KR100499925B1 - 살모넬라증에 대한 면역을 유발하는 살모넬라 유래 특이단백질, 이를 코딩하는 유전자, 전기 단백질을 함유하는주사제 및 경구용 제제 - Google Patents
살모넬라증에 대한 면역을 유발하는 살모넬라 유래 특이단백질, 이를 코딩하는 유전자, 전기 단백질을 함유하는주사제 및 경구용 제제 Download PDFInfo
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Abstract
본 발명은 양계 농가에 피해를 입히고 있는 가금티푸스(fowl typhoid) 질병에 대한 면역을 유발할 수 있는 ssp1 및 ssp2 유전자와 이로부터 발현된 SSP1, SSP2 단백질 및 전기 단백질을 함유하는 주사용 제제 및 경구용 제제에 관한 것으로, 가금티푸스의 병원체인 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)으로부터 분리된 ssp1 및 ssp2 유전자는 SSP1 및 SSP2단백질을 암호화하고, 대장균에서 생합성된 SSP1 및 SSP2 재조합 단백질은 주사 또는 사료에 혼합하여 경구로 공급하였을 때 백신의 작용을 하므로 살모넬라로 인한 가금티푸스 질병의 예방에 뛰어난 효과가 있다.
Description
본 발명은 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)이 병원체인 양계질병 가금티푸스(fowl typhoid) 대해 면역을 유도할 수 있는 ssp1 및 ssp2 유전자와 이로부터 발현된 SSP1 및 SSP2 단백질 그리고 전기 단백질을 함유하는 주사용 제제 및 경구용 제제에 관한 것이다.
살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)으로부터 분리된 ssp1 및 ssp2 유전자는 SSP1 및 SSP2단백질을 암호화하고, SSP1 및 SSP2 재조합 단백질은 주사 또는 사료에 혼합하여 경구투여로 양계용 닭에 백신하였을 때, 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)의 공격접종에 의한 가금티푸스 질병에 대한 예방 효과를 나타낸다.
가금티푸스의 병원균인 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)의 감염은 전형적으로 구강을 통하여 일어나며 살모넬라균은 파이어 판(Peyer's patch), 편도선, 소장의 점막 등의 림프조직을 통하여 숙주 속으로 침투하여 면역에 관계하는 대식세포(phagocyte)에 의하여 소화되지 않은 채 혈관에 이르게 되고, 비장, 간, 골수 등에서 자리 잡은 후 세포증식이 일어나며 결국 숙주를 죽게 한다(Zhang-Barber 등, Vaccination for control of Salmonella in poultry. Vaccine. 17:2538, 1999).
살모넬라의 증식 속도는 살모넬라의 병원성과 숙주의 유전성에 의하여 결정되며 닭의 난소에 감염하여 난계대되고, 부화한 병아리는 몇 주안에 분변으로 많은 양의 세균을 배출하므로 새로운 감염의 원인이 된다. 1990년대 초에 경기도 일부 산란계 농장에서 집단적인 폐사를 일으키며 시작된 가금티푸스는 전국적으로 확산되었으며, 질병 차단을 위한 엄청난 비용과 노력에도 불구하고 가금티푸스의 피해가 줄어들기보다 오히려 해마다 늘어가고 있고 이제는 그냥 받아들이고만 있는 현실이다.
가금티푸스 원인균을 비롯하여 국내에서 분리되는 여러 가지 살모넬라균의 시험관내 항균성 약제 감수성 시험결과를 보면 아모자실린(amoxacillin)을 제외하고는 최근 분리균에서 현저한 감수성 저하가 초래되고 있다.
가금티푸스에 대한 방어 수준의 면역획득이 이루어지지 않는 상태에서 감염 계군에 대한 치료는 일시적인 효과만을 기대할 수 있을 뿐이고, 투약중지시에는 치료약제의 혈중 농도 저하와 동시에 재감염이 이루어져 폐사가 초래되고 있는 문제가 있다.
가금티푸스가 과거 발생했던 국가들을 중심으로 오래 전부터 생균이나 사균 또는 정제항원을 백신으로 이용하여 가금에서 이 질병에 대한 면역을 부여하고자 하는 연구가 많았으나, 아직은 면역효능 및 안전성 측면에서 만족할 만한 백신개발이 이루어지지 못하고 있는 실정이며, 최근에 와서 국외로부터 생균백신(Nobilis SG9R, 네들란드 Gordon 등, The use of living attenuated vaccines in the control of fowl typhoid. Vet. Rec. 71:300, 1959 ; Silva 등 Studies on the use of 9R strain of Salmonella gallinarum as a vaccine in chickens. Avian. Dis. 25:38, 1981))의 도입이 이루어져 양계농가에 판매되고 있으나 백신 투여시기가 어린 닭에 한정되어 있으며, 백신 투여에 많은 비용 및 노동력이 소요되므로 경제적 효과를 기대하기 어렵고, 살아있는 생균이기 때문에 지속적인 닭 생체 계대시의 병원성 복귀 및 방역 정책에 혼선이 초래될 수 있는 문제점이 있다.
이에 본 발명자들은 가금티푸스를 퇴치하기 위한 종래 방역방법들의 문제점을 해결하기 위한 방안으로 가금티푸스에 대한 면역성을 유발하는 유전자 및 이로부터 발현된 단백질을 백신화하여 가금티푸스를 예방하는 방법을 개발하기 위하여 예의노력하였으며, 그 결과 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)으로부터 가금티푸스에 대한 면역성을 유발하는 유전자를 선발하고, 대장균 단백질 발현 시스템에서 생합성된 이 유전자의 재조합 단백질을 산란계에 근육주사 또는 경구투여하여 가금티푸스에 대한 방어효과가 있음을 확인하고 본 발명을 완성하였다.
따라서, 본 발명의 목적은 가금티푸스에 대한 면역성을 유발하는 살모넬라 병원특이 유전자 및 이로부터 코딩되는 단백질을 제공함에 있다.
또한, 본 발명의 또 다른 목적은 상기 본 발명 유전자를 발현한 재조합 단백질을 유효성분으로 하는 주사용 백신 및 경구용 조성물을 제공함에 있다.
상기의 목적을 달성하기 위하여 본 발명은 서열번호 1에 기재된 유전자 염기서열을 가지는 폴리뉴클레오티드를 제공한다.
또한, 본 발명은 서열번호 2에 기재된 아미노산 서열을 가지는 단백질을 제공한다.
또한, 본 발명은 서열번호2에 기재된 단백질을 유효성분으로 함유하는 것을 특징으로 하는 가금티푸스 백신 제조를 위한 주사제를 제공한다.
또한, 본 발명은 서열번호2에 기재된 단백질을 유효성분으로 함유하는 것을 특징으로 하는 가금티푸스 백신 제조를 위한 경구용 제제를 제공한다.
또한, 본 발명은 서열번호4에 기재된 아미노산 서열을 가지는 단백질을 유효성분으로 함유하는 것을 특징으로 하는 가금티푸스 백신 제조를 위한 주사제를 제공한다.
또한, 본 발명은 서열번호4에 기재된 아미노산 서열을 가지는 단백질을 유효성분으로 함유하는 것을 특징으로 하는 가금티푸스 백신 제조를 위한 경구용 제제를 제공한다.
한편, 바람직스럽게 상기 경구용 제제는 가축의 사료인 것이 좋다.
이하, 본 발명에 대해 더욱 상세히 설명한다.
가금티푸스의 병원체인 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)을 산란용 닭에 근육주사하여 제작한 항체와 이 균의 게놈 DNA 라이브러리를 이용하여 면역화학적방법으로 살모넬라 특이 유전자를 선발한 다음, 대장균에서 발현된 이 유전자의 재조합 단백질을 산란용 닭에 근육주사 또는 경구투여한 결과, 가금티푸스에 대한 면역성 유발을 검정되었다.
본 발명의 개발은 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)을 산란용 닭에 근육주사하여 제작한 항체와 이 균의 게놈 DNA 라이브러리를 이용하여 면역화학적방법으로 살모넬라 특이 ssp1 및 ssp2유전자를 선발하는 단계; 상기 유전자의 염기서열을 분석하여 ORF(open reading frame)을 조사한 후 대장균에서 이 유전자 재조합단백질을 생산 및 정제할 수 있는 재조합 플라스미드 pRSET-SSP1 및 pRSET-SSP2를 제작하는 단계 ; 상기 유전자의 SSP1 및 SSP2 재조합 단백질을 생합성 후 분리 정제하는 단계 ; 분리 정제한 SSP1 및 SSP2 재조합 단백질을 산란용 닭에 근육주사하여 가금티푸스에 대한 방어효과를 검정하는 단계 ; SSP1 및 SSP2 재조합 단백질을 사료에 혼합한 조성물을 경구로 급여한 산란용 닭의 가금티푸스에 대한 방어효과를 검정하는 단계에 의해 수행되었다.
이하, 본 발명의 구체적인 방법을 실시예 및 실험예를 들어 상세히 설명하고자 하지만 본 발명의 권리범위는 이들 실시예 및 실험예에만 한정되는 것은 아니다.
실시예 1 : 살모넬라에 대한 항체 형성을 유도하는 ssp1 및 ssp2 특이 유전자 선발
전라북도 김제시로부터 가금티푸스로 폐사한 닭을 절개한 비장 절편을 '맥콘키(MacConkey)' 한천배지에 도말하여 균독주를 분리하고, 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)로 동정하였다. 이 균주의 단일 콜로니를 '맥콘키(MacConkey)' 액체 배지에 접종하여 37℃로 12시간 동안 진탕 배양한 후 80℃에서 10분간 중탕하여 배양액 속에 균을 완전히 사멸시킨 다음 컴플리트 어드주반트(complete adjuvant)와 혼합하여 100일령된 산란용 닭에 0.5cc 씩 2주 간격으로 3회 접종하였으며, 마지막 백신 접종 15일 뒤에 채혈하여 살모넬라에 대한 항체를 제작하였다.
한편, 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum)에 대한 게놈 DNA를 분리하여 제한효소 Sau3AI로 부분가수분해하여 'ZAP-Express Vector(STRATAGENE)'에 연결한 후, 'Gigapack III Gold(STRATAGENE)'로 패캐징하여 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum) 게놈 DNA 라이브러리를 제작하였다.
상기 라이브러리를 호스트 박테리아인 대장균(E. coli) XL-1 Blue(STRATAGENE)에 감염시켜 패트리디쉬 상에서 플락(plaque)을 만든 후 니트로셀룰로스 멤브레인을 이용하여 단백질을 전이한 다음, 이 니트로셀룰로즈 멤브레인에 상기 제작한 항체로 항원-항체 반응을 유도하는 면역학적인 선발법으로 항체에 특이적으로 결합하는 살모넬라 항원 단백질에 대한 유전자를 선발하여(도 1참조) ssp1, ssp2 명명하였다.
실시예 2 : ssp1 및 ssp2 유전자의 염기서열을 분석 및 재조합 플라스미드 pRSET-SSP2 제작
ssp1과 ssp2의 염기서열을 분석한 결과 ssp1은 ssp2의 5'-말단 부위가 잘려진 절편으로 동일한 유전자로 판명되어 ssp2의 ORF를 조사하여 서열 1에 나타냈다.
ssp2의 ORF는 1,905 bp로 구성되었고 635 개의 아미노산을 코딩하며 개시 코돈은 ATG 이고 종결 코돈은 TAA이다. ssp2의 5'-말단부위에 471bp가 결손된 ssp1도 실시예 1에서 제작한 항체와의 반응에서 강한 시그날을 나타내었다. ssp2 유전자는 살모넬라 타이피무리움(S. typhimurium)의 추정 가수분해효소와 98% 아미노산 상동성을 나타내었고 C-말단의 24개 아미노산이 살모넬라 타이피무리움(S. typhimurium)의 추정 가수분해효소보다 짧고 마지막 3개의 아미노산이 달랐다.
선발한 살모넬라 병원특이 유전자를 클로닝하기 위하여 살모넬라 게놈 DNA를 주형으로 제한효소 BamH I(GGATCC)과 EcoR I(GAATTC)의 인지부위를 가진 하기의 프라이머1, 2를 이용하여 PCR법으로 1.5kb 및 1.9kb의 DNA 단편을 증폭시킨 후, 이를 대장균 발현 벡터인 pRSET(STRATAGENE)의 BamH I 및 EcoR I 자리에 삽입하여 플라스미드 pRSET-SSP1과 pRSET-SSP2를 제작한(도 2) 후 대장균 BL21(DE3) (STRATAGENE)에 형질전환하였다.
① 프라이머1: ssp1 프라이머의 염기서열
F: 5'-CCC GGA TCC ATG GAT TTG TAT TTC AAA AAC CG-3'
R: 5'-CCC GAA TTC TTA CCG GTA ACC GTT GAC TTC-3'
② 프라이머2: ssp2 프라이머의 염기서열
F: 5'-CCC GGA TCC ATG AGA CTT AAG TCG ATC GT-3'
R: 5'-CCC GAA TTC TTA CCG GTA ACC GTT GAC TTC-3'
실시예 3 : 대장균에서 SSP1 및 SSP2 재조합 단백질의 발현
형질전환된 대장균의 단일 콜로니를 LB 브로스에서 배양하여 흡광도(OD600)가 약 0.5일 때 IPTG를 최종농도 1mM되게 첨가한 후 2시간 더 배양한 다음, 배양액을 원심분리하여 배양균체를 획득한 후 단백질 전기영동을 위한 샘플버퍼를 첨가하여 100℃에서 5분간 끊여서 12% 아크릴아마이드 겔에 단백질 전기영동하여 SSP1과 SSP2 재조합 단백질 발현을 확인하였고, 밝은 파랑(brilliant blue)으로 염색한 사진(도 3 중 A)과 실시예 1에서 제작한 항체로 이뮤노블랏팅(immunoblotting)한 사진(도 3 중 B)을 도 3에 나타내었다. SSP2 재조합 단백질은 70k Da의 단백질로 실시예 1에 제작한 항체와 강한 항원 항체 반응을 나타내었으며, SSP2의 N-말단 145개의 아미노산이 결손된 SSP1 단백질도 SSP2 동일한 정도의 반응을 나타내었다. ssp2 유전자로부터 발현된 SSP2 재조합 단백질이 살모넬라 사균으로 유발된 닭의 항체와 항원 항체 반응을 한다는 것은 SSP2 재조합 단백질이 살모넬라균에 대한 항체형성을 유도할 수 있는 항원으로 작용하였고, 닭의 살모넬라증인 가금티푸스에 대한 면역을 유발할 수 있는 물질임을 의미한다.
실시예 4 : 산란계 동물실험을 통한 병원특이유전자의 면역유도 검정
재조합 SSP1 및 SSP2 단백질의 가금티푸스에 대한 면역 유발을 검정하기 위하여 대장균에서 발현된 SSP1과 SSP2 재조합 단백질을 HIS-tag를 이용한 친화성 크로마토그라피법으로 순수분리 및 정제하였으며 순도를 확인하기 위한 단백질 전기영동 사진을 도 4에 나타내었다. 동물실험을 위하여 12주령된 갈색 산란계 90수를 입수하여 30수씩 3개군으로 나누었으며, 대조군은 어드주반트 오일(adjuvant oil)을 수수당 0.5ml씩 근육주사하고, 처리구 1과 처리구 2는 순수분리한 SSPI 재조합단백질과 SSP2 재조합 단백질 각각 100㎍을 포함하는 어드주반트 오일(adjuvant oil)을 수수당 0.5ml씩 근육주사 한 후, 2주 후 상기조건으로 반복 주사하였으며, 다시 2주 후 살모넬라 갈리나룸 균독주를 수수당 5×108 경구로 급이하여 실험 닭의 폐사율 및 가금티푸스에 대한 방어율을 표 1에 나타내었다.
| 시험구 | 폐사율(%) | 방어율(%) |
| 대조구 | 86.7 | 13.3 |
| SSPI 처리구 | 18.5 | 81.5 |
| SSP2 처리구 | 18.5 | 81.5 |
SSP1 재조합 단백질과 SSP2 재조합 단백질을 백신한 처리구는 대조구에 비하여 가금티푸스에 대한 매우 높은 방어율을 나타내었으므로 SSP1 과 SSP2의 재조합 단백질이 닭의 가금티푸스질병에 대한 면역 항원으로 작용하였음을 나타낸다.
실시예 5 : SSP1 및 SSP2 재조합 단백질을 사료에 혼합한 조성물을 경구로 급여한 산란용 닭의 가금티푸스에 대한 방어효과 검정
SSP2 재조합 단백질의 경구 급여에 대한 가금티푸스 방어효과를 시험하기 위하여 pRSET-SSP2 플라스미드를 형질전환한 대장균을 SSP2 재조합 단백질 발현을 유도한 후 구아니딘 하이드로클로라이드(guanidine hydrochloride)로 용해하여 단백질부분만 회수하여 투석 후에 결정화하여 사료 1kg에 5mg 식 혼합하여 사료조성물을 제조하였다. 동물실험을 수행하기 위하여 14주령된 갈색산란계 300수를 구입 후 4개군으로 나누어 4주동안 대조구1과 대조구2는 SSP2 재조합 단백질을 포함하지 않은 사료를 급여하고, 처리구는 SSP1과 SSP2 재조합 단백질을 포함하는 사료조성물을 각각 급이한 후 대조구 2와 처리구에 살모넬라 갈리나룸(Salmonella gallinarum) 균독주를 수수당 5×108 경구로 급이하여 실험 닭의 폐사율 및 가금티푸스에 대한 방어율을 표 2에 나타내었다.
| 시험구 | 폐사율(%) | 방어율(%) |
| 대조구 1 | 0 | - |
| 대조구 2 | 28 | 72 |
| SSP1 처리구 | 14 | 86 |
| SSP2 처리구 | 12 | 88 |
SSP1과 SSP2 재조합 단백질을 포함하는 사료를 급이한 닭은 일반사료를 급이한 닭보다 가금티푸스 에 대한 높은 방어효과를 나타내므로 SSP1과 SSP2 재조합 단백질을 경구로 급이하여도 가금티푸스에 대한 면역효과가 있음을 보여준다.
이상에서 설명한 바와 같이, 살모넬라증에 대한 면역을 유발하는 살모넬라 특이 유전자부터 발현된 본 발명의 특이 단백질은 근육주사 및 경구 급여로 백신하였을 때에 가축의 살모넬라증에에 대한 면역성을 유발하여 살모넬라균으로 기인하는 가축 질병을 예방하는 효과가 있으므로, 본 발명은 사료 및 축산 산업상 매우 유용한 발명인 것이다.
도 1은 닭에 살모넬라 균을 백신하여 제작한 항체로 살모넬라 게놈 DNA 라이브러리로부터 살모넬라 특이 유전자를 면역화학적방법으로 선발하는 사진도이다.
도 2는 살모넬라 특이 유전자 ssp2를 대장균 발현벡터 pRSET에 연결하는 pRSET-SSP2 벡터를 제작하는 모식도이다.
도 3은 본 발명 ssp1 및 ssp2유전자가 대장균에서 발현되어 제조된 SSP1 및 SSP2 재조합 단백질의 전기영동 사진과 닭에 살모넬라 균을 백신하여 제작한 항체와 상호작용을 검정한 사진도이다.
도 4는 본 발명 ssp1 및 ssp2유전자가 대장균에서 발현된 SSP1 및 SSP2 재조합 단백질을 순수분리하여 단백질 전기영동한 사진도이다.
<110> genebiotech
<120> Protein coded by the salmonella-specific gene to be capable of
the immunity against salmonellosis, its coding gene, injection
preparations and oral preparations to contain the said protein
<160> 4
<170> KopatentIn 1.71
<210> 1
<211> 1905
<212> DNA
<213> Salmonella gallinarum
<220>
<221> CDS
<222> (1)..(1905)
<400> 1
atg aga ctt aag tcg atc gtt aaa agt ttt gcg ctg gcg ggg cta ctc 48
Met Arg Leu Lys Ser Ile Val Lys Ser Phe Ala Leu Ala Gly Leu Leu
1 5 10 15
tct tcc act gcg ctg aca cct tta ttt gcc cag gaa gcc cca aaa ggt 96
Ser Ser Thr Ala Leu Thr Pro Leu Phe Ala Gln Glu Ala Pro Lys Gly
20 25 30
gcc act gct tca acc aag caa gct aac aat gcg ctt tat aac caa ctt 144
Ala Thr Ala Ser Thr Lys Gln Ala Asn Asn Ala Leu Tyr Asn Gln Leu
35 40 45
cct ttc tct gat aac acc gat ttc acg aat gcc cat aaa ggc ttt att 192
Pro Phe Ser Asp Asn Thr Asp Phe Thr Asn Ala His Lys Gly Phe Ile
50 55 60
gct gat tta cct gca gag gtg att aag gga gag caa ggg aat gtc atc 240
Ala Asp Leu Pro Ala Glu Val Ile Lys Gly Glu Gln Gly Asn Val Ile
65 70 75 80
tgg aat cca cag cag tac gct ttc ata aaa gaa ggg gaa aaa tct cct 288
Trp Asn Pro Gln Gln Tyr Ala Phe Ile Lys Glu Gly Glu Lys Ser Pro
85 90 95
gac act gtt aac cct agt ctg tgg cgt cag tcc caa cta atc aat atc 336
Asp Thr Val Asn Pro Ser Leu Trp Arg Gln Ser Gln Leu Ile Asn Ile
100 105 110
agt ggc ttg ttt gaa gta aca gac ggc gtc tac cag att cgt aac ctt 384
Ser Gly Leu Phe Glu Val Thr Asp Gly Val Tyr Gln Ile Arg Asn Leu
115 120 125
gat tta tcc aac atg acg att atc gaa ggt aaa gag ggg att acg gtt 432
Asp Leu Ser Asn Met Thr Ile Ile Glu Gly Lys Glu Gly Ile Thr Val
130 135 140
gtc gat ccg ctg gtt tct gcg gaa aca gcc aaa gcc ggt atg gat ttg 480
Val Asp Pro Leu Val Ser Ala Glu Thr Ala Lys Ala Gly Met Asp Leu
145 150 155 160
tat ttc aaa aac cgt ggc aat aag cct gtt gtc gcc atc att tat act 528
Tyr Phe Lys Asn Arg Gly Asn Lys Pro Val Val Ala Ile Ile Tyr Thr
165 170 175
cat agc cat gtt gac cac tat ggt ggt gtg cgt ggc gtt gtc gat gaa 576
His Ser His Val Asp His Tyr Gly Gly Val Arg Gly Val Val Asp Glu
180 185 190
gcg gac gtg aaa tcc ggc aag gtg aaa gtg tat gcg cct gct ggc ttt 624
Ala Asp Val Lys Ser Gly Lys Val Lys Val Tyr Ala Pro Ala Gly Phe
195 200 205
atg gag gca gca gta gcc gag aat att atg gcc ggc aac gtg atg agc 672
Met Glu Ala Ala Val Ala Glu Asn Ile Met Ala Gly Asn Val Met Ser
210 215 220
cgc cgt gcc agc tat atg tat ggc aac ctc ctg aaa cca gat gcc tcc 720
Arg Arg Ala Ser Tyr Met Tyr Gly Asn Leu Leu Lys Pro Asp Ala Ser
225 230 235 240
ggc cag gtt ggc gcc gga ctg ggg acg acc acc tct gcg ggg acg gtg 768
Gly Gln Val Gly Ala Gly Leu Gly Thr Thr Thr Ser Ala Gly Thr Val
245 250 255
aca ctg att gcg ccc act aat atc att gat aaa gac ggc cag aaa gaa 816
Thr Leu Ile Ala Pro Thr Asn Ile Ile Asp Lys Asp Gly Gln Lys Glu
260 265 270
gtg att gat ggc ctg act tac gac ttt atg ctg gcc cct ggt tcg gaa 864
Val Ile Asp Gly Leu Thr Tyr Asp Phe Met Leu Ala Pro Gly Ser Glu
275 280 285
gcc cct tcg gaa atg ctg tgg ttc atc gaa gag aag aaa ctc atc gaa 912
Ala Pro Ser Glu Met Leu Trp Phe Ile Glu Glu Lys Lys Leu Ile Glu
290 295 300
gcc gca gag gac gtc act cac acc ctg cat aac act tac tcg cta cgc 960
Ala Ala Glu Asp Val Thr His Thr Leu His Asn Thr Tyr Ser Leu Arg
305 310 315 320
ggc gca aaa att cgt gag ccg ttg ccg tgg tcg aaa tat atc aac gaa 1008
Gly Ala Lys Ile Arg Glu Pro Leu Pro Trp Ser Lys Tyr Ile Asn Glu
325 330 335
gct ata gtg cgt tgg ggt gac aaa gct gaa att att atg gcc cag cac 1056
Ala Ile Val Arg Trp Gly Asp Lys Ala Glu Ile Ile Met Ala Gln His
340 345 350
cac tgg ccg act tgg ggt aac gag aat gtt gtt ggt ctg ctg aaa agc 1104
His Trp Pro Thr Trp Gly Asn Glu Asn Val Val Gly Leu Leu Lys Ser
355 360 365
cag cga gac ctg tat cgt tat atc aat gac cag act ctg cgt atg gcc 1152
Gln Arg Asp Leu Tyr Arg Tyr Ile Asn Asp Gln Thr Leu Arg Met Ala
370 375 380
aat gaa ggt ctg act cgc gac gaa ata gcg gcc aac ttc aaa cta ccg 1200
Asn Glu Gly Leu Thr Arg Asp Glu Ile Ala Ala Asn Phe Lys Leu Pro
385 390 395 400
gat agc ctg gca aaa acc tgg gcc aac cgc ggc tat tac ggc tcc atc 1248
Asp Ser Leu Ala Lys Thr Trp Ala Asn Arg Gly Tyr Tyr Gly Ser Ile
405 410 415
agc cat gac gta aaa gca acg tat gtg ctg tat ctc ggt tgg ttc gat 1296
Ser His Asp Val Lys Ala Thr Tyr Val Leu Tyr Leu Gly Trp Phe Asp
420 425 430
ggc aat ccg gca acc ctt gat gag ctg cca ccc gaa gaa gcg gct aag 1344
Gly Asn Pro Ala Thr Leu Asp Glu Leu Pro Pro Glu Glu Ala Ala Lys
435 440 445
aaa ttt gtt gaa tat atg ggc ggt gcc gat gcg att ctt cag aaa gcc 1392
Lys Phe Val Glu Tyr Met Gly Gly Ala Asp Ala Ile Leu Gln Lys Ala
450 455 460
aaa gca gac ttt gac cag ggg aac tac cgt tgg gtt gct cag gtg gtg 1440
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agt aag gtc gtg ttt gcc gat cca aat aac cag aat gca cgt aac ctt 1488
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<213> Salmonella gallinarum
<400> 4
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Claims (7)
- 삭제
- 삭제
- 삭제
- 삭제
- 삭제
- 삭제
- 서열목록 서열번호 2 또는 4에 기재된 아미노산 서열을 가지는 단백질을 유효성분으로 함유함을 특징으로 하는 가금티푸스 예방용 가축사료.
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Applications Claiming Priority (1)
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-
2003
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