CN111763764A - 用于检测甜瓜疫病抗性的caps标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明提供了一种与甜瓜抗疫病基因紧密连锁的CAPS标记，其特征在于，所述CAPS标记的多态性位点位于甜瓜基因组3.5.1版本12号染色体22,903,700的位置，为G/C多态性；本发明还提供了上述分子标记在甜瓜育种、品种鉴定以及制备相应试剂盒中的应用。

Description

用于检测甜瓜疫病抗性的CAPS标记及其应用
技术领域
本申请属于农业分子生物学检测技术领域，具体地，本申请提供了一种与甜瓜抗疫病基因紧密连锁的CAPS标记及其相应引物，检测方法和应用。
背景技术
甜瓜是葫芦科黄瓜属(Cucumis meloL.)作物，在我国是一种重要的园艺作物。据联合国粮农组织统计，我国的甜瓜栽培面积和产量均位居世界首位，对提高农民收入、推动农业供给侧结构改革发挥了重要作用。
疫病是由疫霉菌侵染引起的具有毁灭性的土传病害，可以通过雨水、土壤、空气传播，高温高湿的环境可促进疫病的发生和流行。疫霉菌可侵染甜瓜植株的根、茎、叶、果实等各个组织和器官，发病周期短，传播速度快，对产业构成严重威胁。化学防治是最常用的防治方法，但由于疫霉菌可以以厚垣孢子的形式在土壤中存活数年，对外界环境的耐受性较强。嫁接可以有效防治疫病的危害，但容易降低果品品质，选育抗疫病品种是有效控制甜瓜疫病最安全、经济、环保的途径。因此，开发甜瓜抗疫病基因连锁标记，将有利于高效改良甜瓜的疫病抗性，为抗病分子育种提供技术支撑。但目前还未有抗疫病基因被定位或克隆，也没有与抗病基因紧密连锁的分子标记被报道(目前报道的甜瓜分子标记基本集中于农艺性状、抗白粉病等方面)。
发明内容
发明人以甜瓜抗疫病材料ZQK9作为父本，高感材料E31作为母本，两亲本杂交获得F1群体，然后F1代自交获得F2群体，回交获得BC1P1和BC1P2群体。利用在田间感病甜瓜植株中分离的疫霉菌菌株，采用灌根接种法对两个亲本及各个单株进行抗病性鉴定，从而进行遗传分析。结果表明，甜瓜抗病材料ZQK9对疫病的抗性符合单显性基因的遗传模式，其抗性可能由一个显性基因控制。采用全基因组重测序(Whole Genome Resequencing,WGR)和混合分组分析法(Bulked Segregation Analysis，BSA法)相结合的方法，通过生物信息学分析，检测亲本间的SNP差异位点，计算混池间这些差异位点的频率，确定目标基因所处染色体区段。利用甜瓜全基因重测序信息，对初步定位基因区间进行基因组序列比对，获取与甜瓜材料表型性状完全符合的候选SNP位点；并将结合遗传分离群体验证分析及自然群体验证分析，迅速获取与目的性状紧密连锁的标记，可应用于抗疫病分子辅助育种，为甜瓜抗病分子育种提供技术支撑，同时大大缩短了传统基因定位的时间。
一方面，本发明提供了一种与甜瓜抗疫病基因紧密连锁的CAPS标记，其特征在于所述CAPS标记的多态性位点位于甜瓜基因组3.5.1版本12号染色体22,903,700的位置，为G/C多态性。
进一步地，所述CAPS标记以以下引物扩增获得：
上游引物序列：5’-TATGTAACTGCTATCTCCCTAA-3’(SEQ ID NO.1)；
下游引物序列：5’-GGTTACTGGAGCTTTGGCTC-3’(SEQ ID NO.2)。
进一步地，所述CAPS标记以Fau I酶切判断多态性。
另一方面，本申请提供了上述CAPS标记在甜瓜育种中的应用。
另一方面，本申请提供了上述CAPS标记在甜瓜品种鉴定中的应用。
进一步地，应用包括：
使用以下引物扩增：
上游引物序列：5’-TATGTAACTGCTATCTCCCTAA-3’(SEQ ID NO.1)；
下游引物序列：5’-GGTTACTGGAGCTTTGGCTC-3’(SEQ ID NO.2)；
将扩增产物以Fau I酶切判断多态性，酶切后形成一条220bp的条带和一条55bp的条带的为抗病材料，仅有275bp条带的为感病材料。
进一步地，PCR扩增体系为10μl，包括1μl DNA工作液，1μl 10×Buffer缓冲液，0.4μl dNTPs，0.2μl DNA聚合酶，正、反向引物各0.2μl，用7μl ddH2O将总体积补齐至10μl；扩增程序为：94℃预变性4min；94℃变性30s，55℃退火45s，72℃延伸1min，35个循环；72℃延伸8min；
酶切体系为：0.5μl限制性内切酶Fau I，1μl 10×CutSmart Buffer缓冲液，4μlPCR产物，4.5μl ddH2O将总体积补齐至10μl，55℃酶切4h，65℃灭活20min。
酶切后将扩增产物用7％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，硝酸银染色后观察。
另一方面，本申请提供了一种甜瓜育种/品种鉴定用试剂盒，包括以下引物：
上游引物序列：5’-TATGTAACTGCTATCTCCCTAA-3’(SEQ ID NO.1)
下游引物序列：5’-GGTTACTGGAGCTTTGGCTC-3’(SEQ ID NO.2)；
以及Fau I酶。
进一步地，试剂盒还包含PCR和酶切用试剂。
本申请中所述的甜瓜疫病是指辣椒疫霉菌引起的，以叶、茎、果实处暗绿色、青白色、黄褐色斑点为特征的甜瓜病害。
本申请中的PCR试剂和酶切试剂本领域技术人员可以根据分子生物学常识常规选用，包括但不限于聚合酶、dNTP、镁离子、缓冲液等，本领域技术人员可以单独购买/制造试剂或者购买市售的试剂包或试剂组合。
附图说明
图1：CAPS标记在双亲、F1、抗感池以及F2群体中随机挑选的抗病和感病单株中的扩增结果。图中，1：抗病亲本ZQK9基因型；2：感病亲本E31基因型；3：F1基因型；4：抗病混池基因型；5：感病混池基因型；6-15：F2群体中10株抗病单株；16-25：F2群体中10株感病单株。
具体实施方式
实施例1：本实施例为甜瓜抗疫病基因连锁的SNP位点及标记及其获得方法。
1.供试甜瓜材料：本发明以本实验室选育的感病品种E31作为母本(P1)，以抗病品种ZQK9作为父本(P2)，利用两个亲本配制得到F1、BC1P1、BC1P2和F2群体。
供试菌株：本实验所用菌株是由从海南田间发病甜瓜植株上分离得到的，经鉴定为辣椒疫霉菌。
2.分析方法及结果
(1)苗期抗病性分析：抗病性鉴定采用灌根接种法，待幼苗长至两叶一心期时，在距幼苗根部约1cm处，扎一1cm深的孔，将1ml浓度为106个/m1的饱子悬浮液注入孔内，接种温度为25℃，接种后保持湿润状态，10天后分0-5级进行病情调查。其分级标准采用灌根接种法进行接菌，接菌10d后对植株的抗病情况进行调查并分为0-5级，分级标准如下：
0级：无症状；
1级：幼苗茎基部出现水渍状褐色病斑，轻微缢缩，植株不倒伏，不萎蔫；
2级：幼苗茎基部缢缩，褐色病斑未超过子叶，植株倒伏，子叶不萎蔫，真叶不萎蔫；
3级：幼苗茎部褐色病斑超过子叶，子叶萎蔫，真叶不萎蔫；
4级：幼苗茎部褐色病斑蔓延至全株，子叶干枯，真叶萎蔫，生长点不萎蔫；
5级：植株枯萎死亡。
病情指数(Disease index，DI)计算方法如下：
病情指数
Figure BDA0002648087900000041
公式中：DI表示病情指数；s表示各级病情指数的代表数值；n表示各发病级别的植株数；N表示调查的植株总数；S表示最高病情级别的代表数值。
根据病情指数划分抗性水平：
免疫(I):病情指数为0；
高抗(HR):病情指数为0<DI≤10；
抗病(R):病情指数10<DI≤30；
中抗(MR):病情指数30<DI≤50；
感病(S):病情指数50<DI≤70；
高感(HS):病情指数70<DI≤100
根据该标准，我们将单株症状为0-1级的定为抗病，2-5级定为感病。对各世代群体用卡方检验进行分离比适合度测验，确定品种抗性的遗传模式。
(2)DNA提取和抗感池构建：甜瓜基因组的提取采用CTAB法。采用WGR+BSA相结合的方法进行初定位，具体方法是在F2分离群体中随机选取15株极端抗病植株和15株极端感病植株，分别提取DNA，然后将15株抗病植株的DNA等量混合构建成抗病池，将15株感病植株的DNA等量混合构建成感病池。对两个亲本DNA混池和两个F2群体极端混池进行全基因组重测序，参考基因组为甜瓜DHL92基因组3.5.1版本(http://cucurbitgenomics.org)。通过分析亲本间SNP差异位点与抗感表型的相关性确定抗病基因候选区域，即基因的初定位区间为12号染色体22,061,826—25,008,958bp。
(3)利用已公布的甜瓜基因组重测序数据(https://doi.org/10.1038/s41588-019-0522-8)，对10份甜瓜重测序材料(表1)在初步定位基因区间内进行基因组序列比对，获取与其表型性状完全符合的候选SNP位点，该位点位于基因组3.5.1版本12号染色体22,903,700的位置，在抗病材料里该碱基位点是G，在感病材料中是C。
表1用于开发SNP标记的甜瓜重测序材料
材料名称 抗性 位点基因型
PI 143217 高抗 AGTTGCGGCGGGTGTAATA
PI 140774 高抗 AGTTGCGGCGGGTGTAATA
PI 140627 高抗 AGTTGCGGCGGGTGTAATA
PI 140766 高抗 AGTTGCGGCGGGTGTAATA
PI 164395 高抗 AGTTGCGGCGGGTGTAATA
PI 165515 高感 AGTTGCGGCGGCTGTAATA
PI 143244 高感 AGTTGCGGCGGCTGTAATA
PI 136228 高感 AGTTGCGGCGGCTGTAATA
PI 614395 高感 AGTTGCGGCGGCTGTAATA
PI 164466 高感 AGTTGCGGCGGCTGTAATA
利用在线软件dCAPS Finder 2.0分析该SNP位点所处基因组序列，发现该位点符合限制性内切酶Fau I的酶切位点序列，将上述SNP位点设计成了CAPS标记。引物序列为上游引物序列：5’-TATGTAACTGCTATCTCCCTAA-3’
下游引物序列：5’-GGTTACTGGAGCTTTGGCTC-3’
所述CAPS引物进行PCR扩增体积为10μl，包括1μl DNA工作液，1μl 10×Buffer缓冲液，1μl dNTPs，0.2μl DNA聚合酶，正、反向引物各0.2μl，用7μl ddH2O将总体积补齐至10μl。
扩增程序为：94℃预变性4min；94℃变性30s，55℃退火45s，72℃延伸1min，35个循环；72℃延伸8min。
酶切体系为：0.5μl限制性内切酶Fau I，1μl 10×CutSmart Buffer缓冲液，4μlPCR产物，4.5μl ddH2O将总体积补齐至10μl，55℃酶切4h，65℃灭活20min。酶切后将扩增产物用7％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，硝酸银染色后观察(图1)，CAPS标记PCR扩增后得到一条275bp的条带，抗病材料酶切后形成一条220bp的条带和一条55bp的条带，感病材料的条带为275bp。
实施例2：F2群体及自然群体材料基因型验证
实施方案：
1.实验材料
供试甜瓜材料：抗病亲本ZQK9，感病亲本E31，包含497个单株的F2群体，以及由40个甜瓜材料构成的自然群体材料。
2.实验方法
采用灌根接种法鉴定所有实验材料的表型，采用CTAB法提取所有单株的DNA，利用CAPS标记进行PCR扩增后，用限制性内切酶Fau I酶切，用聚丙烯酰胺凝胶电泳检测(图1)。利用CAPS标记分析F2群体的基因型，并结合F2单株田间的抗病性鉴定结果，利用JoinMap4.0软件进行连锁遗传分析。
3.实验结果
利用该CAPS标记对F2群体的497个单株的基因型进行扩增后，统计后用JoinMap4.0软件进行分析，结果显示该标记与抗病基因共分离。34个甜瓜自然群体材料的表型与基因型完全对应(表2)。
表2 40个甜瓜自然群体材料的表型和CAPS标记检测结果
Figure BDA0002648087900000061
Figure BDA0002648087900000071
序列表
<110> 中国农业科学院郑州果树研究所
<120> 用于检测甜瓜疫病抗性的CAPS标记及其应用
<130> aaaaa
<160> 2
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列()
<400> 1
tatgtaactg ctatctccct aa 22
<210> 2
<211> 16
<212> DNA
<213> 人工序列()
<400> 2
ggttactgga gctttggctc 20

Claims (9)

1.一种与甜瓜抗疫病基因紧密连锁的CAPS标记，其特征在于，所述CAPS标记的多态性位点位于甜瓜基因组3.5.1版本12号染色体22,903,700的位置，为G/C多态性。
2.根据权利要求1所述的CAPS标记，所述CAPS标记以以下引物扩增获得：
上游引物序列：5’-TATGTAACTGCTATCTCCCTAA-3’；
下游引物序列：5’-GGTTACTGGAGCTTTGGCTC-3’。
3.根据权利要求2所述的CAPS标记，所述CAPS标记以Fau I酶切判断多态性。
4.根据权利要求1-3任一项的CAPS标记在甜瓜育种中的应用。
5.根据权利要求1-3任一项的CAPS标记在甜瓜品种鉴定中的应用。
6.根据权利要求4或5的应用，其中所述应用包括：
使用以下引物扩增：
上游引物序列：5’-TATGTAACTGCTATCTCCCTAA-3’；
下游引物序列：5’-GGTTACTGGAGCTTTGGCTC-3’；
将扩增产物以Fau I酶切判断多态性，酶切后形成一条220bp的条带和一条55bp的条带的为抗病材料，仅有275bp条带的为感病材料。
7.根据权利要求6的应用，其中PCR扩增体系为10μl，包括1μl DNA工作液，1μl 10×Buffer缓冲液，0.4μl dNTPs，0.2μl DNA聚合酶，正、反向引物各0.2μl，用7μl ddH2O将总体积补齐至10μl；
扩增程序为：94℃预变性4min；94℃变性30s，55℃退火45s，72℃延伸1min，35个循环；72℃延伸8min；
酶切体系为：0.5μl限制性内切酶Fau I，1μl 10×CutSmart Buffer缓冲液，4μl PCR产物，4.5μl ddH2O将总体积补齐至10μl，55℃酶切4h，65℃灭活20min；
酶切后将扩增产物用7％非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳，硝酸银染色后观察。
8.一种甜瓜育种/品种鉴定用试剂盒，包括以下引物：
上游引物序列：5’-TATGTAACTGCTATCTCCCTAA-3’；
下游引物序列：5’-GGTTACTGGAGCTTTGGCTC-3’；
以及Fau I酶。
9.根据权利要求8的试剂盒，其还包含PCR和酶切用试剂。
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