JP2015512642A - タバコに開花抑制特性を提供するftファミリーの核酸及びペプチド/タンパク質並びにそれで形質転換された遺伝子組み換え植物 - Google Patents
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Abstract
Description
タバコにおけるFTの潜在的同族体を同定するため、cDNAクローン(DV999455.1)の同定に至るBLASTクエリーとしてシロイヌナズナFT(AtFT)のコード領域を用いて、公共の配列データベース(NCBI)をスクリーニングした。それは、全オープンリーディングフレームを含有し、AtFTでのアラインメントによって示される。このcDNAクローンに基づき、プライマーをデザインし、その後に、タバコ葉cDNA及びゲノムDNAを用いる幾つかのPCRアプローチに用いた。その際に、4つの潜在的FT同族体のオープンリーディングフレーム及びゲノム配列を同定でき、NtFT1−4として指定した;その核酸配列を配列番号1〜4に示す(図1〜4参照)。ゲノム及びDNA配列のアラインメントは、図9Aに示されるように、NtFT1−4のエクソン・イントロン構造を明らかにした。この図は、タバコFT同族体NtFT1−4の分類を示す。(A)パートから明らかなように、タバコNtFT1−4のエクソン・イントロン構造はAtFTの構造と似ている。エクソンはボックスとして示され、線がイントロンを表す。点線は、未知の大きさのイントロンを示す。(B)パートは、同定したタバコFT同族体NtFT1−4を含めたKarlgren et al.(2011)によって定義された植物PEBPファミリーの系統樹を表現する。略称の意味は次の通りである:ATC:A.thaliana Centroradialis;BFT:FT及びTFL1のA.thaliana Brother;FT:A.thaliana Flowering Locus T;MFT:FT及びTFL1のA.thaliana Mother;Nt CET1,2,4:タバコからのN.tabacum Centroradialis様遺伝子;Nt FT1−4:N.tabacum Flowering Locus T;TFL1:A.thaliana Terminal Flower 1;TSF:A.thaliana Twin Sister of Flowering Locus T。
開花時期の調節におけるNtFT1−4の機能を評価するため、タバコにおける強力な構成的カリフラワー・モザイク・ウイルス35Sプロモーター(35S:NtFT)の制御下で、対応する遺伝子を異所的に過剰発現させた。アグロバクテリウムが形質転換を媒介した後、各構築物について最大7つの独立した遺伝子組み換え系統を再生させた。
開花抑制NtFT1−3及び開花促進NtFT4の空間的及び時間的発現プロファイルを解析した。このため、LD及びSD条件下で培養された4週のタバコ植物の葉、尖部、茎及び根の組織から全RNAを抽出し、qRT−PCRを受けた。図15には、個別のNtFTの発現レベルが、参照遺伝子としたNtEF1αとの関連で示される。NtFT1、NtFT2及びNtFT4は、両方の光条件下で、葉組織においてのみ発現したが、すべての遺伝子の転写レベルは低く、LD条件下での検出限界に近いものであった。このことは、図15A及びBから分かる。図15A及びBにおいて、NtFT1、2及び4は、LD下での発現レベルが検出限界に近いものの、SD(A)条件下とLD(B)条件下で葉においてのみ発現されることが示される。値は、参照遺伝子EF1aの転写レベルに正規化された。NtFT3ではcDNAが得られるが、発現レベルが低すぎ、そのqRT−PCRによる時空的発現を確実に解析できなかった。
NtFTの開花抑制機能が原則として他の種に対しても適用できるかどうか解明するため、模範となるように、35S:NtFT2が、モデル植物シロイヌナズナ、アブラナ科のメンバー、及び花成抑制機能を持つFTを保有しない植物において過剰発現された。35S:NtFT2遺伝子組み換えシロイヌナズナ植物が、アグロバクテリウム媒介形質転換によって得られ、表現型が解析された。異なる形質転換体の開花時間の分析により、タバコの35S:NtFT1−3の過剰発現から得られるものと似た結果であることが明らかになった。35S:NtFT2の発現レベルが高い植物は、誘導的LD条件下で開花の遅い表現型を示す。これは、図16Aから16Cに示される。WTシロイヌナズナ植物は、発芽して約8週間後に正常に開花したが(図16A)、重度表現型を示す形質転換体は、約1〜2週間遅れて開花した(図16BにはNtFT2L2が模範となるように示される)。それ故に、シロイヌナズナにおけるNtFT2の過剰発現もまた開花を遅らせる。更に、それは、バイオマスの増加をもたらす(C):誘導的長日条件下で植物を生長させ、野生型対照植物が開花し始めた時点(A及びB)及び一週間後(B)に写真を撮った。タバコほど目覚ましいものではないが、NtFT2を強く過剰発現するシロイヌナズナ植物もまたバイオマスの増加を示すことが認められ、葉の大きさ、葉の枚数及び茎直径の増加を特徴とする(図16B及び16C)。
タバコの潜在的なFTの同族体を同定するため、シロイヌナズナFT(AtFT;GenBank:AB027504.1)のコード領域をBLASTクエリーとして用いて、公共の配列データベース(NCBI)をスクリーニングした。タバコESTクローン(GenBank:DV999455.1)が同定され、それを用いて、エクソン1(アミノ酸1〜8)及びエクソン4(アミノ酸173〜177)に位置する初期プライマー対を設計した。潜在的タバコFTをcDNAレベルで単離するため、NucleoSpin(登録商標)RNAプラントキット(Macherey−Nagel)を用いてタバコ葉から全RNAを抽出し、製造業者の指示を受けてSuperSriptII(Invitrogen)を用いてcDNAに転換した。cDNA端の急速増幅等のcDNA又はPCR技術でPCRを行い(SMARTer RACE cDNA増幅キット;Clontech)、対応するゲノム配列を同定するためにゲノムウォーキングを行い(GenomeWalker(登録商標)Universalキット;Clontech)、幾つかのPCR産物を得ることができた。当業者に知られる常法を適用して、これらPCR産物を切断、精製、クローン化及び配列決定した。配列解析によって、AtFTとの高い配列類似性を共有する異なる配列を持つ4つの同族体(NtFT1−4)が明らかになった。ゲノム及びcDNA配列のアラインメントは、NtFT1−4のエクソン・イントロン構造を明らかにした。図9Aにおいて図式的に示す。この図から明らかなように、すべての潜在的NtFTは、それら自身の中で類似のゲノム構造を有し、また、3つのイントロンで遮断された4つのエクソンを持つ他の種からのFT遺伝子に対して(模範となるようにAtFTと比較して)類似のゲノム構造を有する。エクソンの長さは高度に保存されているが、イントロンの長さはNtFTの中で異なる。
開花時期の調節におけるNtFT1−4の機能を評価するため、我々は、次に、強力な構成的カリフラワー・モザイク・ウイルス35Sプロモーター(35S:NtFT)の制御下で、タバコにおいて対応する遺伝子を異所的に過剰発現させることを試みた。それ故に、以下に示すクローニング戦略を行った。
次に、我々は、開花抑制NtFT1−3及び開花促進NtFT4の空間的及び時間的発現プロファイルを解析した。それ故に、タバコ種子を土壌に蒔き、ファイトトロン中、LD又はSD条件下で生長させた。空間的発現パターンについては、約4週の3体の植物の葉、尖部、茎及び根をプールし、全RNA抽出に用いた。NtFT1−4の時間的発現レベルを調べるため、実生を収集して時点1を決定し、次いで、3体の植物の根出葉を最初の花が開くまで毎週収集し、LD及びSD条件でそれぞれ合計5回及び6回の回収時期があった。NucleoSpin(登録商標)RNAプラントキット(Macherey−Nagel)を用いて全RNAを抽出し、DNAseI(NEB)の使用とその後のフェノール・クロロホルム抽出によりゲノムDNAの除去を行った。製造業者の指示を受けてSuperScriptII(Invitrogen)により全RNA1μgを逆転写し、1μlのcDNAがqRT−PCRを受けた。iQ SYBRグリーン・スーパーミックス(Biorad)を用いるCFX96サイクラー(Biorad)において45サイクル実施し、次いで融点曲線を実施した。NtFT1−4の各RTサンプルを三重反復試験でアッセイし、一方、参照遺伝子、NRT対照(逆転写しなかった)及びNTC対照(非鋳型対照)を二重反復試験でアッセイした。2つの潜在的参照遺伝子EF1α及びL25(Schmidt及びDelaney,2010)の転写レベルを各RTサンプルで調べた。これら遺伝子の中で、EF1αが最も安定に発現していることが分かり、それ故に、この遺伝子を用いてNtFT1−4の転写レベルを正規化した。REST−MCSソフトウェア(Pfaffl et al.,2002)を用いて相対的発現レベルを算出した。qRT−PCRに用いたプライマーを表4に示す。
NtFTの開花抑制機能が原則として他の種に対しても適用できるかどうか解明するため、我々は、模範となるように、35S:NtFT2を、モデル植物シロイヌナズナ、アブラナ科のメンバー、及び花成抑制機能を持つFTを保有しない植物において過剰発現させた。シロイヌナズナにおけるNtFT2の過剰発現では、35S:NtFT2構築物を、マンノピンシンターゼプロモーターの制御下で、BASTA耐性遺伝子を保有するHindIIIで消化したバイナリーベクター中に挿入した(Post et al.,2012)。すべてのバイナリーベクターを配列決定により検証し、その後、電気穿孔法によってアグロバクテリウム・ツメファシエンスLBA4404に導入した(Hoekema et al.,1983)。シロイヌナズナにおける過剰発現の研究では、A.タリアナColの種を土壌に蒔き、LD条件下ファイトトロン中で培養した(明るいとき23℃、夜は17℃、100μmolm−2sec−1)。遺伝子組み換えシロイヌナズナ植物をfloral dip法によって産生した(Clough及びBent,1998)。遺伝子組み換えシロイヌナズナ植物の種を土壌に蒔き、正の遺伝子組み換え植物を選択するため、発芽後にBASTAによって噴霧した。
Claims (26)
- タンパク質をコードする核酸配列であり、(1)各プロモーターの下で、植物の開花を抑制又は抑圧又は遅延させることができ、(2)モチーフ「NAPDIIDS」を含むが、ジャガイモ遺伝子StSP5G又はその一部の核酸を除く、核酸配列。
- 前記モチーフが「VNAPDIIDS」である、請求項1に記載の核酸配列。
- 系統発生学的にはPEBP遺伝子ファミリーのFTクレードに属しており、前記モチーフ「(V)NAPDIIDS」が、開花促進タンパク質AtFT及びBvFT2の「(V)YAPGW」モチーフの代わりにある、請求項1又は2に記載の核酸配列。
- 4つのエクソンを含み、前記モチーフ「(V)NAPDIIDS」が、4番目のエクソンの一部である、請求項1〜3のいずれかに記載の核酸。
- 前記モチーフ「(V)NAPDIIDS」が、前記タンパク質の外部ループの一部である、先行する請求項のいずれかに記載の核酸。
- AtFT、AtTFL1、BvFT1及びBvFT2のそれぞれにおいて等しく保存されるアミノ酸の少なくとも50%、好ましくは80%、最も好ましくは100%を共有するか、及び/又は、タンパク質AtFT、AtTFL1、BvFT1及びBvFT2のいずれかの中にあるアミノ酸配列鎖の少なくとも50%、好ましくは70%、最も好ましくは80%を共有するタンパク質をコードする、先行する請求項のいずれかに記載の核酸配列。
- 配列番号5の第6, 7, 12, 14, 16, 18, 20, 28, 30, 36, 38, 42, 44, 51-53, 57, 61, 65, 68, 70-72, 74, 76, 77, 79, 83, 85-87, 89, 90, 92, 93, 96, 100, 101, 103, 107, 108, 110, 112, 115-118, 123, 126, 129, 134-141, 好ましくは131-141, 144-147, 155, 158-161, 165, 168, 169, 175番に位置するアミノ酸を、必ずしも配列番号5のペプチド又はタンパク質と同じ位置番号ではないが、この順番で少なくとも含むペプチド又はタンパク質をコードする、先行する請求項のいずれかに記載の核酸。
- 更に、配列番号5の第8-11, 13, 15, 17, 21, 23, 25, 26, 29, 31, 32, 35, 37, 39-41, 43, 45-48, 50, 54, 55, 58, 59, 62, 64, 67, 69, 73, 75, 78, 80, 82, 84, 88, 94, 95, 102, 104, 113, 114, 119-122, 124, 127, 131-133, 148-152, 156, 163, 164, 167, 171-174, 176-167番に位置するアミノ酸を、必ずしも配列番号5のペプチド又はタンパク質と同じ位置番号ではないが、この順番で含む、請求項7に記載の核酸。
- 先行する請求項のいずれかに記載の核酸であって、前記核酸が、配列番号5、6及び7に示される配列のいずれかからなるか若しくはいずれかを含むタンパク質、又は配列番号1、2及び3に示される配列のいずれかからなるか若しくはいずれかを含むタンパク質をコードする、核酸。
- 更に、プロモーターとして機能することができる成分を含む、先行する請求項のいずれかに記載の核酸。
- 前記プロモーターが、細胞特異的プロモーター、時間誘導性プロモーター、タバコ植物に本来含まれるプロモーター、好ましくは遺伝子NtFT1からNtFT4を自然に制御するプロモーター、タバコ由来の組織特異的及び/又は細胞特異的プロモーター、経時的構成的活性化プロモーター、他の植物に由来するプロモーター、好ましくはシロイヌナズナFT又はスクロース輸送体AtSUCの細胞特異的な時間誘導性プロモーター、組織特異的及び/又は細胞特異的及び/又は経時的構成的活性化プロモーター、市販のプロモーター、他の源から入手できるプロモーター、合成プロモーター、或いは、上で列挙した機能の組み合わせを有するプロモーターから選択される、請求項10に記載の核酸。
- プロモーターとして機能できる前記核酸配列が、核酸の発現を上方制御する、請求項10及び11のいずれかに記載の核酸。
- 前記核酸が、1つ以上の別々の調節成分と組み合わせて、好ましくは増強成分と組み合わせて使用される、請求項10〜12のいずれかに記載の核酸。
- 先行する請求項のいずれかに記載の核酸によってコードされたペプチド又はタンパク質。
- 請求項1〜13のいずれかに記載の核酸配列を含むベクター。
- 前記ベクターが、バイナリーベクター、好ましくは抗生物質抵抗性、代謝抵抗性又は除草剤抵抗性遺伝子を保有するものから選択される、請求項15に記載のベクター。
- 前記抗生物質抵抗性、代謝抵抗性又は除草剤抵抗性遺伝子が、時間的及び空間的構成的活性化プロモーター又は時間誘導性プロモーターの制御下にある、請求項16に記載のベクター。
- 前記抗生物質抵抗性遺伝子がカナマイシン及びハイグロマイシン遺伝子から選択されるか、又は、前記除草剤抵抗性遺伝子がBASTA抵抗性遺伝子であるか、及び/又は、前記抗生物質抵抗性、代謝抵抗性又は除草剤抵抗性遺伝子がnos若しくは35SCaMVプロモーター又はエタノール誘導性35SCaMVプロモーターの制御下にある、請求項16又は17に記載のベクター。
- 請求項1〜13のいずれかに記載の核酸、請求項14に記載のペプチド若しくはタンパク質、及び/又は請求項15〜18のいずれかに記載のベクターを含む、植物、植物の一部又は植物の種子。
- ナス科植物ファミリーのメンバーであり、好ましくは作物であり、更に好ましくはタバコ、ジャガイモ及びトマトから選択される、請求項19に記載の植物、植物の一部又は植物の種子。
- アブラナ科植物ファミリーのメンバーである、請求項19に記載の植物、植物の一部又は植物の種子。
- 植物の開花の発生を抑制、抑圧又は遅延させる遺伝子組み換え植物の生産のための、タンパク質をコードする核酸配列の使用であり、該核酸配列が、(1)各プロモーターの下で、植物の開花を抑制又は抑圧又は遅延させることができ、(2)モチーフ「APDIIDS」を含む、使用。
- 前記核酸配列が系統発生学的にPEBP遺伝子ファミリーのFTクレードに属しており、前記モチーフ「APDIIDS」が、開花促進タンパク質AtFT及びBvFT2の「YAPGW」モチーフの代わりにある、請求項22に記載の使用。
- 前記遺伝子組み換え植物が、ナス科植物ファミリーのメンバーである、請求項23に記載の使用。
- 前記核酸が、StSP5G若しくはその一部、SISP5G若しくはその一部、又はNtFT1、NtFT2、NtFT3若しくはそれらの一部である、請求項22〜24のいずれかに記載の使用。
- 前記核酸が、構成的プロモーターの制御下にある、請求項22〜25のいずれかに記載の使用。
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