc cgcgtccttc agcgggatgt tgagctggta 600 gtagaagcgg ttcgccaccc agccctggat ctgttcgcga ctggcacggc cctcgtacat 660 cgcgacatgg aacggatggt ggatatggta gtagcgcccc ttgtcgcgca gcgcccgttc 720 gaactcggcg cggtccatgg cggcacggct cat 753 <210> 133 <211> 250 <212> PRT <213> Pseudomonas aeruginosa <400> 133 Met Ser Arg Ala Ala Met Asp Arg Ala Glu Phe Glu Arg Ala Leu Arg 1 5 10 15 Asp Lys Gly Arg Tyr Tyr His Ile His His Pro Phe His Val Ala Met 20 25 30 Tyr Glu Gly Arg Ala Ser Arg Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn 35 40 45 Arg Phe Tyr Tyr Gln Leu Asn Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu 50 55 60 Ala Asn Cys Pro Asp Arg Glu Val Arg Arg Glu Trp Val Gln Arg Ile 65 70 75 80 Leu Asp His Asp Gly Ala Pro Gly Glu Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp 85 90 95 Leu Arg Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu Glu Arg Glu Gln Val Leu Ser 100 105 110 Glu Glu Arg Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val 115 120 125 Asn Phe Ala Arg Arg Ala Ser Trp Gln Glu Ala Ala Ser Ser Ser Leu 130 135 140 Thr Glu Leu Phe Ala Pro Gln Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser Trp 145 150 155 160 Pro Arg His Tyr Pro Trp Ile Glu Ala Ala Gly Tyr Glu Tyr Phe Arg 165 170 175 Ser Arg Leu Ala Gln Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly Leu Arg Ile 180 185 190 Thr Leu Glu His Tyr Arg Thr Arg Glu Ala Gln Glu Arg Met Leu Glu 195 200 205 Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Val Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Met 210 215 220 Ser Met Ala Tyr Glu Leu Glu Arg Pro Pro Tyr His Thr Val Thr Arg 225 230 235 240 Glu Arg Val Trp His Arg Gly Leu Ala Pro 245 250 <210> 134 <211> 753 <212> DNA <213> Azotobacter vinelandii <400> 134 tcacagtatc gttccccggt gccagacccg ctcatgggtc accgtgtgat acggcggacg 60 gtccagttcg taggccatgc tcatggcgtc gagcatgctc cagaggatgt ccagcttgaa 120 ctgcaggatc tccagcatgc gggcctgggc ctcgcgggtg gcgaagtgcg cgagggtgat 180 gcgcaggccg tgctcgacgt cgcggcgcgc ttccttcagg cgcctgcgga agtagtcgta 240 gccgccggcc tcgatccagg ggtagtgccg cggccaggtg tccaggcgcg actggtggat 300 ggtcggggcg aacagttcgg tcagcgagct gccggccgcc tcctgccaac tggcgcggcg 360 ggcgaagttg acgtaggcgt ccaccgcgaa acgcaccccc ggcagcacca gttcctggga 420 cagcaattgc tcgcgatcga ggccgaccgc ctcgccgagg cgcagccagg cctcgatgcc 480 gccctcctcg ccggggccgc catcgtggtc gaggatgcgc tggacccact cgcggcggac 540 ttcgcggtcc gggcagttgg cgaggatcgc cgcgtccttc aggggaatgt tcacctggta 600 gtagaagcga ttggccaccc agccccggat ctgctcgcgg gtcgagcgac cctcgtacat 660 ggcgacctgg aatggatggt ggatgtggta gtaggcgccc ttggcgcgca acgcccgctc 720 gaattcggcg ggactcatgg ctgtctgggt cat 753 <210> 135 <211> 250 <212> PRT <213> Azotobacter vinelandii <400> 135 Met Thr Gln Thr Ala Met Ser Pro Ala Glu Phe Glu Arg Ala Leu Arg 1 5 10 15 Ala Lys Gly Ala Tyr Tyr His Ile His His Pro Phe Gln Val Ala Met 20 25 30 Tyr Glu Gly Arg Ser Thr Arg Glu Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn 35 40 45 Arg Phe Tyr Tyr Gln Val Asn Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu 50 55 60 Ala Asn Cys Pro Asp Arg Glu Val Arg Arg Glu Trp Val Gln Arg Ile 65 70 75 80 Leu Asp His Asp Gly Gly Pro Gly Glu Glu Gly Gly Ile Glu Ala Trp 85 90 95 Leu Arg Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Asp Arg Glu Gln Leu Leu Ser 100 105 110 Gln Glu Leu Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val 115 120 125 Asn Phe Ala Arg Arg Ala Ser Trp Gln Glu Ala Ala Gly Ser Ser Leu 130 135 140 Thr Glu Leu Phe Ala Pro Thr Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Thr Trp 145 150 155 160 Pro Arg His Tyr Pro Trp Ile Glu Ala Gly Gly Tyr Asp Tyr Phe Arg 165 170 175 Arg Arg Leu Lys Glu Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly Leu Arg Ile 180 185 190 Thr Leu Ala His Phe Ala Thr Arg Glu Ala Gln Ala Arg Met Leu Glu 195 200 205 Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Met 210 215 220 Ser Met Ala Tyr Glu Leu Asp Arg Pro Pro Tyr His Thr Val Thr His 225 230 235 240 Glu Arg Val Trp His Arg Gly Thr Ile Leu 245 250 <210> 136 <211> 756 <212> DNA <213> Kluyvera intermedia <400> 136 atgatcatca ctgaagcatt atcgcccgcc gcgtttgagc aggcgctgcg cgataaaggc 60 gcgttctacc acatacatca cccgtatcac attgccatgc acaatggcga ggcgacgcgc 120 gagcagattc agggctgggt ggcgaaccgc ttctattatc agaccaacat tccgctgaaa 180 gatgcggcga tcatggcgaa ttgcccggat gcggcgacgc ggcgtaaatg ggtgcagcgc 240 atcctcgatc acgacggcag caacggtcac gaaggcggga ttgaagcctg gctgcagttg 300 ggtgaggcgg tggggctgga acgtgacgtg ttgctgtcag agaagctggt gctgccgggc 360 gtgcgttttg cggtggacgc ctacgtgaac ttcgcgcgcc gtgctaactg gcaggaagcg 420 gcctgtagct cgctcaccga gctgtttgcg ccgcagattc atcagtcgcg tctcgacagc 480 tggccgcagc actatccgtg gatcaaagag gaaggctatt tctacttccg cagccgtttg 540 agccaggcga accgcgatgt ggagcatggg ctggcgctgg cgcttgaggt gtttacccgc 600 gccgaacagc agaaccgcat gctggagatc ctgcagttta aactcgatat tctctggacc 660 atgctcgatg ccatgaccat ggcgtatgcg ctgcaacgtc cgccttatca tacggtcacc 720 gatcaggtgt cctggcacag cacaagactg gtataa 756 <210> 137 <211> 251 <212> PRT <213> Kluyvera intermedia <400> 137 Met Ile Ile Thr Glu Ala Leu Ser Pro Ala Ala Phe Glu Gln Ala Leu 1 5 10 15 Arg Asp Lys Gly Ala Phe Tyr His Ile His His Pro Tyr His Ile Ala 20 25 30 Met His Asn Gly Glu Ala Thr Arg Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala 35 40 45 Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Thr Asn Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile 50 55 60 Met Ala Asn Cys Pro Asp Ala Ala Thr Arg Arg Lys Trp Val Gln Arg 65 70 75 80 Ile Leu Asp His Asp Gly Ser Asn Gly His Glu Gly Gly Ile Glu Ala 85 90 95 Trp Leu Gln Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Glu Arg Asp Val Leu Leu 100 105 110 Ser Glu Lys Leu Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr 115 120 125 Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Asn Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser Ser 130 135 140 Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Gln Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser 145 150 155 160 Trp Pro Gln His Tyr Pro Trp Ile Lys Glu Glu Gly Tyr Phe Tyr Phe 165 170 175 Arg Ser Arg Leu Ser Gln Ala Asn Arg Asp Val Glu His Gly Leu Ala 180 185 190 Leu Ala Leu Glu Val Phe Thr Arg Ala Glu Gln Gln Asn Arg Met Leu 195 200 205 Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Thr Met Leu Asp Ala 210 215 220 Met Thr Met Ala Tyr Ala Leu Gln Arg Pro Pro Tyr His Thr Val Thr 225 230 235 240 Asp Gln Val Ser Trp His Ser Thr Arg Leu Val 245 250 <210> 138 <211> 771 <212> DNA <213> Oceanospirillum sp. <400> 138 tcactcatta aacagcccct tgtgaaatac cttttcaccc gtcactgtat ggtatggtgg 60 gcgctccagt tcataggcca ttgtcattgc atcaagcatg gtccaaagca catccaactt 120 aaactgaagt atttccagca ttctgtcttg ctgttcccgg gtagtgtaat gatccagcgt 180 aatttcaaga ccatgaacca catcacgacg cgcttcggta agccggttgc ggaagtactg 240 ataaccctct tctttgatcc atgggtaatg ctgaggccat gtatcaaggc gattctgatg 300 aatggttggc gcaaacagct cagtcaatga agagctggca gcttcttgcc aggtcgctct 360 gcgcgcaaaa ttgatataag catctacagc gaagcgaaca ccaggaagaa catgctcacc 420 tgataggatc tcttcgcggg ttagaccgac agcctcacca agacgaagcc atgcttcaat 480 accgccctcg gcaccatcat aaccatcatg atctaataca cgctgcaccc aatgacgacg 540 tacatcccgg tcagggcaat ttgccataat tgcagcatct ttcacgggga tgcttatctg 600 ataatagaaa cggtttgcga cccagcctcg aatctgttca ggagtagact ggccgttgta 660 cattgcaata tggtaagggt gttgagtgtg ataaagatcg cctttcgctc taagcgcttt 720 ttcaaacgct tcacgactca tgggtaattt atcgttggcc tgtgtattca t 771 <210> 139 <211> 256 <212> PRT <213> Oceanospirillum sp. <400> 139 Met Asn Thr Gln Ala Asn Asp Lys Leu Pro Met Ser Arg Glu Ala Phe 1 5 10 15 Glu Lys Ala Leu Arg Ala Lys Gly Asp Leu Tyr His Thr Gln His Pro 20 25 30 Tyr His Ile Ala Met Tyr Asn Gly Gln Ser Thr Pro Glu Gln Ile Arg 35 40 45 Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Ser Ile Pro Val Lys 50 55 60 Asp Ala Ala Ile Met Ala Asn Cys Pro Asp Arg Asp Val Arg Arg His 65 70 75 80 Trp Val Gln Arg Val Leu Asp His Asp Gly Tyr Asp Gly Ala Glu Gly 85 90 95 Gly Ile Glu Ala Trp Leu Arg Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Thr Arg 100 105 110 Glu Glu Ile Leu Ser Gly Glu His Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala 115 120 125 Val Asp Ala Tyr Ile Asn Phe Ala Arg Arg Ala Thr Trp Gln Glu Ala 130 135 140 Ala Ser Ser Ser Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Thr Ile His Gln Asn 145 150 155 160 Arg Leu Asp Thr Trp Pro Gln His Tyr Pro Trp Ile Lys Glu Glu Gly 165 170 175 Tyr Gln Tyr Phe Arg Asn Arg Leu Thr Glu Ala Arg Arg Asp Val Val 180 185 190 His Gly Leu Glu Ile Thr Leu Asp His Tyr Thr Thr Arg Glu Gln Gln 195 200 205 Asp Arg Met Leu Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Val Leu Trp Thr 210 215 220 Met Leu Asp Ala Met Thr Met Ala Tyr Glu Leu Glu Arg Pro Pro Tyr 225 230 235 240 His Thr Val Thr Gly Glu Lys Val Phe His Lys Gly Leu Phe Asn Glu 245 250 255 <210> 140 <211> 756 <212> DNA <213> Klebsiella pneumoniae <400> 140 atgctgatca ctgacacgct gtcgccgcag gcctttgaag aggctctgcg ggctaaaggc 60 gacttctacc atattcacca cccttaccac atcgccatgc ataacggcaa cgcgacccgc 120 gagcaaattc agggttgggt ggcgaaccgg ttttattacc agaccactat tccgctgaaa 180 gacgcggcga ttatggccaa ctgcccggat gcgcagaccc ggcgcaaatg ggtgcagcgg 240 atcctcgacc acgacggcag ccacggcgag gacggcggga ttgaagcctg gctgcggctg 300 ggggaagcgg tcggtttgag ccgcgacgat ctgctcagcg agcgtcacgt gctgcccggt 360 gtgcgcttcg cggtggatgc ctatcttaat ttcgcccgtc gcgcctgctg gcaggaggcg 420 gcctgcagct ccctgaccga gctgttcgcc ccgcagatcc atcagtcgcg cctcgacagc 480 tggccgcagc actatccatg gatcaaagag gaaggctatt tttacttccg cagtcgtctg 540 agccaggcta accgcgacgt tgagcatggc ctggcgctgg cgaaggccta ctgcgacagc 600 gctgaaaaac agaaccggat gctggagatc ctgcagttta agctcgacat tctgtggtcg 660 atgctcgatg ccatgaccat ggcctatgcc ctgcagcgcc cgccctatca cacggtcacc 720 gacaaggcgg cctggcacac gacccgactg gtgtaa 756 <210> 141 <211> 251 <212> PRT <213> Klebsiella pneumoniae <400> 141 Met Leu Ile Thr Asp Thr Leu Ser Pro Gln Ala Phe Glu Glu Ala Leu 1 5 10 15 Arg Ala Lys Gly Asp Phe Tyr His Ile His His Pro Tyr His Ile Ala 20 25 30 Met His Asn Gly Asn Ala Thr Arg Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala 35 40 45 Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Thr Thr Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile 50 55 60 Met Ala Asn Cys Pro Asp Ala Gln Thr Arg Arg Lys Trp Val Gln Arg 65 70 75 80 Ile Leu Asp His Asp Gly Ser His Gly Glu Asp Gly Gly Ile Glu Ala 85 90 95 Trp Leu Arg Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Ser Arg Asp Asp Leu Leu 100 105 110 Ser Glu Arg His Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr 115 120 125 Leu Asn Phe Ala Arg Arg Ala Cys Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser Ser 130 135 140 Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Gln Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser 145 150 155 160 Trp Pro Gln His Tyr Pro Trp Ile Lys Glu Glu Gly Tyr Phe Tyr Phe 165 170 175 Arg Ser Arg Leu Ser Gln Ala Asn Arg Asp Val Glu His Gly Leu Ala 180 185 190 Leu Ala Lys Ala Tyr Cys Asp Ser Ala Glu Lys Gln Asn Arg Met Leu 195 200 205 Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala 210 215 220 Met Thr Met Ala Tyr Ala Leu Gln Arg Pro Pro Tyr His Thr Val Thr 225 230 235 240 Asp Lys Ala Ala Trp His Thr Thr Arg Leu Val 245 250 <210> 142 <211> 660 <212> DNA <213> Pseudomonas stutzeri <400> 142 atgtatgccg ggcaggcgac gcgcgagcag attcagggtt gggttgccaa ccgcttctac 60 tatcaggtct gcatcccggt gaaggatgca gcgatcatgg ccaactgtcc ggaccgcgac 120 acccgccgcg agtggattca gcgcatcatc gaccacgatg gcgcgccggg tgaggagggt 180 ggcatcgaag cctggctgcg actggccgag gccgtgggtc tggaccgcga gcaggtgctg 240 tcgcaggagc tggtgcttcc gggcgtgcgc ttcgcagtgg atgcctacgt gaactttgcc 300 cgtcgggcct gctggcagga agcagccagc agctcgctga ccgaactgtt cgcaccgacc 360 atccaccagt cgcggctgga tagctggccg cagcactatc cctggatcga cgcgtcgggc 420 tatgactact tccgcaagcg cctgaaggaa gcccgccgcg atgtcgagca cggcctgcgc 480 atcaccctgg accactatcg cacccgcgag gcgcaggagc gcatgctgga gatccttcag 540 ttcaagctcg acgtgttgtg gagcatgctg gacgccatga gcatggccta tgagctggac 600 cgaccgccgt accataccgt cacccgcgac cgggtctggc acaagggcat cagcttctga 660 <210> 143 <211> 219 <212> PRT <213> Pseudomonas stutzeri <400> 143 Met Tyr Ala Gly Gln Ala Thr Arg Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala 1 5 10 15 Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Val Cys Ile Pro Val Lys Asp Ala Ala Ile 20 25 30 Met Ala Asn Cys Pro Asp Arg Asp Thr Arg Arg Glu Trp Ile Gln Arg 35 40 45 Ile Ile Asp His Asp Gly Ala Pro Gly Glu Glu Gly Gly Ile Glu Ala 50 55 60 Trp Leu Arg Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu Asp Arg Glu Gln Val Leu 65 70 75 80 Ser Gln Glu Leu Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr 85 90 95 Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Cys Trp Gln Glu Ala Ala Ser Ser Ser 100 105 110 Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Thr Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser 115 120 125 Trp Pro Gln His Tyr Pro Trp Ile Asp Ala Ser Gly Tyr Asp Tyr Phe 130 135 140 Arg Lys Arg Leu Lys Glu Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly Leu Arg 145 150 155 160 Ile Thr Leu Asp His Tyr Arg Thr Arg Glu Ala Gln Glu Arg Met Leu 165 170 175 Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Val Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala 180 185 190 Met Ser Met Ala Tyr Glu Leu Asp Arg Pro Pro Tyr His Thr Val Thr 195 200 205 Arg Asp Arg Val Trp His Lys Gly Ile Ser Phe 210 215 <210> 144 <211> 768 <212> DNA <213> Acinetobacter sp. <400> 144 ttgaggttta atatgaccac aacattattt tctcctgcgg aatttgaaca agccctgcgt 60 gacaaaggtc gctactatca tattcatcat ccctatcaca tcatgatgaa tgatgggcat 120 gccactaagc aacaaattca gggctgggtc gccaaccgtt tttattatca ggtcaatatc 180 cctttaaaag atgcggccat catggccaat tgcccagatc ctgcgacacg ccgtaaatgg 240 gtgcaacgta ttttggatca cgatggtcaa catgacgacc atggcggaat tgaagcatgg 300 ttgcgtctgg gtgaagccgt tggcctagac cgtgagacta ttttgtcaca aaagatggtt 360 ttgcccagtg tacgttttgc ggtagatgcc tatgtcaatt ttgcccgtcg tgcctgctgg 420 caagaagctg catgtagttc gcttaccgaa ctttttgcac ctgccatcca tcaatcacgt 480 ctggatactt ggcctacaca ttacccatgg attgatgcag aaggttacgc ctattttaga 540 ggacgcttga gtcaggccaa tcgtgacgtt gagcatggtt tggaactggc acttgagtac 600 tgcaataccg tagatcgcca gcagcgtatg ttgaatattt tacagttcaa actggatatt 660 ttgtggacga tccttgatgg tatgagcatg gcctatgtgc ttgagcgtgc accatatcac 720 acggttactc aagaagcggt ttggcatcaa aaaggattat taggatga 768 <210> 145 <211> 255 <212> PRT <213> Acinetobacter sp. <400> 145 Met Arg Phe Asn Met Thr Thr Thr Leu Phe Ser Pro Ala Glu Phe Glu 1 5 10 15 Gln Ala Leu Arg Asp Lys Gly Arg Tyr Tyr His Ile His His Pro Tyr 20 25 30 His Ile Met Met Asn Asp Gly His Ala Thr Lys Gln Gln Ile Gln Gly 35 40 45 Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Val Asn Ile Pro Leu Lys Asp 50 55 60 Ala Ala Ile Met Ala Asn Cys Pro Asp Pro Ala Thr Arg Arg Lys Trp 65 70 75 80 Val Gln Arg Ile Leu Asp His Asp Gly Gln His Asp Asp His Gly Gly 85 90 95 Ile Glu Ala Trp Leu Arg Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Asp Arg Glu 100 105 110 Thr Ile Leu Ser Gln Lys Met Val Leu Pro Ser Val Arg Phe Ala Val 115 120 125 Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Cys Trp Gln Glu Ala Ala 130 135 140 Cys Ser Ser Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Ala Ile His Gln Ser Arg 145 150 155 160 Leu Asp Thr Trp Pro Thr His Tyr Pro Trp Ile Asp Ala Glu Gly Tyr 165 170 175 Ala Tyr Phe Arg Gly Arg Leu Ser Gln Ala Asn Arg Asp Val Glu His 180 185 190 Gly Leu Glu Leu Ala Leu Glu Tyr Cys Asn Thr Val Asp Arg Gln Gln 195 200 205 Arg Met Leu Asn Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Thr Ile 210 215 220 Leu Asp Gly Met Ser Met Ala Tyr Val Leu Glu Arg Ala Pro Tyr His 225 230 235 240 Thr Val Thr Gln Glu Ala Val Trp His Gln Lys Gly Leu Leu Gly 245 250 255 <210> 146 <211> 750 <212> PRT <213> Serratia marcescens <400> 146 Ala Thr Gly Ala Cys Gly Cys Ala Ala Cys Cys Ala Cys Thr Cys Cys 1 5 10 15 Cys Cys Cys Thr Thr Gly Ala Cys Cys Cys Ala Cys Ala Gly Gly Cys 20 25 30 Gly Thr Thr Thr Gly Ala Ala Gly Cys Gly Cys Gly Cys Cys Gly Thr 35 40 45 Cys Cys Ala Cys Ala Ala Gly Gly Cys Gly Cys Thr Thr Ala Thr Thr 50 55 60 Ala Cys Cys Ala Thr Ala Thr Cys Cys Ala Cys Cys Ala Cys Cys Cys 65 70 75 80 Gly Thr Ala Cys Cys Ala Cys Ala Thr Cys Gly Cys Gly Ala Thr Gly 85 90 95 Cys Ala Cys Ala Ala Cys Gly Gly Cys Gly Ala Ala Gly Cys Gly Ala 100 105 110 Cys Cys Cys Gly Cys Gly Ala Gly Cys Ala Gly Ala Thr Cys Cys Ala 115 120 125 Gly Gly Gly Cys Thr Gly Gly Gly Thr Gly Gly Cys Cys Ala Ala Cys 130 135 140 Cys Gly Gly Thr Thr Cys Thr Ala Cys Thr Ala Cys Cys Ala Gly Ala 145 150 155 160 Cys Cys Ala Gly Cys Ala Thr Thr Cys Cys Gly Ala Thr Thr Ala Ala 165 170 175 Gly Gly Ala Thr Gly Cys Ala Gly Cys Gly Ala Thr Cys Ala Thr Gly 180 185 190 Gly Cys Cys Ala Ala Cys Thr Gly Cys Cys Cys Ala Cys Ala Gly Cys 195 200 205 Cys Gly Gly Ala Ala Ala Cys Ala Cys Gly Cys Cys Gly Cys Ala Ala 210 215 220 Ala Thr Gly Gly Gly Thr Ala Cys Ala Gly Cys Gly Cys Ala Thr Cys 225 230 235 240 Cys Thr Gly Gly Ala Thr Cys Ala Cys Cys Ala Cys Gly Gly Cys Ala 245 250 255 Cys Gly Gly Ala Cys Gly Gly Cys Ala Gly Cys Gly Ala Ala Gly Gly 260 265 270 Cys Gly Gly Cys Ala Thr Cys Gly Ala Gly Gly Cys Cys Thr Cys Thr 275 280 285 Gly Ala Cys Cys Thr Gly Gly Gly Cys Gly Ala Ala Gly Cys Cys Gly 290 295 300 Thr Thr Gly Gly Gly Cys Thr Gly Cys Ala Gly Cys Gly Cys Gly Ala 305 310 315 320 Cys Ala Cys Thr Thr Thr Gly Cys Thr Cys Thr Cys Thr Gly Ala Ala 325 330 335 Gly Ala Gly Cys Gly Gly Gly Thr Ala Cys Thr Gly Cys Cys Gly Gly 340 345 350 Gly Cys Gly Thr Gly Cys Gly Cys Thr Thr Cys Gly Cys Gly Gly Thr 355 360 365 Gly Gly Ala Cys Gly Cys Cys Thr Ala Cys Gly Thr Cys Ala Ala Cys 370 375 380 Thr Thr Cys Gly Cys Gly Cys Gly Cys Cys Gly Cys Gly Cys Cys Thr 385 390 395 400 Gly Cys Thr Gly Gly Cys Ala Gly Gly Ala Ala Gly Cys Gly Gly Cys 405 410 415 Cys Thr Gly Cys Ala Gly Cys Thr Cys Ala Cys Thr Gly Ala Cys Cys 420 425 430 Gly Ala Ala Cys Thr Gly Thr Thr Cys Gly Cys Gly Cys Cys Gly Cys 435 440 445 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Asp Thr Leu Leu Ser Glu 100 105 110 Glu Arg Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn 115 120 125 Phe Ala Arg Arg Ala Cys Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser Ser Leu Thr 130 135 140 Glu Leu Phe Ala Pro Gln Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser Trp Pro 145 150 155 160 Gln His Tyr Pro Trp Ile Ala Ala Val Gly Tyr Asp Tyr Phe Arg Ser 165 170 175 Arg Leu Arg Gln Ala Asn Arg Asp Val Glu His Gly Leu Ala Leu Ala 180 185 190 Leu Asp Tyr Cys Asp Thr Val Glu Lys Gln Gln Arg Met Leu Glu Ile 195 200 205 Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Met Ser 210 215 220 Met Ala Tyr Thr Leu Asn Arg Pro Pro Tyr His Ser Val Thr Ala Ala 225 230 235 240 Arg Val Trp His Asn Gln Arg Leu Val 245 <210> 148 <211> 732 <212> PRT <213> Marinobacter algicola <400> 148 Cys Thr Ala Cys Ala Gly Cys Cys Cys Cys Cys Gly Gly Thr Gly Cys 1 5 10 15 Cys Ala Gly Ala Cys Cys Gly Gly Cys Thr Gly Ala Cys Cys Gly Gly 20 25 30 Thr Thr Ala Cys Gly Gly Thr Gly Thr Gly Gly Thr Ala Cys Gly Gly 35 40 45 Cys Gly Gly Cys Gly 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Gly Gly Gly Gly Cys Cys Ala Gly Cys 260 265 270 Thr Ala Thr Cys Gly Ala Gly Cys Cys Gly Gly Gly Ala Cys Thr Gly 275 280 285 Gly Thr Gly Ala Ala Thr Thr Thr Cys Cys Gly Gly Cys Gly Cys Ala 290 295 300 Ala Ala Cys Ala Gly Thr Thr Cys Thr Gly Thr Cys Ala Gly Gly Gly 305 310 315 320 Ala Gly Gly Ala Ala Cys Ala Gly Gly Cys Cys Gly Cys Thr Thr Cys 325 330 335 Cys Thr Gly Cys Cys Ala Ala Gly Thr Cys Gly Cys Cys Cys Gly Gly 340 345 350 Cys Gly Gly Gly Cys Ala Ala Ala Gly Thr Thr Cys Ala Gly Gly Thr 355 360 365 Ala Gly Gly Cys Gly Thr Cys Thr Ala Cys Gly Gly Cys Ala Ala Ala 370 375 380 Cys Cys Gly Thr Ala Cys Ala Cys Cys Cys Gly Gly Cys Ala Gly Cys 385 390 395 400 Ala Cys Ala Thr Gly Gly Cys Gly Cys Thr Gly Gly Thr Cys Gly Gly 405 410 415 Thr Gly Ala Cys Cys Thr Cys Gly Thr Cys Cys Cys Gly Gly Gly Thr 420 425 430 Thr Ala Gly Cys Cys Cys Gly Ala Cys Cys Gly Cys Thr Thr Cys Cys 435 440 445 Gly Cys Cys Ala Ala Gly Cys Thr Cys Ala Ala Cys Cys Ala Gly Gly 450 455 460 Cys Cys Thr Cys Gly Ala Thr Ala 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Gly Gly Thr Ala Gly Thr Ala Cys 675 680 685 Thr Gly Gly Cys Cys Thr Thr Thr Thr Gly Cys Ala Cys Gly Cys Ala 690 695 700 Gly Gly Gly Cys Cys Thr Gly Cys Thr Cys Gly Ala Ala Ala Thr Cys 705 710 715 720 Cys Cys Cys Ala Cys Gly Ala Thr Thr Cys Ala Thr 725 730 <210> 149 <211> 243 <212> PRT <213> Marinobacter algicola <400> 149 Met Asn Arg Gly Asp Phe Glu Gln Ala Leu Arg Ala Lys Gly Gln Tyr 1 5 10 15 Tyr His Ile His His Pro Tyr His Lys Ala Met Tyr Gly Gly Asp Cys 20 25 30 Thr Pro Glu Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Tyr Tyr Tyr Gln 35 40 45 Ile Asn Ile Pro Arg Lys Asp Ala Ala Ile Met Ala Asn Cys Pro Asp 50 55 60 Ala Ser Val Arg Arg Leu Trp Leu Gln Arg Val Leu Asp His Asp Gly 65 70 75 80 His Ile Asp Asp Glu Gly Gly Ile Glu Ala Trp Leu Ser Leu Ala Glu 85 90 95 Ala Val Gly Leu Thr Arg Asp Glu Val Thr Asp Gln Arg His Val Leu 100 105 110 Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Leu Asn Phe Ala Arg Arg 115 120 125 Ala Thr Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser Ser Leu Thr Glu Leu Phe Ala 130 135 140 Pro Glu Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser Trp Pro Gln His Tyr Pro 145 150 155 160 Trp Ile Gln Thr Asp Gly Tyr Ala Tyr Phe Arg Lys Arg Leu Ser Glu 165 170 175 Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly Leu Thr Ile Thr Leu Asp His Phe 180 185 190 Thr Thr Ala Ala Gln Gln Ala Arg Ala Leu Glu Ile Leu Gln Phe Lys 195 200 205 Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Leu Thr Met Ala Tyr Gln 210 215 220 His Arg Thr Pro Pro Tyr His Thr Val Thr Gly Gln Pro Val Trp His 225 230 235 240 Arg Gly Leu <210> 150 <211> 756 <212> DNA <213> Marinobacter sp. <400> 150 tcatagcccc ctgtgccaga cttgctgatc ggtaaccgta tggaacggcg gcgttttgtg 60 gctgtaggcc atggtcaggg cgtccagcag gctccacaga atatccagtt tgaactgtaa 120 aatttcgagg gcgcgggcct gctcggtagc tctggtgaaa tactccagcg taatcgccag 180 gccatgttcc acatcgcggc gggcttctga taggcgctta cggaagtagc tatagccggc 240 ctcgtcaatc cacggataat gttctggcca gctgtccaga cgagactggt ggatttctgg 300 cgcaaacagc tcggtcagcg aggaacaagc cgcttcttgc caagtcgcgc ggcgcgcaaa 360 gttcaagtag gcgtccaccg caaaacgcac gccgggcagc acgtggcgct ggtcgatcac 420 ctcttcccga gtcagcccca cggcttccgc caggcacaac caggcttcaa tgccgcccgc 480 atcaccgtcg tgaccatcgt ggtcaagaat gcgctgcaac cattgcttgc gcacgctggc 540 gtcggggcaa ttggccataa tggccgcatc tttacgcggg atcattacct gataataata 600 gcggttggcc acccagcccc ggatttgctc agggctgcac tggccaccat acatggcctg 660 atgatacggg tgatgaatat gatagagccg gcccttattg cgtaacgcct gttcaaaatc 720 cgcgcgattc agggtggtgt tcacaatggc gttcat 756 <210> 151 <211> 251 <212> PRT <213> Marinobacter sp. <400> 151 Met Asn Ala Ile Val Asn Thr Thr Leu Asn Arg Ala Asp Phe Glu Gln 1 5 10 15 Ala Leu Arg Asn Lys Gly Arg Leu Tyr His Ile His His Pro Tyr His 20 25 30 Gln Ala Met Tyr Gly Gly Gln Cys Ser Pro Glu Gln Ile Arg Gly Trp 35 40 45 Val Ala Asn Arg Tyr Tyr Tyr Gln Val Met Ile Pro Arg Lys Asp Ala 50 55 60 Ala Ile Met Ala Asn Cys Pro Asp Ala Ser Val Arg Lys Gln Trp Leu 65 70 75 80 Gln Arg Ile Leu Asp His Asp Gly His Asp Gly Asp Ala Gly Gly Ile 85 90 95 Glu Ala Trp Leu Cys Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu Thr Arg Glu Glu 100 105 110 Val Ile Asp Gln Arg His Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp 115 120 125 Ala Tyr Leu Asn Phe Ala Arg Arg Ala Thr Trp Gln Glu Ala Ala Cys 130 135 140 Ser Ser Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Glu Ile His Gln Ser Arg Leu 145 150 155 160 Asp Ser Trp Pro Glu His Tyr Pro Trp Ile Asp Glu Ala Gly Tyr Ser 165 170 175 Tyr Phe Arg Lys Arg Leu Ser Glu Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly 180 185 190 Leu Ala Ile Thr Leu Glu Tyr Phe Thr Arg Ala Thr Glu Gln Ala Arg 195 200 205 Ala Leu Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Leu Leu 210 215 220 Asp Ala Leu Thr Met Ala Tyr Ser His Lys Thr Pro Pro Phe His Thr 225 230 235 240 Val Thr Asp Gln Gln Val Trp His Arg Gly Leu 245 250 <210> 152 <211> 759 <212> DNA <213> Alpha proteobacterium <400> 152 atgacaaagc aagcaccttg gtctcgcgat gaatttgaag caaagctccg tgctaaaggc 60 gagtactacc acatctatca tccgtttcat gtagcgatga ataaaggtga atgtagccaa 120 gaacaaattc aaggatgggt cgccaatcgc ttattttatc agttagcgat cccagtaaaa 180 gatgcaggga tcatggcaaa ttgctgggat ctgcaaaccc gtcgcaaatg gatccagcgt 240 atattggatc atgatggaga ccctgaagat actactctag gcggtattga agcttggtta 300 cgtctaggtg aagcggtggg tttacatcgt gaagatatgc tcaatgaacg ctttttatta 360 cctggtgtga agtttgccgt cggggcatat attaacttta cgcgtaaagc tagctgggaa 420 gaagcagcct gttcgtcact cactgagatg ttcgcacctg aaatccatca aagtcgcctc 480 gatacttggc caacccatta taaatggatt gatccagaag gattttccta ttttcaaatg 540 cgtttaaatc aggcacgtcg tgatgtacag cacggtttag agatcacttt agatcatttt 600 gaaacgcgta aacaacaaga gcgtgcattg aatattctgc aattcaaact tgatgtctta 660 tggagtatgg ctgatagtat cagcttagca tatgagttta accgcaagcc ttttggtgcg 720 gtaactgacg aaaatatttc tcacaaaggc ttcatgtaa 759 <210> 153 <211> 252 <212> PRT <213> Alpha proteobacterium <400> 153 Met Thr Lys Gln Ala Pro Trp Ser Arg Asp Glu Phe Glu Ala Lys Leu 1 5 10 15 Arg Ala Lys Gly Glu Tyr Tyr His Ile Tyr His Pro Phe His Val Ala 20 25 30 Met Asn Lys Gly Glu Cys Ser Gln Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala 35 40 45 Asn Arg Leu Phe Tyr Gln Leu Ala Ile Pro Val Lys Asp Ala Gly Ile 50 55 60 Met Ala Asn Cys 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aaaccttggt aaggcgctcg 60 gtcctgttga tatgctaagg tcatagcatc aagcatactc cacaaaatat ctaatttaaa 120 ttggagaata tttaatgcct cgtcttgtgc ttgacgagta gtaaagtgat ctaaggtgat 180 ttgtaggcca tgattaacat cgcgtcttgc ttgagataag cgcatttgaa aatactgtaa 240 gccttgtgtt tcaatccaag gataatttat aggccaactg tctagcctgc tttgatgtat 300 ttgaggggca aacatttccg tcagtgacga acatgcagct tgctgccagt tagcacggcg 360 agcaaagttt acataggcat ctacggcgaa tcgcacccca ggtaaaacaa atttctcatc 420 cagtaagtct tgtctatcta atcctaccgc ttggcccaat tgtaaccagg cttcaatacc 480 acctaaggtt ttgtcttcta cactgccatc gtgatctaat atgcgttgga tccatagacg 540 acgagtttcc atatcatgac aattagctaa tatggcggca tctttaatag gaatatttac 600 ttggtaataa aaacggtttg ccacccaacc ctgaatttgc tcaacactac attcaccttg 660 gtgcatggca atatgaaatg ggtgatgaat atggtaaagc tgccctttag cgcggagcat 720 ttcttcaaac tgctctcttg tccatggttg ttgcat 756 <210> 155 <211> 251 <212> PRT <213> Colwellia psychrerythraea <400> 155 Met Gln Gln Pro Trp Thr Arg Glu Gln Phe Glu Glu Met Leu Arg Ala 1 5 10 15 Lys Gly Gln Leu Tyr His Ile His His Pro Phe His Ile Ala Met His 20 25 30 Gln Gly Glu Cys Ser Val Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn Arg 35 40 45 Phe Tyr Tyr Gln Val Asn Ile Pro Ile Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ala 50 55 60 Asn Cys His Asp Met Glu Thr Arg Arg Leu Trp Ile Gln Arg Ile Leu 65 70 75 80 Asp His Asp Gly Ser Val Glu Asp Lys Thr Leu Gly Gly Ile Glu Ala 85 90 95 Trp Leu Gln Leu Gly Gln Ala Val Gly Leu Asp Arg Gln Asp Leu Leu 100 105 110 Asp Glu Lys Phe Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr 115 120 125 Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Asn Trp Gln Gln Ala Ala Cys Ser Ser 130 135 140 Leu Thr Glu Met Phe Ala Pro Gln Ile His Gln Ser Arg Leu Asp Ser 145 150 155 160 Trp Pro Ile Asn Tyr Pro Trp Ile Glu Thr Gln Gly Leu Gln Tyr Phe 165 170 175 Gln Met Arg Leu Ser Gln Ala Arg Arg Asp Val Asn His Gly Leu Gln 180 185 190 Ile Thr Leu Asp His Phe Thr Thr Arg Gln Ala Gln Asp Glu Ala Leu 195 200 205 Asn Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala 210 215 220 Met Thr Leu Ala Tyr Gln Gln Asp Arg 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720 cat 723 <210> 157 <211> 240 <212> PRT <213> Gamma proteobacterium <400> 157 Met Thr Lys Ala Trp Thr Ala Glu Glu Phe Glu Gln Gln Leu Arg Asp 1 5 10 15 Lys Gly Ala Leu Tyr His Ile His His Pro Phe His Ile Ala Met Asn 20 25 30 Thr Gly Asn Cys Thr Gln Lys Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn Arg 35 40 45 Tyr Tyr Tyr Gln Ile Ser Ile Pro Ile Lys Asp Ala Ala Ile Met Ala 50 55 60 Asn Cys Asp Asp Ala Ser Val Arg Arg Leu Trp Val Gln Arg Ile Leu 65 70 75 80 Asp His Asp Gly Thr Ser Asp Glu Asp Ser Gly Gly Ile Glu Ala Trp 85 90 95 Leu Arg Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Thr Arg Asp Glu Ile Ile Ser 100 105 110 Gln Gln His Ile Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val 115 120 125 Asn Phe Ala Arg Arg Ala Asn Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser Ser Leu 130 135 140 Thr Glu Leu Phe Ala Pro Thr Ile His Gln Lys Arg Leu Ala Thr Trp 145 150 155 160 Pro Glu His Tyr Pro Trp Ile Asp Pro Asn Gly Tyr Gln Tyr Phe Arg 165 170 175 Thr Arg Leu Ser Glu Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly Leu Ala Ile 180 185 190 Thr Leu Asp Tyr Phe Lys Thr Phe Glu Gln Gln Gln Gln Ala Met Gly 195 200 205 Ile Leu Gln Leu Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Met 210 215 220 Gln Leu Ala Tyr Val Tyr Glu Glu Pro Pro Phe His Ser Cys Ser Arg 225 230 235 240 <210> 158 <211> 780 <212> DNA <213> Gamma proteobacterium <400> 158 atgtcgctcc ttgataccgc ttcatcgcga gacgcatcta atcaggcccc tctgacccga 60 gcagattttg aggcgcgtct gcgcgccaag ggctcgcgct atcacatcca ccatcctttt 120 catcaagcga tgtacgcggg tgagctaacg cctcgacaaa ttcggggctg ggtagccaac 180 aggtattact accaaataat gattcctcaa aaggatgcag cgattctggc caattgctct 240 gaccgggaaa tccgcgtgaa atggatccag cgtatccttg atcatgatgg tgccgacggt 300 gatgaaggcg gtattgaagc ctggttggaa ttggctgaag cggtgggact taagcgtgat 360 gaagtgaccg atcttcgcta cgtgctaccc ggtgtgcgct ttgcggtcga tgcttatgtc 420 aacttcgcac gtaacgccac ttggcaggaa gccgcttgct catcgctaac agagatgttc 480 gcgcctgaaa ttcatcggtc ccggctcaat acttggccgc aacattacag ctggattgac 540 caaagcggat tgaagtactt tcaaaagcgt ctaggagagg cccggcgtga tgttgagcat 600 ggcctggacg taactctcga ttatttcaaa tatcgcgaac agcaggaaaa ggcgctgggt 660 attttacagt ttaaactcga tattctgtgg acaatgctgg acgcaatgac catggcctac 720 gtgcacacca cgcccccata tcacagctgt gatgacggta ttcattcggt acctgggtaa 780 <210> 159 <211> 259 <212> PRT <213> Gamma proteobacterium <400> 159 Met Ser Leu Leu Asp Thr Ala Ser Ser Arg Asp Ala Ser Asn Gln Ala 1 5 10 15 Pro Leu Thr Arg Ala Asp Phe Glu Ala Arg Leu Arg Ala Lys Gly Ser 20 25 30 Arg Tyr His Ile His His Pro Phe His Gln Ala Met Tyr Ala Gly Glu 35 40 45 Leu Thr Pro Arg Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Tyr Tyr Tyr 50 55 60 Gln Ile Met Ile Pro Gln Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ala Asn Cys Ser 65 70 75 80 Asp Arg Glu Ile Arg Val Lys Trp Ile Gln Arg Ile Leu Asp His Asp 85 90 95 Gly Ala Asp Gly Asp Glu Gly Gly Ile Glu Ala Trp Leu Glu Leu Ala 100 105 110 Glu Ala Val Gly Leu Lys Arg Asp Glu Val Thr Asp Leu Arg Tyr Val 115 120 125 Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg 130 135 140 Asn Ala Thr Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser Ser Leu Thr Glu Met Phe 145 150 155 160 Ala Pro Glu Ile His Arg Ser Arg Leu Asn Thr Trp Pro Gln His Tyr 165 170 175 Ser Trp Ile Asp Gln Ser Gly Leu Lys Tyr Phe Gln Lys Arg Leu Gly 180 185 190 Glu Ala Arg Arg Asp Val Glu His Gly Leu Asp Val Thr Leu Asp Tyr 195 200 205 Phe Lys Tyr Arg Glu Gln Gln Glu Lys Ala Leu Gly Ile Leu Gln Phe 210 215 220 Lys Leu Asp Ile Leu Trp Thr Met Leu Asp Ala Met Thr Met Ala Tyr 225 230 235 240 Val His Thr Thr Pro Pro Tyr His Ser Cys Asp Asp Gly Ile His Ser 245 250 255 Val Pro Gly <210> 160 <211> 750 <212> DNA <213> Shewanella woodyi <400> 160 atgcaagcct ggactaaaga agaattcgaa caaaaactca aagataaagg gtcgctttac 60 catatacacc atccctacca taagatgatg cataaaggtg agtgcagcgt tgaacagatc 120 agaggttggg ttgccaaccg cttctattat cagatcaata ttcccgttaa agatgcagcc 180 atactggcaa actgtcgcga tgtaaaaact cgccgcatgt ggatccaacg tatagtggat 240 catgatggtt caattgaaga taacacctta ggtggtatcg aggcttggct aaaactcggt 300 gaagcggtgg gactgaatag acaagatatg ctagatgaaa agtatatcct gccaggggtt 360 cggttcgcgg tcgatgccta tgtgaatttt gccagacgag cctcatggca agaggcggcc 420 tgctcatcac ttaccgagat gtttgcgcca gagatacacc aaagtcgcct taatacctgg 480 ccagaaaact acccttggat aaaatccgaa ggattaagct actttcagat gcgactctct 540 caagcaaggc gagatgttaa tcatggctta gcgatcactt tggcacattt tacgacccga 600 gagcagcagg agcatgcact gaatattttg cagtttaaac tcgatattct ttggtccatg 660 ttagatgcaa tgacattagc ttatcagtat gagcgtgcgc cctattcaca gcttattgat 720 gcgcctgtct atcataaagg gatcttctga 750 <210> 161 <211> 249 <212> PRT <213> Shewanella woodyi <400> 161 Met Gln Ala Trp Thr Lys Glu Glu Phe Glu Gln Lys Leu Lys Asp Lys 1 5 10 15 Gly Ser Leu Tyr His Ile His His Pro Tyr His Lys Met Met His Lys 20 25 30 Gly Glu Cys Ser Val Glu Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe 35 40 45 Tyr Tyr Gln Ile Asn Ile Pro Val Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ala Asn 50 55 60 Cys Arg Asp Val Lys Thr Arg Arg Met Trp Ile Gln Arg Ile Val Asp 65 70 75 80 His Asp Gly Ser Ile Glu Asp Asn Thr Leu Gly Gly Ile Glu Ala Trp 85 90 95 Leu Lys Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Asn Arg Gln Asp Met Leu Asp 100 105 110 Glu Lys Tyr Ile Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val 115 120 125 Asn Phe Ala Arg Arg Ala Ser Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser Ser Leu 130 135 140 Thr Glu Met Phe Ala Pro Glu Ile His Gln Ser Arg Leu Asn Thr Trp 145 150 155 160 Pro Glu Asn Tyr Pro Trp Ile Lys Ser Glu Gly Leu Ser Tyr Phe Gln 165 170 175 Met Arg Leu Ser Gln Ala Arg Arg Asp Val Asn His Gly Leu Ala Ile 180 185 190 Thr Leu Ala His Phe Thr Thr Arg Glu Gln Gln Glu His Ala Leu Asn 195 200 205 Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Met 210 215 220 Thr Leu Ala Tyr Gln Tyr Glu Arg Ala Pro Tyr Ser Gln Leu Ile Asp 225 230 235 240 Ala Pro Val Tyr His Lys Gly Ile Phe 245 <210> 162 <211> 726 <212> DNA <213> Gamma proteobacterium <400> 162 ctagtcgata ttgcagctat ggaacggcgc ctcattgtag acgtatgcca gttgcatagc 60 atccagcatg ctccacaata tatcgagctt catttgcaga atacccaatg catgctcttg 120 tgcttcgcgg gtttggaagt gatccagcgt gatttgcaat ccgtgctcaa catcacggcg 180 cgcttcactg aggcgagtac gaaaataacg gtagccctca gcttcaatcc aggggtaatg 240 ctcaggccag ctgtcgagtc ttttttgatg aataattggt gcaaataatt cggtcaaaga 300 cgaacaggcg gcttcctgcc agctcgcttt gcgggcaaag ttaacataag catctaccgc 360 gaaacggacg ccgggtaata cgtgttgaaa actagtgatc tcactgcgct gcagcccaac 420 ggcttcgccg aggcgcagcc aggcctcaat cccgccactg tcttgctcgc tagtgccgtc 480 gtggtccaat atacgctgta cccatagcct gcgcacggta ggctcggtac agttcgcaag 540 gatgttagcg tccttgatcg ggatattaac ctggtagtag taccgattgg cgacccagcc 600 ttgtatttgc tgctggttac attggccgct gttcattgct acatgcagag gatgatgaat 660 atgatacaag gcttctttgg cccgcaagcc tcgttcgaat tcttctcttg accatggttt 720 tgacat 726 <210> 163 <211> 241 <212> PRT <213> Gamma proteobacterium <400> 163 Met Ser Lys Pro Trp Ser Arg Glu Glu Phe Glu Arg Gly Leu Arg Ala 1 5 10 15 Lys Glu Ala Leu Tyr His Ile His His Pro Leu His Val Ala Met Asn 20 25 30 Ser Gly Gln Cys Asn Gln Gln Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn Arg 35 40 45 Tyr Tyr Tyr Gln Val Asn Ile Pro Ile Lys Asp Ala Asn Ile Leu Ala 50 55 60 Asn Cys Thr Glu Pro Thr Val Arg Arg Leu 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cgagcgtgac 120 ggcgagcccg tgctccacgt cgcgttgtgc aagcgaaatg cgcgagcgga aatacgcgag 180 acccgaagac tcgatccacg gataatgttc cggccagctc gcgagccggt cgcgatgaac 240 ctgcggcgcg aacatttccg tgagcgacga gcagaccgat tcctgccacg gcgcgcggcg 300 cgcaaaattc acataggcgt cgacggcgaa gcgcacgccg ggcgccacct gtttcagcga 360 ccacagatcg tcacgcgaca gcccgaccgc gtcgcccagc cgcgcccatg tttcgatgcc 420 gccttcctcg tcgccgcaac cgtcgtggtc gagaatgcgc agcacccagc ggcggcgtgt 480 ttcgcgatcc gggcaattcg acagcacggc cgcatccttc agcggaatat tgatctgata 540 atagaagcga ttggcgaccc agccgcgaat ctgttcgcgg gagcaaccgc cgctattcat 600 cttcacattg aacggatgat gaatgtgata cgcggcgcct ttcgcgcgca actgtgcttc 660 gaattcttca cgggtccagg ccgggcgctc gtcgcctccg ttcgtttgcg cgttctggcg 720 cggcgccgtg cccaaggtat ctttcgcgtt cat 753 <210> 165 <211> 250 <212> PRT <213> Burkholderia xenovorans <400> 165 Met Asn Ala Lys Asp Thr Leu Gly Thr Ala Pro Arg Gln Asn Ala Gln 1 5 10 15 Thr Asn Gly Gly Asp Glu Arg Pro Ala Trp Thr Arg Glu Glu Phe Glu 20 25 30 Ala Gln Leu Arg Ala Lys Gly Ala Ala Tyr His Ile His His Pro Phe 35 40 45 Asn Val Lys Met Asn Ser Gly Gly Cys Ser Arg Glu Gln Ile Arg Gly 50 55 60 Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Asn Ile Pro Leu Lys Asp 65 70 75 80 Ala Ala Val Leu Ser Asn Cys Pro Asp Arg Glu Thr Arg Arg Arg Trp 85 90 95 Val Leu Arg Ile Leu Asp His Asp Gly Cys Gly Asp Glu Glu Gly Gly 100 105 110 Ile Glu Thr Trp Ala Arg Leu Gly Asp Ala Val Gly Leu Ser Arg Asp 115 120 125 Asp Leu Trp Ser Leu Lys Gln Val Ala Pro Gly Val Arg Phe Ala Val 130 135 140 Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Pro Trp Gln Glu Ser Val 145 150 155 160 Cys Ser Ser Leu Thr Glu Met Phe Ala Pro Gln Val His Arg Asp Arg 165 170 175 Leu Ala Ser Trp Pro Glu His Tyr Pro Trp Ile Glu Ser Ser Gly Leu 180 185 190 Ala Tyr Phe Arg Ser Arg Ile Ser Leu Ala Gln Arg Asp Val Glu His 195 200 205 Gly Leu Ala Val Thr Leu Asp His Phe Thr Arg Arg Glu Gln Gln Glu 210 215 220 Arg Ala Leu Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Thr Met 225 230 235 240 Leu Asp Ser Ile Glu Lys Ala Phe Pro Gln 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Met Ser Gln Asp Thr Ile Pro Trp Ser Arg Glu Glu Phe Glu Ala Arg 1 5 10 15 Leu Arg Ala Lys Glu Lys Tyr Tyr His Ile His His Pro Tyr His Val 20 25 30 Leu Met Ala Ser Gly Glu Leu Asn Arg Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val 35 40 45 Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Thr Ile Pro Arg Lys Asp Ser Ala 50 55 60 Ile Met Ala Asn Cys Pro Asp Arg Glu Thr Arg Arg Lys Trp Met Gln 65 70 75 80 Arg Val Met Asp His Asp Gly Tyr Gly Asp Asp Pro Gly Gly Ile Glu 85 90 95 Ala Trp Ile Gln Leu Gly Ile Ala Cys Gly Leu Ser Arg Glu Asp Ile 100 105 110 Thr Ser Leu Arg His Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala 115 120 125 Tyr Leu Asn Phe Ala Arg Thr Ala Thr Trp Gln Glu Ala Ala Cys Ser 130 135 140 Ser Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Thr Ile His Lys Gln Arg Leu Ala 145 150 155 160 Gly Trp Pro Asp Leu Tyr Pro Trp Ile Ala Ala Asp Gly Leu Ala Tyr 165 170 175 Phe Arg Lys Arg Val Thr Gln Ala Ser Arg Asp Val Glu His Gly Ile 180 185 190 Glu Ile Thr Leu Asp His Phe Lys Thr Arg Glu Gln Gln Glu Arg Ala 195 200 205 Leu Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp 210 215 220 Ala Met Tyr Leu Ala Tyr Val Asp Lys Lys Pro Pro Tyr Phe Asn Ile 225 230 235 240 Ala <210> 168 <211> 708 <212> DNA <213> Limnobacter sp. <400> 168 tcattttttt ctcttgtcgg gatacgccag tgcaatcgca tcggacatac tccaaagcac 60 gtccagtttg aattgcagaa tttcaagtgc acgttcctgt tgggcacggg ttttgaaata 120 attcaaggtc acttccaggc catgttcaac gtcgcgttgc gccaggctga ttctggagcg 180 aaaataattc aaaccttcag gtgcaaccca tttgtagtct ttgggccagt tgctcaggcg 240 ttgcttgtga atttctggtg caaacatttc agtcaacgat gagcacaccg cttcttgcca 300 gggcgcgcgg cgggcaaaat tcacgtaggc gtccactgca aaacgcacgc ctggaagcac 360 cagttgctgg ctccacagca cgtctttgtc aatgcctact gcttcaccca ggcgactcca 420 ggcttcaatg ccgccagcat tgccttccca gccatcgtga tccagaatgc gctgcaccca 480 acggcgacgg gtttcgcgat cgtcacaatt ggccatcacc gcagcgtctt tttgcggaat 540 gcacacttga taataaaagc ggtttgccac ccagccgcgc agttgttccc ggctcagttt 600 gccctcacgc atggccacgt tgaatgggtg gtgaatgtga tagcggtcgc cctttgcgcg 660 caagcgttct tcgaactcct ttttgctcca ggctttgtta ctgctcat 708 <210> 169 <211> 235 <212> PRT <213> Limnobacter sp. <400> 169 Met Ser Ser Asn Lys Ala Trp Ser Lys Lys Glu Phe Glu Glu Arg Leu 1 5 10 15 Arg Ala Lys Gly Asp Arg Tyr His Ile His His Pro Phe Asn Val Ala 20 25 30 Met Arg Glu Gly Lys Leu Ser Arg Glu Gln Leu Arg Gly Trp Val Ala 35 40 45 Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Val Cys Ile Pro Gln Lys Asp Ala Ala Val 50 55 60 Met Ala Asn Cys Asp Asp Arg Glu Thr Arg Arg Arg Trp Val Gln Arg 65 70 75 80 Ile Leu Asp His Asp Gly Trp Glu Gly Asn Ala Gly Gly Ile Glu Ala 85 90 95 Trp Ser Arg Leu Gly Glu Ala Val Gly Ile Asp Lys Asp Val Leu Trp 100 105 110 Ser Gln Gln Leu Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr 115 120 125 Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Pro Trp Gln Glu Ala Val Cys Ser Ser 130 135 140 Leu Thr Glu Met Phe Ala Pro Glu Ile His Lys Gln Arg Leu Ser Asn 145 150 155 160 Trp Pro Lys Asp Tyr Lys Trp Val Ala Pro Glu Gly Leu Asn Tyr Phe 165 170 175 Arg Ser Arg Ile Ser Leu Ala Gln Arg Asp Val Glu His Gly Leu Glu 180 185 190 Val Thr Leu Asn Tyr Phe Lys Thr Arg Ala Gln Gln Glu Arg Ala Leu 195 200 205 Glu Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Val Leu Trp Ser Met Ser Asp Ala 210 215 220 Ile Ala Leu Ala Tyr Pro Asp Lys Arg Lys Lys 225 230 235 <210> 170 <211> 708 <212> DNA <213> Burkholderia phymatum <400> 170 atgagtgtca aaggcagcag cggaccggca tggagccgcg atgaattcga agcgcaattg 60 cgtgcgaagg gacaggcgta tcacatccat catccgttca acgtgaaaat gaacagcggc 120 ggatgttcgc acgagcagat tcgcggctgg gtcgcgaacc gcttctacta tcagatcaac 180 attccgctga aggatgccgc ggtgctgtcg aactgtcccg accgcgacac gcgccgccgc 240 tgggtgctgc gcatactcga tcacgacggt tacggcgaag acgaaggcgg catcgaaaca 300 tgggcgcggc tcggcgatgc ggtcggcctg tcgcgcgatg aactgtggtc gctcgaacac 360 gtggtgccgg gcgtgcgctt cgcggtcgac gcatacgtga actttgcgcg gcgcgcgccg 420 tggcaggaag ccgtctgctc gtcgctcacc gaaatcttcg cgccgcagat ccacaaagac 480 cggctcgcca catggcccga acactacccg tggatcaagc ccgaagggct cgcatatttc 540 cgttcgcgca tttcgcttgc acaacgcgac gtcgaacacg ggctgtccgt cacgctcgat 600 catttccgca cgcgcgacca gcaacagcgc gcgctcgaca ttctgcaatt caagctcgac 660 attctgtgga cgatgctcga cgccatcgag aaggccttcc cagcatga 708 <210> 171 <211> 235 <212> PRT <213> Burkholderia phymatum <400> 171 Met Ser Val Lys Gly Ser Ser Gly Pro Ala Trp Ser Arg Asp Glu Phe 1 5 10 15 Glu Ala Gln Leu Arg Ala Lys Gly Gln Ala Tyr His Ile His His Pro 20 25 30 Phe Asn Val Lys Met Asn Ser Gly Gly Cys Ser His Glu Gln Ile Arg 35 40 45 Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Asn Ile Pro Leu Lys 50 55 60 Asp Ala Ala Val Leu Ser Asn Cys Pro Asp Arg Asp Thr Arg Arg Arg 65 70 75 80 Trp Val Leu Arg Ile Leu Asp His Asp Gly Tyr Gly Glu Asp Glu Gly 85 90 95 Gly Ile Glu Thr Trp Ala Arg Leu Gly Asp Ala Val Gly Leu Ser Arg 100 105 110 Asp Glu Leu Trp Ser Leu Glu His Val Val Pro Gly Val Arg Phe Ala 115 120 125 Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Pro Trp Gln Glu Ala 130 135 140 Val Cys Ser Ser Leu Thr Glu Ile Phe Ala Pro Gln Ile His Lys Asp 145 150 155 160 Arg Leu Ala Thr Trp Pro Glu His Tyr Pro Trp Ile Lys Pro Glu Gly 165 170 175 Leu Ala Tyr Phe Arg Ser Arg Ile Ser Leu Ala Gln Arg Asp Val Glu 180 185 190 His Gly Leu Ser Val Thr Leu Asp His Phe Arg Thr Arg Asp Gln Gln 195 200 205 Gln Arg Ala Leu Asp Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp Ile Leu Trp Thr 210 215 220 Met Leu Asp Ala Ile Glu Lys Ala Phe Pro Ala 225 230 235 <210> 172 <211> 720 <212> DNA <213> Burkholderia cenocepacia <400> 172 atgaacgcac cgatccccgc tacggcgttg cacgcgacgc cctggaccgc gaccgaattc 60 gaggcgcgcc tgcgtgcgct cgaatcgcgc tatcacattc atcatccgtt caaccggcgg 120 ctcaacagcg gcgcctgttc gcccacgcag atccgcggct gggtcgcgaa ccgcttctac 180 taccagatct gcatcccgct caaggatgcg gcgatcctgt cgaactgccc cgaccgcgag 240 acgcgacgcc gctggattca gcggctgatc gaccacgacg ggcagggcga caacgcaggc 300 ggcatcgagg cgtgggtgcg gctcggcgaa gcgtgcggcc tcacgcgcga cgagctgtgg 360 tcgctcgaac acgtgctgcc cggcgtgcgt ttcgcggtgg atgcgtacgt gaacttcgcg 420 cggcgcgcgc cgtggcagga agccgtgtgc tcgtcgctga ccgagatgtt cgcgccgcag 480 atccatctcg accggctcgc gggctggccg tcgcattacc cgtggatcga accggccggg 540 ctgcattact tccgcagccg cgtgccgctc gcgcagcgcg acgtcgagca cgggctcgcg 600 gtgacgctcg cgcatttcac gacaccggag gcgcagcagc gcgcgctcgg cattctgcaa 660 ttcaagctcg acatcctgtg gtcgatgctc gacgccgtcg aaaaggccta cccgttatga 720 <210> 173 <211> 239 <212> PRT <213> Burkholderia cenocepacia <400> 173 Met Asn Ala Pro Ile Pro Ala Thr Ala Leu His Ala Thr Pro Trp Thr 1 5 10 15 Ala Thr Glu Phe Glu Ala Arg Leu Arg Ala Leu Glu Ser Arg Tyr His 20 25 30 Ile His His Pro Phe Asn Arg Arg Leu Asn Ser Gly Ala Cys Ser Pro 35 40 45 Thr Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Cys 50 55 60 Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn Cys Pro Asp Arg Glu 65 70 75 80 Thr Arg Arg Arg Trp Ile Gln Arg Leu Ile Asp His Asp Gly Gln Gly 85 90 95 Asp Asn Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp Val Arg Leu Gly Glu Ala Cys 100 105 110 Gly Leu Thr Arg Asp Glu Leu Trp Ser Leu Glu His Val Leu Pro Gly 115 120 125 Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Pro 130 135 140 Trp Gln Glu Ala Val Cys Ser Ser Leu Thr Glu Met Phe Ala Pro Gln 145 150 155 160 Ile His Leu Asp Arg Leu Ala Gly Trp Pro Ser His Tyr Pro Trp Ile 165 170 175 Glu Pro Ala Gly Leu His Tyr Phe Arg Ser Arg Val Pro Leu Ala Gln 180 185 190 Arg Asp Val Glu His Gly Leu Ala Val Thr Leu Ala His Phe Thr Thr 195 200 205 Pro Glu Ala Gln Gln Arg Ala Leu Gly Ile Leu Gln Phe Lys Leu Asp 210 215 220 Ile Leu Trp Ser Met Leu Asp Ala Val Glu Lys Ala Tyr Pro Leu 225 230 235 <210> 174 <211> 720 <212> DNA <213> Burkholderia cenocepacia <400> 174 atgaacgcac cgatccccgc tacggcgttg cacgcgacgc cctggaccgc gaccgaattc 60 gaggcgcgcc tgcgtgcgct cgaatcgcgc tatcacattc atcatccgtt caaccggcgg 120 ctcaacagcg gcgcctgttc gcccacgcag atccgcggct gggtcgcgaa ccgcttctac 180 taccagatct gcatcccgct caaggatgcg gcgatcctgt cgaactgccc cgaccgcgag 240 acgcggcgcc gctggattca gcggctgatc gaccacgacg ggcagggcga caacgcaggc 300 ggcatcgagg cgtgggtgcg gctcggcgaa gcgtgcggcc tgacgcgcga cgagctgtgg 360 tcgctcgaac acgtgctgcc gggcgtgcgt ttcgcggtgg atgcgtatgt gaacttcgcg 420 cggcgcgcgc cctggcagga agccgtgtgc tcgtcgctga ccgagatgtt cgcgccgcag 480 atccatctcg accggctcgc gggctggccg tcgcattacc cgtggatcga accggccggg 540 ctgcattact tccgcagccg cgtgccgctc gcgcagcgcg acgtcgagca tgggctcgcg 600 gtgacgctcg cgcatttcac gacaccggac gcgcagcagc gcgcgctcgg cattctgcaa 660 ttcaagctcg acatcctgtg gtcgatgctc gacgccgtcg aaaaggccta cccgttatga 720 <210> 175 <211> 239 <212> PRT <213> Burkholderia cenocepacia <400> 175 Met Asn Ala Pro Ile Pro Ala Thr Ala Leu His Ala Thr Pro Trp Thr 1 5 10 15 Ala Thr Glu Phe Glu Ala Arg Leu Arg Ala Leu Glu Ser Arg Tyr His 20 25 30 Ile His His Pro Phe Asn Arg Arg Leu Asn Ser Gly Ala Cys Ser Pro 35 40 45 Thr Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Cys 50 55 60 Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn Cys Pro Asp Arg Glu 65 70 75 80 Thr Arg Arg Arg Trp Ile Gln Arg Leu Ile Asp His Asp Gly Gln Gly 85 90 95 Asp Asn Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp Val Arg Leu Gly Glu Ala Cys 100 105 110 Gly Leu Thr Arg Asp Glu Leu Trp Ser Leu Glu His Val Leu Pro Gly 115 120 125 Val Arg Phe Ala Val Asp Ala 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tcgctcgaac acgtgctgcc cggcgtgcgt ttcgcggtgg atgcgtatgt gaacttcgcg 420 cggcgcgcgc cctggcagga agccgtgtgc tcgtcgctga ccgagatgtt cgcgccgcag 480 atccatctcg accggctcgc gggctggccg tcgcattacc cgtggatcga gccggccggg 540 ctgcattact tccgcagccg cgtgccgctc gcgcagcgcg acgtcgagca tgggctcgcg 600 gtgacgctcg cgcatttcac gacaccggac gcgcagcagc gcgcgctcgg cattctgcaa 660 ttcaagctcg acatcctgtg gtcgatgctc gacgccgtcg aaaaggccta cccgttatga 720 <210> 177 <211> 239 <212> PRT <213> Burkholderia cenocepacia <400> 177 Met Asn Ala Pro Ile Pro Ala Thr Ala Leu His Ala Thr Pro Trp Thr 1 5 10 15 Ala Thr Glu Phe Glu Ala Arg Leu Arg Ala Leu Glu Ser Arg Tyr His 20 25 30 Ile His His Pro Phe Asn Arg Arg Leu Asn Ser Gly Ala Cys Ser Pro 35 40 45 Thr Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Cys 50 55 60 Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn Cys Pro Asp Arg Asp 65 70 75 80 Thr Arg Arg Arg Trp Ile Gln Arg Leu Ile Asp His Asp Gly Gln Gly 85 90 95 Asp Asn Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp Val Arg Leu Gly Glu Ala Cys 100 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ggtatcgaag cgtggattcg cctaggtgaa 300 gcggtcgggc tggcgcgaga agaaatcacc gatctgcgcc acgttattcc agccgtgcgc 360 tttgcctgtg atgcctatct caacttctgt cgccggcagc cgtggcagga agcggtgtgt 420 tcgtcgctga ccgagttgtt cgcgccgaag attcacaagg agcgcctggc caactggccc 480 gagttctacc catggatcga atcgaccggc ctgcagtatt ttcgtaaccg ggttacccag 540 gccaggcgcg acgtcgagca ggggctggcg gttaccctag actacttcga taccccggcc 600 ctgcaggctc gtgcgctgga catcctgcag ttcaagctcg acatcctgtg gtcaatgaac 660 gatgccatgg cgctgcgcta tggcgtcaac aaatga 696 <210> 179 <211> 231 <212> PRT <213> Dechloromonas aromatica <400> 179 Met Met Thr Pro Trp Asn His Ala Glu Phe Glu Ala Lys Leu Arg Asp 1 5 10 15 Lys Gly Ala Ala Tyr His Ile Tyr His Pro Phe Asn Val Leu Leu Asn 20 25 30 Thr Gly Gln Ala Lys Arg Glu Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn Arg 35 40 45 Tyr Tyr Tyr Gln Ile Ile Ile Pro Val Lys Asp Ala Ala Ile Met Ser 50 55 60 Asn Cys Pro Asp Arg Glu Ile Arg Arg Asp Trp Ile Gln Arg Ile Ile 65 70 75 80 Asp His Asp Gly Arg Gly Asp Asp Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp 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ggtacagcga 240 atcctggatc atgacggtta cggcgaagac gtaggtggca tcgaagcctg gcttcagcta 300 ggcgaagccg tgggcttaag ccgggaaacg ctggaatccc agcaacaggt tctgcccgga 360 gtacgctttg ccgttgacgc ttatgtcaac tttgcccgcc atgctacctg gcaggaagct 420 gtctgctctt ctcttacgga gctctttgcc ccttcgctcc atcaacaacg attagacaac 480 tggcctcgct attacccttg gattaaagcg gaaggctacc attattttcg caagcgcctc 540 aacgaagccc gacgggatgt tcgacacggc ctagaagcga ccctggatta ctttcaaagc 600 cgcacccagc aggagcaggc gctagctatc ttacagttta aactggatgt actatggacc 660 ctactggatg ccctctggat ggcgtacatt gaaaatcgtc ccccctatca cacagagctt 720 taa 723 <210> 181 <211> 240 <212> PRT <213> Nitrosococcus oceani <400> 181 Met Ala Gly Lys Lys Pro Trp Ser Arg Glu Glu Phe Glu Gln Lys Leu 1 5 10 15 Gln Glu Lys Glu Cys Phe Tyr His Ile His His Pro Phe Gln Val Leu 20 25 30 Met Asn Asn Gly Lys Leu Asn Gln Tyr Gln Val Gln Gly Trp Val Ala 35 40 45 Asn Arg Phe Tyr Tyr His Thr Cys Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile 50 55 60 Leu Ala Asn Cys Ser Gln Arg Ser Val Arg Arg Gln Trp Val 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ccatgttcga catcgcgctg tgcgagcgtg atccggctgc ggaagtagtg 180 cagaccaccg gcttcgatcc acggataatg ttgcggccag ttggctagcc ggtcgcggtg 240 aatctttggc gcaaacattt cggtcagcga tgagcacacc gcctcttgcc acggcacgct 300 ccgtgcaaaa ttcacgtaag cgtcgacggc aaagcgtaca cccggcacta catgcttgag 360 cgaccagagg tcttgctcag gtatgcctgc agcctcaccc agccgcaccc aggcctcgat 420 accgccaggg ctatcagcat tcccatcatg atcgagaatt ctctgcaccc aaagccggcg 480 ggtttcgcga tccgggcaat tggcgatgat ggcgccatcc ttgcgaggga tgttgacctg 540 gtaataaaaa cggttggcga tccagccccg aacctggtcg ggcgtcagtt caccattgtt 600 catgcgcacg ttgaacggat gatggatgtg gtagccagcg ccctttgcgc gcaactgcac 660 ctcgaactcc tcaggcggcc atgcagcgtc ggggcttgcg ttggttcggc tcaa 714 <210> 183 <211> 237 <212> PRT <213> Ralstonia pickettii <400> 183 Met Ser Arg Thr Asn Ala Ser Pro Asp Ala Ala Trp Pro Pro Glu Glu 1 5 10 15 Phe Glu Val Gln Leu Arg Ala Lys Gly Ala Gly Tyr His Ile His His 20 25 30 Pro Phe Asn Val Arg Met Asn Asn Gly Glu Leu Thr Pro Asp Gln Val 35 40 45 Arg Gly Trp Ile Ala Asn Arg Phe 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cacgaccgcc cgccgatgtc gcgcgaggaa ttcgaagcgc agctgcgcgc caagggcacc 120 agctaccaca tctaccaccc cttccacgtg atgatggccg aagggcgcct gacgccggcc 180 cagctgcgcg gctgggtggc gaaccgcttc tactaccaga tcgcgatccc ggtgaaggac 240 gcggccatca tgtccaactg cccggaccgc gagatccgcc gcgagtggat acagcgcatc 300 ctcgaccacg acggctacga gatcggcggt gtgtccgacc ccggcggcat cgaggcctgg 360 atacggctgg gcgaggcggt ggggctgagc cgcgacgatg tcacctcgct gcgcttcgtc 420 gcgccggcgg cgcgctttgc ggtggatgcc tacatcaatt tcgcccgcca gcggccgtgg 480 gaagaggcgg tggcttccag ccttaccgag ttgttcgcac cccacatcca ccagcagcgc 540 atcgacacct ggccgcaggt ctatccctgg gtgaagaccg agggtttgca gtatttccgc 600 aaccgcctga cccaggcgcg ccgcgacgtc gcccacggcc tgcgcttcac gctggagcac 660 ttcagccaga cgcgcgcgct gcaggaacgc gcgctggaga tcctgcagtt caagctcgac 720 gtgctgtggg cgctggccga cgcgatcatg ctcagccagt gcgaaatcga gatcaagggg 780 ccgaaggcat ga 792 <210> 185 <211> 263 <212> PRT <213> Azoarcus sp. <400> 185 Met Glu Ala Glu Leu Leu Ala Ala Pro Ala Ala Arg Thr Leu Ala Pro 1 5 10 15 Asn Ala 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gaattcgtcg gcgctccacg ggctcgcgtg cagcgccgcc gcggaaatcg gtgcgttcat 720 <210> 187 <211> 239 <212> PRT <213> Burkholderia multivorans <400> 187 Met Asn Ala Pro Ile Ser Ala Ala Ala Leu His Ala Ser Pro Trp Ser 1 5 10 15 Ala Asp Glu Phe Glu Ala Arg Leu Arg Ala Leu Glu Ser Arg Tyr His 20 25 30 Ile His His Pro Phe Asn Arg Arg Leu Asn Ala Gly Ala Cys Thr Pro 35 40 45 Ala Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Ser 50 55 60 Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn Cys Pro Asp Arg Asp 65 70 75 80 Thr Arg Arg Leu Trp Val Gln Arg Ile Leu Asp His Asp Gly His Gly 85 90 95 Asp Asp Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp Val Arg Leu Gly Glu Ala Val 100 105 110 Gly Leu Asp Arg Ala Ala Leu Trp Ser Leu Glu His Val Leu Pro Gly 115 120 125 Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Thr 130 135 140 Trp Gln Glu Ala Val Cys Ser Ser Leu Thr Glu Met Phe Ala Pro Gln 145 150 155 160 Ile His Leu Asp Arg Leu Ala Gly Trp Pro Ser His Tyr Ser Trp Ile 165 170 175 Asp Ala Asp Gly Leu Gln Tyr Phe 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ctatttccgt tcacgcatcc cgctggcgca gcgcgatgtc 600 gagcatggcc tgcgcgtcac gctcgagcac tttcgcacgc cggccgagca gcagcgcgcc 660 acgcaaatcc tgcagttcaa gctcgacatc ctgtggtcga tgctcgacgc gatcgaaaag 720 gcgtaccccg aatga 735 <210> 189 <211> 244 <212> PRT <213> Verminephrobacter eiseniae <400> 189 Met Pro Ala Pro Val Ala Pro Ala Ile Ala Pro Thr Val Pro Pro Ala 1 5 10 15 Ile Pro Asp Ala Glu Arg Ala Ala Phe Glu Ala Arg Leu Arg Ala Leu 20 25 30 Gln Ala Arg Tyr His Ile His His Pro Phe Asn Gln Arg Met Ala Ser 35 40 45 Gly Gln Cys Ser Arg Ala Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe 50 55 60 Tyr Tyr Gln Val Asn Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn 65 70 75 80 Cys Pro Asp Arg Ala Thr Arg Arg Glu Trp Val Val Arg Ile Leu Asp 85 90 95 His Asp Gly Ser Ala Ala Glu Pro Gly Gly Ile Glu Ala Trp Ser Arg 100 105 110 Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Thr Arg Ala Ala Leu Trp Ser Gln Gln 115 120 125 Met Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe 130 135 140 Ala Arg Arg Ala Pro Trp Gln Glu Ala Val Cys Ser 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atgacatatt ccaccgcatc gggtcccgcg gagttcgaag cgcggctgcg cgccaaagaa 60 accggctacc acattcatca cccgttcaac cagcgcatgg cggccggatt gtgttcgccg 120 ggacagatcc gcgcctgggt cgccaaccgc ttctactacc aggccaatat cccgctgaag 180 gacgccgcca tccttgccaa ctgccccgag cgcgacacgc gccgcgagtg ggtggtacgc 240 atcctggacc acgacgggac tgacacccag cccggtggca ttgaagcctg gctgcggctg 300 ggccaagcca tagggctcga gcgcgcggca ttgcttgacc atcggcacgt gctcccaggg 360 gtgcgctttg ccgtcgacgc ctatgtcaac tttgcgcggc gagcgccgtg gcaggaagcc 420 gtgtgctcct cgctcaccga gatgtttgcc ccggagatcc acaaggagcg gctcgcgggc 480 tggcccacgc attacccttg gatcgaggcc gccgggctcg attactttcg ctcgcgcatc 540 ccgctcgcgc agcgcgacgt cgagcacggc ctgcgcgtga cgctgggcta cttccgtaca 600 ccggagcaac agcaacgcgc gctcgatatc ctgcaattca agctcgacgt gctgtggtcg 660 atgctcgatg ccatccagct agccaaccca tga 693 <210> 197 <211> 230 <212> PRT <213> Ralstonia eutropha <400> 197 Met Thr Tyr Ser Thr Ala Ser Gly Pro Ala Glu Phe Glu Ala Arg Leu 1 5 10 15 Arg Ala Lys Glu Thr Gly Tyr His Ile His His Pro Phe 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Burkholderia ambifaria <400> 198 atgaacgcac cgattcccgc cgcggcgctg cacgcgacgc cctggagtgc gcaggagttc 60 gaggcgcgtc tgcgcgcgct cgaatcgcgc taccacatcc atcacccgtt caaccggcgc 120 ctgaataccg gcgcgtgctc gcccgagcag atccgcggct gggtcgcgaa ccgcttctac 180 taccagatca gcattccgct gaaggacgcg gcgatcctgt ccaattgccc ggaccgcgat 240 acgcgccgac tgtgggtcga gcggatcctc gatcacgatg gtcacggcgg gcaggaaggc 300 gggatcgagg catgggcgcg cctcggcgaa gcggtcggca tcgagcgcgc ggaattgtgg 360 tcgctcgtgc acgtgctgcc cggcgtgcgg ttcgcggtcg acgcgtacgt gaatttcgcg 420 cggcatgcgc catggcagga agccgtgtgc tcgtcgctga ccgagatgtt cgcgccacag 480 atccatctcg atcggctcgc ggggtggccg tcccactatc cgtggatcga ggcggacggg 540 ctgcagtatt tccgcagccg cgtgccgctc gcgcagcgcg acgtcgagca cgggctcgcg 600 gtcacgctga accatttcac gacaccggac gcgcaacggc gcgcgctcga catcctgtcg 660 ttcaagctgg atgtgctgtg gtcgattctc gacgcgattg aaaaggccta ccccgcatga 720 <210> 199 <211> 239 <212> PRT <213> Burkholderia ambifaria <400> 199 Met Asn Ala Pro Ile Pro Ala Ala Ala Leu His Ala Thr Pro Trp 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Leu Trp Ser Ile Leu Asp Ala Ile Glu Lys Ala Tyr Pro Ala 225 230 235 <210> 200 <211> 711 <212> DNA <213> Ralstonia eutropha <400> 200 tcatgggttg gcttgctgga tggcgtcgag catcgaccag agcacgtcga gcttgaactg 60 caggatgtcg agggcgcgct gctgttgcgc cgcgctgcgg aaatggccca gcgtcacgcg 120 caggccatgg tccacgtcgc gctgcgcgag cggaatgcga gagcggaagt agtccagccc 180 ggcggcctcg atccacgggt aatgcgtggg ccagccggcc aggcgttcct tgtggattgc 240 gggcgcgaac atctccgtca gcgacgagca cacggcttcc tgccacggtg cgcggcgcgc 300 aaagttgacg taggcatcga cggcaaagcg caccccgggc agcacgtgcc ggtggctcag 360 cagtgcttcg cgctccaggc ccaccgcctg gcccaggcgc agccaggcct cgatgccgcc 420 gggctgggtg tcggtgccgt cgtggtcaag gatgcgcacc acccactcgc ggcgggtgtc 480 gcgctcgggg caattggaca ggatggcggc gtccttcagc gggatgttgt cctgatagta 540 gaagcggttg gccacccatg cgcggatctg cgcgggcgaa cactggcctg ccgccatgcg 600 ctggttgaag ggatggtgga tgtggtagcc gctttccatg gcgcgcaggc gggcctcgaa 660 ctcggcctcg gtccaggcga tgggggggat ggggaggatg gcagttgtca t 711 <210> 201 <211> 236 <212> PRT <213> Ralstonia eutropha <400> 201 Met Thr Thr Ala Ile Leu Pro Ile Pro Pro Ile Ala Trp Thr Glu Ala 1 5 10 15 Glu Phe Glu Ala Arg Leu Arg Ala Met Glu Ser Gly Tyr His Ile His 20 25 30 His Pro Phe Asn Gln Arg Met Ala Ala Gly Gln Cys Ser Pro Ala Gln 35 40 45 Ile Arg Ala Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Asp Asn Ile Pro 50 55 60 Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn Cys Pro Glu Arg Asp Thr Arg 65 70 75 80 Arg Glu Trp Val Val Arg Ile Leu Asp His Asp Gly Thr Asp Thr Gln 85 90 95 Pro Gly Gly Ile Glu Ala Trp Leu Arg Leu Gly Gln Ala Val Gly Leu 100 105 110 Glu Arg Glu Ala Leu Leu Ser His Arg His Val Leu Pro Gly Val Arg 115 120 125 Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Pro Trp Gln 130 135 140 Glu Ala Val Cys Ser Ser Leu Thr Glu Met Phe Ala Pro Ala Ile His 145 150 155 160 Lys Glu Arg Leu Ala Gly Trp Pro Thr His Tyr Pro Trp Ile Glu Ala 165 170 175 Ala Gly Leu Asp Tyr Phe Arg Ser Arg Ile Pro Leu Ala Gln Arg Asp 180 185 190 Val Asp His Gly Leu Arg Val Thr Leu Gly His Phe Arg Ser Ala Ala 195 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aggccccgcg cgacgtcgtc cacggcctgc ggatcacgct cgcccatttc 660 gcgacccggc cgatgcagga gcgcgccctg cagatcctca agttcaagct ggacattctg 720 tggacgatga acgacgagat gggacgacat tacggcgtcg ccgcctga 768 <210> 205 <211> 255 <212> PRT <213> Acidiphilium cryptum <400> 205 Met Met Arg Ala Asp Leu Leu Ala Glu Ala Pro Pro Ala Asp Asp Gly 1 5 10 15 Arg Ala Pro Trp Ser His Ala Glu Phe Glu Ala Lys Leu Arg Glu Ala 20 25 30 Gly Ser Ala Tyr His Ile His His Pro Phe Asn Val Met Leu Asn Thr 35 40 45 Gly Lys Ala Thr Pro Glu Gln Ile Arg Met Trp Val Ala Asn Arg Phe 50 55 60 Tyr Tyr Gln Ile Ala Ile Pro Val Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn 65 70 75 80 Cys Pro Asp Arg Glu Ile Arg Arg Gly Trp Ile Arg Arg Leu Leu Asp 85 90 95 His Asp Gly Phe Asp Tyr Glu Leu Pro Asp Gly Ser Arg Leu Arg Asp 100 105 110 Glu Gly Gly Ile Glu Ala Trp Leu Arg Leu Gly Ile Ala Thr Gly Leu 115 120 125 Ala Arg Glu Glu Met Leu Asp Leu Arg His Leu Leu Pro Gly Val Arg 130 135 140 Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Pro Trp Gln 145 150 155 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tgcgtatgtg 420 aacttcgcgc gccgcgcgcc gtggcaggaa gccgtgtgct cgtcgctgac ggagatgttc 480 gcgccgcaga tccacctcga ccggctcgcg ggctggccgt cgcactaccc gtggatcgac 540 gcggacgggc tgcagtattt ccgcagccgc gtgccgctcg cgcagcgcga cgtcgagcac 600 gggctcgcgg tgacgctgcg ccatttcacg acaccggaag cgcaacgacg agcgctcgac 660 atcctgtcgt tcaagctgga tgtcctgtgg tcgatcctcg atgcaatcga aaaggcgtat 720 cccgcatga 729 <210> 207 <211> 242 <212> PRT <213> Burkholderia dolosa <400> 207 Met Thr Thr Met Asn Ala Pro Leu Pro Ala Thr Ala Leu His Ala Thr 1 5 10 15 Pro Trp Ser Ala Gln Glu Phe Glu Ala His Leu Arg Ala Leu Glu Ser 20 25 30 Arg Tyr His Ile His His Pro Phe Asn Arg Arg Leu Asn Ser Gly Ala 35 40 45 Cys Ser Pro Glu Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr 50 55 60 Gln Ile Ser Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn Cys Pro 65 70 75 80 Asp Arg Asp Thr Arg Arg Leu Trp Val Gln Arg Ile Leu Asp His Asp 85 90 95 Gly His Gly Gly Asp Ala Gly Gly Ile Glu Ala Trp Ala Arg Leu Gly 100 105 110 Glu Ala Val Gly Ile Pro Arg Ser Gln 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300 ggaatcgaag cgtgggcgcg gctcggcgaa gcggtcggca tcccgcgctc gcaactgtgg 360 tcgctcgaac gcgtgctgcc cggcgtgcgc ttcgcggtcg atgcgtatgt gaacttcgcg 420 cgccgcgcgc cgtggcagga agccgtgtgc tcgtcgctga cggagatgtt cgcgccgcag 480 atccacctcg accggctcgc gggctggccg tcgcactacc cgtggatcga cgcggacggg 540 ctgcagtatt tccgcagccg cgtgccgctc gcgcagcgcg acgtcgagca cgggctcgcg 600 gtgacgctgc gccatttcac gacaccggaa gcgcaacgac gagcgctcga catcctgtcg 660 ttcaagctgg atgtcctgtg gtcgatcctc gatgcaatcg aaaaggcgta tcccgcatga 720 <210> 209 <211> 239 <212> PRT <213> Burkholderia dolosa <400> 209 Met Asn Ala Pro Leu Pro Ala Thr Ala Leu His Ala Thr Pro Trp Ser 1 5 10 15 Ala Gln Glu Phe Glu Ala His Leu Arg Ala Leu Glu Ser Arg Tyr His 20 25 30 Ile His His Pro Phe Asn Arg Arg Leu Asn Ser Gly Ala Cys Ser Pro 35 40 45 Glu Gln Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Ile Ser 50 55 60 Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Asn Cys Pro Asp Arg Asp 65 70 75 80 Thr Arg Arg Leu Trp Val Gln Arg Ile Leu Asp His Asp Gly His Gly 85 90 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petroleiphilum <400> 215 Met Ser Ala Asp Leu Pro Trp Ser Pro Ala Glu Phe Glu Ala Arg Leu 1 5 10 15 Arg Ala Lys Glu Ser Gly Tyr His Ile His His Pro Phe Asn Lys Arg 20 25 30 Leu Asn Ser Gly Ala Leu Gln Pro Phe Gln Val Arg Gly Trp Val Ala 35 40 45 Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Gln Ala Ile Pro Met Lys Asp Ala Ala Val 50 55 60 Met Ala Asn Cys Glu Asp Arg Ala Thr Arg Arg Arg Trp Ile Glu Arg 65 70 75 80 Met Leu Asp His Asp Gly His Gly Asp His Glu Gly Gln Asn Ala Gly 85 90 95 Gly Ile Glu Thr Trp Thr Arg Leu Gly Met Ala Val Gly Leu Ser Arg 100 105 110 Glu Asp Leu Trp Ser His Arg His Val Gln Pro Gly Val Arg Phe Ala 115 120 125 Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Ala Arg Arg Ala Pro Trp Arg Glu Gly 130 135 140 Val Ile Ser Ser Leu Thr Glu Met Phe Ala Pro Lys Ile His Ala Asp 145 150 155 160 Arg Leu Ala Gly Trp Pro Ser Met Tyr Pro Trp Ile Ala Ala Glu Gly 165 170 175 Leu Ala Tyr Phe Arg Ser Arg Ile Pro Leu Ala Gln Arg Asp Val Glu 180 185 190 His Gly Leu Glu Val Ala Ile Ala Phe Gly Asp Thr Arg Ala Lys Gln 195 200 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212 <212> PRT <213> Nitrococcus mobilis <400> 217 Met Met Met Asn Arg Gly Glu Leu Ser Arg His Gln Leu Gln Gly Trp 1 5 10 15 Val Ala Asn Arg Tyr Tyr Tyr Gln Ile Ser Ile Pro Leu Lys Asp Ala 20 25 30 Ala Leu Ile Ser Gln Cys Pro Asp Arg Ala Val Arg Arg His Trp Leu 35 40 45 His Arg Leu Leu Asp Gln Asp Gly Arg Thr Gly Ser Glu Gly Gly Ile 50 55 60 Glu Ala Trp Ile Asn Leu Gly Glu Ala Val Gly Leu Ser Arg Thr Glu 65 70 75 80 Leu Ile Ser Glu Arg Gln Val Leu Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp 85 90 95 Ala Tyr Val Asn Leu Val Arg Trp Gly Ser Trp Gln Asp Gly Val Cys 100 105 110 Ala Ser Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Gly Ile His Arg Glu Arg Leu 115 120 125 Asn Ser Trp Pro Thr His Tyr Pro Trp Val Asp Pro Ala Gly Leu Ala 130 135 140 Tyr Phe Arg Ser Arg Leu Glu Val Ala Arg Gln Asp Gly Arg His Gly 145 150 155 160 Leu Ala Leu Val Leu Asp His Cys Asp Thr Pro Ala Ser Gln Asp Arg 165 170 175 Ala Val Arg Ile Val Lys Phe Lys Leu Glu Val Leu Trp Ala Met Leu 180 185 190 Asp Ala Met Tyr Leu Ala Tyr Val Val Gly Met Pro 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Mycobacterium smegmatis <400> 219 Met Ala Pro Leu Ala Arg Gly Ala Val Thr Gln Ala Leu Thr Pro Asp 1 5 10 15 Glu Phe Glu Glu Ala Leu Arg Glu His Val Lys Asp Tyr His His Leu 20 25 30 His Pro Phe His Arg Arg Met Asn Thr Gly Gln Cys Ser Pro Glu Glu 35 40 45 Ile Arg Gly Trp Val Ala Asn Arg Phe Tyr Tyr Gln Val Asn Ile Pro 50 55 60 Arg Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser Thr Cys Pro Asp Arg Glu Ile Arg 65 70 75 80 Arg Arg Trp Val Gln Arg Ile Ile Asp His Asp Gly Thr Thr Glu Gly 85 90 95 Thr Gly Gly Ile Glu Ala Trp Leu Arg Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu 100 105 110 Thr Arg Ala Glu Val Glu Asp Ala Arg His Leu Leu Pro Gly Val Arg 115 120 125 Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Asn Phe Thr Arg Thr Arg Pro Trp Leu 130 135 140 Glu Ala Val Ala Ser Ser Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Asp Leu Met 145 150 155 160 Ala Glu Arg Leu Ala Ala Phe Glu Arg His Tyr Thr Trp Ile Asp Pro 165 170 175 Lys Glu Leu Ser Tyr Phe Arg Ser Arg Ile Thr Gln Ala Pro Arg Asp 180 185 190 Ser Glu His Gly Leu Glu Val Val Arg Arg His Cys Val Thr Gln Glu 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gaagccgtcg gtgccggtga gcgccgccat 690 <210> 221 <211> 229 <212> PRT <213> Saccharopolyspora erythraea <400> 221 Met Ala Ala Leu Thr Gly Thr Asp Gly Phe Val Ala Ala Leu Arg Ala 1 5 10 15 Gln Ser Arg Arg Tyr His Asp Gln His Pro Phe His Val Arg Met Asn 20 25 30 Gly Gly Arg Leu Ser Arg Arg Gln Ile Gln Gly Trp Val Ala Asn Arg 35 40 45 Phe Tyr Tyr Gln Glu Ser Ile Pro Leu Lys Asp Ala Ala Ile Leu Ser 50 55 60 Asn Cys Pro Asp Arg Glu Val Arg Arg Arg Trp Val Arg Arg Ile Leu 65 70 75 80 Asp His Asp Gly Ala Pro Gly Gly Arg Gly Gly Ile Asp Ala Trp Leu 85 90 95 His Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu Thr Arg Glu Glu Val Leu Asp Glu 100 105 110 Arg His Val Val Pro Gly Val Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val Thr 115 120 125 Phe Ala Arg Thr Arg Pro Trp Thr Glu Ala Val Ala Ser Ser Leu Thr 130 135 140 Glu Leu Phe Ala Pro Asp Leu Met Ala Gln Arg Leu Ala Ala Phe Glu 145 150 155 160 Arg Cys Tyr Pro Trp Ile Asp Pro Gly Gly Leu Gly Tyr Phe Arg Ala 165 170 175 Arg Leu Glu Gln Ala Pro Arg Asp Ser Glu His Ala Leu Gln Val Val 180 185 190 Thr Glu His Cys Arg Ser Ala Asp Glu Gln Ala Arg Ala Val Ala Ala 195 200 205 Leu Ser Phe Lys Cys Asp Val Leu Trp Ser Ile Leu Asp Ala Ile Asp 210 215 220 His Ala Tyr Ala Asp 225 <210> 222 <211> 759 <212> DNA <213> Sagittula stellata <400> 222 atgaccaagg caccgcaatc gcgcgacgcg ttcgaagccc ggctgcgcca gatcggagcg 60 gagcgatatc acgacctgca tccgttccac gaccgtctgc acggtgggca gtgtaccatg 120 gaggaggtgc aggcctgggt catcaaccgc tactactacc agcactcgat cccgatgaag 180 gacgcggcct tcatgtcccg ggtggaggac cctgatttgc gccgcgcgtg gaggtcgcgg 240 atggaggatc acgacggaac cgccgacaac gaaggcggca taaggcgctg gctgcggctg 300 gcggaggcgg tgggtctgga tcccgactac gtctcgacga cagagggcgt cctgcccgca 360 acgaagttcg cggtggacgc ctacgtccgt ttcgtccgcg aaaagaccct gctcgaagcg 420 gtggcggcat cactcacgga actcttcgca ccgaagatcc acgccaaccg catcgaggga 480 ctgctgaaga attacgcctt cgccgacgac tcctcgctgt cgtatttccg caaccggttg 540 aaagaagcgc cgaaggatgt ggcctttggg ctggcctggg tgctggacca tgccgacacc 600 gccgagaagc aggacgtggc ggccagggcg ctgatcttca agacggatgt tctgtggtcc 660 caactcgacg cgctgtgggg cgcctacgtc gagccgcggc gcattccgcc cggcgcgtgg 720 cagcccggaa cggggcagct cttgcggcag gcgtcatga 759 <210> 223 <211> 252 <212> PRT <213> Sagittula stellata <400> 223 Met Thr Lys Ala Pro Gln Ser Arg Asp Ala Phe Glu Ala Arg Leu Arg 1 5 10 15 Gln Ile Gly Ala Glu Arg Tyr His Asp Leu His Pro Phe His Asp Arg 20 25 30 Leu His Gly Gly Gln Cys Thr Met Glu Glu Val Gln Ala Trp Val Ile 35 40 45 Asn Arg Tyr Tyr Tyr Gln His Ser Ile Pro Met Lys Asp Ala Ala Phe 50 55 60 Met Ser Arg Val Glu Asp Pro Asp Leu Arg Arg Ala Trp Arg Ser Arg 65 70 75 80 Met Glu Asp His Asp Gly Thr Ala Asp Asn Glu Gly Gly Ile Arg Arg 85 90 95 Trp Leu Arg Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu Asp Pro Asp Tyr Val Ser 100 105 110 Thr Thr Glu Gly Val Leu Pro Ala Thr Lys Phe Ala Val Asp Ala Tyr 115 120 125 Val Arg Phe Val Arg Glu Lys Thr Leu Leu Glu Ala Val Ala Ala Ser 130 135 140 Leu Thr Glu Leu Phe Ala Pro Lys Ile His Ala Asn Arg Ile Glu Gly 145 150 155 160 Leu Leu Lys Asn Tyr Ala Phe Ala Asp Asp Ser Ser Leu Ser Tyr Phe 165 170 175 Arg Asn Arg Leu Lys Glu Ala Pro Lys Asp Val Ala Phe Gly Leu Ala 180 185 190 Trp Val Leu Asp His Ala Asp Thr Ala Glu Lys Gln Asp Val Ala Ala 195 200 205 Arg Ala Leu Ile Phe Lys Thr Asp Val Leu Trp Ser Gln Leu Asp Ala 210 215 220 Leu Trp Gly Ala Tyr Val Glu Pro Arg Arg Ile Pro Pro Gly Ala Trp 225 230 235 240 Gln Pro Gly Thr Gly Gln Leu Leu Arg Gln Ala Ser 245 250 <210> 224 <211> 771 <212> DNA <213> Sinorhizobium meliloti <400> 224 gtgacgacgg caactgacag acaagctttc catgcccgcc tgctggagat cggcaaggag 60 cgctaccatg acaagcatcc gtttcatgcg atgctccatg gcggcggttg cacgacgacg 120 caagtccgcg cctgggtgat caaccgctat tattaccaga gccgcatccc catgaaggat 180 gcggcctttc tgtcgcgttg cgacgacccg gatatgcgcc gggcctggcg ctcccgcatc 240 gaagatcacg acggcggcgt cgaggagggc ggcggcatcc ggcgctggct gcgtctcgcc 300 gaggccgtgg gactcgatcc agcctatgtc ggctccgcaa ggggcgtact gccgtcgacc 360 cggtttgccg tggacgccta tgtttccttt gtgcgtgaga agccgctgct cgaggcggtg 420 gcctcctcgc tgacggagct ttttgcgccg aagatccact cggagcgcat tgccgggctg 480 ctggagcact acgccttcgc cgatgacgcg gcgctcgcct acttccgcca gaggctggcg 540 gaggtgcccc gggatgtcga gttcggcctc gcctatgtcc ttgaccatgc cgacacgcgg 600 gaaaagcagg acgcggccgc tcaggcactc accttcaaga cggatgttct ctgggcccag 660 ctcgatgcac tttattcggc ctatgtcacg ccggggcgca ttccgccggg ggcctgggac 720 ggccgggagg gggtgatccg cgagccgaga gcgcgggagg ccgcggaatg a 771 <210> 225 <211> 256 <212> PRT <213> Sinorhizobium meliloti <400> 225 Met Thr Thr Ala Thr Asp Arg Gln Ala Phe His Ala Arg Leu Leu Glu 1 5 10 15 Ile Gly Lys Glu Arg Tyr His Asp Lys His Pro Phe His Ala Met Leu 20 25 30 His Gly Gly Gly Cys Thr Thr Thr Gln Val Arg Ala Trp Val Ile Asn 35 40 45 Arg Tyr Tyr Tyr Gln Ser Arg Ile Pro Met Lys Asp Ala Ala Phe Leu 50 55 60 Ser Arg Cys Asp Asp Pro Asp Met Arg Arg Ala Trp Arg Ser Arg Ile 65 70 75 80 Glu Asp His Asp Gly Gly Val Glu Glu Gly Gly Gly Ile Arg Arg Trp 85 90 95 Leu Arg Leu Ala Glu Ala Val Gly Leu Asp Pro Ala Tyr Val Gly Ser 100 105 110 Ala Arg Gly Val Leu Pro Ser Thr Arg Phe Ala Val Asp Ala Tyr Val 115 120 125 Ser Phe Val Arg Glu Lys Pro Leu Leu Glu Ala Val Ala Ser Ser Leu 130 135 140 Thr Glu Leu Phe Ala Pro Lys Ile His Ser Glu Arg Ile Ala Gly Leu 145 150 155 160 Leu Glu His Tyr Ala Phe Ala Asp Asp Ala Ala Leu Ala Tyr Phe Arg 165 170 175 Gln Arg Leu Ala Glu Val Pro Arg Asp Val Glu Phe Gly Leu Ala Tyr 180 185 190 Val Leu Asp His Ala Asp Thr Arg Glu Lys Gln Asp Ala Ala Ala Gln 195 200 205 Ala Leu Thr Phe Lys Thr Asp Val Leu Trp Ala Gln Leu Asp Ala Leu 210 215 220 Tyr Ser Ala Tyr Val Thr Pro Gly Arg Ile Pro Pro Gly Ala Trp Asp 225 230 235 240 Gly Arg Glu Gly Val Ile Arg Glu Pro Arg Ala Arg Glu Ala Ala Glu 245 250 255 <210> 226 <211> 1416 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 226 cccacgcgtc cgcccacgcg tccgggacac cagaaacata gtacacttga gctcactcca 60 aactcaaaca ctcacaccaa tggctctcca agttcaggcc gcactcctgc cctctgctct 120 ctctgtcccc aagaagggta acttgagcgc ggtggtgaag gagccggggt tccttagcgt 180 gagcagaagg ccaagaagcc gtcgctggtg gtgagggcgg tggcgacgcg gcgggccggt 240 ggcgagcccc ggcgcgggca cgtcgaaggc ggacgggaag aagacgctgc ggcagggggt 300 ggtggtgatc accggcgcgt cgtcggggct cgggctcgcg gcggcgaagg cgcttggcgg 360 agacggggaa gtggcacgtg gtgatggcgt tccgcgactt tcctgaaggc ggcgacggcg 420 gcgaaggcgg cggggatggc ggcggggagc tacaccgtca tgcacctgga cctcgcctcc 480 ctcgacagcg tccgccagtt cgtggacaac ttccggcgct ccggcatgcc gctcgacgcg 540 ctggtgtgca acgccgcaca tctaccggcc gacggcgcgg caaccgacgt tcaacgccga 600 cgggtacgag atgagcgtcg gggtgaacca cctgggccac ttcctcctcg cccgcctcat 660 gctcgacgac ctcaagaaat ccgactaccc gtcgcggcgg ctcatcatcc tcggctccat 720 caccggcaac accaacacct tcgccggcaa cgtccctccc aaggccgggc taggcgacct 780 ccgggggctc gccggcgggc tccgcgggca gaacgggtcg gcgatgatcg acggcgcgga 840 gagcttcgac ggcgccaagg cgtacaagga cagcaagatc tgtaacatgc tgacgatgca 900 ggagttccac cggagattcc acgaggagac cgggatcacg ttcgcgtcgc tgtacccggg 960 gtgcatcgcg acgacgggct tgttccgcga gcacatcccg ctgttccggc tgctgttccc 1020 gccgttccag cggttcgtga cgaaggggtt cgtgtcggag gcggagtccg ggaagcggct 1080 ggcgcaggtg gtgggcgacc cgagcctgac caagtccggc gtgtactgga gctggaacaa 1140 ggactcggcg tcgttcgaga accagctctc gcaggaggcc agcgacccgg agaaggccag 1200 gaagctctgg gacctcagcg agaagctcgt cggcctcgtc tgagtttatt atttacccat 1260 tcgtttcaac tgttaatttc ttcggggttt agggggtttc agctttcagt gagagaggcc 1320 tgtcaagtga tgtacaatta gtaatttttt tttacccgac aaatcatgca ataaaaccac 1380 aggcttacat tatcgatttg tccacctaaa ttaagt 1416 <210> 227 <211> 2194 <212> DNA <213> Oryza sativa <400> 227 aatccgaaaa gtttctgcac cgttttcacc ccctaactaa caatataggg aacgtgtgct 60 aaatataaaa tgagacctta tatatgtagc gctgataact agaactatgc aagaaaaact 120 catccaccta ctttagtggc aatcgggcta aataaaaaag agtcgctaca ctagtttcgt 180 tttccttagt aattaagtgg gaaaatgaaa tcattattgc ttagaatata cgttcacatc 240 tctgtcatga agttaaatta ttcgaggtag ccataattgt catcaaactc ttcttgaata 300 aaaaaatctt tctagctgaa ctcaatgggt aaagagagag atttttttta aaaaaataga 360 atgaagatat tctgaacgta ttggcaaaga tttaaacata taattatata attttatagt 420 ttgtgcattc gtcatatcgc acatcattaa ggacatgtct tactccatcc caatttttat 480 ttagtaatta aagacaattg acttattttt attatttatc ttttttcgat tagatgcaag 540 gtacttacgc acacactttg tgctcatgtg catgtgtgag tgcacctcct caatacacgt 600 tcaactagca acacatctct aatatcactc gcctatttaa tacatttagg tagcaatatc 660 tgaattcaag cactccacca tcaccagacc acttttaata atatctaaaa tacaaaaaat 720 aattttacag aatagcatga aaagtatgaa acgaactatt taggtttttc acatacaaaa 780 aaaaaaagaa ttttgctcgt gcgcgagcgc caatctccca tattgggcac acaggcaaca 840 acagagtggc tgcccacaga acaacccaca aaaaacgatg atctaacgga ggacagcaag 900 tccgcaacaa ccttttaaca gcaggctttg cggccaggag agaggaggag aggcaaagaa 960 aaccaagcat cctccttctc ccatctataa attcctcccc ccttttcccc tctctatata 1020 ggaggcatcc aagccaagaa gagggagagc accaaggaca cgcgactagc agaagccgag 1080 cgaccgcctt ctcgatccat atcttccggt cgagttcttg gtcgatctct tccctcctcc 1140 acctcctcct cacagggtat gtgcctccct tcggttgttc ttggatttat tgttctaggt 1200 tgtgtagtac gggcgttgat gttaggaaag gggatctgta tctgtgatga ttcctgttct 1260 tggatttggg atagaggggt tcttgatgtt gcatgttatc ggttcggttt gattagtagt 1320 atggttttca atcgtctgga gagctctatg gaaatgaaat ggtttaggga tcggaatctt 1380 gcgattttgt gagtaccttt tgtttgaggt aaaatcagag caccggtgat tttgcttggt 1440 gtaataaagt acggttgttt ggtcctcgat tctggtagtg atgcttctcg atttgacgaa 1500 gctatccttt gtttattccc tattgaacaa aaataatcca actttgaaga cggtcccgtt 1560 gatgagattg aatgattgat tcttaagcct gtccaaaatt tcgcagctgg cttgtttaga 1620 tacagtagtc cccatcacga aattcatgga aacagttata atcctcagga acaggggatt 1680 ccctgttctt ccgatttgct ttagtcccag aatttttttt cccaaatatc ttaaaaagtc 1740 actttctggt tcagttcaat gaattgattg ctacaaataa tgcttttata gcgttatcct 1800 agctgtagtt cagttaatag gtaatacccc tatagtttag tcaggagaag aacttatccg 1860 atttctgatc tccattttta attatatgaa atgaactgta gcataagcag tattcatttg 1920 gattattttt tttattagct ctcacccctt cattattctg agctgaaagt ctggcatgaa 1980 ctgtcctcaa ttttgttttc aaattcacat cgattatcta tgcattatcc tcttgtatct 2040 acctgtagaa gtttcttttt ggttattcct tgactgcttg attacagaaa gaaatttatg 2100 aagctgtaat cgggatagtt atactgcttg ttcttatgat tcatttcctt tgtgcagttc 2160 ttggtgtagc ttgccacttt caccagcaaa gttc 2194 <210> 228 <211> 55 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm08777 <400> 228 ggggacaagt ttgtacaaaa aagcaggctt aaacaatgac tgacacccca atgtc 55 <210> 229 <211> 51 <212> DNA <213> Artificial sequence <220> <223> primer: prm08782 <400> 229 ggggaccact ttgtacaaga aagctgggtt cataaggtga ttcctttatg c 51

Claims (15)

  1. 표 11에 열거된 단백질 중 어느 하나의 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물에서의 발현의 조절을 포함하는, 대조구 식물에 비하여 식물의 생물량 또는 종자 수확량을 증가시키는 방법.
  2. 제1항에 있어서, 상기 PQQC 폴리펩티드는 서열번호 105인 것을 특징으로 하는 방법.
  3. 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 조절된 발현은 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 식물로의 도입 및 발현에 의해 수행되는 것을 특징으로 하는 방법.
  4. 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 증가된 생물량 또는 증가된 종자 수확량은 대조구 식물에 비해 각각 증가된 지상부 면적, 증가된 출현(emergence) 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률(fill rate), 원추화서(panicle)당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이(height) 및 뿌리 굵기의 증가 중 하나 이상을 포함하는 것을 특징으로 하는 방법.
  5. 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 증가된 생물량 또는 증가된 종자 수확량은 스트레스가 없는 조건 하에서 또는 가뭄 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
  6. 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 증가된 생물량 또는 증가된 종자 수확량은 질소 결핍 조건 하에서 얻어진 것을 특징으로 하는 방법.
  7. 제1항 또는 제2항에 있어서, 상기 핵산은 프로토클로로필라이드 환원효소(protochlorophyllide reductase) 프로모터에 작동가능하게 연결된 것을 특징으로 하는 방법.
  8. PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 재조합 핵산을 포함하는 것을 특징으로 하는, 제1항 또는 제2항에 따른 방법에 의해 수득 가능한 종자를 포함하는 식물.
  9. 하기를 포함하는 유전자 구축물(construct):
    (i) 제1항 또는 제2항에 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산;
    (ii) (i)의 핵산 서열의 발현을 유도할 수 있는(driving) 하나 이상의 조절 서열; 및
    (iii) 전사 종결 서열.
  10. 제9항에 있어서, 상기 조절 서열은 프로토클로로필라이드 환원효소(protochlorophyllide reductase) 프로모터인 것을 특징으로 하는 유전자 구축물.
  11. 제9항에 따른 유전자 구축물로 형질전환된 식물.
  12. 하기 단계를 포함하는 대조구 식물에 비하여 증가된 생물량 또는 증가된 종자 수확량을 갖는 형질전환 식물의 제조 방법:
    (i) 제1항 또는 제2항에 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산을 식물에 도입 및 발현하는 단계; 및
    (ii) 식물 세포를 배양하는 단계.
  13. 제1항 또는 제2항에 정의된 PQQC 폴리펩티드를 암호화하는 핵산의 증가된 발현으로 인해, 대조구 식물에 비하여 각각 증가된 지상부 면적, 증가된 출현 활력, 증가된 총 종자 수, 증가된 종자 중량, 증가된 충만률, 원추화서당 증가된 꽃의 수, 증가된 종자 수, 증가된 수확 지수, 증가된 높이 및 뿌리 굵기의 증가 중 하나 이상을 가진 형질전환 식물.
  14. 제13항에 있어서, 상기 식물은 작물 식물 또는 단자엽 식물 또는 곡물인 것을 특징으로 하는 형질전환 식물.
  15. 수확 가능한 부분이 신초(shoot) 생물량 또는 종자인 것을 특징으로 하는, 제14항에 따른 식물의 수확 가능한 부분.
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