CN116904641A - 与gs5基因紧密连锁的分子标记及其在水稻育种中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了与GS5基因紧密连锁的分子标记及其在水稻育种中的应用。GW5基因在5371772和5372955bp处的核苷酸为A和G时，可以同时改良长宽比、垩白粒率和整精米率。GW5基因的KASP分子标记GW5(G)、GW5(A)和GW5(Common)能够有效选择GW5基因的不同单倍型，可用于杂交育种过程中的分子标记辅助选择，提高育种效率。
Description
本分案申请是专利申请号：2022115034486，申请日：2022年11月28日，发明名称《提高稻米品质的GS3基因和GW5基因的分子标记》的分案申请。
技术领域
本发明属于水稻育种领域，具体涉及一种与GS5基因紧密连锁的分子标记及其在水稻育种中的应用。
背景技术
随着我国经济的快速发展和人们生活水平的不断提高，在水稻稳产增产的前提下，提高稻米品质已成为水稻育种的主攻方面。大力发展优质稻是市场发展的需要，也是实现我国农业供给侧结构性改革和乡村振兴战略的重要举措。
稻米品质包括加工品质、外观品质、蒸煮食味品质和营养品质。不同地区对优质稻的需求和标准不同，如广东主栽的优质籼稻品种为丝苗米品种、具有谷粒细长、垩白少等特点，但长粒型丝苗米品种因其粒型细长，在加工时容易破碎，造成整精米产量下降。最近几年一些长粒型、低垩白、高整精米率的水稻品种被选育出来，如三系不育系泰丰A的谷粒长宽比达到4:1以上，但整精米率仍然高达70％，说明粒型和整精米率是可以同时被改良的。从我们对430份多样性籼稻种质粒型与整精米率的相关性分析结果表明，虽然粒型与整精米率呈负相关，但相关系数并不高(r＝-0.1831)，他人的研究也有相似的结果(Wang等.Newcandidate genes affecting rice grain appearance and milling quality detectedby genome-wide and gene-based association analyses.Front.Plant Sci.,2017,7:1998；方雅洁等.全基因组关联定位籼稻种质资源外观和加工品质QTL,作物学报,2018,44(1):32-42)。
研究表明，水稻粒型主要在孕穗期决定，而其它品质性状，如垩白性状、整精米率等受灌浆影响较大，说明不同的遗传因子影响粒型和其它品质性状。水稻的品质性状间存在复杂的相关性，很多遗传位点正向调控某个品质性状，但同时负向调控其它品质性状。因此，分析品质主效基因的不同单倍型对品质性状的影响，选择可以同时改良多个品质性状的单倍型并开发分子标记，可用于杂交育种时的分子标记辅助选择，提高育种效率。
有鉴于此，特提出本发明。
发明内容
本发明的目的是提供GS3基因和GS5基因紧密连锁的特异性分子标记，为稻米品质的遗传改良提供可用的分子标记。
本发明的第一个目的是提供一种GS3基因紧密连锁的特异性SNP分子标记，当SNP标记在3号染色体16878653和16879736bp处的核苷酸分别为A和G，该单倍型的稻米具有大的长宽比、低的垩白粒率和高的整精米率；当SNP标记在3号染色体16878653和16879736bp处的核苷酸分别为T和C，该单倍型的稻米具有小的长宽比、高的垩白粒率和低的整精米率。
本发明的第二个目的一种GW5基因紧密连锁的特异性SNP分子标记，当SNP标记在5号染色体5371772和5372955bp处的核苷酸分别为G和A，该单倍型的稻米具有小的长宽比、高的垩白粒率和低的整精米率；当SNP标记在5号染色体5371772和5372955bp处的核苷酸分别为A和G，该单倍型的稻米具有大的长宽比、低的垩白粒率和高的整精米率。
本发明的第三个目的是提供一种鉴定上述的GS3基因紧密连锁的特异性SNP分子标记的引物，所述的引物用于扩增3号染色体16879736bp处的核苷酸，包括GS3(G)、GS3(C)和GS3(Common)，所述GS3(G)引物序列为：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTACGAAGACGACGACTACTTGGAGTTC-3’，GS3(C)引物序列为：5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCGAAGACGACGACTACTTGGAGTTG-3’，GS3(Common)引物序列为：5’-GACTGATTCGATTCCACAATGATCCA-3’。
本发明的第四个目的是提供一种鉴定上述的GW5基因紧密连锁的特异性SNP分子标记的引物，所述的引物用于扩增5号染色体5371772bp处的核苷酸，包括GW5(G)、GW5(A)和GW5(Common)；所述GW5(G)引物序列为：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGCATATGTGTTTCCCGTCTAATCGC-3’，GW5(A)引物序列为：5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTTGCATATGTGTTTCCCGTCTAATCGT-3’，GW5(Common)引物序列为：5’-TTGGTATGTGCGGAATGAGTGAAAAA-3’。
本发明的第五个目的是提供一种试剂盒，其包含上述的鉴定引物。
本发明的第六个目的是提供上述的分子标记、鉴定引物、试剂盒在水稻育种中的应用。
本发明的第七个目的是提供检测上述的分子标记的试剂在水稻育种中的应用。
优选的，所述的在水稻育种中的应用，是在改良谷粒粒型、垩白粒率和整精米率中的应用。具体的，是在提高谷粒长宽比、降低垩白粒率和提高整精米率中的应用。
与现有技术相比，本发明具有如下有益效果：
(1)本发明提供了GS3基因的2种主要单倍型，其中与GS3基因紧密连锁的SNP在3号染色体16878653和16879736bp处的核苷酸分别为A和G，该单倍型可以用于同时改良稻米粒型、垩白粒率和整精米率。
(2)本发明提供了GW5基因的2种主要单倍型，其中与GW5基因紧密连锁的SNP在5号染色体5371772和5372955bp处的核苷酸分别为A和G，该单倍型可以用于同时改良稻米粒型、垩白粒率和整精米率。
(3)本发明提供的GS3(G)、GS3(C)和GS3(Common)标记是GS3基因的特异性KASP分子标记，提供的GW5(G)、GW5(A)和GW5(Common)是GW5基因的特异性KASP分子标记，具有多态性明显、准确、易于检测等优点，能够提高育种效率，满足大规模分子育种的需求。
附图说明
图1为430份水稻资源谷粒长宽比和垩白粒率全基因组关联分析结果。GS3基因和GW5基因都被鉴定到，用箭头标出。
图2为GS3基因和GW5基因不同单倍型水稻的谷粒粒型、垩白粒率和整精米率的比较结果。图A中的AG、TC分别表示与GS3紧密连锁的2个SNP，分别对应3号染色体16878653和16879736bp；n(AG)＝174表示AG单倍型的水稻材料数量为174份，n(TC)＝187表示TC单倍型的水稻材料数量为187份。图B中的GA、AG分别表示与GW5紧密连锁的2个SNP，分别对应5号染色体5371772和5372955bp。n(GA)＝193表示GA单倍型的水稻材料数量为193份，n(AG)＝292表示AG单倍型的水稻材料数量为292份。P值表示利用t检验进行的显著性分析。
图3为GS3基因和GW5基因的紧密连锁分子标记的有效性验证。
具体实施方式
以下实施例是对本发明的进一步说明，而不是对本发明的限制。下列实施案例中未注明具体实验条件和方法，所采用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段。
实施例1
1、控制水稻品质基因的鉴定
以从国际水稻所引进的430份多样性水稻资源为材料，于2018年晚造种植在阳江试验基地，收获种子后，根据国标GBT 21719-2008测定谷粒长宽比、垩白粒率和整精米率。获得表型数据后，利用该430份籼稻全基因组70万个SNP数据进行全基因组关联分析。全基因组关联分析利用软件包GAPIT 2.0进行，利用混合线性模型(mix liner model，MLM)进行计算。谷粒长宽比和垩白粒率的全基因组关联分析都在3号和5号染色体上鉴定到GS3基因和GW5基因(图1)。
2、GS3基因和GW5基因的不同单倍型水稻的品质性状比较
根据全基因组关联分析的结果和显著SNP，分析与GS3基因紧密连锁的2个SNP(3号染色体16878653和16879736bp)主要有2种单倍型：3号染色体16878653和16879736bp处的核苷酸分别为A和G，该单倍型对应大的长宽比、低的垩白粒率和高的整精米率；3号染色体16878653和16879736bp处的核苷酸分别为T和C，该单倍型对应小的长宽比、高的垩白粒率和低的整精米率(图2A)。这说明GS3基因在16878653和16879736bp处的核苷酸为A和G时，可以同时改良长宽比、垩白粒率和整精米率。
同理，分析与GW5基因紧密连锁的2个SNP(5号染色体5371772和5372955bp)主要有2种单倍型：5号染色体5371772和5372955bp处的核苷酸分别为G和A，该单倍型对应小的长宽比、高的垩白粒率和低的整精米率；5号染色体5371772和5372955bp处的核苷酸分别为A和G，该单倍型对应大的长宽比、低的垩白粒率和高的整精米率(图2B)。这说明GW5基因在5371772和5372955bp处的核苷酸为A和G时，可以同时改良长宽比、垩白粒率和整精米率。
3、GS3基因和GW5基因分子标记的研发和有效性验证
根据KASP分子标记的原理、以及相应的SNP位置是否能够设计特异性分子标记等情况，对3号染色体物理位置16879736bp处的核苷酸多态性设计KASP标记，包括GS3(G)、GS3(C)和GS3(Common)；所述的分子标记GS3(G)引物序列为：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTACGAAGACGACGACTACTTGGAGTTC-3’，GS3(C)引物序列为：5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTCGAAGACGACGACTACTTGGAGTTG-3’，GS3(Common)引物序列为：5’-GACTGATTCGATTCCACAATGATCCA-3’。
对5号染色体物理位置5371772bp处的核苷酸多态性设计KASP标记，包括GW5(G)、GW5(A)和GW5(Common)；所述的分子标记GW5(G)引物序列为：5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGCATATGTGTTTCCCGTCTAATCGC-3’，GW5(A)引物序列为：5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTTGCATATGTGTTTCCCGTCTAATCGT-3’，GW5(Common)引物序列为：5’-TTGGTATGTGCGGAATGAGTGAAAAA-3’。
为了进一步验证上述标记的有效性，我们利用已知3号染色体物理位置16879736bp处的核苷酸多态性和5号染色体物理位置5371772bp处的核苷酸多态性的90份材料，利用上述设计的GS3基因和GW5基因的KASP标记对该90份材料进行单倍型鉴定，如图3所示，GS3基因和GW5基因的KASP标记可以准确和清晰的将不同单倍型区分开。
上述试验中，DNA提取方法步骤如下：(1)将少量水稻新鲜叶片放入96孔DNA提取板中打磨成粉状；(2)加入200μL CTAB缓冲液于65℃水浴30min；(3)5,000rpm离心5min，吸取上清100μL于新的96孔DNA提取板中；(4)加入100μL冷的乙醇，-20℃放置30min用于沉淀DNA；(5)5,000rpm离心5min，弃上清；(6)于37℃烘箱适当烘干DNA，加入100μL双蒸灭菌水(ddH2O)溶解DNA。
利用KASP基因分型试验试剂盒进行单倍型分型试样，采用96孔微量滴定板进行反应和上机。96孔板的单孔总反应体积为10μL，反应体系包括：10μM的GS3(G)引物(GW5(G)引物)0.1μL，10μM的GS3(C)引物(GW5(A)引物)0.1μL，10μM的GS3(Common)引物(GW5(Common))0.3μL，2×KASP Master Mix 5μL，DNA模板25～250ng，补充ddH2O至10μL。PCR反应条件为：第一步，95℃预变性10min；第二步扩增反应，95℃变性20s，65℃～57℃退火并延伸60s，10个循环，每个循环退火及延伸的温度降低0.8℃；第三步扩增反应，95℃变性20s，57℃退火并延伸60s，26～35个循环；第四步读板，30℃30s。
以上仅是本发明的优选实施方式，应当指出的是，上述优选实施方式不应视为对本发明的限制，本发明的保护范围应当以权利要求所限定的范围为准。对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明的精神和范围内，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。
Claims (3)
1.检测与GS5基因紧密连锁的特异性SNP分子标记的试剂在水稻育种中的应用；当所述SNP标记在5号染色体5371772和5372955 bp处的核苷酸分别为G和A时，稻米具有小的长宽比、高的垩白粒率和低的整精米率；当所述SNP标记在5号染色体5371772和5372955 bp处的核苷酸分别为A和G时，稻米具有大的长宽比、低的垩白粒率和高的整精米率；所述的水稻为籼稻。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，用于扩增5号染色体5371772 bp处的核苷酸的引物，其序列为：
5’-GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGCATATGTGTTTCCCGTCTAATCGC-3’；
5’-GAAGGTCGGAGTCAACGGATTTGCATATGTGTTTCCCGTCTAATCGT-3’；
5’-TTGGTATGTGCGGAATGAGTGAAAAA-3’。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，是在提高谷粒长宽比、降低垩白粒率和提高整精米率中的应用。
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