JP2010200754A - 表層キメラ形質転換植物の作出方法 - Google Patents
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Abstract
【解決手段】導入遺伝子が一部の細胞、例えば花弁のL1層の細胞等に存在し、他の細胞、例えば花粉細胞や胚珠細胞などの生殖細胞には存在しないバラを作出する。このバラは他のバラと交雑しても導入遺伝子が他のバラに伝播しないので、導入遺伝子拡散の可能性を完全に否定することができる。
【選択図】なし
Description
しかし、外来遺伝子は上記のような遺伝子に限定されるものではなく、広く色素合成系で機能する遺伝子、例えばフラボノイド合成系で機能する遺伝子であってもよい。また外来遺伝子はGFP遺伝子やNPTII遺伝子、GUS遺伝子、SURB遺伝子のような選択マーカーの遺伝子であってもよい。さらに外来遺伝子は転写因子をコードする遺伝子でもよく、例えばmyb様転写因子をコードする遺伝子、具体的にはPHR1遺伝子やPsr1遺伝子であってもよい。
[1]外来遺伝子を、L1細胞層又はL3細胞層の内のいずれかの細胞層を構成する細胞内に含むが、花粉の細胞又は胚珠の細胞層であるL2細胞層を構成する細胞内には含まないバラ植物の生産方法であって、以下のステップ:
外来遺伝子を、アグロバクテリウムを介して、該バラ植物に導入し、そして
該外来遺伝子を、L1細胞層又はL3細胞層の内のいずれかの細胞層を構成する細胞内に含むが、花粉の細胞又は胚珠の細胞層であるL2細胞層を構成する細胞内には含まないバラ植物を選択する、
を含み、ここで、該外来遺伝子が、フラボノイド3',5'−水酸化酵素遺伝子、芳香族アシル基転移酵素遺伝子のいずれか一方又はその両者である、前記バラ植物の生産方法。
[2]前記外来遺伝子が、L1細胞層を構成する細胞内にのみ含まれる、前記[1]に記載のバラ植物の生産方法。
[3]前記外来遺伝子が、スミレ科植物由来のフラボノイド3',5'−水酸化酵素遺伝子、ゴマノハグサ科植物由来の芳香族アシル基転移酵素遺伝子のいずれか一方又はその両者である、前記[1]又は[2]に記載のバラ植物の生産方法。
[4]前記スミレ科植物が、スミレ科パンジーである、前記[3]に記載のバラ植物の生産方法。
[5]前記ゴマノハグサ科植物が、ゴマノハグサ科トレニアである、前記[3]又は[4]に記載のバラ植物の生産方法。
[6]前記バラ植物が、Rosa hybridaである、前記[1]〜[5]のいずれかに記載のバラ植物の生産方法。
[7]前記バラ植物が、ハイブリッドティー、フロリバンダ又はミニバラである、前記[6]に記載のバラ植物の生産方法。
[8]前記[1]〜[7]のいずれかに記載のバラ植物の生産方法により生産されたバラ植物又は栄養増殖体あるいはその組織又は部分。
実施例1. バラへの遺伝子導入方法
バラの形質転換に関してはすでに多くの方法が報告されており(たとえばFiroozababy et al. Bio/Technology 12:883-888 1994, US 5480789、WO 2005/017147)、これらの方法に従ってバラへ外来遺伝子を導入することができる。
アントシアニンを芳香族アシル基により修飾することによりアントシアニンを安定化させ、かつその色を青くすることができる(たとえば、PCT/JP96/00348)。アシル化したデルフィニジン型アントシアニンの生産を目指して以下の実験を行った。
藤色系バラ「WKS82」へpSPB130を導入し、89個体の形質転換体を得た。色素分析を行った44個体全てでデルフィニジンの蓄積を確認した。デルフィニジン含有率は最高91%(平均49%)であった。花色はRHSカラーチャート186d(GREYED-PURPLE GROUP)から80c(PURPLE-VIOLET GROUP)へ変化した。代表的な形質転換体の分析値を下表に示す。
「WKS82」(以下、宿主という)及び実施例3で作出した組換え体No.5及びNo.24(WKS82/130-4-1及びWKS82/130-9-1;以下、組換え体という)の花弁、葉、茎、根及び花粉よりDNeasy Plant Mini Kit (QIAGEN)を用いて製造業者推奨の方法に従ってゲノムDNA を抽出した。抽出したゲノムDNA を鋳型としてTaKaRa Ex Taq(TaKaRa)によりPCR 法にて導入遺伝子(パンジーF3’5’H 遺伝子(配列番号5、及び配列番号6)、トレニア5AT 遺伝子(配列番号3、及び配列番号4)、大腸菌NPTII遺伝子)の増幅を行った。
BP40-F2:5'-GAG CTA GGC CAC ATG CTT A-3'(配列番号7)
BP40-R3:5’-CTT TGC GCT CAT GAC TCG T-3'(配列番号8)
TAT7-50F :5'-AAC AAT ATG TGC AGT CCT CGA A-3'(配列番号9)
TAT7-R1 :5'-AAC TCG CAT CGC CAA CTA C-3'(配列番号10)
NPTII-F:5'-GAT TGA ACA AGA TGG ATT GCA CGC-3'(配列番号11)
NPTII-R:5'-CGA AGA ACT CCA GCA TGA GAT CCC-3'(配列番号12)
Rh ANS 69-r1:5'-TTT GAT CTT CCC ATT GAG C-3'(配列番号13)
Rh ANS 69-m1:5'-TCC GCG GTG GGA AGA TCC CC-3'(配列番号14)
PCR による解析の結果、本組換え体の花弁、葉、茎のゲノム中には導入遺伝子が検出されたが、根、花粉のゲノムにおいてはこれら導入遺伝子は検出されなかった。表3及び図1に結果を示した。
常法に従い、園芸種の開花直前に除雄、袋かけをした後、雌しべが十分に成熟した時点で晴天日の午前中に温室内で栽培した宿主あるいは実施例3で作出した組換え体No.24(WKS82/130-9-1;以下、組換え体という)の花粉を付着させた。その後、他の花粉が付着しないように再度袋かけを行い、種子形成の有無を調査した。なお、花粉は開裂前の葯を回収後、シリカゲルを入れたデシケータ内で1日間室温放置し、翌日開裂した葯から回収した新鮮な花粉を用いた。交雑母本として、グランディ・フローラ系四季咲きバラ品種「クイーンエリザベス」、フロリバンダ系四季咲きバラ品種「ゴールドバニー」を用いた。
常法に従い、園芸種の開花直前に除雄、袋かけをした後、雌しべが十分に成熟した時点で晴天日の午前中に野外で栽培した宿主あるいは実施例3で作出した組換え体No.24(WKS82/130-9-1;以下、組換え体という)の花粉を付着させた。その後、他の花粉が付着しないように再度袋かけを行い、種子形成の有無を調査した。なお、花粉は開裂前の葯を回収後、シリカゲルを入れたデシケータ内で1日間室温放置し、翌日開裂した葯から回収した新鮮な花粉を用いた。
常法に従い、園芸種の開花直前に除雄、袋かけをした後、雌しべが十分に成熟した時点で晴天日の午前中に野外で栽培した宿主あるいは実施例3で作出した組換え体No.24(WKS82/130-9-1;以下、組換え体という)の花粉を付着させた。
導入遺伝子の局在性をさらに詳しく調べるために、in situハイブリダイゼーションを行った。5mm程度の大きさの蕾を垂直方向に半分に切断後、ホルムアルデヒド固定液に浸して固定した。次に脱水を行うため、固定液を50%エタノールから100%エタノールに順に置換し、さらに25%レモゾールに置換(透徹)した。その後パラフィンを徐々に浸潤させ、包埋した。包埋サンプルをミクロトームで薄切し、スライドグラスに接着させた。スライドグラスを水和し、プロテネースK処理、アセチル化などの前処理を行った後、脱水、乾燥させた。DIGラベルしたプローブ(BP40、TAT、NPTII、各遺伝子のアンチセンス及びセンスプローブ)をハイブリダイゼーション溶液に溶解し、乾燥させたスライドグラスにのせ反応させた。ハイブリダイゼーション後、スライドグラスを洗浄し、DIGを検出した。
導入遺伝子がL1 層にのみ存在するカーネーションを作成した。
組換えカーネーションは、アグロバクテリウムを用いる遺伝子導入により、以下のように作製した。プラスミドpCGP2442(Application No. US60/988,293 出願日2007年11月15日に記載)はそのT-DNA領域に、キンギョソウ由来のカルコン合成酵素遺伝子のプロモーター制御下にあるサルビア由来のフラボノイド3’、5’-水酸化酵素遺伝子cDNA、ペチュニアのジヒドロフラボノール4-還元酵素の染色遺伝子、カーネーション由来のアントシアニジン合成酵素遺伝子、さらに形質転換の選抜マーカーとしてカリフラワーモザイクウィルス35Sプロモーター制御下にあるタバコのアセトラクテート合成遺伝子SURBcDNAが含まれている。これを特許出願特表平11-505116に記載されている方法でアグロバクテリウムに導入し、さらにカーネーション品種コルティナシャネルに導入した。得られた組換えカーネーションの花弁には、天然のカーネーションには含まれないデルフィニジンが検出された。これは導入遺伝子が少なくとも花弁の上皮細胞で機能していることを示している。このうち1系統(系統19907)について詳細に解析した。また、系統19907から染色体DNAを抽出し、上述のpCGP2442のT-DNA上の遺伝子をプローブとして用いてサザンハイブリダイゼーション法により解析したところ、導入遺伝子が染色体に挿入されていることが確認された。
各種植物について、本発明の技術の応用の可能性を検討した。
(1)ペチュニアへの感染例
花卉植物としてペチュニアを用いて、外来遺伝子としてフラボノイドの合成に係る遺伝子を導入した。
花卉植物としてトレニアを用いて、外来遺伝子として選択マーカーの遺伝子であるGFP遺伝子を導入した。
CaMV35S-sGFP(S65T)-NOS3’ (Curr. Biol. 6, 325-330 (1996))をBamHIとEcoRIで消化し、sGFP遺伝子とnosターミネーター遺伝子の連結DNA(1.0kb)をpBluescriptII (sk-)のBamHI/EcoRIサイトに導入することにより、プラスミドpB-Gnを構築した。pBlueSXXREGUS-lastよりGUS遺伝子とnosターミネーターの遺伝子カセットをXbaIとKpnIで抜き出し、同サイトにpB-GnからXbaIとKpnI消化で切り出したsGFPとnosターミネーターの遺伝子カセット(1.0kb)を挿入、pB-X6Gnを構築。pSKAVAtのSalIサイトに、pB-X6GnをXhoI消化して切り出した6xXREプロモーターとsGFP、nosターミネーターの遺伝子カセット(1.2kb)を導入、pSPB1458を構築した。
花卉植物としてトレニアを用いて、外来遺伝子としてフラボノイドの合成に係る遺伝子を導入した。
WO2005-059141に開示されている方法に準じ、トレニア品種サマーウェーブブルーを宿主植物として、上記同様のアグロバクテリウムを用いる方法により、オーロン合成に関わる遺伝子の発現カセットと、アントシアニン合成系遺伝子の発現をRNAiにより抑制するためのカセットを有するコンストラクト(pSFL307またはpSFL308)を導入した。得られたトレニアでは、花色が青から黄色に変化した。
花卉植物としてタバコ、バーベナまたはニーレンベルギアを用いて、外来遺伝子として転写因子遺伝子を導入した。
リン酸飢餓条件下で発現するシロイヌナズナのPHR1遺伝子(Genes & Development 15:2122-2133(2001))をTOPO-TACloningKit(インビトロジェン株式会社)を用い、解説書に従いpCR2.1ベクターにサブクローニングした。プライマーPHRf(5’-ATGGAGGCTCGTCCAGTTCAT-3’)とPHRr(5’-TCAATTATCGATTTTGGGACGC-3’)を用いたPCR反応で増幅した産物をサブクローニングし、pSPB1892とした。35Sプロモーターのエンハンサー配列とマノピンシンターゼプロモーターを連結した(Mac)プロモーターとマノピンシンターゼ(mas)ターミネーターを有するバイナリーベクターpSPB2311をSmaIで切断し、pSPB2311Aを得た。pSPB1892をEcoRIで切断し平滑化した断片をpSPB2311Aに挿入しpSPB2314を得た。
花卉植物としてインパチェンスまたはベゴニアを用いて、外来遺伝子として転写因子遺伝子を導入した。
インパチェンス(Impatiens walleriana)の形質転換は基本的にUS Patent 6,121,511に従い、品種グリッターレッド(サカタのタネ)とテンポピンク(タキイ種苗)を用いておこなった。ビトロ苗から切り出した茎頂、節、葉柄、葉片を前培養液体培地(1mg/L TDZ 添加MS培地)で5日間前培養後、前培養固形培地(0.05mg/L NAA, 6mg/L Zeatin, 0.3%ゲランガム 添加MS培地)に48時間静置した。その後、pSPB2314を導入したアグロバクテリウム(菌株Agl0)を感染させ、選択培地上(0.05mg/L NAA, 6mg/L Zeatin, 100mg/L Kanamycin, 500mg/L Carbenicillin, 100mg/L Cefotaxime, 0.3%ゲランガム添加MS培地)で4−8週間培養しシュートを得た(表9)。葉片は容易に褐変してしまいシュートは得られなかった。茎頂および節では1つの外植片より多くのシュートが得られたが、偽陽性も多数含まれると考えられた。葉柄からのシュートは出現に時間がかかり、数も少ないが、最も確からしい。
Claims (8)
- 外来遺伝子を、L1細胞層又はL3細胞層の内のいずれかの細胞層を構成する細胞内に含むが、花粉の細胞又は胚珠の細胞層であるL2細胞層を構成する細胞内には含まないバラ植物の生産方法であって、以下のステップ:
外来遺伝子を、アグロバクテリウムを介して、該バラ植物に導入し、そして
該外来遺伝子を、L1細胞層又はL3細胞層の内のいずれかの細胞層を構成する細胞内に含むが、花粉の細胞又は胚珠の細胞層であるL2細胞層を構成する細胞内には含まないバラ植物を選択する、
を含み、ここで、該外来遺伝子が、フラボノイド3',5'−水酸化酵素遺伝子、芳香族アシル基転移酵素遺伝子のいずれか一方又はその両者である、前記バラ植物の生産方法。 - 前記外来遺伝子が、L1細胞層を構成する細胞内にのみ含まれる、請求項1に記載のバラ植物の生産方法。
- 前記外来遺伝子が、スミレ科植物由来のフラボノイド3',5'−水酸化酵素遺伝子、ゴマノハグサ科植物由来の芳香族アシル基転移酵素遺伝子のいずれか一方又はその両者である、請求項1又は2に記載のバラ植物の生産方法。
- 前記スミレ科植物が、スミレ科パンジーである、請求項3に記載のバラ植物の生産方法。
- 前記ゴマノハグサ科植物が、ゴマノハグサ科トレニアである、請求項3又は4に記載のバラ植物の生産方法。
- 前記バラ植物が、Rosa hybridaである、請求項1〜5のいずれか1項に記載のバラ植物の生産方法。
- 前記バラ植物が、ハイブリッドティー、フロリバンダ又はミニバラである、請求項6に記載のバラ植物の生産方法。
- 請求項1〜7のいずれか1項に記載のバラ植物の生産方法により生産されたバラ植物又は栄養増殖体あるいはその組織又は部分。
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