CN114934132A - 用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用 - Google Patents
用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明公开了用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用，属于生物技术领域。所述基因标志物集由Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010组成，其在烟草应答缺镁胁迫中特异性显著上调表达。通过所述基因标志物集以及检测该基因标志物集的试剂，可以诊断烟草缺镁胁迫。因此，本发明为建立基于基因标志的烟草缺镁快速诊断方法奠定了基础，具有良好的推广价值。
Description
技术领域
本发明属于生物技术领域，具体涉及一种用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用。
背景技术
烟草（Nicotiana tabacum L.）原产于南美洲，是一种经济价值较高的作物，在全世界范围内广泛种植。在我国，烟草种植可以为农民带来可观收入。烟草为一年生或有限多年生茄科烟草属植物，其生长发育过程中需要多种营养元素，如氮、磷、钾、镁、钙、硫、硼等。营养元素缺乏会严重影响烟叶产量和品质。
镁（Mg2+）是烟草生长所的需重营养元素。镁元素与植物叶绿素的合成相关，可以促进植物光合系统光能的转化，提高光合速率。缺镁会影响烟草叶绿素合成，导致叶片叶绿素光吸收能力下降。缺镁还会影响烟草碳水化合物的转运和蛋白质的合成，影响根系活力、质膜透性和液泡离子通道调控等多种生理代谢过程。
基因组学策略的应用可以更加高效地挖掘和筛选烟草应答缺镁胁迫的分子生物标志物，从而为建立基于生物标志的营养诊断方法提供更加有效的手段，为构建烟草绿色种植体系奠定基础。
基于此，本发明开发了一种用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用。
发明内容
有鉴于此，本发明的目的在于提供一种用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用。
为实现上述目的，本发明提供了如下方案：
本发明首先提供了一种用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集，所述基因标志物集由Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010组成；其中，Nitab4.5_0002838g0120的核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示，Nitab4.5_0014007g0010的核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示，Nitab4.5_0025073g0010的核苷酸序列如SEQ ID NO:3所示。
本发明还提供了上述一种基因标志物集在烟草缺镁营养诊断中的应用。
本发明还提供了一种烟草缺镁营养诊断试剂盒，所述试剂盒包括通过RT-qPCR技术检测上述的基因标志物集的试剂。
进一步的，上述一种烟草缺镁营养诊断试剂盒包括Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物。
进一步的，上述的Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物的核苷酸序列如下：
Nitab4.5_0002838g0120的特异性引物：
RT-02838-F: 5ʹ-AAGCCTGAAATGATTGGA-3ʹ，
RT-02838-R: 5ʹ-AACCTTGACGAGTGAGTA-3ʹ；
Nitab4.5_0014007g0010的特异性引物：
RT-14007-F: 5ʹ-TTGGATCACAATGAGAAG-3ʹ，
RT-14007-R: 5ʹ-GTAAGGCAAGTAAGAGTC-3ʹ；
Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物：
RT-25073-F: 5ʹ-CAGTGCTATAATGAGTGTA-3ʹ，
RT-25073-R: 5ʹ-AATGATGTAGGTGGATTC-3ʹ。
本发明还提供了上述一种烟草缺镁营养诊断试剂盒在烟草缺镁营养诊断中的应用。
本发明还提供了一种烟草缺镁营养诊断的方法，所述方法包括如下步骤：
1）采集待测烟草叶片，提取总RNA，反转录成cDNA；
2）以反转录得到的cDNA为模板，利用Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物进行RT-qPCR检测，根据基因是否上调表达判断待测烟草是否受缺镁胁迫。
进一步的，若待测烟草中Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010的表达较正常烟草显著上调，则该待测烟草处于缺镁胁迫状态。
本发明的显著优点在于：
本发明通过RNA-Seq分析和qRT-PCR验证相结合的策略，研究和分析烟草应答缺镁胁迫的机制，开发了由Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010及Nitab4.5_0025073g0010组成的基因标志物集，该基因标志物集在缺镁烟草中显著上调，因此可用于诊断由镁元素缺乏引起的烟草生长不良反应，且采用PCR法，操作简单，结果易于判读。
附图说明
图1为不同镁浓度营养液中培养的烟草植株的表型（白色标尺为10 cm）。
图2为不同镁浓度营养液中培养的烟草植株的Nitab4.5_0002838g0120表达水平。
图3为不同镁浓度营养液中培养的烟草植株的Nitab4.5_0014007g0010表达水平。
图4为不同镁浓度营养液中培养的烟草植株的Nitab4.5_0025073g0010表达水平。
具体实施方式
为了使本发明所述的内容更加便于理解，下面结合具体实施方式对本发明所述的技术方案做进一步的说明，但是本发明不仅限于此。
下述实施例中所用到的镁适量营养液，缺镁营养液及镁过量营养液的配方如表1所示。
表1 营养液的配方（单位：mg/L）
实施例1
一、材料与方法
1. 材料处理
在温室大棚中，以土培方式种植烟草品种烟草翠碧1号，挑选处于3叶期且生长一致的健康幼苗作为实验样品。将幼苗根系清洗干净后，分别移栽到装有镁适量的完全营养液（镁浓度为1.99 mM）的黑色培养罐中，移入人工气候箱中进行培养；培养条件设置为光培养12小时，温度为25℃，暗培养12小时，温度为20℃。
样品水培5天后，进行镁元素不同供应梯度培养试验：剔除状态不良的样品，将恢复良好烟株幼苗随机分成三组，分别移入装有缺镁（0 mM）、镁适量（1.99 mM)以及镁过量(7.96 mM）三种不同营养液的培养罐中继续培养，培养条件设置为光培养12小时，温度为25℃，暗培养12小时，温度为20℃。
2. 样品采集
烟草在三种营养液中处理5天、15天、25天后，分别取烟株完全展开的第一片新叶，迅速存储于液氮中进行保存，每组样品设置3个生物学重复。
如图1所示，烟草处理5天后，各处理组烟株生长状况良好，且没有出现明显差异的表型；在处理15天时，缺镁（0 mM）营养液中培养的植株生长受抑制，镁适量（1.99 mM）以及镁过量（7.96 mM）营养液中培养的植株则无显著异常；第25天时，缺镁（0 mM）营养液中培养的植株叶片黄化严重且植株因生长迟缓而变得矮小，而镁适量（1.99 mM）以及镁过量（7.96mM）营养液中培养的植株生长状况则不受影响。
3. 转录组测序和分析
获得实验样品后，利用Trizol法低温提取烟草叶片总RNA，并对质检合格的RNA样品构建真核生物RNA-seq文库，利用诺禾致源生物有限公司的IlluminaHiSeq平台进行RNA-seq测序。
利用FASTP软件对RNA-seq的原始数据进行质量控制，过滤并剔除测序质量较低的接头序列和其他序列。利用HISAT2软件将纯化数据与烟草参考基因组进行比对，烟草参考基因组选择茄科基因组数据库网站（https://solgenomics.net/organism/Nicotiana_tabacum/genome），该基因组共注释69500个编码蛋白基因，大小为4.5 GB。
进一步利用edgeR软件（http://bioconductor.org/packages/release/bioc/html/edgeR.html）进行差异表达分析，并计算q-value，根据计算结果筛选显著差异基因；采用阈值为q-value小于0.05、差异倍数（foldchange）的对数（以2为底）大于或小于1，筛选差异表达显著上调或显著下调的基因。
如表2所示，不同镁浓度营养液处理烟草植株5天后，共检测到41个基因在缺镁（0mM）组和镁适量（1.99 mM）组之间显著差异表达（其中17个基因上调表达，24个基因下调表达），73个基因在缺镁（0 mM）组和镁过量(7.96 mM）组之间显著差异表达（其中30个基因上调表达，43个基因下调表达）；不同镁浓度营养液处理烟草植株15天后，共检测到4357个基因在缺镁（0 mM）组和镁适量（1.99 mM）组之间显著差异表达（其中2878个基因上调表达，1479个基因下调表达），1229个基因在缺镁（0 mM）组和镁过量（7.96 mM）组之间显著差异表达（其中270个基因上调表达，959个基因下调表达）；不同镁浓度营养液处理烟草植株25天后，共检测到6376个基因在缺镁（0 mM）组和镁适量（1.99 mM）组之间显著差异表达（其中4424个基因上调表达，1952个基因下调表达），8996个基因在缺镁（0 mM）组和镁过量（7.96mM）组之间显著差异表达（其中3203个基因上调表达，5793个基因下调表达）。
表2 RNA-Seq检测烟草缺镁胁迫条件下差异表达的基因数量
注：Mg0为镁元素浓度为0 mM的培养液中培养的烟草样品；Mg1.99为镁元素浓度为1.99 mM的培养液中培养的烟草样品；Mg7.96为镁元素浓度为7.96 mM的培养液中培养的烟草样品。
进一步比较、挖掘缺镁（0 mM）组、镁适量（1.99 mM）组和镁过量（7.96 mM）组样品的转录组数据，筛选到3个在镁适量（1.99 mM）组和镁过量（7.96 mM）组中表达值极低，而在缺镁（0 mM）组中表达显著上调的差异基因（表3），分别是Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010及Nitab4.5_0025073g0010。其中，Nitab4.5_0002838g0120基因序列如SEQ ID NO:1所示，Nitab4.5_0014007g0010基因序列如SEQ ID NO:2所示，Nitab4.5_0025073g0010基因序列如SEQ ID NO:3所示。
表3 RNA-Seq鉴定烟草缺镁胁迫条件下3个显著差异表达基因
注：Mg0为镁元素浓度为0 mM的培养液中培养的烟草样品；Mg1.99为镁元素浓度为1.99 mM的培养液中培养的烟草样品；Mg7.96为镁元素浓度为7.96 mM的培养液中培养的烟草样品。
4. qRT-PCR验证候选差异基因表达量
通过对转录组数据进行比对和分析，筛选出差异表达显著的基因Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010及Nitab4.5_0025073g0010。为进一步验证转录组数据的可靠性，利用特异性引物及反转录试剂盒进行RNA反转录实验；获得cDNA后，进行RT-qPCR检测。反转录试剂盒和qRT-PCR检测试剂盒购自诺唯赞生物科技股份有限公司。
其中，Nitab4.5_0002838g0120的特异性引物为：
RT-02838-F: 5ʹ-AAGCCTGAAATGATTGGA-3ʹ，
RT-02838-R: 5ʹ-AACCTTGACGAGTGAGTA-3ʹ；
Nitab4.5_0014007g0010的特异性引物为：
RT-14007-F: 5ʹ-TTGGATCACAATGAGAAG-3ʹ，
RT-14007-R: 5ʹ-GTAAGGCAAGTAAGAGTC-3ʹ；
Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物为：
RT-25073-F: 5ʹ-CAGTGCTATAATGAGTGTA-3ʹ，
RT-25073-R: 5ʹ-AATGATGTAGGTGGATTC-3ʹ。
qRT-PCR实验反应体系如下：2×SYBRMix 5 ul，Primer-F 0.2 ul，Primer-R 0.2ul，cDNA 1 ul，RNase-free ddH2O 3.6 ul。
qRT-PCR实验反应程序共分三个阶段，阶段一：95℃，30 s ；阶段二：（95℃，10 s，60 ℃，30 s，95℃，15 s）40个循环 ；阶段三：60℃，60 s，95 ℃，15 s。
qRT-PCR验证结果表明：不同镁浓度营养液处理烟草植株5天后，Nitab4.5_0002838g0120基因在缺镁（0 mM）组、镁适量（1.99 mM）组和镁过量（7.96 mM）组烟草中基本不表达；在处理15天或25天后，Nitab4.5_0014007g0010基因在缺镁（0 mM）组烟草中显著高表达，其表达水平明显高于该基因在镁适量（1.99 mM）组或镁过量（7.96 mM）组烟草中的表达水平（图2）。
qRT-PCR验证结果表明：不同镁浓度营养液处理烟草植株5天后，Nitab4.5_0014007g0010基因在缺镁（0 mM）组、镁适量（1.99 mM）组和镁过量（7.96 mM）组烟草中几乎检测不到表达；在处理15天或25天后，Nitab4.5_0014007g0010基因在在缺镁（0 mM）组烟草中则被检测到显著高表达，而在镁适量（1.99 mM）组和镁过量（7.96 mM）组烟草中仅能检测到很低的表达（图3）。
qRT-PCR验证结果表明：不同镁浓度营养液处理烟草植株5天后，Nitab4.5_0025073g0010基因在缺镁（0 mM）组、镁适量（1.99 mM）组和镁过量（7.96 mM）组烟草中均处于非常低的表达水平；在处理15天或25天后，Nitab4.5_0025073g0010基因在镁适量（1.99mM）组和镁过量（7.96 mM）组烟草中依然保持极低的表达水平，而在缺镁（0 mM）组烟草中能够被检测到极显著高表达（图4）。
可见，上述qRT-PCR检测结果与RNA-seq分析结果一致，表明当烟草植株在镁适量或镁过量状态下，Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010和Nitab4.5_0025073g0010三个基因几乎不表达，而植株在缺镁状态下，三个基因的表达量显著上调。综上所述，Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010和Nitab4.5_0025073g0010三个基因可作为诊断烟草缺镁胁迫的基因标志物集。
以上所述仅为本发明的较佳实施例，凡依本发明申请专利范围所做的均等变化与修饰，皆应属本发明的涵盖范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 闽江学院,福建省烟草专卖局烟草科学研究所
<120> 用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用
<130>
<160> 9
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 195
<212> DNA
<213> Nitab4.5_0002838g0120
<400> 1
atggaaaacg cgcggttcaa tcaaattgag gtcaagcctg aaatgattgg acattattta 60
gctgagttct caatctcgta cgagcctgtc aagcacggta ggcctggtgt tggtgctact 120
cactcgtcaa ggttctccat tgaatactac gtagaacttt gtttcattgc aatttatttt 180
gatgagaaca attaa 195
<210> 2
<211> 330
<212> DNA
<213> Nitab4.5_0014007g0010
<400> 2
atggtgtttt acgaattaga tggtcaagtc tacaatgaaa tttataaagc tgctgaaatc 60
tatttgggca acaagattta ttccgaaaac cgtagattca aagtgagtaa acctgagaag 120
aattttaaag tcacattgga tcacaatgag aaggtgaaag atgtttacga tggtcataaa 180
ttcaagtggg tttggttaga ttctaaaggc gtaagatcta atatggggag gtgttttgag 240
cttacttttc acaagaagca taaggatctt gcttttgact cttacttgcc ttacattact 300
aaagaagcaa atcatttgag aaagaattaa 330
<210> 3
<211> 549
<212> DNA
<213> Nitab4.5_0025073g0010
<400> 3
atggacatga ttatgcgcat ggttctgttt ggtgctttag ctttggcaag tttggttcaa 60
ctcacgacag cccaaacggt gcatgtggtc ggagacaaca taggttggac cataccaaat 120
agtggcgcat cagtttacac aacctgggct gctggaaaaa cctttatggt tggtgacact 180
ttagttttca attttgagaa agaccaacat gacgtactac aagtaccaaa agcctcgttc 240
gatgggtgca gttcacaaaa tgccataggc agtgctataa tgagtgtacc agcaaatata 300
actcttgact ctgctggaga tcactattac atttgcactt ttggccggca ttgccaaaat 360
ggccaaaaat tggccattac agtatccagc actggtactc caggagcgaa tccacctaca 420
tcatttgctg ctggaccttc aggttctgtt cctggtggaa ttgctcctcc tcctccttcg 480
tcctcaacga ctgtgttcgc cagtttcctg ctcagtttat cctcgattgc cttggccatt 540
tttctttaa 549
<210> 4
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 4
aagcctgaaa tgattgga 18
<210> 5
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 5
aaccttgacg agtgagta 18
<210> 6
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 6
ttggatcaca atgagaag 18
<210> 7
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 7
gtaaggcaag taagagtc 18
<210> 8
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 8
cagtgctata atgagtgta 19
<210> 9
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 9
aatgatgtag gtggattc 18
Claims (8)
1.一种用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集，其特征在于：所述基因标志物集由Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010组成；其中，Nitab4.5_0002838g0120的核苷酸序列如SEQ ID NO:1所示，Nitab4.5_0014007g0010的核苷酸序列如SEQ ID NO:2所示，Nitab4.5_0025073g0010的核苷酸序列如SEQ ID NO:3所示。
2.如权利要求1所述的基因标志物集在烟草缺镁营养诊断中的应用。
3.一种烟草缺镁营养诊断试剂盒，其特征在于：所述试剂盒包括通过RT-qPCR技术检测权利要求1所述的基因标志物集的试剂。
4.根据权利要求3所述的烟草缺镁营养诊断试剂盒，其特征在于：所述试剂盒包括Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物。
5.根据权利要求4所述的烟草缺镁营养诊断试剂盒，其特征在于：所述的Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物的核苷酸序列如下：
Nitab4.5_0002838g0120的特异性引物：
RT-02838-F: 5ʹ-AAGCCTGAAATGATTGGA-3ʹ，
RT-02838-R: 5ʹ-AACCTTGACGAGTGAGTA-3ʹ；
Nitab4.5_0014007g0010的特异性引物：
RT-14007-F: 5ʹ-TTGGATCACAATGAGAAG-3ʹ，
RT-14007-R: 5ʹ-GTAAGGCAAGTAAGAGTC-3ʹ；
Nitab4.5_0025073g0010的特异性引物：
RT-25073-F: 5ʹ-CAGTGCTATAATGAGTGTA-3ʹ，
RT-25073-R: 5ʹ-AATGATGTAGGTGGATTC-3ʹ。
6.如权利要求3所述的烟草缺镁营养诊断试剂盒在烟草缺镁营养诊断中的应用。
7.一种烟草缺镁营养诊断的方法，其特征在于：包括如下步骤：
1）采集待测烟草叶片，提取总RNA，反转录成cDNA；
2）以反转录得到的cDNA为模板，利用权利要求5中所述的特异性引物进行RT-qPCR检测，根据基因是否上调表达判断待测烟草是否受缺镁胁迫。
8.根据权利要求7所述的烟草缺镁营养诊断的方法，其特征在于：若待测烟草中Nitab4.5_0002838g0120、Nitab4.5_0014007g0010、Nitab4.5_0025073g0010的表达较正常烟草显著上调，则该待测烟草处于缺镁胁迫状态。
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Family Applications (1)
| Application Number | Title | Priority Date | Filing Date |
|---|---|---|---|
| CN202210711048.8A Pending CN114934132A (zh) | 2022-06-22 | 2022-06-22 | 用于烟草缺镁营养诊断的基因标志物集及其应用 |
Country Status (1)
| Country | Link |
|---|---|
| CN (1) | CN114934132A (zh) |
-
2022
- 2022-06-22 CN CN202210711048.8A patent/CN114934132A/zh active Pending
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