JPWO2007086282A1 - ストレス応答性遺伝子が導入された形質転換植物 - Google Patents
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Abstract
Description
ストレス応答性遺伝子を包含する組換えDNAの構築
本発明では、RSI1タンパク質をコードするDNAを植物細胞に導入し、植物細胞を植物体に再生させることによって、成長が促進された及び/又は耐暑性が改良された植物体を得ることができる。
本発明は、任意の植物、すなわち、単子葉植物及び双子葉植物に適用することができ、好ましくは、単子葉植物、より好ましくはイネ科植物に導入することができる。イネ科植物として、例えば、イネ、トウモロコシ、コムギ、オオムギ、ライムギ、エンバク、シバ類(ベントグラス、ノシバ、高麗シバ)、フェスク類(トールフェスク、レッドフェスク)が挙げられる。遺伝子導入に用いられるイネ科植物としては、種子、根、茎、葉などの各種器官の組織などが挙げられ、さらにカルス、プロトプラストなどの植物細胞などが挙げられるが、好ましくはカルスである。
上記の工程で得られた形質転換細胞(カルス)および形質転換植物体に目的とするストレス応答性遺伝子が組み込まれていることの確認は、これらの細胞から常法に従ってDNAを抽出し、公知のPCR(Polymerase Chain Reaction)法もしくはサザンハイブリダイゼーション法により行うことができる。
RSI1遺伝子を導入した形質転換植物の生育促進及び高温及び/又は強光ストレスに対する耐性は、簡易的な検定方法において確認することができる。
(1)ストレス応答性遺伝子が導入された形質転換植物。
(2)ストレス応答性遺伝子がイネ由来のタンパク質をコードする遺伝子である、(1)に記載の形質転換植物。
(3)イネ科植物である(1)および(2)に記載の形質転換植物
(4)耐乾燥性が改良された植物であることを特徴とする(1)に記載の形質転換植物。
(5)耐塩性が改良された植物であることを特徴とする(1)に記載の形質転換植物。
(6)耐暑性が改良された植物であることを特徴とする(1)に記載の形質転換植物。
(7)形質転換植物が成長が促進された植物であることを特徴とする(1)に記載の形質転換植物。
(1)イネ由来のRSI1遺伝子を含有する組換えDNAの構築
イネ由来のストレス応答性遺伝子(RSI1)を、植物体に導入する遺伝子として用い、RSI1遺伝子を植物体において恒常的に発現させるための発現ベクターを作製した。
組換えベクターpBIH1−IGは、カリフラワーモザイクウイルス由来の35Sプロモーターとノパリンシンターゼ由来のNOSターミネーターの間に連結したストレス応答性遺伝子(RSI1)前記した35Sプロモーターとアグロバクテリウム菌由来のターミネーターの間に連結したハイグロマイシンフォスフォトランスフェラーゼ遺伝子(HPT)およびアグロバクテリウム菌由来のノパリンシンターゼプロモーター(Pnos)と前記のミネーターの間に連結したネオマイシンフォトランスフェラーゼ遺伝子(NPT)を有する。
イネ(品種:日本晴)の完熟種子を有効塩素濃度が1%の次亜塩素酸ナトリウム液で60分間浸漬し滅菌後、1試験区あたり100個の種子を、N6培地にショ糖3%、植物ホルモンとして2,4−Dを2 mg/lを加え、pH5.8として、ゲルライト0.3%を加えた固体培地に置床した。この培養に用いられる容器は、滅菌したプラスチックシャーレ(直径9cm、高さ1.5cm)であり、シャーレ1枚あたり組織片20個を置床している。これを28℃で暗所にて30日間培養し、カルスを誘導した。
選抜培地に移植後、ハイグロマイシン抵抗性の形質転換カルスを形成させた。これらのカルスは、MS培地にショ糖3%、植物ホルモンとしてNAAを1mg/l、BAを2mg/l、カルベニシリンを300mg/l、ハイグロマイシンを50mg/lをそれぞれ加え、pH5.8として、ゲルライト0.3%を加えた固体再生培地に置床した。28℃の温度条件下で明所(1000ルックス、16時間照明)培養した。その結果、ストレス応答性遺伝子RSI1により形質転換されたイネ植物体が19個体得られた。
上記(3)で得られた形質転換植物の葉を遺伝子解析用の材料とした。イネの葉片10mgから公知のCTAB法に従って全DNAを抽出した。これらはPCR法により導入遺伝子の確認を行った。用いたプライマーは、化学合成により作製した
(a)プライマーNo.1(配列番号3に示す)
5’- GTGTGATCAGTAGGAAGTTG -3’
(b)プライマーNo.2(配列番号4に示す)
5’- ACCTCAAACACAAATCACTC -3’
を組み合わせて用いた。
上記(3)で得られた形質転換イネのホモ固定系統(T4世代)と通常品種(日本晴)の種子を次の検定試験に用いた。
A)耐塩性の検定
形質転換イネのホモ系統(系統番号:S3)および非形質転換イネ日本晴品種の種子各系統10粒を、水道水中で発芽させた後、所定濃度の塩化ナトリウム(50mM)を含む1/1000濃度のハイポネックスを加え、14日間、27℃、12時間明期、12時間暗期の条件下でインキュベーター内で生育させた。そして14日後にそれぞれの幼苗の草丈、根長を測定した。その結果を表1に示す。
形質転換イネのホモ系統(系統番号:S3)および非形質転換イネ日本晴品種の種子各系統4粒を、水道水の入った試験管内に1粒ずつ播種し、インキュベーター内の28℃の温度条件下で明所(20000ルックス、12時間照明)で14日間栽培した。その後、それぞれの幼苗体をクリーンベンチ内に5時間置いて、風乾処理を行い、その後再び生育培地に戻して上記と同様の条件で栽培を行った。そして7日後にそれぞれの幼苗体の生育株数および枯死株数を調査した。その結果を表2に示す。
形質転換イネのホモ系統(系統番号:S2、S3、S4、S19)および日本晴品種の種子5粒を、粒状培土(くみあい粒状培土)を充填したワグネルポット内で栽培し、閉鎖型温室内の条件下で栽培した。栽培開始後、止め葉が展開した時点で栽培を終了し、草丈を測定した。また第12葉目を切り取り、葉重量の測定を行った。その結果を表3に示す。
(7)イネ由来のストレス応答性遺伝子を含有するベントグラス遺伝子導入用組換えDNAの構築
RSI1遺伝子をベントグラス植物体において恒常的に発現させるための発現ベクターを作製した。上記ストレス応答性遺伝子RSI1は、その塩基配列よりオープンリーディングフレームを含むようにDNAの5’側および3’側にPCR法によって制限酵素サイトBamHIを付与された後、pBluescriptIISK−ベクターに挿入された。これを制限酵素BamHIで処理しRSI1遺伝子を切り出した後、DNA Blunting Kit(タカラバイオ社製)により平滑末端化し、グラスミルク法によって精製した。一方、カリフラワーモザイクウイルス35Sプロモーターを保有する公知の植物細胞形質転換用ベクターpBI221(Clontech社製)を制限酵素XbaIおよびSacIで切断した後、DNA Blunting Kit(タカラバイオ社製)により平滑末端化した。上記のRSI1遺伝子をベクターpBI221内の35Sプロモーターの下流にDNA Ligation Kit法(タカラバイオ社製)によりライゲーションした。このプラスミドベクターをpBIH2と命名した。
上記で得られた組換えベクターpBIH2をベントグラスのカルス細胞へ導入を行った(特許第3312867号参照)。
まず、ベントグラス(品種:ペンクロス)の完熟種子から籾殻を取り除いた。得られた種子を70%エタノール溶液に1分間、次いで次亜塩素酸ナトリウム1%(有効塩素濃度)溶液に60分間浸漬して種子を殺菌処理した。公知のMS培地の無機成分組成にショ糖30g/l、カサミノ酸500mg/l、植物ホルモンとしてdicamba 6.6mg/l、ベンジルアデニン0.5mg/lをそれぞれ加えpH5.8として、ゲルライト3g/lを加えた固体培地に、上記で殺菌したベントグラス種子を置床した。この培養に用いられる容器は、滅菌したプラスチックシャーレ(直径9cm、高さ1.5cm)であり、シャーレ1枚あたり種子25粒を置床している。これを28℃で暗所にて60日間培養し、カルスを誘導した。カルスが形成された後、それらのカルスを、孔1mmのステンレスメッシュの篩を用いて、1mm以下のカルスをPCV(Packed Cell Volume;圧縮細胞量)として3mlの量を得た。
この混合物を入れたチューブに、前記の組換えベクター(すなわち前記の組換えベクターpBIH2)の10μl(10μg)と、公知のハイグロマイシン耐性遺伝子を保有する組換えベクターpCH(Breeding Science:55 465-468(2005))の10μl(10μg)(ハイグロマイシン耐性)を加え、十分振り混ぜて均一な混合物を得た。
上記のようにして得られた、カルス細胞と、ウイスカと、本発明のDNA配列を有する組換えベクターとを含むチューブを超音波発生機の浴槽にチューブが十分浸るように設置した。周波数40kHzの超音波を強度0.25w/cm2で1分間照射した。照射後、10分間、4℃でこの混合物を保持した。このように超音波処理した混合物を前記のMS液体培地で洗浄し、組換えベクターpBIH2を導入した目的の形質転換カルスを得た。
培養6日目に、遺伝子導入操作を行ったカルス細胞を、公知のMS培地の無機成分組成にショ糖30g/l、カサミノ酸500mg/l、植物ホルモンとしてdicamba 6.6mg/l、ベンジルアデニン0.5mg/lをそれぞれ加えpH5.8として、ゲルライト3g/lおよび選抜用薬剤としてハイグロマイシン100mg/lを添加してなる培地上に均一に広げた。培地上の細胞を、28℃、暗所にて培養した。
30日後に、ハイグロマイシン含有培地上で健全に生育している形質転換カルスを選抜した。
上記で得られたハイグロマイシン耐性である形質転換培養細胞を、MS培地の無機成分組成にショ糖30g/l、カサミノ酸500mg/l、植物ホルモンとしてベンジルアデニン1mg/lをそれぞれ加えpH5.8として、ゲルライト3g/lを添加してなる培地上に移植した。28℃で2000ルックスの光を1日当たり16時間照射しながら形質転換培養細胞を培養した。30日後に形成された再生植物体(幼芽)を、MS培地の無機成分組成にショ糖30g/lを加えpH5.8として、ゲルライト3g/lを添加してなる培地を入れた試験管(直径40mm、長さ130mm)に移植した。移植された幼芽を10日間培養して形質転換ベントグラス植物体を得た。こうして、ベントグラスのカルス3mlから合計2個体(系統番号BPR1、BPR2)の形質転換体が作製された。
上記(9)で得られた形質転換ベントグラス植物の2個体の葉片10mgから公知のCTAB法に従って全DNAを抽出した。これらはPCR法により導入遺伝子の確認を行った。用いたプライマーは、化学合成により作製した。
(a)プライマーNo.1(配列番号3に示す)
5’- GTGTGATCAGTAGGAAGTTG -3’
(b)プライマーNo.2(配列番号4に示す)
5’- ACCTCAAACACAAATCACTC -3’
を組み合わせて用いた。
PCR後、反応液の一部を1.2%アガロースゲルで電気泳動し、バンドの有無および大きさを比較した。その結果、系統番号BPR1の植物体においてRSI1遺伝子の形質転換が確認された。系統番号BPR2においては、RSI1遺伝子は検出されなかった。
上記(9)で得られた、RSI1遺伝子の導入が確認された形質転換ベントグラス植物体BPR1と確認されなかったBPR2植物体を、MS培地の無機成分組成にショ糖30g/lを加えpH5.8として、ゲルライト3g/lを添加してなる培地を入れた試験管(直径40mm、長さ130mm)に、移植した。各系統、3個体ずつ28℃で2000ルックスの光を1日当たり16時間照射しながら培養した。培養開始30日後に草丈、最大根長の測定を行い、平均値を求めた。その結果を表4に示す。RSI1遺伝子の導入が確認された系統番号BPR1植物体では、導入されなかったBPR2植物体に比べて、草丈、最大根長は明らかに大きく、生育が促進されていることがわかった。
上記(9)で得られた、RSI1遺伝子の導入が確認された形質転換ベントグラス植物体BPR1と確認されなかったBPR2植物体を、0、50、100、200、300mMの濃度でNaClを添加した、1/10濃度のMS培地の無機成分組成にショ糖30g/lを加えpH5.8として、寒天8g/lを添加してなる培地を入れた試験管(直径40mm、長さ130mm)に、移植した。各系統、5個体ずつ28℃で2000ルックスの光を1日当たり16時間照射しながら培養した。培養開始30日後に草丈、最大根長の測定を行い、平均値を求めた。NaCl濃度0mMにおける草丈、最大根長の値を100%として各NaCl濃度区の草丈、最大根長の相対比を算出し、草丈、最大根長生育程度(%)を求めた。結果を表5に示す。RSI1遺伝子の導入が確認された系統番号BPR1植物体では、草丈、最大根長ともにNaCl濃度50mMでは98%とほとんど抑制されず、100mMで約70%、200mM以上で30%以下と生育阻害を受けたが、RSI1遺伝子が導入されなかったBPR2植物体に比べて、NaCl濃度増加に伴う草丈、最大根長の抑制程度は小さく、耐塩性が増強されていることがわかった。
Claims (9)
- (a)配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA、
(b)配列番号1に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA、
(c)配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が置換、欠失、挿入、及び/又は付加したアミノ酸配列を有し、成長促成効果を有するタンパク質をコードするDNA、
(d)配列番号1に記載の塩基配列からなるDNAにストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、成長促成効果を有するタンパク質をコードするDNA、及び
(e)配列番号2に記載のアミノ酸配列と90%以上のアミノ酸配列の同一性を有し、成長促成効果を有するタンパク質をコードするDNA
からなる群から選択されるDNAを、植物細胞に導入して形質転換植物細胞を得るステップと、
前記形質転換植物細胞から形質転換植物体を再生させるステップと
を含む、成長が促進された植物体を製造する方法。 - (a)配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA、
(b)配列番号1に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA、
(c)配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が置換、欠失、挿入、及び/又は付加したアミノ酸配列を有し、耐暑性に関するタンパク質をコードするDNA、
(d)配列番号1に記載の塩基配列からなるDNAにストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、耐暑性に関するタンパク質をコードするDNA、及び
(e)配列番号2に記載のアミノ酸配列と90%以上のアミノ酸配列の同一性を有し、耐暑性に関するタンパク質をコードするDNA
からなる群から選択されるDNAを、植物細胞に導入して形質転換植物細胞を得るステップと、
前記形質転換植物細胞から形質転換植物体を再生させるステップと
を含む、耐暑性が改良された植物体を製造する方法。 - (a)配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA、
(b)配列番号1に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA、
(c)配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が置換、欠失、挿入、及び/又は付加したアミノ酸配列を有し、成長促進効果及び耐暑性に関するタンパク質をコードするDNA、
(d)配列番号1に記載の塩基配列からなるDNAにストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、成長促進効果及び耐暑性に関するタンパク質をコードするDNA、及び
(e)配列番号2に記載のアミノ酸配列と90%以上のアミノ酸配列の同一性を有し、成長促進効果及び耐暑性に関するタンパク質をコードするDNA
からなる群から選択されるDNAを、植物細胞に導入して形質転換植物細胞を得るステップと、
前記形質転換植物細胞から形質転換植物体を再生させるステップと
を含む、耐暑性が改良され、かつ、成長が促進された植物体を製造する方法。 - (a)配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA、
(b)配列番号1に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA、
(c)配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が置換、欠失、挿入、及び/又は付加したアミノ酸配列を有し、耐乾燥性に関するタンパク質をコードするDNA、
(d)配列番号1に記載の塩基配列からなるDNAにストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、耐乾燥性に関するタンパク質をコードするDNA、及び
(e)配列番号2に記載のアミノ酸配列と90%以上のアミノ酸配列の同一性を有し、耐乾燥性に関するタンパク質をコードするDNA
からなる群から選択されるDNAを、植物細胞に導入して形質転換植物細胞を得るステップと、
前記形質転換植物細胞から形質転換植物体を再生させるステップと
を含む、耐乾燥性を有する植物体を製造する方法。 - (a)配列番号2に記載のアミノ酸配列からなるタンパク質をコードするDNA、
(b)配列番号1に記載の塩基配列のコード領域を含むDNA、
(c)配列番号2に記載のアミノ酸配列において1若しくは数個のアミノ酸が置換、欠失、挿入、及び/又は付加したアミノ酸配列を有し、耐塩性に関するタンパク質をコードするDNA、
(d)配列番号1に記載の塩基配列からなるDNAにストリンジェントな条件下でハイブリダイズし、耐塩性に関するタンパク質をコードするDNA、及び
(e)配列番号2に記載のアミノ酸配列と90%以上のアミノ酸配列の同一性を有し、耐塩性に関するタンパク質をコードするDNA
からなる群から選択されるDNAを、植物細胞に導入して形質転換植物細胞を得るステップと、
前記形質転換植物細胞から形質転換植物体を再生させるステップと
を含む、耐塩性を有する植物体を製造する方法。 - 前記植物体から有性生殖又は無性生殖により子孫植物を得るステップをさらに含む、請求項1〜5のいずれか1項に記載の方法。
- 植物体が単子葉植物である請求項1〜6のいずれか1項に記載の方法。
- 植物体が、イネ又はベントグラスである請求項7に記載の方法。
- 請求項1〜8のいずれか1項の方法により得られた植物体。
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