CN111876493B - 一组对虾生长相关snp标记及其在育种中的应用 - Google Patents

一组对虾生长相关snp标记及其在育种中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于水产动物分子标记辅助育种领域，具体涉及一组对虾生长相关的SNP标记及其在育种中的应用。所述的生长相关标记如序列SNP3085_190487、SNP1678_860109、SNP3406_465799、SNP2570_399791所示，其标记的优势基因型分别为CC、GG、GG、CC，通过对其中的1个或者多个SNP标记进行基因分型和标记选择，能够显著提高对虾的生长速度。本发明同时公开了一组生长相关标记在遗传育种的应用。相对于传统选育方法，利用性状相关的分子标记辅助选育具有准确高效的特点，并且本专利所提供的多个标记可以组合使用，通过标记聚合实现生长性状的快速改良，在高产品种的培育中具有广阔的应用前景。

Description

一组对虾生长相关SNP标记及其在育种中的应用
技术领域
本发明属于水产动物遗传育种和分子育种领域，具体涉及一组对虾生长相关SNP标记及其在育种中的应用。
背景技术
对虾养殖是我国海水养殖的重要组成部分，我国对虾的年产量达160多万吨，其中凡纳滨对虾是主要的养殖品种，占我国对虾养殖产量的90％以上。凡纳滨对虾同时也是世界养殖产量最大的对虾品种，年产值达240亿美金，是世界水产贸易中单一品种产值最高的水产养殖动物。
遗传育种对于推动对虾养殖业的发展做出了重要贡献，生长性状作为与产量直接相关的经济性状是主要的遗传改良性状，传统选育主要通过群体选育、家系选育、BLUP选育等传统选育方法进行遗传改良，对于生长性状的遗传改良速度较慢，往往需要连续多代的选育才能获得稳定遗传的育种群体。随着分子生物学和基因分型技术的发展，定位生长相关分子标记和基因，利用生长相关标记和基因开展标记辅助选育(MAS)和基因辅助选育(GAS)成为可能。相较于传统选育技术，MAS和GAS技术具有准确率高，选育周期短的特点，并且利用分子标记聚合可以实现多种目标优势性状的聚合，提高选育进展。
在前期研究中，研究人员利用连锁分析和全基因组关联分析定位了凡纳滨对虾多个生长相关的QTL和分子标记及基因，并利用这些分子标记开展了分子标记辅助育种研究。然而，生长性状是一种由多基因控制的数量性状，目前对于生长性状的解析尚不清楚。并且前期研究使用的SNP标记数较少(6000-20000)，无法精细定位到生长相关的基因。随着凡纳滨对虾基因组参考序列的公布，利用参考基因组进行SNP分型能够显著提高分型准确率和标记数，为更加精细的定位生长相关基因提供了重要基础。
本发明旨在利用公布的凡纳滨对虾基因组序列对前期获得的200个2b-RAD分型个体进行重新分析，通过全基因组关联分析，发掘凡纳滨对虾基因组中与生长相关的SNP标记，并通过验证获得可靠的生长相关SNP标记，建立生长相关SNP标记辅助对虾遗传选育的方法。
发明内容
本发明的目的是提供一组对虾生长相关SNP标记及其在育种中的应用，从而加速凡纳滨对虾生长性状的遗传改良。
为实现上述目的，本发明采用的技术方案为：
一组对虾生长相关的SNP标记，其特征在于具有SNP3085_190487、SNP1678_860109、SNP3406_465799、SNP2570_399791所示的序列，SNP位点位于这些序列的101bp位置，每个SNP位点的优势等位基因型分别为CC、GG、GG、CC、，即CC、GG、GG、CC基因型的个体较其他基因型的个体具有更快的生长速度。
一组对虾生长相关SNP标记在育种中的应用，即从上述所述的生长相关SNP标记中选择1个或者多个对育种个体进行基因分型，选择保留优势等位基因型的个体或者具有较多优势等位基因型的个体留种，提高育种个体的生长速度(体重增长)。
上述该SNP标记在凡纳滨对虾(体重性状)分子标记辅助育种中的应用，该应用也属于本发明的保护范围。
序列表
>SNP3085_190487
ATCGCACCGGAAGATTATAGATATGATTATAGGTTGAGTGTTTGCCACACACCCACTCCCGCCCCAGCCCTCAAGGGTGCATAGTGGAGGTGTTGTAGTG[T/C]CCGTCGAGACGAAGTGAGGGGGCGAGGGGAAAGAAGAGAGGGCGGGGTCAGGATTCTTTTCGACTCCTCCCCTTCCCTCTTTTATATTCGCTTTTCTCTT
其中中括号[T/C]表示其为T/C型SNP标记；
>SNP1678_860109
CATCCCCTATCCCCACCACCCTTGCCCCTCCAACCCCACCACCCTTGCTCCCCACCCCTCCACCCCTCCACCCTTGCCCATCTCCCGCAACCAAACCTCC[G/A]AGACTCGAAGTGAAGGTGAAAGTCGCCAACACGAGACTAATTGCACCACAGAACTTCCTGCAGCCCGGCAAGAGGGACGGACACAGCCTCCTTACAATGG
其中中括号[G/A]表示其为G/A型SNP标记；
>SNP3406_465799
AATCCCTCTCACTCTCATGCATGACCTCCCTGCGCTCTAAAGCCGGCCAGTTAGTCAGTCCCTTTAAAGTCTCGTCAAGCAGACTCCTCTCCCCACGAAG[A/G]CTCCCAGGCTTAAGACTCGGATAATACCGGATACTCATTGGTGGGCTGGATGTGTCCGTCTCAGCGGGGAGAAACCGGACACGAAGCTGACTTGGCAAGG
其中中括号[A/G]表示其为A/G型SNP标记；
>SNP2570_399791
GGTCACTCGACCAGCTATGGCGAAATGCGAATCAGCCTTGAGTCTGGCAACGGAAGGGGCTGCTGTACTGTTGGAGCTGAAGTCGGTGTTGAAGGACGTG[G/C]TGGAGATGGTGTTGGGGGAAGATACACGGCCAATCGAGAGAGAATCCGGGCTGGCGAGAGCGCGAGAGCCTTGAGGGTGGCAGGTGATGGGTGAGTGCGG
其中中括号[G/C]表示其为G/C型SNP标记；
本发明提供了一组可靠的凡纳滨对虾生长相关SNP标记，并提供了有效的生长性状的标记辅助选育方法，该方法选育准确率高，操作简单，将该方法和传统选育技术结合能够显著提高育种的效率，加快遗传选育进展，对促进高产品种的培育具有重要的指导意义。
本发明所具有的优点如下：
(1)本发明提供了多个生长相关SNP标记，这些标记的可靠性高、遗传效应较大，并且通过标记基因选育具有遗传稳定性好的特点，所提供的的这些生长相关SNP标记在凡纳滨对虾的遗传育种中具有很好的应用前景。
(2)本发明所提供的多个生长相关SNP标记可以组合使用，并可以通过多个标记的聚合提高生长性状的选育效果。
(3)本发明提供的基于多个生长相关SNP标记的分子标记辅助育种方法具有准确率高、不受养殖环境影响的优势，且该方法操作简单，能够降低育种成本的同时提高选育进展。
本发明同时公开了一组生长相关标记在遗传育种的应用。相对于传统选育方法，利用性状相关的分子标记辅助选育具有准确高效的特点，并且本专利所提供的多个标记可以组合使用，通过标记聚合实现生长性状的快速改良，在高产品种的培育中具有广阔的应用前景。
附图说明
图1：SNP2570_399791位点通过标记选择的效果评估。
具体实施方式
实施例1：一组对虾生长相关SNP标记的获得
(1)对虾分析群体的构建和性状测定
用于分析的对虾群体(凡纳滨对虾)于2015年在海南广泰海洋育种有限公司建立，该群体包含13个对虾全同胞家系，这些家系的建立时期基本相近，在育苗期和标粗期不同家系分别单独养殖，在家系生长至约3cm后每个家系随机选择50个个体进行VIE荧光标记(美国NMT公司)，并将标记的虾在同一条件下进行养殖，养殖3个月后随机选择200尾个体进行体重测量，并记录个体性别。
(2)样本DNA提取
使用植物基因组提取试剂盒(天根，北京)提取上述200个个体肌肉组织DNA，具体操作步骤参考试剂盒说明书，每个个体的DNA使用核酸浓度测定仪Nanodrop1000测定浓度，并通过琼脂糖凝胶电泳检测DNA的完整性，将所有个体的DNA稀释到50ng/备用。
(3)2b-RAD方法进行SNP分型
200个个体的DNA样品采用2b-RAD的方法对所有个体进行全简化基因组测序，测序的原始数据比对到发表的凡纳滨对虾基因组上(http://www.shrimpbase.net/vannamei.html)，利用基因组参考序列进行SNP发掘和对不同个体进行SNP分型，并通过最小等位基因频率(MAF)>0.05和检出率(call rate)>90％进行数据过滤。利用参考基因组进行分型提高了有效的标记数量，共获得94,113个SNP位点。
(4)生长性状的GWAS分析
由于分析群体是多种家系来源的，因此在进行GWAS分析时选择了GenABEL软件egscore函数对SNP数据和测定的体重数据进行分析，将代表个体亲缘关系的PCA结果作为协变量对分析结果进行矫正，矫正后P值最小的50个标记如表1所示。
表1：凡纳滨对虾生长性状GWAS最显著的50个SNP标记信息
Figure BDA0002600763170000061
Figure BDA0002600763170000071
(5)生长候选SNP标记的验证
通过凡纳滨对虾基因组参考序列获得上述显著性的SNP标记周边的碱基序列，根据侧翼序列设计引物扩增目标片段，成功扩增的位点利用二代高通量测序方法进行目标位点的SNP分型。将扩增成功的生长相关候选标记在新的验证群体中进行验证，验证群体共包含来自多个不同家系的303个个体，这些个体在具有相近日龄，并且是在同一养殖环境中养殖，最大限度地降低环境对生长的影响。
使用R软件中一般线性模型(GLM)计算验证群体中生长表型(体重)与生长相关候选SNP标记的关系，以P值小于6.25×10-03(Bonferroni correction)作为显著性标记。上述验证的结果如表2所示，结果显示SNP3085_190487、SNP1678_860109、SNP3406_465799和SNP2570_399791在验证群体中仍然与生长性状显著相关，对于SNP3085_190487标记，CC基因型的平均体重为11.04±3.13，而CT和TT基因型个体的平均体重分别为9.86±2.98和8.87±2.84，因此CC基因型是优势基因型，CC基因型的平均体重较TT基因型提高24％((11.04-8.87)÷8.87×100％)。同样的SNP1678_860109的优势基因型为GG，SNP3406_465799的优势基因型为GG，SNP2570_399791的优势基因型为CC。
表2：生长候选SNP标记在验证群体中的关联分析结果
Figure BDA0002600763170000081
*显著性的标记
序列表中SEQ ID NO.1
>SNP3085_190487
ATCGCACCGGAAGATTATAGATATGATTATAGGTTGAGTGTTTGCCACACACCCACTCCCGCCCCAGCCCTCAAGGGTGCATAGTGGAGGTGTTGTAGTG[T/C]CCGTCGAGACGAAGTGAGGGGGCGAGGGGAAAGAAGAGAGGGCGGGGTCAGGATTCTTTTCGACTCCTCCCCTTCCCTCTTTTATATTCGCTTTTCTCTT
序列表的信息
(a)序列特征
长度：201核苷酸
类型：核苷酸
链型：单链
(b)分子类型：DNA
序列表中SEQ ID NO.2
>SNP1678_860109
CATCCCCTATCCCCACCACCCTTGCCCCTCCAACCCCACCACCCTTGCTCCCCACCCCTCCACCCCTCCACCCTTGCCCATCTCCCGCAACCAAACCTCC[G/A]AGACTCGAAGTGAAGGTGAAAGTCGCCAACACGAGACTAATTGCACCACAGAACTTCCTGCAGCCCGGCAAGAGGGACGGACACAGCCTCCTTACAATGG
序列表的信息
(a)序列特征
长度：201核苷酸
类型：核苷酸
链型：单链
(b)分子类型：DNA
序列表中SEQ ID NO.3
>SNP3406_465799
AATCCCTCTCACTCTCATGCATGACCTCCCTGCGCTCTAAAGCCGGCCAGTTAGTCAGTCCCTTTAAAGTCTCGTCAAGCAGACTCCTCTCCCCACGAAG[A/G]CTCCCAGGCTTAAGACTCGGATAATACCGGATACTCATTGGTGGGCTGGATGTGTCCGTCTCAGCGGGGAGAAACCGGACACGAAGCTGACTTGGCAAGG
序列表的信息
(a)序列特征
长度：201核苷酸
类型：核苷酸
链型：单链
(b)分子类型：DNA
序列表中SEQ ID NO.4
>SNP2570_399791
GGTCACTCGACCAGCTATGGCGAAATGCGAATCAGCCTTGAGTCTGGCAACGGAAGGGGCTGCTGTACTGTTGGAGCTGAAGTCGGTGTTGAAGGACGTG[G/C]TGGAGATGGTGTTGGGGGAAGATACACGGCCAATCGAGAGAGAATCCGGGCTGGCGAGAGCGCGAGAGCCTTGAGGGTGGCAGGTGATGGGTGAGTGCGG
序列表的信息
(a)序列特征
长度：201核苷酸
类型：核苷酸
链型：单链
(b)分子类型：DNA
实施例2：SNP2570_399791标记在育种中的应用
(1)育种材料来源
用于进行分析的群体(凡纳滨对虾)构建于海南广顺泰谱海洋育种有限公司，该群体是由多个家系混合而成，具有相同养殖环境，养殖3个月后随机选择300尾个体，取最后一对游泳足进行DNA提取。
(2)样本DNA提取
使用植物基因组提取试剂盒(天根，北京)提取上述300个个体组织DNA，具体操作步骤参考试剂盒说明书，每个个体的DNA使用核酸浓度测定仪Nanodrop1000测定浓度，并通过琼脂糖凝胶电泳检测DNA的完整性。(3)SNP2570_399791的标记分型
使用引物扩增SNP2570F：CGAAATGCGAATCAGCCTTGA和SNP2570R:CTCTCGATTGGCCGTGTATCTTC扩增的目标序列，使用SNP2570F进行Sanger测序，获得SNP2570_399791的SNP分型结果，根据测序峰图判断目标SNP位点的基因型。
(4)SNP2570_399791标记选留结果
根据300尾个体的基因型，对个体进行选留，选择保留SNP2570_399791为CC基因型的个体进行留种。
分别对测定个体SNP2570_399791位点的CC基因型、GG基因型和GC基因型个体进行体重测量，测定结果如图1所示，CC基因型个体显著高于其他两种基因型的平均体重，通过该位点CC基因型的选择可以显著提高生长性状的选育效果。
本实施例使用SNP2570_399791这一位点作为实例对本专利的生长相关标记的使用进行了说明，其他位点的使用方法与本标记类似，并可以通过不同标记的组合实现生长性状的聚合育种。
虽然，上文已经通过具体实施方式及试验，对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之做出一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
序列表
<110> 中国科学院海洋研究所
<120> 一组对虾生长相关SNP标记及其在育种中的应用
<160> 4
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 201
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<220>
<223> n=[t/c]
<220>
<221> misc_feature
<222> (101)..(101)
<223> n is a, c, g, t or u
<400> 1
atcgcaccgg aagattatag atatgattat aggttgagtg tttgccacac acccactccc 60
gccccagccc tcaagggtgc atagtggagg tgttgtagtg nccgtcgaga cgaagtgagg 120
gggcgagggg aaagaagaga gggcggggtc aggattcttt tcgactcctc cccttccctc 180
ttttatattc gcttttctct t 201
<210> 2
<211> 201
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<220>
<223> n=[g/a]
<220>
<221> misc_feature
<222> (101)..(101)
<223> n is a, c, g, t or u
<400> 2
catcccctat ccccaccacc cttgcccctc caaccccacc acccttgctc cccacccctc 60
cacccctcca cccttgccca tctcccgcaa ccaaacctcc nagactcgaa gtgaaggtga 120
aagtcgccaa cacgagacta attgcaccac agaacttcct gcagcccggc aagagggacg 180
gacacagcct ccttacaatg g 201
<210> 3
<211> 201
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<220>
<223> n=[a/g]
<220>
<221> misc_feature
<222> (101)..(101)
<223> n is a, c, g, t or u
<400> 3
aatccctctc actctcatgc atgacctccc tgcgctctaa agccggccag ttagtcagtc 60
cctttaaagt ctcgtcaagc agactcctct ccccacgaag nctcccaggc ttaagactcg 120
gataataccg gatactcatt ggtgggctgg atgtgtccgt ctcagcgggg agaaaccgga 180
cacgaagctg acttggcaag g 201
<210> 4
<211> 201
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<220>
<223> n=[g/c]
<220>
<221> misc_feature
<222> (101)..(101)
<223> n is a, c, g, t or u
<400> 4
ggtcactcga ccagctatgg cgaaatgcga atcagccttg agtctggcaa cggaaggggc 60
tgctgtactg ttggagctga agtcggtgtt gaaggacgtg ntggagatgg tgttggggga 120
agatacacgg ccaatcgaga gagaatccgg gctggcgaga gcgcgagagc cttgagggtg 180
gcaggtgatg ggtgagtgcg g 201

Claims (3)

1.一种对虾生长性状相关的SNP标记，其特征在于：所述SNP标记由具有序列表的SEQID NO.1、SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.4所示的核苷酸序列的SNP标记中的一个或二个以上组成，生长性状相关的SNP位点位于上述序列的101bp位置，所述生长性状为体重性状，所述的对虾为凡纳滨对虾；
SEQ ID NO.1、SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3、SEQ ID NO.4的每个SNP位点的优势等位基因型分别为CC、GG、GG、CC。
2.一种权利要求1所述的对虾生长性状相关的SNP标记在凡纳滨对虾体重性状遗传育种中的应用。
3.按照权利要求2所述的应用，其特征在于：
从权利要求1所述的对虾生长性状相关的SNP分子标记中选择1个或者多个对育种个体进行基因分型，选择保留优势等位基因型的个体留种，提高育种个体的生长速度，所述的生长速度为体重增长速度。
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WO2017215055A1 (zh) * 2016-06-14 2017-12-21 中国科学院南海海洋研究所 凡纳滨对虾渗透压调节相关功能基因est-ssr标记及其特异性引物和检测方法
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凡纳滨对虾繁殖性状的SNP分子标记筛选的初步研究;王冉等;《上海海洋大学学报》;20181130;第27卷(第6期);第825-832页 *

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