CN113046442A - 与猪产仔数性状相关的snp分子标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种与猪产仔数性状相关的SNP分子标记及其应用，通过使用猪的重测序数据，进行参考基因组的比对、SNP分型、选择信号检测、SNP功能注释与预测和多物种序列比对筛选出与胚胎发育功能存在关联的致因突变，经相关分析，证实这个位点的不同基因型与猪产仔数存在显著的关联，可以作为检测猪产仔数性状的分子标记，具有简单、快捷、灵敏度高和特异性好等优点。

Description

与猪产仔数性状相关的SNP分子标记及其应用
技术领域
本发明属于猪分子标记技术领域，具体涉及RNF111基因中与猪产仔数性状相关的SNP分子标记，该分子标记可用于猪产仔数相关的遗传改良工作。
背景技术
长期以来，为了使畜禽经济性状得到遗传改良，能够更加符合人类的需求，从而获得最大的经济效益，人们一直对畜禽的经济性状进行了高强度的人工选择。强烈的人工选择，改变了不同性状优势等位基因在群体中的基因频率分布，并在基因组范围内留下了相关的选择信号，通过对选择信号的鉴定可以达到解析畜禽重要经济性状的目的。近年来，研究者们也陆续提出了一些检测选择信号的方法：FST(Weir&Cockerham,1984)和iHS(Voight,Kudaravalli,Wen,&Pritchard,2006)。1984年，Weir等人提出FST无偏估计的方法，并在选择信号的检测中得到了广泛的应用。FST方法通过对全基因组范围内SNP位点的扫描，来计算群体间的FST值，进而评估群体间的分化程度。iHS方法则是通过分析单个群体中单倍型的纯合度情况，鉴定群体内由于选择作用造成的长范围的纯合单倍型的现象。
猪是家畜生产中重要的经济动物，在畜禽生产中占据着重要的地位。而妊娠母猪的胚胎发育情况对胚胎的存活率至关重要，并直接影响到猪的产仔数相关性状，对养猪业的经济效益有着重大影响。妊娠母猪胚胎发育是否正常受到多种因素的影响，例如猪场的环境、营养水平和遗传因素。在多年的猪的育种工作中，研究者们也发现了RNF111基因在其胚胎发育中发挥着重要的作用。2001年，Episkopou等(Episkopou et al.,2001)人的研究表明RNF111是脊椎动物组织者诱导中心的中胚层诱导途径的组成部分。后续研究发现RNF111可以通过增强TGF-β超家族信号转导作用从而在哺乳动物早期胚胎发育过程中发挥作用(Koinuma et al.,2003)。
本发明基于Fst和iHS两种选择信号检测方法，以丹系大白猪、杜洛克和欧洲野猪的重测序数据为基础，通过一系列生物信息学统计学分析，筛选出了RNF111基因中一个受到强烈人工选择作用且与猪产仔数相关的候选致因突变，并通过相关性分析证实这个位点的不同基因型与猪产仔数存在显著的关系，为猪的选种选育工作提供了新的遗传资源。
发明内容
本发明提供了一个与猪产仔数性状相关的SNP分子标记，该标记位于RNF111基因中，其核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示，在该序列的第51位的碱基处存在一个受到强烈人工选择的G/A等位基因突变，导致所示序列的核苷酸产生多态性，会影响猪的早期胚胎发育，进而影响猪的产仔数性状。
为了实现上述目的，本发明采用以下技术方案：
与猪产仔数性状相关的SNP分子标记的开发方法，包括以下步骤：
(1)采集28头丹系大白猪和4头杜洛克耳样并提取DNA，随后对这些DNA构建配对末端测序文库，并在华大公司使用Illumina HiSeq X-ten平台进行全基因组重测序，并将重测序数据比对到猪参考基因组(基因组版本11.1，Sscrofa11.1)上，获得丹系大白猪的SNP分型数据；
(2)整合NCBI数据库(SRA,http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/)和欧洲生物信息研究所(EMBL-EBI,https://www.ebi.ac.uk/)中公开的23头杜洛克和23头欧洲野猪重测序数据；并将重测序数据比对到猪参考基因组(基因组版本11.1，Sscrofa11.1)上，获得杜洛克与欧洲野猪的SNP分型数据；
(3)采用两种选择信号检测方法Fst与iHS，对丹系大白猪的特异选择信号进行检测，利用ANNOVAR软件对选择信号内的SNP进行注释，并结合等位基因频率差异方法筛选出注释于选择区域内基因CDS区域的非同义突变并在丹系大白猪中具体特异基因型的SNP；随后使用SIFT4G软件对这些SNP是否存在功能性突变进行预测，并结合多物种序列比对结果筛选出位于RNF111基因中的rs320655485位点作为候选的致因突变；
(4)采样皮尔斯相关分析，鉴定筛选出的rs320655485位点不同基因型与目标性状之间的相关性，分析表明rs320655485标记与产仔数性状存在显著的相关关系(P-value<<0.01)，该分子标记的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示，在该序列的第51位的碱基处存在G/A等位基因突变，可以作为检测与猪产仔数性状相关的分子标记。
本发明能够通过使用二代测序技术检测猪的基因型，作为非诊断目的的评价猪的产仔数性状，与目前的PCR-RFLP等方法相比，本发明具有简单、快捷、灵敏度高和特异性好等优点。
附图说明
图1：实施例2的选择信号曼哈顿图，分别为三个群体(DLW、DU和EWB)的iHS方法与两两间的Fst方法检测结果展示，图中灰色平行虚线分别为每个检测结果的阈值线，图中灰色方框部分为RNF111基因位置。
图2：实施例3中多物种间的序列比对结果，图中灰色阴影部分为rs320655485的位置，图中黑色点表示该物种此点的氨基酸与欧洲野猪(EWB)相同。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。
实施例1：基因分型检测
(1)使用标准的苯酚-氯仿方法，从28头丹系大白猪与4头杜洛克猪的耳组织中提取基因组DNA，对于每个样品，我们构建了一个具有350bp插入大小的配对末端测序文库，然后在深圳华大基因组学研究所的Illumina HiSeq X-ten平台上使用2×150bp的末端配对读段对文库进行测序；
(2)下载NCBI数据库(SRA,http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra/)和欧洲生物信息研究所(EMBL-EBI,https://www.ebi.ac.uk/)中公开的23头欧洲野猪和23头杜洛克的重测序数据；
(3)使用Trimmomatic(v0.36)和NGS-QC toolkit(v2.3.3)软件对测序数据进行质控，质控条件为：①去除超过10bp比对在接头序列上的reads(允许10％错配)；②去除序列中含有超过10％未鉴定碱基(N)的reads；③去除测序质量值低于5的碱基占整个序列超过50％的reads；④去除由于PCR扩增产生的重复reads；
(4)使用Burrows-Wheeler Aligner(v0.7.17)软件将过滤后的高质量reads比对到猪参考基因组(11.1版本)上，比对后的文件使用Picard(v1.119)软件的进行基因组索引的构建，BAM文件的排序和PCR重复的过滤；使用GATK(v0.38)的“HaplotypeCaller”模块对上一步得到的BAM文件进行SNP的检测，同时，使用SAMtools(v1.3.1)和BCFtools(v1.3.1)进行SNP检测，并对得到的SNP文件与GATK得到的SNP取交集，再使用GATK对交集以“QUAL<30.0||QD<2.0||FS>60.0||MQ<40.0||SOR>4.0||ReadPosRankSum<-8.0”进行过滤，得到可靠的SNP文件；随后，使用GATK，利用上一步的SNP对比对文件进行校正，并对校正后的文件进行SNP检测。随后对SNP文件以(coverage depth≥4and≤1,000,RMS mapping quality≥20,the distance of adjacent SNPs≥5bp,the missing ratio of samples<10％)进行过滤，获得可用于后续分析的高质量基因型数据。
实施例2：丹系大白猪品种特异性选择信号检测
(1)使用VCFtools(v0.1.15)软件计算丹系大白猪、杜洛克和欧洲野猪两两之间的Fst统计量，分别表示为FST|DLWvsEWB、FST|DUvsEWB和FST|DLWvsDU，同时使用selscan(v1.2.0a)软件计算三个品种的iHS统计量，表示为iHSDLW、iHSDU和iHSEWB。在Fst和iHS的检测中，我们使用了以50kb为窗口、25kb步长的滑动窗口方法对统计量进行区域划分。随后使用极值判断法(outlier)进行选择信号显著性检验，即通过对各区域统计量进行秩排序，对应区域的秩与全部窗口数量的比值即为此区域的P值，其中P-value<0.01的区域被定义为选择信号区域，随后对选择区域进行重叠区域间的合并，得到候选区域。结果如下表所示：
表1：Fst和iHS方法对三个群体进行的选择信号检测
Figure BDA0002338438460000041
(2)为获得丹系大白猪特异选择信号，我们首先对FST|DLWvsEWB和FST|DLWvsDU的候选区域取交集，得到由Fst统计量得到的在丹系大白猪中受过选择的区域。同样，将由iHS得到的丹系大白猪候选区域减去杜洛克和欧洲野猪的iHS候选区域，得到由iHS统计量得来的丹系大白猪特异选择区域，最后再减去杜洛克和欧洲野猪间Fst统计量得到的区域以确保得到的区域仅在丹系大白猪中受到选择，而在杜洛克中没有选择。以上过程可表示为((FST|DLWvsEWB∩FST|DLWvsDU)∪(iHSDLW–iHSDU–iHSEWB)–FST|DUvsEWB，得到的丹系大白猪特异选择信号候选区域共268个，总长为153.15Mb。
实施例3：致因突变的筛选
对由实例2得到的丹系大白猪特异选择区域内的SNP进行注释，共得到1597个非同义突变。随后使用等位基因频率差异(ΔAF)进一步过滤SNP，此处ΔAF为将丹系大白的参考等位基因频率减去杜洛克和欧洲野猪同一点的参考等位基因频率的平均值，并对结果取绝对值，得到ΔAF>0.8的非同义突变90个，结果如下表所示：
表2：丹系大白特异选择区域内的候选SNP
Figure BDA0002338438460000051
Figure BDA0002338438460000061
Figure BDA0002338438460000071
注：Pvalue为目标SNP所在选择区域的P值，选择区域P值为此区域内所含全部窗口P值中的最小值。
使用SIFT4G软件对表2中筛选出来的SNPs进行注释，SIFT4G通过计算得到所有SNP的SIFT值，SIFT值在0到1之间，当某个SNP的SIFT值小于等于0.05时，此SNP为功能突变位点，即此SNP会导致所在基因编码蛋白的功能发生变化。通过使用SIFT4G的注释，我们得到多个具备功能突变的SNP位点，我们发现rs320655485位于RNF111基因中，并且通过多物种间蛋白序列比对发现，这个SNP在多物种间非常保守，仅在丹系大白中出现变异。
通过查阅相关资料，我们发现RNF111基因在猪的早期胚胎发育过程中发挥着重要作用，而本发明筛选出了一个位于RNF111基因中的SNP(rs320655485)，并且该SNP会对RNF111编码的蛋白功能产生影响从而对猪的早期胚胎发育产生影响。同时，根据《中国畜禽遗传资源志:猪志》中的统计，大白猪和杜洛克的窝产仔数分别约为12.15和10.4头，窝产活仔数分别约为12.02和9.6头。近期的研究(刘彬et al.,2019；王献伟et al.,2019)中所统计数据虽与猪志略有差别，但大白猪与杜洛克的产仔数趋势相同，都表明大白猪的产仔数要远远高于杜洛克。如表3所示，我们分别计算了rs320655485的两个等位基因在三个群体(DLW:28,DU:27,EWB:23)中的等位基因频率，可以看出rs320655485在丹系大白猪与杜洛克和欧洲野猪中表现出明显的频率差异，表明rs320655485位点不同的等位基因会使RNF111基因在不同猪品种中的功能存在差异，且与大白猪的产仔数等繁殖性能相关。
表3：RNF111基因中所鉴定的致因SNP统计
Figure BDA0002338438460000072
注：P1、P2、P3分别为选择区域在FST|DLWvsEWB、FST|DLWvsDU和iHSDLW中的P值。
实施例4：筛选出的SNP与目标性状的关联分析
基于上述结果，本研究对rs320655485标记和三个品种的产仔数性状进行了关联分析。本实施例按照“case-control”关联分析设计思路，根据生产统计经验与《中国畜禽遗传资源志:猪志》信息对三个品种的猪繁殖性状进行评分，将大白猪、杜洛克和欧洲野猪的产仔数分别定义为2、1、1。同时，将rs320655485的三种基因型GG、GA和AA分别设置为0、1、2，表4详细列举了各品种基因型分布情况。
表4：rs320655485位点基因型在不同品种中的分布统计
Figure BDA0002338438460000081
据此，本实施例利用相关分析评估该点与目标性状的关联性。首先，计算rs320655485位点的基因型和产仔数表型的相关程度，相关系数r为0.96；然后，按照公式(4-1)计算t统计量，根据t分布进一步计算P值(P-value<2.2×10-16)。分析表明：rs320655485标记与产仔数性状存在显著的相关关系(P-value<<0.01)。
Figure BDA0002338438460000082
综上所述，本发明使用选择信号分析方法，有效规避了传统关联统计分析对表型数据的依赖性，鉴定了位于RNF111基因内的一个标记，此标记会对RNF111基因的功能产生影响，从而影响其与胚胎发育相关的功能，并影响猪的产仔数等相关性状。
主要参考文献
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Koinuma,D.,Shinozaki,M.,Komuro,A.,Goto,K.,Saitoh,M.,Hanyu,A.,...Miyazono,K.(2003).Arkadia amplifies TGF-beta superfamily signallingthrough degradation of Smad7.Embo Journal,22(24),6458-6470.doi:DOI 10.1093/emboj/cdg632
Voight,B.F.,Kudaravalli,S.,Wen,X.,&Pritchard,J.K.(2006).A map ofrecent positive selection in the human genome.PLoS Biol,4(3),e72.doi:10.1371/journal.pbio.0040072Weir,B.S.,&Cockerham,C.C.(1984).Estimating F-Statisticsfor the Analysis of Population Structure.Evolution；international journal oforganic evolution,38(6),1358.
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<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 101
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
gacgacaaga tgacagcgag gcttgtggag ggggctgggg ctggggctgc rcaaccatgc 60
ttgatccata accatctatt gataatggct gacttggggc a 101

Claims (2)

1.与猪产仔数性状相关的SNP分子标记，其特征在于，所述的分子标记位于RNF111基因中，核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示，第51位碱基R是G或A，导致多态性。
2.权利要求1所述的SNP分子标记在猪产仔数性状标记辅助选择中的应用。
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