CN116064583B - 一种青稞穗长调控基因及其kasp分子标记和应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种青稞穗长调控基因及其KASP分子标记和应用，属于分子遗传学领域。青稞穗长主效QTL cqSL3H‑1位于青稞3H染色体514,355,814‑521,062,276区段，在该区段锁定HORVU3Hr1G068000为调控青稞穗长的关键基因，针对青稞3H染色体第516137485位SNP(G[A])，开发功能型KASP标记MD_12。在青稞自然群体中可以高效、稳定地检测青稞穗长基因HORVU3Hr1G068000，并快速、准确地辅助选择青稞密直短穗型性状，实现短期内育种大群体中对该穗长基因的高通量筛选，有效提高育种效率，服务于青稞理想株型分子育种。
Description
技术领域
本发明涉及植物分子遗传学领域，具体涉及一种青稞穗长调控基因及其KASP分子标记和应用。
背景技术
青稞(Hordeum vulgare L.var.nudum Hook.f.，2n＝14；HH)，属禾本科大麦属，是栽培大麦的变种，因其穗形为多棱，颖果与稃壳分离使籽粒裸露，故称多棱裸大麦，在青藏高原地区统称青稞。青稞是青藏高原最具地域特色和文化内涵的优势作物，生态及农业地位独特且不可替代。青稞的产量是由单位面积穗数、每穗粒数及千粒重构成，因此，青稞穗型相关性状--穗长是青稞新品种选育考虑的重要农艺性状之一。然而这一性状为多基因控制的数量性状，受遗传及环境影响。
青稞穗长作为复杂的数量性状，其在青稞上的遗传规律及分子标记辅助品种选育研究鲜见报道。目前，穗长性状研究集中在大麦穗型相关性状的研究：短芒基因Brachytic(等1996)、密直穗基因erectoides(徐廷文,冯宗云1999)、短穗轴基因sdw(SzarejkoI,Maluszynski M 1984)、脆穗基因HvBtr1和HvBtr2(徐东东2018)、棱型基因VRS1(Wang等2021)、VRS2(Youssef等2017)、VRS3(Bull等2017)、VRS4(Koppolu等2013)和VRS5(Ramsay等2011)。虽然在大麦生产中进行了穗型相关性状的定位及利用，但由于大麦与青稞遗传背景存在差异，限制了相关位点在青稞穗长育种中的有效利用。
对青稞穗长性状的遗传解析及优良基因型的挖掘，不仅能够加快对穗长性状遗传机制解析，也能为青稞理想穗型结构及产量性状改良，提供优良的基因资源和可靠的分子标记，具有很重要的理论及应用价值。
发明内容
本发明所要解决的技术问题为：如何提供一种青稞穗长调控基因，青稞穗长性状相关的SNP及相关KASP分子标记。
本发明的技术方案为：
基因HORVU3Hr1G068000在青稞穗长调控上的应用，所述基因HORVU3Hr1G068000的CDS序列如SEQ ID No.5所示。
SNP标记在青稞穗长性状鉴定或辅助育种上的应用，该SNP标记定位于青稞3H染色体上，位于SEQ ID No.1所示核苷酸序列的2570位，该位点碱基具有G/A多态性，当该位点基因型为GG时，青稞穗长为密直短穗型。
检测上述所述的SNP标记多态性或基因型的试剂。
进一步地，所述试剂为KASP分子标记，由正向引物F1、F2和反向引物R组成，其中正向引物F1的核苷酸序列如SEQ ID No.2所示，正向引物F2的核苷酸序列如SEQ ID No.3所示，反向引物R的核苷酸序列如SEQ ID No.4所示。
上述所述的试剂在青稞穗长性状鉴定或辅助育种上的应用。
与现有技术相比，本发明具有以下有益效果：
本发明利用F2及F2:3群体鉴定了青稞穗长主效QTL cqSL3H-1，提供了青稞穗长关键调控基因HORVU3Hr1G068000及基因功能型分子标记MD_12，该KASP分子标记在青稞自然资源群体中，可以高效、稳定地检测青稞穗长基因HORVU3Hr1G068000，并快速、精准地辅助选择密直穗型性状，实现短期内育种大群体中HORVU3Hr1G068000穗长基因的高通量筛选，有效提高育种效率，服务于青稞理想株型分子育种。
附图说明
图1是穗长QTL在青稞7条染色体上的分布；
图2是本发明实施例等位基因核苷酸序列比较；
图3是本发明实施例KASP分子标记MD_12在长穗亲本、密直短穗亲本及后代群体中的基因分型；
图4是本发明实施例基因在380份青稞自然资源群体中单倍型分布及穗长GWAS分析。
具体实施方式
下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为从商业渠道购买得到的。
青稞品种北青3号(长穗)和矬青稞(密直短穗)均为商品化栽培品种。
380份青稞自然资源群体来自国家农作物种质资源复份库(西宁)。
实施例1青稞穗长性状的QTL定位
一.群体构建
利用穗长存在显著差异的青稞品种北青3号和矬青稞(密直短穗)配置杂交组合，所得F1自交，获得F2群体及F2:3家系。
二.表型调查
将F2:3群体种植于2020年HZ，2020年YN，2021年WW及2021年GN。每个F2:3播种15粒，待青稞成熟期逐株记载各植株主穗长度，并以15株的平均值作为每个对应F2表型值。
三.遗传连锁图谱构建
提取220个F2株系及其亲本基因组DNA，经过DNA样品检测-文库构建-测序-数据质控-以大麦数据库ftp://ftp.ensemblgenomes.org/pub/plants/release-51/fasta/hordeum_vulgare/dna/为参考基因组进行比对-群体SNP筛选-亲本之间多态性标记开发-子代基因分型-遗传标记筛选。采用JoinMap 4.0对上述开发的分子标记基因型结果进行遗传连锁图谱的构建。
四.穗长QTL定位
结合连锁图谱标记基因型及多环境表型数据，采用WinQTLCart2.5 CIM作图法对F2及F2:3穗长进行QTL定位分析，在多环境中共定位到青稞穗长主效QTL位点cqSL3H-1，位于3H染色体514,355,814-521,062,276区段，解释穗长平均表型变异为21.73％(图1)。通过以上结果，获得了青稞穗长性状的主效QTL位点cqSL3H-1。
实施例2青稞穗长主效QTL cqSL3H-1的候选基因分析
一.筛选候选基因
在cqSL3H-1遗传定位区段，筛选大麦HORVU3Hr1G068000基因为其候选基因，分析HORVU3Hr1G068000基因结构，只包含一个外显子，根据HORVU2Hr1G087460序列设计扩增引物。
二.等位基因全长克隆及比较测序
植物基因组数据库Gramene(http://www.gramene.org/)中的大麦基因组数据搜索获得候选基因序列，设计扩增引物，并分别在北青3号和矬青稞中扩增候选基因cDNA。
三.锁定HORVU3Hr1G068000等位基因变异位点
HORVU3Hr1G068000等位基因比较测序显示，等位基因CDS区均为3357bp，等位基因在第1767与2570位置存在2个SNPs，其中2570位的SNP为非同义突变(图2)。通过以上结果，锁定HORVU3Hr1G068000为调控青稞穗长性状的候选基因，并将2570位的SNP作为功能型位点。
实施例3青稞穗长基因HORVU3Hr1G068000功能型KASP分子标记的开发
一.分子标记开发
在青稞3H染色体第516137485位(HORVU3Hr1G068000第2570位)SNP，利用Gramene网站获取该SNP在大麦参考基因组(IBSC_v2 ftp://ftp.ensemblgenomes.org/pub/plants/release-51/fasta/hordeum_vulgare/dna)上两侧各200bp的序列设计引物，针对该SNP位点设计KASP标记，命名为MD_12。
二.分子标记MD_12检测引物及验证方法
MD_12分子标记的引物的荧光接头包括FAM与HEX/VIC，其引物由F1、F2和R组成；
所述引物F1的核苷酸序列：GAAGGTGACCAAGTTCATGCTGAGACCATTGGCAAGATCAAACA
所述引物F2的核苷酸序列：GAAGGTCGGAGTCAACGGATTAGACCATTGGCAAGATCAAACG
所述引物R的核苷酸序列：GATCTTGCAGTAGCCGAGGAG
检测方法PCR扩增的反应体系(表1)。
表1.KASP检测反应体系
检测方法，PCR扩增在水浴热循环仪中完成，Touchdown PCR反应条件为：94℃预变性15min；第一步扩增反应，94℃变性20s，65℃～57℃退火并延伸60s，10个循环，每个循环退火及延伸的温度降低0.8℃；第二步扩增反应，94℃变性20s，57℃退火并延伸60s，30个循环。所述分型方法，反应完成后，利用Arraytape扫描系统对KASP反应产物进行荧光数据读取，荧光扫描的结果会自动转化成图形。
利用获得的引物，按照上所述检测方法对长穗亲本(A:A)、密直短穗亲本(G:G)及后代群体进行基因分型(图3)。纵轴远端方形框内样品群的148个样品为长穗亲本北青3号和长穗HIF株系，等位型为“A:A”，荧光读取呈现148个圆点；横轴远端方形框内样品群的47个样品为密直短穗亲本矬青稞和密直短穗的HIF株系，等位型为“G:G”，荧光读取呈现47个圆点；中间椭圆形框内样品群的29个圆点为杂合HIF株系，等位型为“A:G”；近原点处三角形框内的3个圆点代表空白对照(NTC)。以上结果说明KASP分子标记MD_12在长穗亲本、密直短穗亲本及其后代群体中实现正确分型，可做为青稞穗长性状基因HORVU3Hr1G068000的功能型分子标记。
实施例4分子标记MD_12在青稞穗长育种中的鉴定及分子标记辅助选择育种中的应用
一.青稞自然资源群体表型鉴定
对成熟期的380份青稞自然资源群体进行主穗长度统计(表2)。
表2. 380份青稞自然群体主穗长度
二.青稞自然资源群体DNA提取
参照CTAB法提取。
三、HONPVU3HNP1G068000在青稞自然资源群体中单倍型分类及穗长GWAS分析
针对HONPVU3HNP1G068000 CDS序列，设计多重PCR引物，扩增380份青稞自然资源，统计HONPVU3HNP1G068000单倍型(SNP)，获得101个单倍型(SNP)(表3)，针对其SNP位点，结合穗长表型，进行穗长GWAS分析，其强关联信号位于青稞3H染色体第516137485位SNP(G)(图4)，而这个位点就是位于HONPVU3HNP1G068000第2570位的SNP，与本发明中对该基因开发的功能型KASP分子标记的SNP(G[A])为同一位点，因此，该结果进一步证实了HONPVU3HNP1G068000为调控青稞穗长性状的关键基因，其调控位点为CDS区第2570位非同义SNP。同时，在380份青稞自然资源中，关联该SNP的资源为7份，表型皆为密直短穗型(表4)。
表3.HONPVU3HNP1G068000在380份青稞中的单倍型分布
表4.含与穗长强关联SNP资源的穗长表型
四、分子标记MD_12扫描自然资源群体
按照实施例3中分子标记MD_12对380份青稞自然资源群体进行基因分型(表5)。样品群的373个样品等位型为“A:A”；样品群的7个样品为等位型为“G:G”。对鉴定的7个等位型为“G:G”样品进行基因型与表型结合，证实7个样品皆为密直短穗型，而这7个样品与穗长GWAS分析关联到的含有第516137485位SNP的7份资源编号及表型完全一致。以上实施例结果说明，本发明提供的KASP分子标记MD_12在青稞自然资源群体中，可以高效、稳定地检测青稞穗长基因HONPVU3HNP1G068000，并快速、精准地辅助选择密直短穗型性状，实现短期内育种大群体中HONPVU3HNP1G068000穗长基因的高通量筛选，有效提高育种效率，服务于青稞理想株型分子育种。
表5.分子标记MD_12对380份青稞自然资源群体基因分型结果
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尽管已经示出和描述了本发明的实施例，对于本领域的普通技术人员而言，可以理解在不脱离本发明的原理和精神的情况下可以对这些实例进行多种变化、修改、替换和变型，本发明的范围由所附权利要求及其等同物限定。
Claims (4)
1.SNP标记在青稞穗长性状鉴定或辅助育种上的应用，所述SNP标记定位于青稞3H染色体上，位于SEQ ID No.1所示核苷酸序列的2570位，该位点碱基具有G/A多态性，当该位点基因型为GG时，青稞穗长为密直短穗型。
2.检测权利要求1所述的SNP标记多态性或基因型的试剂。
3. 根据权利要求2所述的试剂，其特征在于，所述试剂为KASP分子标记，由正向引物F1、F2和反向引物R组成，其中正向引物F1的核苷酸序列如SEQ ID No.2所示，正向引物F2的核苷酸序列如SEQ ID No.3所示，反向引物R的核苷酸序列如SEQ ID No.4所示。
4.权利要求2或3所述的试剂在青稞穗长性状鉴定或辅助育种上的应用。
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| WO2003057877A1 (fr) * | 2001-12-20 | 2003-07-17 | Japan As Represented By The President Of Okayama University | Sequences de base caracteristiques presentes dans des genes vegetaux et procede d'utilisation desdites sequences |
| CN109825621A (zh) * | 2019-02-22 | 2019-05-31 | 四川农业大学 | 小麦小穗数qtl连锁的snp分子标记及其应用 |
| CN112080582A (zh) * | 2020-10-26 | 2020-12-15 | 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 | 一种与小麦穗长主效qtl位点紧密连锁的kasp分子标记及其应用 |
| CN112831590A (zh) * | 2021-03-05 | 2021-05-25 | 新乡学院 | 与小麦穗长基因位点紧密连锁的kasp分子标记及其应用 |
-
2022
- 2022-10-08 CN CN202211223337.XA patent/CN116064583B/zh active Active
Patent Citations (4)
| Publication number | Priority date | Publication date | Assignee | Title |
|---|---|---|---|---|
| WO2003057877A1 (fr) * | 2001-12-20 | 2003-07-17 | Japan As Represented By The President Of Okayama University | Sequences de base caracteristiques presentes dans des genes vegetaux et procede d'utilisation desdites sequences |
| CN109825621A (zh) * | 2019-02-22 | 2019-05-31 | 四川农业大学 | 小麦小穗数qtl连锁的snp分子标记及其应用 |
| CN112080582A (zh) * | 2020-10-26 | 2020-12-15 | 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 | 一种与小麦穗长主效qtl位点紧密连锁的kasp分子标记及其应用 |
| CN112831590A (zh) * | 2021-03-05 | 2021-05-25 | 新乡学院 | 与小麦穗长基因位点紧密连锁的kasp分子标记及其应用 |
Non-Patent Citations (4)
| Title |
|---|
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| 基于高通量测序的青稞产量相关性状的基因定位及候选基因挖掘;姚晓华等;大麦与谷类科学;第35卷(第4期);参见全文 * |
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Also Published As
| Publication number | Publication date |
|---|---|
| CN116064583A (zh) | 2023-05-05 |
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