CN115073572A - 一种调控植物穗粒数的蛋白AcRR1及其编码基因与应用 - Google Patents
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Abstract
本发明涉及植物遗传育种技术领域，具体涉及一种调控植物穗粒数的蛋白AcRR1及其编码基因与应用。本发明提供的AcRR1蛋白及其编码基因具有提高植物的小穗粒数和穗粒数、降低植物不育小穗数的功能，将AcRR1基因导入小麦中得到的转基因小麦，其小穗粒数和穗粒数较对照品种显著增加，不育小穗数显著降低。AcRR1蛋白及其编码基因为培育多小穗粒数、穗粒数小麦品种提供了新的基因资源，对于提高小麦产量具有重要意义；本发明提供的AcRR1基因特异分子标记具有特异性强、稳定性强、重复性好等优点，可应用于小麦‑冰草渗入系材料的检测，有助于AcRR1基因在小麦育种中的精准利用。
Description
技术领域
本发明涉及植物遗传育种技术领域，具体涉及一种调控植物穗粒数的蛋白AcRR1及其编码基因与应用。
背景技术
小麦(Triticum aestivum L.)是世界上最重要的粮食作物之一，到2050年，小麦产量至少需增加60％才能满足全球对小麦产量的需求。同时，小麦是中国的第三大粮食作物，在保障粮食安全中做出了重要贡献。小麦的单位面积产量由单位面积穗数、每穗粒数和千粒重三个因素构成。在这些构成因素中，增加每穗粒数对于提高产量是重要而且可靠的方式。穗粒数是一个复杂性状，取决于每穗小穗数、每小穗分化小花数、退化小花数和小花结实率。研究表明，增加每小穗粒数是增加小麦穗粒数的一个重要途径。小穗粒数和穗粒数由遗传和环境共同决定。近年来，小穗粒数和穗粒数的调控机制逐渐成为分子生物学家和育种家关注和研究的热点，但由于小麦基因组庞大，重复序列多，遗传背景复杂，小麦小穗粒数和穗粒数相关基因及调控机制的研究尚浅。因此，开发能够提高小麦小穗粒数和穗粒数的基因对小麦高产分子育种具有重要意义。
小麦野生近缘种基因资源丰富，在小麦改良的过程中通过远缘杂交已成功将一些外源优异基因导入小麦，极大促进了小麦的遗传改良。冰草(Agropyron cristatum)(PPPP，2n＝4x＝28)是小麦野生近缘种，具有多花多粒、多分蘖、抗病性、抗逆性极强的特性，是小麦改良的重要供体种。目前已通过小麦-冰草远缘杂交创制小麦-冰草附加系、易位系、缺失系和渗入系等种质材料，并明确了各条P染色体携带的优异基因。这些种质材料已作为育种亲本材料或桥梁材料应用于小麦育种，为小麦各类农艺性状的改良如产量、品质、耐逆性、成熟期等，提供了重要的基因源。因此，发掘冰草中高效优异基因应用于小麦分子育种中，是改良小麦农艺性状的重要策略。同时，开发冰草优异基因的特异分子标记应用于小麦分子标记辅助选择育种中，对小麦-冰草渗入系材料在小麦育种中的高效利用具有重要意义。
发明内容
本发明的目的是提供一种调控植物穗粒数的蛋白AcRR1及其编码基因与应用。
本发明从冰草转录组中筛选得到一个B型细胞分裂素响应调节子AcRR1基因，将该基因转化小麦，获得过表达AcRR1基因的转基因小麦植株。经试验验证发现，该基因可使转基因植株的小穗粒数较对照品种显著增加，不育小穗数显著下降，最终穗粒数显著增加。此外，本发明还开发了冰草AcRR1基因的特异分子标记，可应用于小麦-冰草渗入系材料中AcRR1基因的检测，并进行AcRR1基因与多小穗粒数性状的关联分析，为AcRR1基因和优异渗入系材料在小麦育种中的精准利用提供工具。
具体地，本发明提供以下技术方案：
第一方面，本发明提供一种蛋白质，所述蛋白质为以下(1)-(3)中的任意一种：
(1)具有如SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列；
(2)具有在如SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列的N端和/或C端连接标签序列得到的氨基酸序列；
(3)具有与如SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列至少75％的同源性的氨基酸序列且与(1)具有同等活性。
上述(1)中所述的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示的蛋白来源于禾本科冰草属(Agropyron cristatum)，名称为AcRR1，由632个氨基酸残基组成。
上述(2)中所述的蛋白为氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示的蛋白与蛋白标签连接得到的融合蛋白。该融合蛋白更便于纯化。
可选择的蛋白标签包括但不限于表1中所示的标签。
表1标签的序列
| 标签 | 残基 | 序列 |
| Poly-Arg | 5-6(通常为5个) | RRRRR |
| Poly-His | 2-10(通常为6个) | HHHHHH |
| FLAG | 8 | DYKDDDDK |
| Strep-tag II | 8 | WSHPQFEK |
| c-myc | 10 | EQKLISEEDL |
上述(3)中所述的同源性优选为至少80％，更优选为至少85％，更优选为至少90％，更优选为至少95％，更优选为至少98％。这些同源蛋白优选来源于禾本科冰草属(Agropyron cristatum)。
以上(1)-(3)中所述的蛋白质可以通过人工合成获得，也可以先合成其编码基因，再进行生物表达得到。
第二方面，本发明提供与以上第一方面所述的蛋白质相关的生物材料，所述生物材料为以下A1)至A12)中的任意一种：
A1)编码以上第一方面所述的蛋白质的核酸分子；
A2)含有A1)所述核酸分子的表达盒；
A3)含有A1)所述核酸分子的重组载体；
A4)含有A2)所述表达盒的重组载体；
A5)含有A1)所述核酸分子的重组微生物；
A6)含有A2)所述表达盒的重组微生物；
A7)含有A3)所述重组载体的重组微生物；
A8)含有A4)所述重组载体的重组微生物；
A9)含有A1)所述核酸分子的转基因植物细胞系；
A10)含有A2)所述表达盒的转基因植物细胞系；
A11)含有A3)所述重组载体的转基因植物细胞系；
A12)含有A4)所述重组载体的转基因植物细胞系。
上述A1)所述核酸分子可以是DNA，如cDNA、基因组DNA或重组DNA；所述核酸分子也可以是RNA，如mRNA或hnRNA等。
优选地，所述核酸分子为以下(1)-(3)中的任一种：
(1)序列如SEQ ID NO.1所示的cDNA分子或编码序列如SEQ ID NO.1所示的cDNA分子的基因组DNA分子；
(2)与(1)所述cDNA分子或基因组DNA分子的核苷酸序列具有至少75％同源性，且编码上述第一方面所述的蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子；
(3)在严格条件下与(1)或(2)所述cDNA分子或基因组DNA分子的核苷酸序列杂交，且编码上述第一方面所述的蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子。
SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列由1869个核苷酸组成，编码氨基酸序列如SEQ IDNO.2所示的蛋白质(AcRR1)。根据SEQ ID NO.1所示的cDNA分子的序列，本领域技术人员可获得包含内含子的基因组DNA序列。
本领域普通技术人员可以很容易地采用已知的方法，例如定向进化和点突变的方法，对本发明的编码AcRR1的核苷酸序列进行突变。这些经过人工修饰的、具有与本发明分离得到的AcRR1的核苷酸序列75％或者更高同源性的核苷酸，只要编码AcRR1且具有相同功能，均是衍生于本发明的核苷酸序列并且等同于本发明的AcRR1的序列。
本发明使用的术语“同源性”指与天然氨基酸序列或核苷酸序列的序列相似性。上述核苷酸序列的“同源性”包括与本发明的编码SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列组成的蛋白质的核苷酸序列具有75％或更高，或85％或更高，或90％或更高，或95％或更高同源性的核苷酸序列。同源性可以人工计算或采用计算机软件进行评价。使用计算机软件进行评价时，两个或多个序列之间的同源性可以用百分比(％)表示，其可以用来评价相关序列之间的同源性。
上述(2)中的同源性优选为至少80％、85％、90％、95％或98％。
上述生物材料中，A2)所述的含有所述核酸分子的表达盒，是指能够在宿主细胞中表达第一方面所述的蛋白质的DNA，该DNA不但可包括启动所述核酸分子转录的启动子，还可包括终止所述核酸分子转录的终止子。进一步，所述表达盒还可包括增强子序列。可用于本发明的启动子包括但不限于：组成型启动子；组织、器官和发育特异的启动子及诱导型启动子。合适的转录终止子包括但不限于：农杆菌胭脂碱合成酶终止子(NOS终止子)、花椰菜花叶病毒CaMV 35S终止子、tml终止子、豌豆rbcS E9终止子和胭脂氨酸和章鱼氨酸合酶终止子。
上述A3)所述的重组载体可采用现有的表达载体构建得到。可选的植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等，如pAHC25、pBin438、pCAMBIA1302、pCAMBIA2300、pCAMBIA2301、pCAMBIA3300、pCAMBIA1301、pCAMBIA1300、pBI121、pCAMBIA1391-Xa或pCAMBIA1391-Xb(CAMBIA公司)等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3′端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3′端，如农杆菌冠瘿瘤诱导(Ti)质粒基因(如胭脂碱合成酶基因Nos)、植物基因(如大豆贮存蛋白基因)3′端转录的非翻译区均具有类似功能。使用本发明的核酸分子构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因(GUS基因、萤光素酶基因等)、抗生素的标记基因(如赋予对卡那霉素和相关抗生素抗性的nptII基因，赋予对除草剂膦丝菌素抗性的bar基因，赋予对抗生素潮霉素抗性的hph基因，和赋予对氨甲喋呤抗性的dhfr基因，赋予对草甘磷抗性的EPSPS基因)或是抗化学试剂标记基因等(如抗除莠剂基因)、提供代谢甘露糖能力的甘露糖-6-磷酸异构酶基因。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以小穗粒数和穗粒数筛选转化植株。
上述生物材料中，所述载体可为质粒、黏粒、噬菌体或病毒载体。在本发明中，所述重组表达载体为将上述核酸分子插入pCAMBIA330载体得到的重组载体，具体为将SEQ IDNO.1所示序列自5'端第1-1869位核苷酸所示的DNA片段插入pCAMBIA3300载体的BamH I和Sma I酶切识别位点之间得到的重组载体。
上述生物材料中，所述微生物可为细菌(如大肠杆菌、农杆菌)、真菌(如酵母)或藻类。
上述生物材料中，所述转基因植物细胞系均不包括繁殖材料。
第三方面，本发明提供第一方面所述的蛋白质或第二方面所述的生物材料的以下任一种应用：
(1)在调控植物小穗粒数和/或穗粒数中的应用；
(2)在调控植物不育小穗数中的应用；
(3)在培育多小穗粒数和/或多穗粒数的转基因植物中的应用；
(4)在调控植物穗形中的应用；
(5)在调控植物小穗顶部和底部结实率中的应用；
(6)在植物育种中的应用；
(7)在植物种质资源改良中的应用。
上述(1)所述的应用中，调控植物小穗粒数和/或穗粒数优选为增加小穗粒数和/或穗粒数。
所述增加小麦小穗粒数、穗粒数具体体现在如下：(1)在正常生长条件下，转基因小麦的小穗粒数较未进行转基因的受体小麦增加；(2)在正常生长条件下，转基因小麦的穗粒数较未进行转基因的受体小麦增加。
上述(2)所述的应用中，调控植物不育小穗数优选为降低植物不育小穗数。
所述降低植物不育小穗数具体体现在如下：在正常生长条件下，转基因小麦的不育小穗数较未进行转基因的受体小麦降低。
上述(3)所述的应用中，调控小麦穗形优选为将纺锤形调整为方形。
上述(4)所述的应用中，调控植物小穗顶部和底部结实率优选为增加植物小穗顶部和底部结实率。
上述应用中，优选通过提高植物中上述第一方面所述的蛋白质的表达量和/或活性，增加植物的小穗粒数和/或穗粒数，和/或，降低植物不育小穗数。
上述应用中，所述植物优选为小麦。所述小麦具体可为Fielder、科农199、周麦18等。
第四方面，本发明提供一种培育多小穗粒数、多穗粒数的转基因小麦的方法，所述方法包括提高受体小麦中以上第一方面所述的蛋白质的表达量和/或活性，得到转基因小麦的步骤。
优选地，所述提高受体小麦中所述蛋白质的表达量和/或活性的方法为在受体小麦中过表达所述蛋白质。
进一步优选地，所述提高受体小麦中所述蛋白质的表达量和/或活性通过将所述蛋白质的编码基因导入受体小麦中实现。
其中，所述蛋白质的编码基因的核苷酸序列优选如SEQ ID NO.1所示。
在本发明的一种实施方式中，所述蛋白质的编码基因通过含有AcRR1蛋白质的编码基因(SEQ ID NO.1所示)的表达盒的重组载体pCAMBIA3300-AcRR1导入农杆菌EHA105中。所述重组载体pCAMBIA3300-AcRR1为pCAMBIA3300载体的BamH I和Sma I酶切位点之间的DNA片段替换为SEQ ID NO.1所示的AcRR1基因序列，且保持pCAMBIA3300载体的其他序列不变得到的载体。
上述方法中，所述转基因小麦的小穗粒数和穗粒数较受体小麦显著增加。
上述方法中，所述转基因小麦应该理解为不仅包含将所述AcRR1基因转化受体小麦得到的第一代转基因小麦，也包括其子代。对于转基因小麦，可以在该物种中繁殖该基因，也可用常规育种技术将该基因转移进入相同物种的其它品种，特别包括商业品种中。所述转基因植物包括种子、愈伤组织、完整植株和细胞。
本发明经实验证明，将冰草AcRR1基因导入小麦中得到转基因小麦，正常生长条件下转基因小麦较受体小麦的小穗粒数和穗粒数显著增加。本发明提供的蛋白质和基因为人为控制小穗粒数和穗粒数提供了基础，将在培育多小穗粒数和穗粒数小麦品种中发挥重要作用。
第五方面，本发明提供一种特异分子标记，所述分子标记的核苷酸序列如SEQ IDNO.3、4、5或6所示；
或者，所述分子标记为由核苷酸序列如SEQ ID NO.7-8所示的引物扩增得到的DNA分子；
或者，所述分子标记由核苷酸序列如SEQ ID NO.9-10所示的引物扩增得到的DNA分子；
或者，所述分子标记为由核苷酸序列如SEQ ID NO.11-12所示的引物扩增得到的DNA分子；
或者，所述分子标记为由核苷酸序列如SEQ ID NO.13-14所示的引物扩增得到的DNA分子。
上述特异分子标记用于检测小麦背景下的冰草AcRR1基因，具有重复性好，分辨力高的优势，可高效、准确地检测小麦背景下的冰草AcRR1基因。
上述分子标记中，序列如SEQ ID NO.3所示的分子标记命名为AcRR1-1，序列如SEQID NO.4所示的分子标记命名为AcRR1-2，序列如SEQ ID NO.5所示的分子标记命名为AcRR1pro-1，序列如SEQ ID NO.6所示的分子标记命名为AcRR1pro-2。上述分子标记在冰草基因组6PS上，位于AcRR1基因内部和启动子区，区分于小麦基因组。
其中，AcRR1基因的特异分子标记AcRR1-1为跨第二外显子标记，片段大小为1044bp，其上游引物(SEQ ID NO.7)位于基因第一内含子内，下游引物(SEQ ID NO.8)位于基因第二内含子内；AcRR1-2为跨第三、四外显子标记，片段大小为1304bp，其上游引物(SEQID NO.9)位于基因第二内含子内，下游引物(SEQ ID NO.10)位于基因第四内含子内，AcRR1pro-1和AcRR1pro-2为AcRR1基因启动子区标记，其中AcRR1pro-1位于起始密码子上游121bp-1344bp区域内，片段大小为1223bp；AcRR1pro-2位于起始密码子上游1358bp-2161bp区域内，片段大小为803bp。
第六方面，本发明提供以上所述的特异分子标记在检测小麦背景下以上第一方面所述的蛋白质的编码基因中的应用，所述应用包括：以待测植株的基因组DNA为模板，采用核苷酸序列如SEQ ID NO.7-8所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.9-10所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.11-12所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.13-14所示的引物进行PCR，根据PCR产物判断所述待测植株中是否含有以上第一方面所述的蛋白质的编码基因。
上述应用中，所述待测植株可以为小麦-冰草附加系、易位系、缺失系、渗入系等。
上述应用中，根据PCR产物判断所述待测植株中是否含有所述蛋白质的编码基因可为根据PCR产物的片段大小或序列判断。
优选地，上述应用具体包括以下步骤：
(1)提取待测植株的DNA：采用常规CTAB法提取基因组DNA，待测植株通常指含冰草染色体成分的小麦-冰草附加系、易位系、缺失系、渗入系等；
(2)PCR：采用高保真酶Primerstar(Taraka)，以步骤(1)获得的基因组DNA为模板，采用核苷酸序列如SEQ ID NO.7-8所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.9-10所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.11-12所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.13-14所示的引物进行PCR，扩增体系如表2所示；
表2 PCR扩增反应体系
扩增程序为：94℃预变性5min；94℃变性15s，引物在57℃复性15s，72℃延伸40s，共35个循环；72℃延伸10min，4℃保存。
(3)检测：采用1.5％琼脂糖凝胶进行电泳，将10μL PCR产物和1μL 10×的上样缓冲液混合点样，电压120V，电泳15min成像。
本发明的有益效果在于：
(1)本发明提供的AcRR1蛋白及其编码基因具有提高植物的小穗粒数和穗粒数、降低植物不育小穗数的功能，将AcRR1基因导入小麦中得到的转基因小麦，其小穗粒数和穗粒数较对照品种显著增加，不育小穗数显著降低。AcRR1蛋白及其编码基因为培育多小穗粒数、穗粒数小麦品种提供了新的基因资源，对于提高小麦的产量具有重要意义；
(2)本发明提供的AcRR1基因特异分子标记具有特异性强、稳定性强、重复性好等优点；该分子标记的检测方法操作简便快捷，对检测设备和引物模板质量要求不高，实验试剂用量少，速度快，成本低，适合高通量、自动化的操作，该分子标记可应用于小麦-冰草渗入系材料的检测，有助于AcRR1基因在小麦育种中的精准利用。
附图说明
图1为本发明实施例2中AcRR1基因的时空表达特异性和组织表达特异性。
图2为本发明实施例3中AcRR1过表达转基因小麦增加小穗粒数和穗粒数表型，其中，A为受体材料Fielder和AcRR1过表达转基因小麦穗形比较，结果表明Fielder穗形呈纺锤形，AcRR1过表达转基因小麦穗形呈方形；B为受体材料Fielder和AcRR1过表达转基因小麦中部小穗(从下往上约第4个小穗)比较；C为受体材料Fielder和AcRR1过表达转基因小麦中部小穗(从下往上约第4个小穗)分解比较；D为受体材料Fielder和AcRR1过表达转基因小麦小穗数、小穗粒数、穗粒数统计分析；Fielder代表对照小麦植株，Ubi：：AcRR1代表过表达AcRR1转基因株系。
图3为本发明实施例3中AcRR1过表达转基因小麦穗部性状调查，其中，Fielder代表对照小麦植株，#1、#3、#6分别代表编号为AcRR1-1、AcRR1-3和AcRR1-6的转基因株系，Ubi：：AcRR1代表过表达AcRR1转基因株系。
图4为本发明实施例4中AcRR1基因标记检测小麦-冰草渗入系，其中，Marker为Marker D2000。
图5为本发明实施例4中AcRR1基因特异分子标记扩增结果，其中，5113和II-30-5为小麦-冰草6P附加系，其中，Marker为Marker D5000。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。
以下实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法；所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。
以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。
以下实施例中的％，如无特殊说明，均为质量百分含量。
以下实施例中的普通小麦(Triticum aestivum L.)品种Fielder记载于文献“孙海桃等，小麦TaDREB6转录因子互作蛋白的筛选，中国农业科学，2011,44(22)：4740-4747.”中；普通小麦(Triticum aestivum L.)品种Fukuho记载于文献“韩海明等，小麦－冰草多粒新种质的抗白粉病和高分子量麦谷蛋白亚基组成分析，植物遗传资源学报，2013，14(1)：31-35.”中，公众可从中国农业科学院作物科学研究所获得；普通小麦周麦18为商业化品种，公众可从市场购买；冰草从国家种质库获得，编号Z559；5113和II-30-5为小麦-冰草6P附加系，5113记载于文献“Han Haiming et al.，Isolation and application of Pgenome-specific DNA sequences of Agropyron Gaertn.in Triticeae，Planta，2017，245：425–437”中，II-30-5记载于文献“Li Qingfeng et al.,Characterization,identification and evaluation of a novel wheat-Agropyron cristatum(L.)Gaertn.disomic addition line II-30-5，Genet Resour Crop Evol，2020，67：2213–2223”中，各小麦-冰草6P附加系以及小麦-冰草渗入系均由中国农业科学院作物科学研究所作物种质资源中心创制保存。上述生物材料只为重复本发明的相关实验所用，不可作为其它用途使用。
实施例1 AcRR1基因的克隆
一、AcRR1基因的扩增
1、植物材料的处理
取苗期的冰草Z559叶片，用液氮速冻，-80℃保存备用。
2、总RNA的提取和cDNA的合成
采用北京庄盟国际生物基因科技有限公司的植物总RNA提取试剂盒，进行冰草叶片总RNA的提取。具体步骤如下：
(1)取约0.1g样品放至2.0mL离心管中，液氮速冻后用打样机打成粉末状；
(2)向离心管中加入1mL植物裂解液，迅速振荡混匀，并于冰上静置2min；
(3)向离心管中加入200μL氯仿，迅速剧烈振荡40s，并于冰上静置3min；
(4)在提前预冷的4℃离心机中高速(12000rpm)离心10min，将上层水相(约600μL)转移至新的1.5mL离心管中；
(5)向新的离心管中加入0.5倍体积的无水乙醇，再加入100μL的结合液，颠倒混匀后转移至吸附柱中，吸附柱套在收集管中，于4℃离心机中高速(12000rpm)离心30s；
(6)弃收集管中废液，向吸附柱中加入700μL漂洗液，于4℃离心机中高速(12000rpm)离心30s；
(7)重复步骤(6)；
(8)将吸附柱从收集管中取出套在RNase-free的1.5mL离心管中，静置1min晾干漂洗液，向吸附柱的滤膜中央加入60μL的RNase-free ddH2O，使RNA充分溶解；
(9)用分光光度法和1％琼脂糖凝胶电泳分析RNA的完整性；
(10)取1μg RNA进行cDNA的合成，剩余样品保存于-80℃冰箱备用。
采用北京全式金生物技术有限公司的EasyScript One-Step gDNA Removal andcDNA Synthesis SuperMix试剂盒进行cDNA的合成，合成体系如表3所示。
表3 cDNA合成体系
3、AcRR1基因的扩增
采用高保真酶Primerstar(TaKaRa)，以冰草叶片cDNA为模板，设计AcRR1基因特异引物进行PCR扩增，扩增体系如表4所示。
表4 PCR扩增反应体系
将PCR产物用1.5％琼脂糖凝胶电泳分离，切下大小约为1.8kb的条带进行胶回收。胶回收采用Agarose Gel DNA Purification Kit Ver.2.0(Takara)。具体步骤如下：
(1)将含有目的片段的琼脂糖凝胶切下，装入2.0mL离心管中；
(2)加入和胶块等体积的Buffer GM，使胶块充分溶解，溶解程度直接影响回收效率；
(3)将溶解后的溶液转移至Spin Column中，静置5-10min，离心机中12000rpm离心1min，弃滤液；
(4)往Spin Column中加入600μL漂洗液Buffer WB，12000rpm离心1min，弃滤液；
(5)重复步骤(4)；
(6)通风橱中静置2min，吹干漂洗液；
(7)将吸附柱转移至新的1.5mL离心管中，向滤膜中央加入50μL ddH2O，待充分溶解后，于离心机中10000rpm离心1min，即为回收产物；
(8)测回收产物浓度。
二、AcRR1基因的克隆
将上述扩增所得的胶回收产物连接至零背景克隆载体pEASY Blunt零背景载体(全式金)，并用热激法转化入大肠杆菌，在含卡那抗性的LB固体培养基上过夜培养(37℃)后挑取单克隆进行测序，结果表明该PCR产物测序结果与SEQ ID NO.1所示序列完全一致，即为AcRR1基因，其开放阅读框为自SEQ ID NO.1所示序列的5′端第1-1869位核苷酸，将该基因编码的蛋白命名为AcRR1蛋白，该蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO.2所示，由622个氨基酸残基组成。
实施例2 AcRR1基因的时空表达特异性和组织表达特异性分析
一、植物材料的处理
1、时空特异性表达
以小麦-冰草6P附加系5113为材料，春化后种植于可控温室(22℃，16h光照/8h黑暗，相对湿度70％)，从苗期到灌浆期取各个时期的叶片提取总RNA，反转录为cDNA进行时空特异性表达分析。
2、组织特异性表达
以小麦-冰草6P附加系5113为材料，春化后种植于可控温室(22℃，16h光照/8h黑暗，相对湿度70％)，取小花分化期和柱头伸长期的各个组织提取总RNA，反转录为cDNA进行组织特异性表达分析。
总RNA的提取和cDNA的合成方法如下：
采用北京庄盟国际生物基因科技有限公司的植物总RNA提取试剂盒，进行冰草叶片总RNA的提取，具体步骤如下：
(1)取约0.1g样品放至2.0mL离心管中，液氮速冻后用打样机打成粉末状；
(2)向离心管中加入1mL植物裂解液，迅速振荡混匀，并于冰上静置2min；
(3)向离心管中加入200μL氯仿，迅速剧烈振荡40s，并于冰上静置3min；
(4)在提前预冷的4℃离心机中高速(12000rpm)离心10min，将上层水相(约600μL)转移至新的1.5mL离心管中；
(5)向新的离心管中加入0.5倍体积的无水乙醇，再加入100μL的结合液，颠倒混匀后转移至吸附柱中，吸附柱套在收集管中，于4℃离心机中高速(12000rpm)离心30s；
(6)弃收集管中废液，向吸附柱中加入700μL漂洗液，于4℃离心机中高速(12000rpm)离心30s；
(7)重复步骤(6)；
(8)将吸附柱从收集管中取出套在RNase-free的1.5mL离心管中，静置1min晾干漂洗液，向吸附柱的滤膜中央加入60μL的RNase-free ddH2O，使RNA充分溶解；
(9)用分光光度法和1％琼脂糖凝胶电泳分析RNA的完整性；
(10)取1μg RNA进行cDNA的合成，剩余样品保存于-80℃冰箱备用。
采用北京全式金生物技术有限公司的EasyScript One-Step gDNA Removal andcDNA·Synthesis SuperMix试剂盒进行cDNA的合成，反应体系如表5所示。
表5 cDNA合成体系
二、实时萦光定量PCR
根据AcRR1 CDS序列设计区分小麦B型RRs同源基因序列的特异引物，采用实时萦光定量法对AcRR1基因的时空表达特异性和组织表达特异性进行分析。
具体步骤如下：用北京全式金生物技术有限公司TransStart Top Green qPCRSuperMix(+Dye I)试剂盒进行反应，反应体系如表6所示。
表6实时萦光定量PCR反应体系
反应过程包括：94℃，30s；94℃，5s，58℃，15s，72℃，34s，共40个循环，Actin作为内参，计算方法采用2-ΔΔCT法。采用美国ABI公司的Step one plus实时萦光定量PCR仪进行检测。
时空表达特异性分析结果显示(图1)，AcRR1基因的表达呈现出两个表达峰，分别是单棱期和柱头伸长期；组织表达特异性结果显示(图1)AcRR1基因在柱头伸长期的叶片中表达量最高。
实施例3 AcRR1过表达转基因小麦的获得及其小穗粒数、穗粒数分析
一、AcRR1过表达转基因小麦的获得
1、重组表达载体的构建
(1)AcRR1基因的扩增
以AcRR1基因的克隆载体为模板，用引入酶切位点和载体同源臂的引物AcRR1-CUB-BamH I-F和AcRR1-CUB-Sma I-R进行扩增，得到PCR产物用于下一步连接转化。AcRR1-CUB-BamH I-F和AcRR1-CUB-Sma I-R引物序列如下：AcRR1-CUB-BamH I-F：5'-GCGGATCCATGACCGTGGAGGGGAGG-3'；AcRR1-CUB-Sma I-R：5'-TCCCCCGGGTTACCCAATATAACTCTGAA。
(2)表达载体酶切
表达载体选用pCAMBIA3300，用限制性内切酶BamH I和Sma I(赛默飞公司，美国)进行酶切，酶切体系如表7所示。
表7 pCAMBIA3300酶切体系
37℃，酶切40min，用1.5％琼脂糖凝胶电泳分离酶切产物，并回收载体骨架，回收方法同上；
(3)连接与转化
采用In-Fusion HD克隆试剂盒(TaKaRa公司，日本)，将步骤(1)得到的扩增产物和步骤(2)得到的载体骨架进行连接，连接体系如表8所示。
表8 In-Fusion HD连接体系
将连接产物用热击法转化入Trans 10菌株(全式金公司，北京)，37℃过夜培养，挑取阳性克隆提取质粒进行测序。测序结果表明，该质粒为将序列表中SEQ ID NO.1所示的DNA片段插入pCAMBIA3300载体的BamH I和Sma I酶切位点间得到的载体，并将该质粒载体命名为pCAMBIA3300-AcRR1。
2、重组菌的构建
(1)将步骤1获得的重组质粒pCAMBIA3300-AcRR1通过冻融法导入农杆菌EHA105菌株(全式金公司，北京)，得到重组农杆菌。
(2)提取重组农杆菌的质粒进行测序，结果表明该质粒为pCAMBIA3300-AcRR1，证明该重组菌为阳性重组农杆菌，并将其命名为EHA105/pCAMBIA3300-AcRR1。
3、转AcRR1小麦的获得
转基因小麦的获取采用农杆菌介导法，具体方法参考Ding等的研究方法(Ding etal.2009)。
(1)将重组农杆菌EHA105/pCAMBIA3300-AcRR1接种于YEP液体培养基中，28℃、3000rpm培养约30小时；
(2)将步骤(1)获得的菌液转至YEP液体培养基(含50μg/ml利福平及卡那霉素)中，28℃、300rpm培养约14小时，使菌液OD600达到1.5-3.0；
(3)收集步骤(2)获得的菌体，4℃、4000g离心10min，用10％蔗糖(含0.02％silwet)稀释至OD600约为1.0；
(4)超净工作台内，用1ml注射器针头挑取农杆菌菌落，注射受体小麦Fielder幼胚，然后将注射后的幼胚在无菌、高湿条件下培养，组织培养至小麦幼苗长出，将幼苗移至营养土中继续培养至成熟，收获T0代转AcRR1小麦种子。
4、转基因小麦阳性检测
取T0代转基因小麦叶片，液氮速冻，用植物基因组DNA提取试剂盒(天根，北京)提取基因组DNA，根据pCAMBIA3300载体多克隆位点两端序列和AcRR1基因序列设计特异性引物，进行PCR扩增，通过电泳检测阳性目的条带，每次检测都设置受体阴性对照，以避免假阳性条带的出现。
二、AcRR1过表达转基因小麦的小穗粒数、穗粒数分析
1、转AcRR1小麦株系表达量分析
用植物总RNA提取试剂盒(庄盟，北京)提取T0代转基因小麦叶片总RNA，反转录为cDNA，方法同上。用区分小麦同源基因的AcRR1 CDS特异引物进行反应，采用实时萦光定量法对转基因株系进行表达量分析。
qRT-PCR检测小麦阳性株系表达量的具体步骤同上。
qRT-PCR结果显示，编号为AcRR1-1、AcRR1-3和AcRR1-6的株系表达量较高，繁殖至T3代，进行后续表型鉴定试验。
2、种子处理
温室种植时，将编号为AcRR1-1、AcRR1-3和AcRR1-6的T3代转AcRR1小麦种子、受体Fielder种子，每个株系取12粒种子，先用1％的双氧水4℃低温处理1天，再换水4℃处理3天，目的是使种子发芽一致。
大田(北京，顺义)种植时，种子无需处理。
3、表型鉴定
温室种植时，将处理后的小麦种子种入营养土中，在正常生长条件(22℃，16h光照/8h黑暗，相对湿度70％)下生长至成熟，调查小穗数、小穗粒数、不育小穗数以及穗粒数等性状。试验重复3次，以保证试验结果可靠性。
大田种植时，每年2月底至3月初播种，6月底至7月初收获，收获后考种调查，记录并分析小穗数、小穗粒数、不育小穗数以及穗粒数等性状。田间试验重复2次(2020年和2021年)，以保证试验结果可靠性。
试验结果如图2、图3所示。结果表明，在正常生长条件下，转基因小麦小穗粒数较对照显著增加，其中AcRR1-1株系增加1.18粒，AcRR1-2株系增加0.96粒，AcRR1-3株系增加0.85粒；转基因小麦株系穗粒数也较对照显著增加，其中，AcRR1-1株系增加8.49粒，AcRR1-2株系增加8.05粒，AcRR1-3株系穗粒数较对照增加8.05粒。此外，AcRR1过表达转基因小麦的不育小穗数较对照显著下降，平均降低0.12粒。
此外，过表达转基因小麦穗形呈方形，对照Fielder穗形呈纺锤形；转基因小麦顶部和底部小穗的结实率明显高于对照。
实施例4 AcRR1基因特异分子标记的开发及其应用
针对冰草AcRR1基因，本发明设计了能够区分小麦基因组和冰草AcRR1基因的特异分子标记，AcRR1-1、AcRR1-2、AcRR1pro-1和AcRR1pro-2，其中，特异分子标记AcRR1-1的核苷酸序列如SEQ ID NO.3所示，为跨第二外显子标记，片段大小为1044bp，其上游引物(SEQID NO.7)位于基因第一内含子内，下游引物(SEQ ID NO.8)位于基因第二内含子内；AcRR1-2的核苷酸序列如SEQ ID NO.4所示，为跨第三、四外显子标记，片段大小为1304bp，其上游引物(SEQ ID NO.9)位于基因第二内含子内，下游引物(SEQ ID NO.10)位于基因第四内含子内；AcRR1pro-1和AcRR1pro-2为AcRR1基因启动子区标记，其中AcRR1pro-1位于起始密码子上游121bp-1344bp区域内，片段大小为1223bp，核苷酸序列如SEQ ID NO.5所示，上下游引物如SEQ ID NO.11-12所示；AcRR1pro-2位于起始密码子上游1358bp-2161bp区域内，片段大小为803bp，核苷酸序列如SEQ ID NO.6所示，上下游引物如SEQ ID NO.13-14所示。
利用上述特异分子标记和特异性引物检测小麦-冰草渗入系等待测植株，具体方法如下：
(1)提取待测植株的DNA：采用常规CTAB法提取基因组DNA；
(2)PCR：采用高保真酶Primerstar(Taraka)，以步骤(1)获得的基因组DNA为模板，分别采用核苷酸序列如SEQ ID NO.9-10所示的引物、SEQ ID NO.7-8所示的引物、SEQ IDNO.11-12所示的引物、SEQ ID NO.13-14所示的引物进行PCR，扩增体系如表2所示；
扩增程序为：94℃预变性5min；94℃变性15s，引物在57℃复性15s，72℃延伸40s，共35个循环；72℃延伸10min，4℃保存。
(3)检测：采用1.5％琼脂糖凝胶进行电泳，将10μL PCR产物和1μL 10×的上样缓冲液混合点样，电压120V，电泳15min成像。
电泳检测结果如图4、图5所示，结果表明AcRR1-1、AcRR1-2、AcRR1pro-1和AcRR1pro-2为冰草AcRR1基因特异标记，可用于小麦-冰草渗入系、小麦-冰草附加系材料中AcRR1基因的检测。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
序列表
<110> 中国农业科学院作物科学研究所
<120> 一种调控植物穗粒数的蛋白AcRR1及其编码基因与应用
<130> KHP221113176.4
<160> 16
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 1869
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
atgaccgtgg aggggagggt cagcgggggg gacggcggcg gtaaggacaa gttcccggtg 60
ggcatgcgcg tgctcgccgt agacgacgac cccacctgcc tcaaggtcct cgagaacctc 120
ctgcgccgct gcgactacca tgtgacaacc actgggcagg cagccaccgc cctcaggatg 180
ctcagggaga acaaggacca gtttgacctc gtgatcagcg atgtccacat gccggacatg 240
gatggtttca agctcctcga gcttgtcggt ctggagatgg acctcccagt cattatgttg 300
tctgcaaatg gggagacaca gacagtcatg aagggcataa ctcatggagc atgtgactac 360
ctgctaaagc cggtgcgtct tgagcagctg aagacaatat ggcaacatgt gattaggcgg 420
aacaccaaga accgtggtag tgacaacgat gatgccggtc agaaggggcc gaatgctgaa 480
ggtgagaatg gtggcgctaa ccgcaacaag aggcagtcac ggagggatag agatgagaat 540
ggagatgacg gtgacgattc tgatgagaac agtaatgaca acggcgactc gtcatcccag 600
aagaagccta gggttgtgtg gtctgtggag ctgcaccgga agtttgttgc tgctgtcaac 660
cagcttggca ttgacaaggc tgttccaaag aagatattgg acctcatgaa tgtagagaac 720
atcaccaggg agaatgttgc tagtcatctg cagaagtacc ggctgtatct gaaaaggatg 780
agtatggacg caagcagaca ggctaatcta gttgctgcac ttggaggaag gaaccctgct 840
tacagcaata tgaattcaat ggatgtcttc aggcactaca acagcgcgta cggtagatac 900
cgaccagttc caacaagcac ccattcccag tcaaataacc ttgtcgcaag gatgaactcc 960
ccttctgcat acggaatgca tgggttgctg tcttcacagt cgcagccact tcaccttggc 1020
catgcccaga ataatctggg cacttcccta aacgatttgg gtgtcaataa tggtaacctg 1080
atcagggctg cacacatgtc aacgatggtg actggtactt ctggtaactc ttttgcaaac 1140
atatcaaatg gtgcaccatt ggtgcctaca aataggcaag ttcagcctct tgaatcaaac 1200
aaccggcaac accttggtcg tataaattcg tcttcgacag actcatttag ctcattcggt 1260
ggcgattctc cccactttcc agatattgga agaagtagta acacctggca aactgcagtt 1320
ccgtccaaca ttcagcaact tggtcagaat ggcagcatgt cccaagcaag cttgcatgtg 1380
aatggccata ggatggaacc tgtctcaagc tatgcaccac catcaaatca gattacatct 1440
ctgggaaacg agatgcagag ccaagtagca tcactagcta gcaataccct tccaatggca 1500
ttcaatcagg gtgcagcgcc attcaccttt ggaaacagca caaactcgag agatgggctg 1560
aatagcaacc ttgcgttcag caattcaggc atcaacactt cgttgccaaa ccttcgcatt 1620
gacaattcaa ttgtgccaag gcagactctg gatggcggga atacaggcag tgttccctct 1680
ctgcaggatg gcaaggttga tcagcaagct gttggtaatc agctcagtta caacaatgat 1740
ctcgtgggga caagcgggct gcaaagggag ctcagtggtg gtttggatga cattgttgtt 1800
gacatgttta ggccggataa cgataatggt ggtggcattt tcatcgaccc agactggggg 1860
ctggtctag 1869
<210> 2
<211> 622
<212> PRT
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
Met Thr Val Glu Gly Arg Val Ser Gly Gly Asp Gly Gly Gly Lys Asp
1 5 10 15
Lys Phe Pro Val Gly Met Arg Val Leu Ala Val Asp Asp Asp Pro Thr
20 25 30
Cys Leu Lys Val Leu Glu Asn Leu Leu Arg Arg Cys Asp Tyr His Val
35 40 45
Thr Thr Thr Gly Gln Ala Ala Thr Ala Leu Arg Met Leu Arg Glu Asn
50 55 60
Lys Asp Gln Phe Asp Leu Val Ile Ser Asp Val His Met Pro Asp Met
65 70 75 80
Asp Gly Phe Lys Leu Leu Glu Leu Val Gly Leu Glu Met Asp Leu Pro
85 90 95
Val Ile Met Leu Ser Ala Asn Gly Glu Thr Gln Thr Val Met Lys Gly
100 105 110
Ile Thr His Gly Ala Cys Asp Tyr Leu Leu Lys Pro Val Arg Leu Glu
115 120 125
Gln Leu Lys Thr Ile Trp Gln His Val Ile Arg Arg Asn Thr Lys Asn
130 135 140
Arg Gly Ser Asp Asn Asp Asp Ala Gly Gln Lys Gly Pro Asn Ala Glu
145 150 155 160
Gly Glu Asn Gly Gly Ala Asn Arg Asn Lys Arg Gln Ser Arg Arg Asp
165 170 175
Arg Asp Glu Asn Gly Asp Asp Gly Asp Asp Ser Asp Glu Asn Ser Asn
180 185 190
Asp Asn Gly Asp Ser Ser Ser Gln Lys Lys Pro Arg Val Val Trp Ser
195 200 205
Val Glu Leu His Arg Lys Phe Val Ala Ala Val Asn Gln Leu Gly Ile
210 215 220
Asp Lys Ala Val Pro Lys Lys Ile Leu Asp Leu Met Asn Val Glu Asn
225 230 235 240
Ile Thr Arg Glu Asn Val Ala Ser His Leu Gln Lys Tyr Arg Leu Tyr
245 250 255
Leu Lys Arg Met Ser Met Asp Ala Ser Arg Gln Ala Asn Leu Val Ala
260 265 270
Ala Leu Gly Gly Arg Asn Pro Ala Tyr Ser Asn Met Asn Ser Met Asp
275 280 285
Val Phe Arg His Tyr Asn Ser Ala Tyr Gly Arg Tyr Arg Pro Val Pro
290 295 300
Thr Ser Thr His Ser Gln Ser Asn Asn Leu Val Ala Arg Met Asn Ser
305 310 315 320
Pro Ser Ala Tyr Gly Met His Gly Leu Leu Ser Ser Gln Ser Gln Pro
325 330 335
Leu His Leu Gly His Ala Gln Asn Asn Leu Gly Thr Ser Leu Asn Asp
340 345 350
Leu Gly Val Asn Asn Gly Asn Leu Ile Arg Ala Ala His Met Ser Thr
355 360 365
Met Val Thr Gly Thr Ser Gly Asn Ser Phe Ala Asn Ile Ser Asn Gly
370 375 380
Ala Pro Leu Val Pro Thr Asn Arg Gln Val Gln Pro Leu Glu Ser Asn
385 390 395 400
Asn Arg Gln His Leu Gly Arg Ile Asn Ser Ser Ser Thr Asp Ser Phe
405 410 415
Ser Ser Phe Gly Gly Asp Ser Pro His Phe Pro Asp Ile Gly Arg Ser
420 425 430
Ser Asn Thr Trp Gln Thr Ala Val Pro Ser Asn Ile Gln Gln Leu Gly
435 440 445
Gln Asn Gly Ser Met Ser Gln Ala Ser Leu His Val Asn Gly His Arg
450 455 460
Met Glu Pro Val Ser Ser Tyr Ala Pro Pro Ser Asn Gln Ile Thr Ser
465 470 475 480
Leu Gly Asn Glu Met Gln Ser Gln Val Ala Ser Leu Ala Ser Asn Thr
485 490 495
Leu Pro Met Ala Phe Asn Gln Gly Ala Ala Pro Phe Thr Phe Gly Asn
500 505 510
Ser Thr Asn Ser Arg Asp Gly Leu Asn Ser Asn Leu Ala Phe Ser Asn
515 520 525
Ser Gly Ile Asn Thr Ser Leu Pro Asn Leu Arg Ile Asp Asn Ser Ile
530 535 540
Val Pro Arg Gln Thr Leu Asp Gly Gly Asn Thr Gly Ser Val Pro Ser
545 550 555 560
Leu Gln Asp Gly Lys Val Asp Gln Gln Ala Val Gly Asn Gln Leu Ser
565 570 575
Tyr Asn Asn Asp Leu Val Gly Thr Ser Gly Leu Gln Arg Glu Leu Ser
580 585 590
Gly Gly Leu Asp Asp Ile Val Val Asp Met Phe Arg Pro Asp Asn Asp
595 600 605
Asn Gly Gly Gly Ile Phe Ile Asp Pro Asp Trp Gly Leu Val
610 615 620
<210> 3
<211> 1044
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
gctgtcacga ccaccctctc cctccctccc tccctccagc gtggtctagg actagtagga 60
ggagaggaat cgtactgctc tccaagtctc aagtacagac ccgtctggtt ccgtgctgtt 120
ctaccacagt gtatttttcc cttagattta atcggttgtt tgcttgatgc gcgtgctatt 180
tgcgagattt ggcgtcctag ttttgcattt acaccgctgg tttttctggg atttacgctc 240
cctatttttc acttggcctg tcggtctatt ttttgcaggg tgctgtgtaa tgtcaattta 300
tgattggatt ttcgtcatta ttgtgtttgc cgatttccat ctcttttttt tttcgcgtgg 360
ctctttattg ggaataacct cgttttggaa tctgcgtttc tccgtccaaa tacctatgca 420
agattggaca atctcccgtg caagtctctt ctggtggttt tagttttaga tttccacggt 480
gaccgctaat gtttcttaga tggaaatttt gcttggattt tctttcaccc ctttcatctt 540
gtgcggccct cttcttcttc tcgttggtga ttcttccgaa aactagattt atgtgtgtgc 600
aatgtgttgt tatggtggtt tgctaatgtg tttggattcg atctgctgtg atgttgcagt 660
gacaaccact gggcaggcag ccaccgccct caggatgctc agggagaaca aggaccagtt 720
tgacctcgtg atcagcgatg tccacatgcc ggacatggat ggtttcaagc tcctcgagct 780
tgtcggtctg gagatggacc tcccagtcat tagtaaggct aacttgctta atcctctaat 840
gctctttgta aacgatgctc taaaagatat cactgctggg aaatgattgt cgagtgactc 900
tacttgtttc atttcatgcc agtgctccag aactttggag atgaattatg tctgctaacc 960
tacaaatatc acaggaacag caacatttgc taggaaacat gaaaaatcgc tgttcgtctg 1020
tgtggttcag atctatttta ggct 1044
<210> 4
<211> 1304
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
tctgtgtggt tcagatctat tttaggctac tatatttttg catagcttgg tgcatgtgtc 60
agggaaccaa tgaaaaattc ccagctccaa tatattgcag atagctcttc ggtgtgctac 120
tgctactttt gttagatatg ttcattaccg tgatcatatt gcataattga ttacctgctc 180
taccgctcgt tgtatcaact gaaagcggtg gatgtatcgt gttattgcgc tacacgtgta 240
acaacaggag aagaaatgag aaaggacaaa aggcctgcta ctacaatcag tggctattaa 300
ttttgcctaa aaggtcaatt gtttcctact tagtgtttca tatgcggtag tgtctgatca 360
tatgaacaaa gtgtgaataa tgtcatgcat tttaacattt tgtcgtttat tctggaactg 420
atcaatgact atctgtcatg cagtgttgtc tgcaaatggg gagacacaga cagtcatgaa 480
gggcataact catggagcat gtgactacct gctaaagccg gtgcgtcttg agcagctgaa 540
gacaatatgg caacatgtga ttaggcggaa caccaagaac cgtggtagtg acaacgatga 600
tgccggtcag aaggggccga atgctgaagg tgagaatggt ggcgctaacc gcaacaagag 660
gcagtcacgg agggatagag atgagaatgg agatgacggt gacgattctg atgagaacag 720
taatgacaac ggcgactcgt catcccagaa gaagcctagg gttgtgtggt ctgtggagct 780
gcaccggaag tttgttgctg ctgtcaacca gcttggcatt gacagtaaga actcacttca 840
tgtcgctgtt atcataaatg tgagctattt gttttctggg ttcattatgt catctgtaat 900
aacatctctg ttcataaaca cagaggctgt tccaaagaag atattggacc tcatgaatgt 960
agagaacatc accagggaga atgttgctag tcatctgcag gttcaatttc tatccatacg 1020
tgttaccatt tttttacgtc tgtaccaaga ttattatgga gccaacttct aattgttata 1080
tcccaatcat gatctctaat cgaaagagga tttgattctg aattttgata aatattaaaa 1140
gaacattttc ctttgcagta tgttactgtc ctgatgtact tctaaactct aatttataat 1200
ggtacatgtt attttcttgt gttcccccaa ttaaataact tacaaaaacg ttggcttaag 1260
ggggaagagt ccctccttta actgtccgtt agttagatac tccc 1304
<210> 5
<211> 1223
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
aatcacataa ctaaaggcaa ccgttttcct ttgtaggagt aaattttaca aggatttggg 60
gttagaaaac gacaatccaa tcaccttcga aagtgcgact tgcactaaat tgaacttgtg 120
cggttatttt ttgtaagata ctttgttccc accaattgct gaggttttat ttatttagag 180
ccggacgttt ctcgcgcctt ccctctgaaa aacaaagata accaaaggaa atgctcgcga 240
aaaaaaagga taacctacat gaaatgatta aaacatattg aaattattgc gccgttgagt 300
aagaaaaatc cttgattgga atagtagcaa aattacttca cttcagggaa gggagagaga 360
gagtgtagat ctgtgaatct gccgtgctga ttggatcaag gaaatgtaat caaaccggga 420
taatagagat ggatgtagta atggctaagc tgtcgtgcat cactaatctt atcatgtgca 480
tagtttaatc aaccccacat agcggcaacg cttgctgtgc cccggccagc tcgacccaca 540
tcggcatcaa accatcatca ggcaaaaact ttagaaaaaa taagcctctg aaacattagt 600
taaagagatc gacgccaaaa ccattgctgt ccctgccccc aagcagttgt tgggccaatg 660
gcgccaccat tccgtcgtgg cgatcgtcca acaaacgcac gccaccacac ttttttttcc 720
ctgcaaaaaa aaaaagcttc gtgtccgatg attaacggag catgtcaaac ttggcaagct 780
cgtagttacg ggcgtgcaca gggcatcgga tatggcaagc ccgaaaggcg accgggaacc 840
agccgcacgc acgggcgcac gctcgctggc tgcgtgcgtg cgtgcgagcg agcgagctaa 900
aaaggaaaga gaaaaatgcg tcccgttgcg acggatggac ggggcataaa cggcagcggg 960
ggcacgaata aatggcatgg ccgcatgaat gaggggggag gcgtaaaaag gaaacgagag 1020
ggagggggga gaaaaggtta ccatctttgc actgcatgaa ttccttccca tcccattgat 1080
cgatcccatt cgcccccacc cccctccctc ttattattgc gtccacgctc gtgtcctctc 1140
tctctctccc accctctctg ctccctgcct cccctctccc ctgctttgac cctgctggcc 1200
ggctggcttt atctgcccgc ctt 1223
<210> 6
<211> 803
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 6
actgtcccat gagaagtcgg tattttacga ggggttgaaa tacatgttca acagagcagc 60
ccattcatcg ccatcagcac aaccactact ctcggctcga tccccactat tgtctcctct 120
ttagcacgcc gctgcacatc tccacctcgc ctctagcacg cggccgcaca catccgcctt 180
cctgcacact cctcccccca taattcctta tccatcccac cgccgcacaa ctccttgagt 240
tgatctcacg gcgggtacgg gctgctccag tgcaagagtg tggctttttg ccggatgcat 300
gtcgtcctat gcgctctcaa acccaccccg tcgtcgcctc tatcgaacca ggctgggtgc 360
aggcccatcg caagcagcgc ggagatcgtc ggcctcattg ccccatcgcc gtcttcctcg 420
tgtctttgac gactggtggt ttgaataact cgtctcacaa ttgctctagc ccgtgcctcc 480
acctgacaaa tagcatagtc tgcctgctcg ttgccatgtc tacccgctgg ccagcgggag 540
ctctagccga ggaccgccaa gcagtggacg ggcgcacgca ccagggaccc gtgagagagt 600
gaagcgcctt gccaatccca gatccgtatg gctccggcaa aatccgtatg gcagtgcgtc 660
tgctcatggc caccttggtc gaccaataga gagatgaata cagggggggg ataccggggg 720
cataaaacga tgggccaatc agtgtttcca taaccgacgg aatcccggtg tatttggaag 780
aaacgatgtg aagaatgccg ccc 803
<210> 7
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 7
gctgtcacga ccaccctc 18
<210> 8
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
agcctaaaat agatctgaac cacac 25
<210> 9
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 9
tctgtgtggt tcagatctat tttag 25
<210> 10
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 10
gggagtatct aactaacgga cagtt 25
<210> 11
<211> 23
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 11
aatcacataa ctaaaggcaa ccg 23
<210> 12
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 12
aaggcgggca gataaagc 18
<210> 13
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 13
actgtcccat gagaagtcgg 20
<210> 14
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 14
gggcggcatt cttcacat 18
<210> 15
<211> 26
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 15
gcggatccat gaccgtggag gggagg 26
<210> 16
<211> 29
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 16
tcccccgggt tacccaatat aactctgaa 29
Claims (10)
1.蛋白质，其特征在于，所述蛋白质为以下(1)-(3)中的任意一种：
(1)具有如SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列；
(2)具有在如SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列的N端和/或C端连接标签序列得到的氨基酸序列；
(3)具有与如SEQ ID NO.2所示的氨基酸序列至少75％的同源性的氨基酸序列且与(1)具有同等活性。
2.与权利要求1所述的蛋白质相关的生物材料，其特征在于，所述生物材料为以下A1)至A12)中的任意一种：
A1)编码权利要求1所述的蛋白质的核酸分子；
A2)含有A1)所述核酸分子的表达盒；
A3)含有A1)所述核酸分子的重组载体；
A4)含有A2)所述表达盒的重组载体；
A5)含有A1)所述核酸分子的重组微生物；
A6)含有A2)所述表达盒的重组微生物；
A7)含有A3)所述重组载体的重组微生物；
A8)含有A4)所述重组载体的重组微生物；
A9)含有A1)所述核酸分子的转基因植物细胞系；
A10)含有A2)所述表达盒的转基因植物细胞系；
A11)含有A3)所述重组载体的转基因植物细胞系；
A12)含有A4)所述重组载体的转基因植物细胞系。
3.根据权利要求2所述的生物材料，其特征在于，所述核酸分子为以下(1)-(3)中的任一种：
(1)序列如SEQ ID NO.1所示的cDNA分子或编码序列如SEQ ID NO.1所示的cDNA分子的基因组DNA分子；
(2)与(1)所述cDNA分子或基因组DNA分子的核苷酸序列具有至少75％同源性，且编码权利要求1所述的蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子；
(3)在严格条件下与(1)或(2)所述cDNA分子或基因组DNA分子的核苷酸序列杂交，且编码权利要求1所述的蛋白质的cDNA分子或基因组DNA分子。
4.权利要求1所述的蛋白质或权利要求2或3所述的生物材料的以下任一种应用：
(1)在调控植物小穗粒数和/或穗粒数中的应用；
(2)在调控植物不育小穗数中的应用；
(3)在调控植物穗形中的应用；
(4)在调控植物小穗顶部和底部结实率中的应用；
(5)在培育多小穗粒数和/或多穗粒数的转基因植物中的应用；
(6)在植物育种中的应用；
(7)在植物种质资源改良中的应用。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于，通过提高植物中权利要求1所述的蛋白质的表达量和/或活性，增加植物的小穗粒数和/或穗粒数，和/或，降低植物不育小穗数。
6.根据权利要求4或5所述的应用，其特征在于，所述植物为小麦。
7.一种培育多小穗粒数、多穗粒数的转基因小麦的方法，其特征在于，所述方法包括提高受体小麦中权利要求1所述的蛋白质的表达量和/或活性，得到转基因小麦的步骤。
8.根据权利要求7所述的方法，其特征在于，所述提高受体小麦中权利要求1所述的蛋白质的表达量和/或活性通过将权利要求1所述的蛋白质的编码基因导入受体小麦中实现。
9.特异分子标记，其特征在于，所述分子标记的核苷酸序列如SEQ ID NO.3、4、5或6所示；
或者，所述分子标记为由核苷酸序列如SEQ ID NO.7-8所示的引物扩增得到的DNA分子；
或者，所述分子标记由核苷酸序列如SEQ ID NO.9-10所示的引物扩增得到的DNA分子；
或者，所述分子标记为由核苷酸序列如SEQ ID NO.11-12所示的引物扩增得到的DNA分子；
或者，所述分子标记为由核苷酸序列如SEQ ID NO.13-14所示的引物扩增得到的DNA分子。
10.权利要求9所述的特异分子标记在检测小麦背景下权利要求1所述的蛋白质的编码基因中的应用，其特征在于，所述应用包括：以待测植株的基因组DNA为模板，采用核苷酸序列如SEQ ID NO.7-8所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.9-10所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.11-12所示的引物和/或核苷酸序列如SEQ ID NO.13-14所示的引物进行PCR，根据PCR产物判断所述待测植株中是否含有权利要求1所述的蛋白质的编码基因。
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