JP5799345B2 - 植物に環境ストレス耐性を付与する方法 - Google Patents
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Description
(a)配列番号2に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号2に示すアミノ酸配列において1又は複数個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、チロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
(c)配列番号1に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ、チロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
本発明に係る植物体は、特定のチロシンフォスファターゼ遺伝子の発現量を変動させたものであり、野生型と比較して環境ストレス耐性が向上したものである。ここで、環境ストレスとは、塩ストレス、高温ストレス及び乾燥ストレス等を含む意味である。特に、本発明に係る植物体において、環境ストレス耐性としては塩ストレス耐性を対象とすることが好ましい。すなわち、本発明に係る植物体は、野生型と比較して塩ストレス耐性が向上したものであることが好ましい。塩ストレス等の環境ストレス耐性が向上するとは、野生型の生育が不可能或いは困難な環境ストレス付加条件下において生育が可能であることを意味する。
本発明において、発現量を変動させるチロシンフォスファターゼ遺伝子は、At1g71860で特定される遺伝子(At1g71860遺伝子と略称する)及びAt1g71860遺伝子に対して機能的に等価若しくは同等であると評価される遺伝子である。At1g71860遺伝子に対して機能的に等価、若しくは同等であると評価される遺伝子群は、例えば、SALAD Databaseを使用することによって検索・同定することができる。
アブラナ科:シロイヌナズナ(Arabidopsis thaliana)、アブラナ(Brassica rapa、Brassica napus、Brassica campestris)、キャベツ(Brassica oleracea var. capitata)、ハクサイ(Brassica rapa var. pekinensis)、チンゲンサイ(Brassica rapa var. chinensis)、カブ(Brassica rapa var. rapa)、ノザワナ(Brassica rapa var. hakabura)、ミズナ(Brassica rapa var. lancinifolia)、コマツナ(Brassica rapa var. peruviridis)、パクチョイ(Brassica rapa var. chinensis)、ダイコン(Raphanus sativus)、ワサビ(Wasabia japonica)など。
ナス科:タバコ(Nicotiana tabacum)、ナス(Solanum melongena)、ジャガイモ(Solaneum tuberosum)、トマト(Lycopersicon lycopersicum)、トウガラシ(Capsicum annuum)、ペチュニア(Petunia)など。
マメ科:ダイズ(Glycine max)、エンドウ(Pisum sativum)、ソラマメ(Vicia faba)、フジ(Wisteria floribunda)、ラッカセイ(Arachis hypogaea)、ミヤコグサ(Lotus corniculatus var. japonicus)、インゲンマメ(Phaseolus vulgaris)、アズキ(Vigna angularis)、アカシア(Acacia)など。
キク科:キク(Chrysanthemum morifolium)、ヒマワリ(Helianthus annuus)など。
ヤシ科:アブラヤシ(Elaeis guineensis、Elaeis oleifera)、ココヤシ(Cocos nucifera)、ナツメヤシ(Phoenix dactylifera)、ロウヤシ(Copernicia)など。
ウルシ科:ハゼノキ(Rhus succedanea)、カシューナットノキ(Anacardium occidentale)、ウルシ(Toxicodendron vernicifluum)、マンゴー(Mangifera indica)、ピスタチオ(Pistacia vera)など。
ウリ科:カボチャ(Cucurbita maxima、Cucurbita moschata、Cucurbita pepo)、キュウリ(Cucumis sativus)、カラスウリ(Trichosanthes cucumeroides)、ヒョウタン(Lagenaria siceraria var. gourda)など。
バラ科:アーモンド(Amygdalus communis)、バラ(Rosa)、イチゴ(Fragaria)、サクラ(Prunus)、リンゴ(Malus pumila var. domestica)など。
ナデシコ科:カーネーション(Dianthus caryophyllus)など。
ヤナギ科:ポプラ(Populus trichocarpa、Populus nigra、Populus tremula) など。
イネ科:トウモロコシ(Zea mays)、イネ(Oryza sativa)、オオムギ(Hordeum vulgare)、コムギ(Triticum aestivum)、タケ(Phyllostachys)、サトウキビ(Saccharum officinarum)、ネピアグラス(Pennisetum pupureum)、エリアンサス(Erianthus ravenae)、ミスキャンタス(ススキ)(Miscanthus virgatum)、ソルガム(Sorghum)スイッチグラス(Panicum)など。
ユリ科:チューリップ(Tulipa)、ユリ(Lilium)など。
上述したチロシンフォスファターゼ遺伝子の発現量を変動する改変を行った後、植物体のなかから適切な表現型を有する個体を選抜する選抜工程を、従来公知の方法で行うことができる。選抜の方法は特に限定されるものではなく、例えば、改変を行った植物体を育成した後に、植物体そのもの、または任意の器官や組織における環境ストレス耐性が有意に向上しているものを選抜してもよい。
(1) シロイヌナズナのチロシンフォスファターゼ(PTP)遺伝子の選択
本実施例では、シロイヌナズナにおけるチロシンフォスファターゼ遺伝子としてAGIコード: At1g71860で特定される遺伝子を選択した。なお、このAt1g71860については、Plant Cell, 10, 849-857, 1998において高塩濃度処理によって発現が亢進する特徴を有する遺伝子として知られている。本実施例ではAt1g71860遺伝子を抑制した変異体について高塩濃度条件における生育可能性を検討した。
なお、At1g71860遺伝子のコーディング領域の塩基配列を配列番号1に示し、当該遺伝子によりコードされるチロシンフォスファターゼのアミノ酸配列を配列番号2に示した。
選択したAt1g71860遺伝子にT-DNAが挿入されたシロイヌナズナT-DNA挿入変異体は、Nottingham Arabidopsis Stock Centre (http://nasc.nott.ac.uk/) より入手したSALK_118658およびSALK_062441を用いた。
SALK_118658はAt1g71860遺伝子の第4エキソンに、SALK_062441は第7イントロンにT-DNAが挿入されており、それぞれatptp1-1変異体、atptp1-2変異体と名付けた。atptp1-1変異体、atptp1-2変異体および野生型シロイヌナズナ(Col)の植物体よりゲノムDNAを抽出した。
寒天培地(1/2MS、和光純薬工業社製 ムラシゲ・スクーグ培地用混合塩類(Murashige and Skoog Plant Salt Mixture)、pH 5.7、ショ糖濃度1 %、寒天0.7 %)で14日間生育させた植物体の全地上部から全RNAを抽出した。RT-QuantiTect Reverse Transcription kit (QIAGEN社製)により1μgの全RNAからcDNAを調製し、At1g71860遺伝子を検出する場合は4倍希釈、18S rRNA (AGIコード: At3g41768.1)を検出する場合は1000倍希釈したのち、Real-Time PCR (Applied Biosystems社製、Applied Biosystems 7500 Real-Time PCR System)に供した。発現遺伝子を検出するための反応液は、希釈したcDNAを2μl、20μM Forwardおよび Reverseプライマーを各1μl、Power SYBR Green Master Mix (Applied Biosystems社製)を12μl含み、全容量が24μlとなるように調製した。プライマーには、At1g71860遺伝子に対して5’-GTCCTTTACCACACACGATGGA-3’(配列番号8)及び5’-TTGGGCAATGCTGCTGAA-3’(配列番号9)、18S rRNAに対して5’-TCCTAGTAAGCGCGAGTCATC-3’(配列番号10)及び5’-CGAACACTTCACCGGATCAT-3’(配列番号11)を用いた。PCRは1サイクルの50℃(2分)及び95℃(10分)に続けて、40サイクルの95℃(15秒)及び60℃(1分)で反応を行なった。
上記(4)でノックアウトラインと考えられたatptp1-1変異体、ノックダウンラインと考えられたatptp1-2変異体及び対照として非組換えの野性型であるColの種子を、0、125、137.5mM NaClを含む1/2MS寒天培地に無菌播種した。これを22℃、16時間明期8時間暗期、光強度約30〜45μE/cm2で21日間培養し、耐塩性試験を行った。
本実施例では、At1g71860遺伝子の過剰発現体及び変異型At1g71860遺伝子の過剰発現体を作製し、実施例1と同様に高塩濃度条件における生育可能性を検討した。なお、本実施例で作製した変異型At1g71860遺伝子は、配列番号2に示すアミノ酸配列における175番目のシステインをセリンに置換したアミノ酸配列を有し、酸化型グルタチオンや過酸化水素に対して低感受性のチロシンフォスファターゼをコードする遺伝子である。
At1g71860遺伝子を含む核酸断片をColより以下の手順によってクローニングした。
まず、ColからRNeasy Plant Mini Kit (Qiagen社製)を用いて全RNAを回収した。DNaseI(Invitrogen社製)でゲノムDNAを消化したあと、5μgの全RNAからStrataScript First Strand cDNA Synthesis System(Stratagene社製)を用いてcDNAを調製した。このcDNAを鋳型としてXbaIまたはSacIサイトを付加したプライマー、5’-TCTAGAATGGCGACCGGTAAAACCTC-3’(配列番号12)及び5’-GAGCTCTTAGGAACTCGTTCCAGCAT-3’(配列番号13)を用いてPCRを行なった。本PCRによりAt1g71860遺伝子のcDNAを含む核酸断片が増幅される。
次に、得られたコンストラクトをアグロバクテリウム法によりColへ導入して過剰発現体を作製した。得られたAt1g71860遺伝子の過剰発現体を35S-AtPTP1と名付けた。
変異型At1g71860遺伝子を含む核酸断片は上記(1)で作製したAt1g71860遺伝子のcDNAを鋳型とするPCRによって作製した。具体的に、このPCRでは、At1g71860遺伝子によりコードされるタンパク質の175番目のシステイン(TGC)をセリン(TCC)に置換するように設計した一対のプライマー、5’-GACTGTTAAATCCGGGGACTATTTTCAA-3’(配列番号14)及び5’-AATAGTCCCCGGATTTAACAGTCCTATT-3’(配列番号15)を用いた。
実施例1 (4)と同様にしてリアルタイムPCR法によりAt1g71860遺伝子の発現量を測定した。その結果を図7に示した。なお、図7においても、At1g71860遺伝子の発現を18S rRNAの発現でノーマライズしたのち、Colにおける発現を1としたときの相対発現量で示した。図7に示すように、上記(1)で作製した過剰発現体及び上記(2)で作製した過剰発現体はともに、野性型におけるAt1g71860遺伝子の発現量と比較して、それぞれAt1g71860遺伝子及び変異型At1g71860遺伝子の発現量が高いことがわかった。
上記(1)で作製した過剰発現体及び上記(2)で作製した過剰発現体を用いて、実施例1 (5)と同様にして耐塩性試験を行った。耐塩性試験結果を図8に示した。図8の左側はAt1g71860遺伝子の過剰発現体と野性型シロイヌナズナ(Col)のプレートを撮像した写真であり、図8の右側は変異型At1g71860遺伝子の過剰発現体と野性型シロイヌナズナ(Col)のプレートを撮像した写真である。
Claims (4)
- 以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質をコードする遺伝子を抑制することを特徴とする植物に高塩濃度ストレス耐性を付与する方法。
(a)配列番号2に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号2に示すアミノ酸配列において1〜20個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、チロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
(c)配列番号1に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ、チロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質 - 植物体において以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質をコードする遺伝子の発現量を増加させる工程と、前記植物体の高塩濃度ストレス耐性を評価し、当該高塩濃度ストレス耐性が有意に向上した系統を選抜する工程とを含む、ことを特徴とする植物に高塩濃度ストレス耐性を付与する方法。
(a)配列番号2に示すアミノ酸配列において175番目のシステインが他のアミノ酸に置換されたアミノ酸配列を含み、酸化型グルタチオン又は過酸化水素に対する感受性が低下したチロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
(b)配列番号2に示すアミノ酸配列において1〜20個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入され、且つ、175番目のシステインが他のアミノ酸に置換されたアミノ酸配列を含み、酸化型グルタチオン又は過酸化水素に対する感受性が低下したチロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
(c)配列番号1に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ、且つ、配列番号2に示すアミノ酸配列において175番目のシステインが他のアミノ酸に置換されたアミノ酸配列を含み、酸化型グルタチオン又は過酸化水素に対する感受性が低下したチロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質 - 以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質をコードする遺伝子を抑制した植物体を準備する工程と、
(a)配列番号2に示すアミノ酸配列を含むタンパク質
(b)配列番号2に示すアミノ酸配列において1〜20個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入されたアミノ酸配列を含み、チロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
(c)配列番号1に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ、チロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
前記植物体の高塩濃度ストレス耐性を評価し、当該高塩濃度ストレス耐性が有意に向上した系統を選抜する工程とを含む、植物体の製造方法。 - 以下の(a)〜(c)のいずれかのタンパク質をコードする遺伝子の発現量を増加させた植物体を準備する工程と、
(a)配列番号2に示すアミノ酸配列において175番目のシステインが他のアミノ酸に置換されたアミノ酸配列を含み、酸化型グルタチオン又は過酸化水素に対する感受性が低下したチロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
(b)配列番号2に示すアミノ酸配列において1〜20個のアミノ酸が欠失、置換、付加又は挿入され、且つ、175番目のシステインが他のアミノ酸に置換されたアミノ酸配列を含み、酸化型グルタチオン又は過酸化水素に対する感受性が低下したチロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
(c)配列番号1に示す塩基配列の相補的な塩基配列からなるポリヌクレオチドに対してストリンジェントな条件下においてハイブリダイズするポリヌクレオチドによってコードされ、且つ、配列番号2に示すアミノ酸配列において175番目のシステインが他のアミノ酸に置換されたアミノ酸配列を含み、酸化型グルタチオン又は過酸化水素に対する感受性が低下したチロシンフォスファターゼ活性を有するタンパク質
前記植物体の高塩濃度ストレス耐性を評価し、当該高塩濃度ストレス耐性が有意に向上した系統を選抜する工程とを含む、植物体の製造方法。
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