EA037579B1 - Гены устойчивости к настоящей мучнистой росе у моркови - Google Patents

Гены устойчивости к настоящей мучнистой росе у моркови Download PDF

Info

Publication number
EA037579B1
EA037579B1 EA201891906A EA201891906A EA037579B1 EA 037579 B1 EA037579 B1 EA 037579B1 EA 201891906 A EA201891906 A EA 201891906A EA 201891906 A EA201891906 A EA 201891906A EA 037579 B1 EA037579 B1 EA 037579B1
Authority
EA
Eurasian Patent Office
Prior art keywords
seq
plant
daucus carota
resistance
powdery mildew
Prior art date
Application number
EA201891906A
Other languages
English (en)
Other versions
EA201891906A1 (ru
Inventor
Адриана Дорин Харсма
Вилем Ари Зван
Юрген Франсискус Нейкамп
Якобус Петрус Мартинус Вейнкер
Петер Арнольдус Деккер
Лаурентиус Петрус Николас Мартинус Крон
Альбертус Йоханнес Мария Схрейвер
Original Assignee
Бейо Заден Б.В.
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Бейо Заден Б.В. filed Critical Бейо Заден Б.В.
Publication of EA201891906A1 publication Critical patent/EA201891906A1/ru
Publication of EA037579B1 publication Critical patent/EA037579B1/ru

Links

Classifications

    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H5/00—Angiosperms, i.e. flowering plants, characterised by their plant parts; Angiosperms characterised otherwise than by their botanic taxonomy
    • A01H5/06—Roots
    • A—HUMAN NECESSITIES
    • A01—AGRICULTURE; FORESTRY; ANIMAL HUSBANDRY; HUNTING; TRAPPING; FISHING
    • A01H—NEW PLANTS OR NON-TRANSGENIC PROCESSES FOR OBTAINING THEM; PLANT REPRODUCTION BY TISSUE CULTURE TECHNIQUES
    • A01H6/00—Angiosperms, i.e. flowering plants, characterised by their botanic taxonomy
    • A01H6/06—Apiaceae, e.g. celery or carrot
    • A01H6/068—Daucus carota [carrot]
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C07—ORGANIC CHEMISTRY
    • C07K—PEPTIDES
    • C07K14/00—Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof
    • C07K14/415—Peptides having more than 20 amino acids; Gastrins; Somatostatins; Melanotropins; Derivatives thereof from plants
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
    • C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
    • C12N15/8241—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology
    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield
    • C12N15/8271—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance
    • C12N15/8279—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for biotic stress resistance, pathogen resistance, disease resistance
    • C12N15/8282—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for biotic stress resistance, pathogen resistance, disease resistance for fungal resistance
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q1/00—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions
    • C12Q1/68—Measuring or testing processes involving enzymes, nucleic acids or microorganisms; Compositions therefor; Processes of preparing such compositions involving nucleic acids
    • C12Q1/6876—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes
    • C12Q1/6888—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms
    • C12Q1/6895—Nucleic acid products used in the analysis of nucleic acids, e.g. primers or probes for detection or identification of organisms for plants, fungi or algae
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Q—MEASURING OR TESTING PROCESSES INVOLVING ENZYMES, NUCLEIC ACIDS OR MICROORGANISMS; COMPOSITIONS OR TEST PAPERS THEREFOR; PROCESSES OF PREPARING SUCH COMPOSITIONS; CONDITION-RESPONSIVE CONTROL IN MICROBIOLOGICAL OR ENZYMOLOGICAL PROCESSES
    • C12Q2600/00—Oligonucleotides characterized by their use
    • C12Q2600/13—Plant traits

Landscapes

  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Botany (AREA)
  • Proteomics, Peptides & Aminoacids (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Analytical Chemistry (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Physiology (AREA)
  • Developmental Biology & Embryology (AREA)
  • Environmental Sciences (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Cell Biology (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • Natural Medicines & Medicinal Plants (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Gastroenterology & Hepatology (AREA)
  • Immunology (AREA)
  • Mycology (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)
  • Measuring Or Testing Involving Enzymes Or Micro-Organisms (AREA)
  • Agricultural Chemicals And Associated Chemicals (AREA)

Abstract

Изобретение относится к настоящей мучнистой росе и особенно к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, устойчивым растениям моркови или растениям Daucus carota, причем устойчивость к настоящей мучнистой росе обеспечивается одним или двумя доминантными генами устойчивости к настоящей мучнистой росе. Изобретение, кроме того, относится к молекулярным маркерам, генетически связанным с генами, обеспечивающими устойчивость к настоящей мучнистой росе и особенно к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, и их применению для идентификации растений моркови или растений Daucus carota, являющихся устойчивыми к настоящей мучнистой росе и особенно к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei. Изобретение также относится к семенам, частям растений, пыльце, яйцеклеткам, каллюсу, суспензионной культуре, соматическим эмбрионам и съедобным частям растений настоящего изобретения.

Description

Изобретение относится к настоящей мучнистой росе и особенно к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, устойчивым растениям моркови или растениям Daucus carota, причем устойчивость к настоящей мучнистой росе обеспечивается одним или двумя доминантными генами устойчивости к настоящей мучнистой росе. Изобретение, кроме того, относится к молекулярным маркерам, генетически связанным с генами, обеспечивающими устойчивость к настоящей мучнистой росе и особенно к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, и их применению для идентификации растений моркови или растений Daucus carota, являющихся устойчивыми к настоящей мучнистой росе и особенно к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei. Изобретение также относится к семенам, частям растений и особенно съедобным частям растений настоящего изобретения.
Морковь или Daucus carota является выращиваемым растением из семейства Umbelliferae (или Apiaceae), которое распространено во многих частях мира. Семейство Umbelliferae состоит из множества видов, которые в целом представляют собой ароматические растения с полыми стеблями; оно находится среди 20 крупнейших семейств цветущих растений. Известны наряду с родом Daucus другие выращиваемые растения; например тмин, сельдерей, кориандр, укроп, фенхель, петрушка и пастернак. В общей сложности Umbelliferae охватывает более 3500 видов.
Дикая морковь, Daucus carota L., является эндемичной в значительной части мира и имеет белый стержневой корень, который является съедобным, находясь на ювенильной стадии, но становится древесным после длительного роста. Выращиваемая морковь Daucus carota и особенно Daucus carota ssp. sativus является корнеплодом, обычно оранжевым, но известны также пурпурные, красные, желтые и белые сорта.
Как правило, в более умеренных климатических зонах Daucus carota представляет собой двухлетнее растение, которое имеет период вегетативного роста в первый год после посева; после перезимовки растение расцветет на второй год выращивания. В тропических и субтропических районах морковь имеет годовой жизненный цикл; переход с вегетативной стадии на стадию размножения происходит без яровизации. Кроме того, несколько диких видов также имеют годовой жизненный цикл.
Листья укладываются в спиральную структуру. Когда цветонос удлиняется, кончик стебля становится заостренным и становится сильно разветвленным соцветием. Длина стебля может достигать 60-200 см.
Цветки размещаются в зонтиках с белыми, иногда светло-зелеными или желтыми цветоножками; индивидуальные цветки держатся на цветоножках. Первый зонтик присутствует на конце основного стебля, дополнительные зонтики будут расти из этого основного ответвления. Каждый цветок имеет пять лепестков, пять тычинок и одно центральное рыльце. Цветки являются протандрическими, что означает, что сначала пыльники выпускают свою пыльцу, прежде чем рыльце цветка может быть опылено. Этот механизм в определенной степени предотвращает самоопыление и способствует перекрестному опылению. Диски с нектаром присутствуют на верхней поверхности плодолистиков. Цветки привлекают опыляющих насекомых, после оплодотворения наружная часть зонтика изгибается внутрь, меняя зонтик на выпуклую форму, а затем на чашеобразную форму. Семена развиваются приблизительно через 30 дней и состоят из двух дробных о, каждый из которых содержит истинное семя.
Появление мужской стерильности у Daucus является особенностью, которая очень полезна для создания гибридных семян. Известны два типа мужской стерильности у рода Daucus (1 2, 3): так называемый тип коричневый пыльник (пыльники вырождаются и сморщиваются, прежде чем они могут распространять пыльцу) и лепестковидный тип, когда тычинки заменены лепестковыми структурами(1).
Мужская стерильность, наблюдаемая у моркови, как правило, является цитоплазматической мужской стерильностью, что означает, что генетическая детерминанта, обуславливающая этот признак, не находится на ядерных хромосомах, а скорее кодируется митохондриальной ДНК. Поскольку митохондрии передаются потомству только яйцеклетками, эта особенность наследуется по материнской линии. Поскольку возникновение мужской стерильности делает возможным 100% перекрестное опыление, гибриды Daucus легко создать. Морковь представляет собой культуру, которая страдает от инбридинговой депрессии, но гетерозис или гибридная энергия может быть очень сильным.
Морковь выращивают ради ее питательного стержневого корня. Большая часть этого корня состоит из внешней коры флоэмы и внутреннего ядра ксилемы. Большая часть коры по отношению к ядру, как считается, обладает высоким уровнем качества плодоовощной культуры. Известно множество форм стержневого корня, в зависимости от использования предпочтительна круглая, коническая или более цилиндрическая форма. Длина корня варьирует от 5 до даже 40 см; диаметр может варьировать от 1 до 10 см. Цвет стержневого корня является белым у дикого типа, но выращиваемые формы в основном оранжевые, иногда красные, пурпурные, черные или желтые. Стержневой корень богат каротином, особенно р-каротином, важным антиоксидантом, который может метаболизироваться в витамин A. Кроме того, морковь является источником пищевого волокна, витаминов C, B6 и К и антиоксидантного фалькаринола. Антиоксиданты (включая каротиноиды) изучались на предмет их способности предупреждать хронические заболевания. Свободные сахара в основном представляют собой сахарозу, глюкозу и фруктозу.
Выращивание моркови осуществляется во всем мире. В 2011 г. было произведено более 35 миллио
- 1 037579 нов тонн моркови (4). Как и в случае с любой культурой, которую выращивает человечество, существует также множество угроз для хорошего урожая этой культуры. Известно множество бактериальных, грибковых, вирусных и вироидных заболеваний наряду с множеством насекомых- и нематод-вредителей. Основные бактериальные и грибковые заболевания вызывают, среди прочего, Xanthomonas campestris, Erwinia carotavora, Alternaria dauci, Alternaria radicina, Pythium spp., Rhizoctonia spp., Sclerotinia spp., Fusarium spp, Botrytis cinerea и Phytophthora spp. Такие нематоды, как Heterodera carotae, Meloidogyne spp. и Pratylenchus spp., вызывают серьезное повреждение стержневого корня, что приводит к потере урожая и продукту, который не подходит для маркетинга. Кроме того, известно, что огромное количество вирусов и вироидов оказывает неблагоприятное воздействие на здоровье растений и урожайность моркови.
Уменьшение урожайности моркови, вызванное этими патогенами, привело к проведению специализированных селекционных программ компаниями и государственными институтами для внесения устойчивости к этим патогенам. Одним из заболеваний, оказывающих существенное влияние на выращивание моркови, является вызываемая Erysiphe heraclei настоящая мучнистая роса. Erysiphe heraclei относится к Ascomyceta, порядку Erysiphales, и вызывает являющуюся болезнью листьев настоящую мучнистую росу у нескольких членов Umbelliferae (5, 6). Из Е. heraclei известно несколько специальных форм, которые, в общем, специфичны для разных родов в этом семействе.
После заражения Erysiphe heraclei растения моркови становятся покрытыми грибами и спорами. Г аустории используются грибом для проникновения в клетки растения, но не для пересечения клеточной мембраны; следовательно, гриб присутствует внутриклеточно. Через эти гаустории питательные вещества и вода абсорбируются из экстраклеточного пространства зараженного растения. Сначала пятна гриба появляются на нижних листьях, а затем распространяются на более высокие части растения. Эти пятна распространяются до общей колонизации растения, в том числе, если присутствует, на цветонос. Болезнь наиболее тяжелая при температурах, имеющих место летом и осенью. Тяжелая инфекция приводит к потере листвы, уменьшению урожайности и в случае семенных культур к ухудшению качества семян. Потеря урожая на 20% не редка. Во влажных условиях инфицированная ткань может быть легко поражена другими (вторичными) патогенами, что приводит к быстрому опадению листвы. Из-за потери листвы пораженный урожай нельзя убирать должным образом, поскольку современные стеблеподъемники вытаскивают морковь из почвы, используя ее листву.
Одним из подходов к предотвращению воздействия инфицирования Erysiphe heraclei может быть применение фунгицидов. Однако применение пестицидов в целом все более ограничивается, и также сознание общественности заключается в том, чтобы избегать применения этих соединений. Более того, производители органической продукции не применяют фунгициды при их выращивании. Соответственно, в данной области существует явная потребность в обеспечении моркови, которая устойчива к Erysiphe heraclei.
В исследовании, проведенном японским институтом, попытка внесения устойчивости к Erysiphe heraclei была сделана с использованием трансгенного подхода, используя ген лизоцима человека под контролем конститутивного промотора 35S CaMV. Некоторые трансформанты продемонстрировали повышенную устойчивость к Erysiphe heraclei. Эта устойчивость была подтверждена у потомства(7).
Цель настоящего изобретения состоит в том, чтобы частично, если не полностью, обеспечить решение вышеуказанных проблем в данной области с использованием генетического материала из зародышевой плазмы Daucus. В частности, целью настоящего изобретения является, среди других целей, обеспечение растений моркови или Daucus carota, являющихся устойчивыми к Erysiphe heraclei или настоящей мучнистой росе.
Вышеуказанные цели, среди других целей, удовлетворяются за счет обеспечения растений, генов и молекулярных маркеров, как указано в прилагаемой формуле изобретения.
В частности, вышеуказанные цели, среди других целей, в соответствии с первым аспектом настоящего изобретения удовлетворяются за счет обеспечения растений Daucus carota, являющихся устойчивыми к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, причем устойчивость обеспечивается первым геном устойчивости, или Eh1, расположенным на хромосоме 3 растения между SEQ ID NO: 4, также обозначаемой здесь как 9708, и SEQ ID NO: 5, также обозначаемой здесь как 9625.
В альтернативном варианте вышеуказанные цели, среди других целей, в соответствии с первым аспектом настоящего изобретения удовлетворяются за счет обеспечения растений Daucus carota, являющихся устойчивыми к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, причем устойчивость обеспечивается первым геном устойчивости, или Eh1, расположенным на хромосоме 3 растения между любым из молекулярных маркеров, обозначенных здесь как 9618, 9620, 9624, 9703 или 9708, с одной стороны, и любым из молекулярных маркеров, обозначенных здесь как 9625, 9629, 9635, 9631 или 9636, с другой стороны.
В альтернативном варианте вышеуказанные цели, среди других целей, в соответствии с первым аспектом настоящего изобретения удовлетворяются за счет обеспечения растений Daucus carota, являющихся устойчивыми к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, причем устойчивость обеспечивается первым геном устойчивости, или Eh1, расположенным на хромосоме 3 растения между любой из SEQ ID NO: 1, 2, 3 или 4. с одной стороны, и любой из SEQ ID NO: 5, 6 или 7, с
- 2 037579 другой стороны.
Геном Daucus carota был (частично) секвенирован (8), и эта последовательность общедоступна в NCBI с порядковым номером PRJNA268187 (9). В последовательности PRJNA268187 первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 можно найти между положениями 1648619 и 1739519 хромосомы 3. Используя представленные здесь последовательности, квалифицированный специалист может легко идентифицировать первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 в другой общедоступной информации о последовательности генома Daucus carota и особенно его хромосомы 3, например, между положением SEQ ID NO: 4 и SEQ ID NO: 5 в ней. В альтернативном варианте первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 можно найти между любой из SEQ ID NO: 1, 2, 3 или 4, с одной стороны, и любой из SEQ ID NO: 5, 6 или 7, с другой стороны.
В соответствии с предпочтительным вариантом осуществления этого первого аспекта настоящего изобретения у растений Daucus carota настоящего изобретения устойчивость дополнительно обеспечивается вторым геном устойчивости или Eh2, расположенным на хромосоме 3 растения между SEQ ID NO: 11, также обозначаемой здесь как 9671, и SEQ ID NO: 12, также обозначаемой здесь как 9672.
В альтернативном варианте этого предпочтительного варианта осуществления настоящего изобретения дополнительная устойчивость обеспечивается вторым геном устойчивости или Eh2, расположенным на хромосоме 3 растения между любым из молекулярных маркеров, обозначаемых здесь как 9659, 9666, 9669, 9670 или 9671, с одной стороны, и любым из молекулярных маркеров, обозначаемых здесь как 9672, 6709, 9674, 9677, 9528, 6909, 4201 или 6069, с другой стороны.
В альтернативном варианте этого предпочтительного варианта осуществления настоящего изобретения дополнительная устойчивость обеспечивается вторым геном устойчивости или Eh2, расположенным на хромосоме 3 растения между любой из SEQ ID NO: 8, 9, 10 или 11, с одной стороны, и любой из SEQ ID NO: 12, 13, 14 или 15, с другой стороны.
Геном Daucus carota был (частично) секвенирован, и эта последовательность общедоступна в NCBI с порядковым номером PRJNA268187 (9). В последовательности PRJNA268187 второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 можно найти между положениями 45210264 и 45845221 хромосомы 3. Используя представленные здесь последовательности, квалифицированный специалист может легко идентифицировать второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 в другой общедоступной информации о последовательности генома Daucus carota и особенно его хромосомы 3, например, между положением SEQ ID NO: 11 и SEQ ID NO: 12 в ней. В альтернативном варианте второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 можно найти между любой из SEQ ID NO: 8, 9, 10 или 11, с одной стороны, и любой из SEQ ID NO: 12, 13, 14 или 15, с другой стороны.
В соответствии с другим предпочтительным вариантом осуществления первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 расположен на хромосоме 3 в 2,68 сМ, а второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 расположен на хромосоме 3 в 76,7 сМ. Как отмечено выше, эти положения на хромосоме в сантиморганах (сМ) соответствуют расстоянию в последовательности PRJNA268187 между положениями 1648619 и 1739519 и между 4522264 и 45845221 хромосомы 3 соответственно.
В соответствии с еще одним предпочтительным вариантом осуществления первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 можно получить, получен или происходит из семян растения Daucus carota, депонированного 19 марта 2015 г. под номером депонирования NCIMB 42389 (Ferguson Building, Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen AB21 9YA, Соединенное Королевство). Иными словами, первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 является предпочтительно геном устойчивости, который можно найти в депозите семян NCIMB 42389.
В соответствии с еще одним предпочтительным вариантом осуществления второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 можно получить, получен или происходит из семян растения Daucus carota, депонированного 16 апреля 2015 г. под номером депонирования NCIMB 42397 (Ferguson Building, Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen AB21 9YA, Соединенное Королевство). Иными словами, второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 является предпочтительно геном устойчивости, который можно найти в депозите семян NCIMB 42397.
В соответствии с предпочтительным вариантом осуществления настоящего изобретения первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 может быть идентифицирован с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6 и SEQ ID NO: 7. Иными словами, первый ген устойчивости настоящего изобретения или Eh1 генетически связан по крайней мере с одним молекулярным маркером, выбираемым из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6 и SEQ ID NO: 7.
В соответствии с еще одним предпочтительным вариантом осуществления настоящего изобретения второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 может быть идентифицирован с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15. Иными словами, второй ген устойчивости настоящего изобретения или Eh2 генетически связан по крайней мере с одним молекулярным маркером, выбираемым из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID
- 3 037579
NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15.
Принимая во внимание генетическую связь между первым геном устойчивости настоящего изобретения или Eh1 и молекулярными маркерами настоящего изобретения, настоящее изобретение в соответствии с особенно предпочтительным вариантом осуществления относится к растениям Daucus carota, содержащим в своем геноме по крайней мере одну геномную последовательность, выбираемую из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6 и SEQ ID NO: 7.
Принимая во внимание генетическую связь между вторым геном устойчивости настоящего изобретения или Eh2 и молекулярными маркерами настоящего изобретения, настоящее изобретение в соответствии с особенно предпочтительным вариантом осуществления относится к растениям Daucus carota, содержащим в своем геноме по крайней мере одну геномную последовательность, выбираемую из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15.
В соответствии с наиболее предпочтительным вариантом осуществления настоящее изобретение относится к растениям Daucus carota, содержащим в своем геноме по крайней мере одну геномную последовательность, выбираемую из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6 и SEQ ID NO: 7, и по крайней мере одну геномную последовательность, выбираемую из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15.
Растения, определенные выше, предпочтительно представляют собой гибридные растения, более предпочтительно стерильные гибридные растения и наиболее предпочтительно гибридные растения с мужской стерильностью, например с цитоплазматической мужской стерильностью.
Растения Daucus carota настоящего изобретения предпочтительно представляют собой растения Daucus carota ssp. sativus.
В соответствии с другим аспектом настоящее изобретение относится к семенам, съедобным частям, пыльце, яйцеклеткам, каллюсу, суспензионной культуре, (соматическим) эмбрионам или частям растения Daucus carota, определенного выше.
Принимая во внимание генетическую связь между молекулярными маркерами настоящего изобретения и генами устойчивости настоящего изобретения Eh1 и Eh2, настоящее изобретение относится в соответствии с еще одним аспектом к применению одного или более молекулярных маркеров, выбираемых из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6, SEQ ID NO: 7, SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15, для идентификации растения Daucus carota, являющегося устойчивым к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei.
Все еще принимая во внимание генетическую связь между молекулярными маркерами настоящего изобретения и генами устойчивости настоящего изобретения Eh1 и Eh2, настоящее изобретение относится в соответствии с еще одним аспектом к гену, обеспечивающему устойчивость к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, причем ген расположен на хромосоме 3 в 2,6 сМ, и этот ген можно идентифицировать с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SeQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6 и SEQ ID NO: 7, и к гену, расположенному на хромосоме 3 в 76,7 сМ, причем этот ген можно идентифицировать с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15.
Настоящее изобретение будет дополнительно подробно описано в следующих примерах и чертежах, на которых на фиг. 1 представлена схематическая физическая карта хромосомы 3 Daucus carota, на которой показаны как молекулярные маркеры настоящего изобретения, так и первый ген устойчивости настоящего изобретения Eh1 и второй ген устойчивости настоящего изобретения Eh2, обеспечивающие устойчивость к фитопатогену Erysiphe heraclei;
на фиг. 2 представлены последовательности маркеров SNP в качестве молекулярных маркеров, показанных на фиг. 1, и их положение на хромосоме 2 последовательности PRJNA268187 (9).
SEQ ID NO: 1-7 соответствуют SNP, представляющему ген устойчивости в локусе Eh1.
SEQ ID NO: 8-15 соответствуют SNP, представляющему ген устойчивости в локусе Eh2.
SEQ ID NO: 16-22 соответствуют SNP, представляющему ген восприимчивости в локусе Eh1.
SEQ ID NO: 23-30 соответствуют SNP, представляющему ген восприимчивости в локусе Eh2.
Использование кода в соответствии с нуклеотидным кодом IUPAC(10):
A=аgенин,
Т=тимин,
С=цитозин,
G=гуанин,
K=G или T,
- 4 037579
W=A или T,
Y=C или T.
Примеры
Пример 1. Испытание на устойчивость к Erysiphe heraclei в теплице.
Гриб в качестве облигатного паразита поддерживали на подходящих восприимчивых растениях моркови, помещая зараженные листья между ними. Инфекцию распространяли среди этих растений, используя вентилятор, с помощью потоков воздуха споры распределялись среди растений.
Растения, подлежащие испытанию на устойчивость, высевали в почву на столах, приблизительно 30 растений в ряд. Каждые 20 рядов растений для оценки ряда устойчивого материала для состязания 0 и состязания 1, и каждый восприимчивый материал был включен. Когда высота растений достигала приблизительно 3 см, заражение происходило путем добавления инфицированных листьев, которые четко демонстрировали споры грибов. Растения, подлежащие анализу на устойчивость, сначала гладили этими листьями, а затем листья для заражения помещали между молодыми растениями. Споры распространялись дальше с помощью вентилятора. Температура составляла 16±2°C ночью; 22±2°C в дневное время; минимум 16 ч света (или дольше, если продолжительность дня была больше) и максимум 8 ч темноты. Влажность поддерживали на высоком уровне, распыляя воду между столами несколько раз в неделю. Через 6 недель растения оценивали; инфицированные листья были покрыты белым мучнистым мицелием и спорами и часто становятся пораженными хлорозом.
Тяжесть инфекции отражали путем подсчета симптомов от 0 (полностью восприимчивые) до 9 (полностью устойчивые). Тщательно проверяли, что восприимчивые контрольные растения действительно демонстрируют симптомы Е. heraclei инфекции.
Пример 2. Полевые испытания на устойчивость к Е. heraclei.
Полевые испытания проводились в голландских климатологических условиях. Грибной инокулят был приготовлен, как описано выше в примере 1. Материал, подлежащий испытанию в полевых условиях, непосредственно высевается в первой половине мая.
Когда высота растений достигала приблизительно 3 см, инокулят распространяли путем размещения горшков со спорообразующими растениями в поле между молодыми материалами, подлежащими испытанию. Ветер будет распространять споры с растений для заражения.
Растения оценивали на их устойчивость или восприимчивость, когда симптомы были четко различимы в сухих погодных условиях. Тяжесть инфекции отражали путем подсчета симптомов от 0 (полностью восприимчивые) до 9 (полностью устойчивые).
Пример 3. Молекулярная характеристика геномной ДНК и картирование генов устойчивости.
Применяя два доступных генетических ресурса устойчивости, описанных выше, две популяции F1S1 были получены путем скрещивания различных источников устойчивости с восприимчивой линией моркови, после чего полученное в результате растение F1 самоопылялось. Наблюдаемая сегрегация три устойчивых растения на одно восприимчивое растение говорила о том, что действительно в обоих случаях устойчивость основана на доминантном признаке.
Основные исследования приводят к частичной генетической карте D. carota, а также к почти полной последовательности ее генома, представленной NCBI в виде проекта PRJNA268187(9).
По крайней мере 2000 семян было собрано от поколения F1S1 от скрещивания между дифференциальными источниками устойчивости и восприимчивой линией моркови. Для выполнения картирования QTL (локуса количественных признаков) 1200 растений от каждого скрещивания выращивали в теплице. От каждого индивидуального растения листовой материал использовался для выделения ДНК и последовательного маркерного анализа.
Инбредные растения из отобранных индивидуальных растений с кроссинговером вблизи локуса устойчивости подвергали испытанию в теплице, как описано в примере 1, и была подтверждена устойчивость.
Чтобы разработать больше маркеров в виде однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) в области гена устойчивости, был начат относящийся к последовательности проект с использованием доступных источников устойчивости к Е. heraclei.
Используя маркеры SNP, охватывающие весь геном, оба гена устойчивости были определены как расположенные на хромосоме 3. Используя последовательности двух устойчивых линий и одной восприимчивой линии в сочетании с доступной последовательностью генома для обоих локусов устойчивости было обнаружено множество SNP. На основе кроссинговеров, присутствующих в популяциях картирования, каждый локус устойчивости может быть расположен в последовательности генома, представленной NCBI как PRJNA268187 (9).
Для D. carota с входящим номером NCIMB42389 локус устойчивости (Eh1) был расположен на хромосоме 3 в 2,68 сМ, что соответствует фрагменту между положением 1648619 и 1739519 п.о.
Используя последовательности, описанные выше, больше маркеров в виде SNP было разработано в области локуса устойчивости и использовано для генотипирования источников устойчивости и индивидуальных растений с кроссинговером вблизи локуса устойчивости, см. табл. 1 ниже.
- 5 037579
Таблица 1
Г енотипирование и оценка проверки на вызов болезни у информативных индивидуальных растений
Локус устойчивости расположен между маркерами 9618 и 9631.
Кроме того, для D.carota с входящим номером NCIMB42397 локус устойчивости (Eh2) был определен на хромосоме 3 вблизи 76,7 сМ, что соответствует фрагменту между положениями 42210264 п.о. и 45845221 п.о.
Также для генотипа с входящим номером NCIMB42397 больше маркеров можно было разработать с использованием информации из относящегося к последовательности проекта и использовать для генотипирования входящего номера NCIMB42397 и индивидуальных растений с кроссинговером, см. табл. 2 ниже.
- 6 037579
Таблица 2
Г енотипирование и оценка проверки на вызов болезни у информативных индивидуальных растений с генотипом с входящим номером NCIMB42397
Маркер Физическое положение NCIMB42397 Восприимчивые Индивидуальных растений F1S1
Т9067-4 T9067-5 T9067-6 T9067-17 T9067-18 T9067-19 T9067-20 T9067-7 T9067-8 T9067-11 T9067-13 T9067-16
9659 CHR3: а b h h h H h h h h h b b b
4521026
4
9666 CHR3 : а b h h h H h h h b b b b b
4526458
5
9669 CHR3: а b h h h H h h h b b b b b
4529016
6
9670 CHR3: а b h h h H h h h b b b b b
4529508
9
9671 CHR3 : а b h h h H h h h b b b b b
4530201
9
проверка на вызов м болезни CHR3 : а S ь r h h h R H h h h s b s b s b s b s b
4531102
5
6709 CHR3: а ь h h h H h h h b b b b b
4531391
9
9674 CHR3: а ь h h h H h h h b b в b b
4532545
7
9677 CHR3 : а ь h h h H b h h b b в b b
4535038
5
9528 CHR3 : а ь h h h H h h h b b b b b
4539747
7
6909 CHR3 : а ь h h h H h h h b b b b b
4539980
9
4201 CHR3: а ь h h h H h h h b b b b b
4541872
0
6060 CHR3 : а ь h h h h h h b b b h h b
4584522
1
Графически эту ситуацию можно альтернативно проиллюстрировать, как показано на фиг. 1.
Как видно и из положения в сМ, и из положения в парах оснований и проиллюстрировано на фиг. 1,
- 7 037579 вовлеченные доминантные гены устойчивости настоящего изобретения расположены далеко друг от друга на хромосоме 3. Это открытие двух отдельных генов устойчивости означает, что эти гены устойчивости предпочтительно могут быть состыкованы, например, в гибрид, чтобы иметь более прочную генетическую основу для долговременной устойчивости.
Информация о депонировании.
Образцы семян источников устойчивости, упомянутых выше, были депонированы в NCIMB, Ferguson Building; Craibstone Estate, Bucksburn, Aberdeen, Шотландия, АВ21 9YA, как
NCIMB42389 (D.carota #954561), 19 марта 2015;
NCIMB42397: (D.carota #1360572), 16 апреля 2015.
Список литературы.
1. Kitagawa, J., U. Posluszny, J.M. Gerrath and D.J. Wolyn.
Developmental and morphological analyses of homeotic cytoplasmic male sterile and fertile carrot flowers. Sex. Plant Reprod. 7: 41-50 (1994)
2. Welch J.E., Grimball E.L. Male sterility in the carrot.
Science. 1947. Vol. 106, № 2763 p. 594
3. Munger, H. Petaloid type pers. comm. Cited in: Wild Crop Relatives: Genomic and Breeding Resources Vegetables; edited by C. Kole. Springer. ISBN 978-3-642-20450-0 p. 106. (2011) . http://en.wikipedla.0rg/wiki/Carr0t#cite note-Zidorn
2005-14 (data of the FAQ, including turnip)
5. Braun U (1987) A monograph of the Erysiphales (powdery mildews). Beiheft zurNova Hedwigia 89, 1-700.
6. Cunnington JH, Watson A, Liberato JR, Jones R (2008)
First record of powdery mildew on carrots in Australia. Australasian Plant Disease Notes 3, 38-41.
7. Takaichi, M. and K. Oeda. Transgenic carrots with enhanced resistance against two major pathogens, Erysiphe heraclei and Alternaria dauci. Plant Sci. 153: 135-144 (2000)
8. http ://www.vcru. wise .edu/simonlab/sdata/seq/index .html
9. http ://www.nebi.nlm.nih.gov/bioproj ect/PRJNA2 68187/ (version 2, October 9, 2015)
10. http ://www. bioinformatics .org/sms/iupac.html

Claims (18)

  1. ФОРМУЛА ИЗОБРЕТЕНИЯ
    1. Растение Daucus carota, являющееся устойчивым к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, причем указанная устойчивость обеспечивается первым геном устойчивости, расположенным на хромосоме 3 указанного растения между SEQ ID NO: 4 и SEQ ID NO: 5, и вторым геном устойчивости, расположенным на хромосоме 3 указанного растения между SEQ ID NO: 11 и SEQ ID NO: 12.
  2. 2. Растение Daucus carota по п.1, причем указанный первый ген устойчивости расположен на хромосоме 3 в 2,68 сМ.
  3. 3. Растение Daucus carota по п.1 или 2, причем указанный второй ген устойчивости расположен на хромосоме 3 в 76,7 сМ.
  4. 4. Растение Daucus carota по любому из пп.1-3, причем указанный первый ген устойчивости получен из семян растения Daucus carota, депонированных под номером депонирования NCIMB 42389.
  5. 5. Растение Daucus carota по любому из пп.3, 4, причем указанный второй ген устойчивости получен из семян растения Daucus carota, депонированных под номером депонирования NCIMB 42397.
  6. 6. Растение Daucus carota по любому из пп.1-5, причем указанный первый ген устойчивости может быть идентифицирован с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из
    - 8 037579 группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID
    NO: 6 и SEQ ID NO: 7.
  7. 7. Растение Daucus carota по любому из пп.3-6, причем указанный второй ген устойчивости может быть идентифицирован с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15.
  8. 8. Растение Daucus carota по любому из пп.1-7, содержащее в своем геноме по крайней мере одну геномную последовательность, выбираемую из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6 и SEQ ID NO: 7.
  9. 9. Растение Daucus carota по любому из пп.3-8, содержащее в своем геноме по крайней мере одну геномную последовательность, выбираемую из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15.
  10. 10. Растение Daucus carota по любому из пп.1-9, причем указанное растение является гибридным растением.
  11. 11. Растение Daucus carota по п.10, причем указанное гибридное растение является стерильным гибридным растением.
  12. 12. Растение Daucus carota по п.11, причем указанное стерильное гибридное растение является гибридным растением с мужской стерильностью, предпочтительно с цитоплазматической мужской стерильностью.
  13. 13. Растение Daucus carota по любому из пп.1-12, причем указанное растение представляет собой Daucus carota ssp. sativus.
  14. 14. Семена растения Daucus carota по любому из пп.1-13.
  15. 15. Применение по меньшей мере одного маркера, выбранного из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6, SEQ ID NO: 7, для первого гена устойчивости и по меньшей мере одного маркера, выбранного из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15, для второго гена устойчивости, для идентификации растения Daucus carota, являющегося устойчивым к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei.
  16. 16. Ген, обеспечивающий устойчивость к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, при этом указанный ген расположен на хромосоме 3 в 2,6 сМ, и указанный ген можно идентифицировать с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из группы, состоящей из SEQ ID NO: 1, SEQ ID NO: 2, SEQ ID NO: 3, SEQ ID NO: 4, SEQ ID NO: 5, SEQ ID NO: 6 и SEQ ID NO: 7.
  17. 17. Ген, обеспечивающий устойчивость к настоящей мучнистой росе, вызываемой фитопатогеном Erysiphe heraclei, при этом указанный ген расположен на хромосоме 3 в 76,7 сМ, и указанный ген можно идентифицировать с помощью по крайней мере одного молекулярного маркера, выбираемого из группы, состоящей из SEQ ID NO: 8, SEQ ID NO: 9, SEQ ID NO: 10, SEQ ID NO: 11, SEQ ID NO: 12, SEQ ID NO: 13, SEQ ID NO: 14 и SEQ ID NO: 15.
  18. 18. Растение Daucus carota, содержащее ген устойчивости по п.16, ген устойчивости по п.17 или ген устойчивости по п.16 и ген устойчивости по п.17.
EA201891906A 2016-02-22 2016-02-22 Гены устойчивости к настоящей мучнистой росе у моркови EA037579B1 (ru)

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
PCT/EP2016/053667 WO2017144077A1 (en) 2016-02-22 2016-02-22 Powdery mildew resistance genes in carrot

Publications (2)

Publication Number Publication Date
EA201891906A1 EA201891906A1 (ru) 2019-02-28
EA037579B1 true EA037579B1 (ru) 2021-04-16

Family

ID=55486627

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
EA201891906A EA037579B1 (ru) 2016-02-22 2016-02-22 Гены устойчивости к настоящей мучнистой росе у моркови

Country Status (18)

Country Link
US (1) US10704058B2 (ru)
EP (1) EP3419414A1 (ru)
JP (1) JP6843877B2 (ru)
KR (1) KR102523401B1 (ru)
CN (1) CN109152345B (ru)
AR (1) AR107678A1 (ru)
AU (1) AU2016394639B2 (ru)
BR (1) BR112018017248B1 (ru)
CA (1) CA3014465C (ru)
CO (1) CO2018009511A2 (ru)
EA (1) EA037579B1 (ru)
IL (1) IL261154B (ru)
MX (1) MX2018010113A (ru)
NZ (1) NZ745495A (ru)
UA (1) UA124534C2 (ru)
UY (1) UY37125A (ru)
WO (1) WO2017144077A1 (ru)
ZA (1) ZA201805616B (ru)

Families Citing this family (1)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN116669541A (zh) * 2020-12-24 2023-08-29 贝霍种子有限公司 芹菜中的镰刀菌抗性

Citations (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO1986007379A1 (en) * 1985-06-11 1986-12-18 The Upjohn Company Transfer of male sterility in carrots
JP2011015648A (ja) * 2009-07-10 2011-01-27 Sumika Agrotech Co Ltd ダウクス属植物の育種方法、およびダウクス属植物
WO2012012480A2 (en) * 2010-07-20 2012-01-26 Donald Danforth Plant & Science Center Transgenic plants expressing a viral antifungal protein

Family Cites Families (7)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
KR930004775B1 (ko) 1988-02-01 1993-06-05 마쓰시다 덴기 산교 가부시기 가이샤 3차원 촬상장치
KR100919753B1 (ko) * 2007-07-27 2009-09-29 주식회사 농우바이오 메론 및 참외에서 유용한 흰가루병 저항성 연관 ｓｃａｒ마커 및 이를 이용한 저항성 참외 품종 선발방법
CN101988064A (zh) * 2010-12-03 2011-03-23 河南省农业科学院 与小麦白粉病抗性基因PmHNK54连锁的标记引物及其应用
CN102433327B (zh) * 2011-08-22 2013-01-09 江苏省农业科学院 与小麦Tabasco抗白粉病基因紧密连锁的分子标记
CN102604942A (zh) * 2012-03-26 2012-07-25 南京农业大学 小麦抗白粉病基因Pm45的分子标记及其应用
CN104560983B (zh) * 2015-01-30 2017-03-08 扬州大学 与黄瓜抗白粉病紧密连锁的两个snp标记及其应用
CN104988142A (zh) * 2015-06-12 2015-10-21 浙江省农业科学院 一种新型黄瓜snp分子标记

Patent Citations (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
WO1986007379A1 (en) * 1985-06-11 1986-12-18 The Upjohn Company Transfer of male sterility in carrots
JP2011015648A (ja) * 2009-07-10 2011-01-27 Sumika Agrotech Co Ltd ダウクス属植物の育種方法、およびダウクス属植物
WO2012012480A2 (en) * 2010-07-20 2012-01-26 Donald Danforth Plant & Science Center Transgenic plants expressing a viral antifungal protein

Non-Patent Citations (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Title
GOWDA R VEERE; PATHAK C S; GANESHAN GIRIJA: "Resistance Source for Powdery Mildew in Carrot", PKV RESEARCH JOURNAL, PUNJABRAO KRISHI VIDYAPEETH, AKOLA, IN, vol. 22, no. 1, 1 January 1998 (1998-01-01), IN, pages 55 - 56, XP009191509, ISSN: 0378-813X *
PABLO F CAVAGNARO;MASSIMO IORIZZO;MEHTAP YILDIZ;DOUGLAS SENALIK;JOSHUA PARSONS;SHELBY ELLISON;PHILIPP W SIMON: "A gene-derived SNP-based high resolution linkage map of carrot including the location of QTL conditioning root and leaf anthocyanin pigmentation", BMC GENOMICS, BIOMED CENTRAL, vol. 15, no. 1, 16 December 2014 (2014-12-16), pages 1118, XP021206689, ISSN: 1471-2164, DOI: 10.1186/1471-2164-15-1118 *
PARSONS JOSHUA; MATTHEWS WILLIAM; IORIZZO MASSIMO; ROBERTS PHILIP; SIMON PHILIPP: "Meloidogyne incognitanematode resistance QTL in carrot", MOLECULAR BREEDING: NEW STRATEGIES IN PLANT IMPROVEMENT., KLUWER ACADEMIC PUBLISHERS., NL, vol. 35, no. 5, 21 April 2015 (2015-04-21), NL, pages 1 - 11, XP035486252, ISSN: 1380-3743, DOI: 10.1007/s11032-015-0309-2 *

Also Published As

Publication number Publication date
CO2018009511A2 (es) 2018-09-20
UA124534C2 (uk) 2021-10-05
NZ745495A (en) 2023-11-24
IL261154B (en) 2021-09-30
KR20180117657A (ko) 2018-10-29
AR107678A1 (es) 2018-05-23
WO2017144077A1 (en) 2017-08-31
CN109152345A (zh) 2019-01-04
JP2019505231A (ja) 2019-02-28
MX2018010113A (es) 2019-05-06
EA201891906A1 (ru) 2019-02-28
CA3014465A1 (en) 2017-08-31
US20200010848A1 (en) 2020-01-09
US10704058B2 (en) 2020-07-07
AU2016394639A1 (en) 2018-09-06
ZA201805616B (en) 2019-11-27
BR112018017248B1 (pt) 2023-10-31
KR102523401B1 (ko) 2023-04-18
JP6843877B2 (ja) 2021-03-17
CA3014465C (en) 2024-05-28
CN109152345B (zh) 2021-11-09
EP3419414A1 (en) 2019-01-02
UY37125A (es) 2017-09-29
AU2016394639B2 (en) 2022-03-17
BR112018017248A2 (pt) 2019-02-05
IL261154A (en) 2018-10-31

Similar Documents

Publication Publication Date Title
Brennan Currants and gooseberries
US10226014B2 (en) Peronospora resistance in spinacia sp
US20130198884A1 (en) Spinach hybrid variety nun 01084
US20130254914A1 (en) Spinach hybrid variety callisto
Singh et al. Genetic improvement of cauliflower
AU2016394639B2 (en) Powdery mildew resistance genes in carrot
Wei et al. Classical genetics of sesame
US9012724B2 (en) Hybrid carrot variety PURPLE SNAX
US9131650B2 (en) Hybrid carrot variety trooper
JP2021035373A (ja) ニンジンのウドンコ病抵抗性遺伝子
US11497182B2 (en) Methods of making and using strawberry plants resistant to fusarium oxysporum
US9012725B2 (en) Hybrid carrot variety slendercut
US9000266B2 (en) Hybrid carrot variety purple elite
US10829782B2 (en) QTL contributing to whitefly resistance in Cucumis melo
US20130260011A1 (en) Hybrid carrot variety red 42
Zhang Libin Wei, Hongmei Miao, Yinghui Duan, and
Basit et al. Recent approaches towards characterization, genetic, and genomic perspectives of genus Lilium
Dhatt et al. Rapid Methods of Improvement in Brinjal
US8962923B2 (en) Hybrid carrot variety NUN 89141 CAC
US8952220B2 (en) Hybrid carrot variety rebel
Prohens et al. Utilization of crop wild relatives in eggplant pre-breeding for adaptation to climate change.