CN111321122B - 鸭蛋减产综合征病毒及其疫苗 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的VP1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：7所示，或者与SEQ ID NO：7所示氨基酸序列的同源性在97.1％以上的氨基酸序列。本发明还公开了一种预防鸭蛋减产综合征的疫苗。本发明的鸭蛋减产综合征病毒，是分离、鉴定获得的一株全新的引发鸭蛋减产综合征的鸭小RNA病毒，利用该病毒研制出的疫苗可有效预防鸭蛋减产综合征。

Description

鸭蛋减产综合征病毒及其疫苗
技术领域
本发明涉及生物工程技术领域，尤其涉及一种鸭蛋减产综合征病毒及其疫苗。
背景技术
中国是一个养禽大国，养禽业迅猛发展，家禽的年饲养量已达120亿羽，居世界首位，我国是世界第一水禽养殖大国和消费大国。虽然近几年水禽饲养量在逐年增长，规模化、产业化经营水平也得到快速提升，但是中国水禽养殖技术相对落后，尤其是水禽传染病的发生，导致水禽养殖的淘汰率高，致使我国水禽产业每年损失高达数百亿元人民币，成为困扰着我国水禽养殖业健康发展的制约因素。
中国的养鸭业面临新发传染性疾病的严重威胁。2016年以来，首先在种鸭场陆续发生了不明原因的产蛋下降，鸭群产蛋率下降20～30％，数周后有一定恢复，但很难恢复到发病前的产蛋率，从而导致种鸭场遭受巨大经济损失。该病的主要症状是蛋鸭产蛋下降，因此将该病命名为鸭产蛋下降综合征。经剖检病鸭，发现此病发病前期肝脏有淤血样变，卵巢和输卵管有不同程度损伤。该病在中国不断蔓延，目前全国主要的蛋鸭生产地区都有该病的暴发。
发明内容
本发明要解决目前缺少有效的鸭蛋减产综合征疫苗、对鸭蛋减产综合征的预防手段有限的技术问题，提供一种新型的鸭蛋减产综合征病毒及其疫苗，该病毒是本发明分离、鉴定的一株全新的鸭蛋减产综合征病毒，利用该病毒研发的疫苗可有效预防鸭蛋减产综合征。
为了解决上述技术问题，本发明通过如下技术方案实现:
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其5’非编码区的核苷酸序列如SEQ IDNO：1所示或者与SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其3’非编码区的核苷酸序列如SEQ IDNO：2所示或者与SEQ ID NO：2所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的VP0蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：3所示或者与SEQ ID NO：3所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其VP0蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：4所示或者与SEQ ID NO：4所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的VP3蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：5所示或者与SEQ ID NO：5所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其VP3蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：6所示或者与SEQID NO：6所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的VP1蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：7所示或者与SEQ ID NO：7所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其VP1蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：8所示或者与SEQID NO：8所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的2A蛋白的氨基酸序列含有5个序列为DxExNPG/P(x代表任意氨基酸)的裂解位点。
进一步的，其编码的2A蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：9所示或者与SEQ ID NO：9所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其2A蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：10所示或者与SEQID NO：10所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的2B蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO：11所示或者与SEQ ID NO：11所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其2B蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：12所示或者与SEQID NO：12所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的2C蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO：13所示或者与SEQ ID NO：13所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其2C蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：14所示或者与SEQID NO：14所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的3A蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO：15所示或者与SEQ ID NO：15所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其3A蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：16所示或者与SEQID NO：16所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的3B蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO：17所示或者与SEQ ID NO：17所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其3B蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：18所示或者与SEQID NO：18所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的3C蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO：19所示或者与SEQ ID NO：19所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其3C蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：20所示或者与SEQID NO：20所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其编码的3D蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO：21所示或者与SEQ ID NO：21所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其3D蛋白基因的RNA序列对应DNA序列如SEQ ID NO：22所示或者与SEQID NO：22所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种鸭蛋减产综合征病毒，其保藏号为：CCTCC NO：V201866。
本发明还提供了一种核酸，其编码VP0蛋白或其片段，该VP0蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示或者与SEQ ID NO：3所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：4所示或者与SEQ ID NO：4所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码VP3蛋白或其片段，该VP3蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：5所示或者与SEQ ID NO：5所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：6所示或者与SEQ ID NO：6所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码VP1蛋白或其片段，该VP1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：7所示或者与SEQ ID NO：7所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：8所示或者与SEQ ID NO：8所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码2A蛋白或其片段，该2A蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：9所示或者与SEQ ID NO：9所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：10所示或者与SEQ ID NO：10所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码2B蛋白或其片段，该2B蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：11所示或者与SEQ ID NO：11所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：12所示或者与SEQ ID NO：12所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码2C蛋白或其片段，该2C蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：13所示或者与SEQ ID NO：13所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：14所示或者与SEQ ID NO：14所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码3A蛋白或其片段，该3A蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：15所示或者与SEQ ID NO：15所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：16所示或者与SEQ ID NO：16所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码3B蛋白或其片段，该3B蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：17所示或者与SEQ ID NO：17所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：18所示或者与SEQ ID NO：18所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码3C蛋白或其片段，该3C蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：19所示或者与SEQ ID NO：19所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：20所示或者与SEQ ID NO：20所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种核酸，其编码3D蛋白或其片段，该3D蛋白的氨基酸序列如SEQID NO：21所示或者与SEQ ID NO：21所示的氨基酸序列的同源性在98％以上。
进一步的，其核苷酸序列如SEQ ID NO：22所示或者与SEQ ID NO：22所示的核苷酸序列的同源性在98％以上。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：2所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：2所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：4所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：4所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：6所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：6所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：8所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：8所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：10所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：10所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：12所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：12所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：14所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：14所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：16所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：16所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：18所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：18所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：20所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：20所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，含有如SEQ ID NO：22所示的核苷酸序列或者与SEQ IDNO：22所示同源性在98％以上的核苷酸序列。
本发明还提供了一种载体，其表达的蛋白含有如SEQ ID NO：3、或者SEQ ID NO：5、或者SEQ ID NO：7、或者SEQ ID NO：9、或者SEQ ID NO：11、或者SEQ ID NO：13、或者SEQ IDNO：15、或者SEQ ID NO：17、或者SEQ ID NO：19、或者SEQ ID NO：21所示的氨基酸序列，或者与SEQ ID NO：3、或者SEQ ID NO：5、或者SEQ ID NO：7、或者SEQ ID NO：9、或者SEQ ID NO：11、或者SEQ ID NO：13、或者SEQ ID NO：15、或者SEQ ID NO：17、或者SEQ ID NO：19、或者SEQ ID NO：21所示的氨基酸序列的同源性在98％以上的氨基酸序列。
本发明还提供了一种疫苗，含有表达SEQ ID NO：7所示氨基酸序列的VP1蛋白、或表达与SEQ ID NO：7同源性在98％以上的VP1蛋白、或表达部分连续的10个以上氨基酸与SEQ ID NO：7一致或与SEQ ID NO：7对应氨基酸的同源性在98％以上的氨基酸序列的病毒载体。
本发明还提供了一种疫苗，含有表达SEQ ID NO：7所示氨基酸序列的VP1蛋白、或表达与SEQ ID NO：7同源性在98％以上的VP1蛋白、或表达部分连续的10个以上氨基酸与SEQ ID NO：7一致或与SEQ ID NO：7对应氨基酸的同源性在98％以上的氨基酸序列的DNA载体。
本发明还提供了一种疫苗，含有表达SEQ ID NO：7所示氨基酸序列的VP1蛋白、或表达与SEQ ID NO：7同源性在98％以上的VP1蛋白、或表达部分连续的10个以上氨基酸与SEQ ID NO：7一致氨基酸序列的真核表达产物、原核表达产物或合成肽。
本发明还提供了一种疫苗，含有灭活的上述的一种鸭蛋减产综合征病毒。
本发明还提供了一种疫苗，含有致弱或者减毒的上述的一种鸭蛋减产综合征病毒。
本发明的鸭蛋减产综合征病毒，是采用各种分析检测手段，分离、鉴定得到的一株新的引发蛋鸭蛋减产综合征的鸭小RNA病毒，通过对其生物学特性的详细研究，获得该病原的主要生物学特性和主要基因序列，并成功研制出针对该病的疫苗，该疫苗能有效预防鸭蛋减产综合征。
附图说明
下面结合附图和具体实施方式对本发明作进一步详细的说明。
图1是本发明的鸭蛋减产综合征病毒粒子的电镜图片；
图2是本发明的鸭蛋减产综合征病毒分离株基因组结构示意图；
图3是本发明的鸭蛋减产综合征病毒分离株与小RNA病毒科不同病毒属病毒的P1蛋白氨基酸序列比较图；
图4是本发明的鸭蛋减产综合征病毒分离株与小RNA病毒科不同病毒属病毒的2C蛋白氨基酸序列比较图；
图5是本发明的鸭蛋减产综合征病毒分离株与小RNA病毒科不同病毒属病毒的3CD蛋白氨基酸序列比较图；
图6是本发明的鸭蛋减产综合征病毒不同分离株ORF核苷酸序列比较图；
图7是本发明的鸭蛋减产综合征病毒不同分离株氨基酸序列比较图。
本发明的一株优选的鸭蛋减产综合征病毒，已于2018年11月22日保藏于中国典型培养物保藏中心(简称CCTCC，地址：湖北省武汉市武昌珞珈山武汉大学保藏中心)，保藏号为CCTCC NO：V201866，其分类命名为鸭蛋减产综合征病毒AH204株。
具体实施方式
实施例1病原分离
取鸭蛋减产综合征发病鸭的肝脏、脾脏和肺脏等组织，按1:1(m:v)的量加入灭菌PBS(含100单位青霉素和50ug的链霉素)进行研磨。离心后，取上清，经0.2um滤器除菌后，接种鹅胚。弃掉24h内死亡的鸡胚；收集24h后死亡的鸡胚，收集尿囊液。
实施例2病毒的纯化
将收集到的尿囊液，采用蔗糖密度梯度离心法纯化病毒，操作步骤如下：1)以7500rpm高速离心30min，获取上清，再以10000rpm高速离心30min，获取上清。2)将所得上清以40000rpm超速离心2h，将沉淀用10ml STE溶解。3)先分别在两个38ml的超速离心管中加入5ml所获得的上述经STE溶解的病毒液，然后用长针头从离心管底部依次加入15﹪、30﹪、45﹪和60％的蔗糖溶液，以40000rpm超速离心2.5h，结果可以在30﹪与45﹪之间发现一条清晰的带，吸取此条带的液体至38ml的超速离心管中。4)去蔗糖：用STE缓冲液稀释纯化的病毒，然后以40000rpm超速离心3h，所得沉淀用2mlSTE缓冲液溶解，即为所纯化的病毒液。
实施例3病毒鉴定
3.1病原核酸类型的鉴定
将纯化浓缩的病毒用QIAGEN RNeasy plus mini Kit提取病毒RNA，5ulRNA提取物加1ulRNase(20mg/ul)37℃温育30min；DNase消化：10×buffer 1ul，RNase Inhibitor0.5ul，DNaseⅠ1ul，H20(RNase-free)2.5ul，RNA提取物5ul，37℃温育30min。电泳结果发现，经DNase消化后产物和病毒基因组都可见电泳条带，而经RNase消化的产物无电泳条带。分析可知该病毒为RNA病毒。
3.2病原的PCR鉴定
利用M-MLV反转录酶(Takara公司)和随机引物将病毒RNA反转录，以反转录产物为模板分别利用禽流感病毒、新城疫病毒、网状内皮增生病病毒、I型鸭肝炎病毒、呼肠孤病毒、细小病毒、双RNA病毒的特异性引物进行了PCR扩增，PCR结果均为阴性。
3.3病毒粒子的电镜观察
一定浓度的病毒液经磷酸钨负染，用JEM2100透射电镜进行观察。在此实验结果中可见镜下病毒粒子大小约为30-40nm，椭圆形，无囊膜(图1)。
3.4病毒囊膜的鉴定
取1ml含病毒尿囊液，加入50ul分析纯的氯仿，置于4℃振荡混匀10min，随后500rpm,离心5min，吸取上清，十倍比稀释为10-1，10-2，10-3，10-4，每个滴度取100ul经尿囊腔接种3枚10日龄鸭胚，37℃孵化箱内孵育，观察记录鸭胚死亡情况；对照组的病毒尿囊液中加入相同体积的生理盐水代替氯仿，同样处理和滴定。实验结果显示，氯仿处理病毒后，病毒仍然具有感染能力，因此，此病毒无囊膜。
3.5鸭蛋减产综合征病毒的基因组序列测定
将纯化病毒，用QIAGEN RNeasy plus mini Kit提取病毒的RNA，利用Takara公司的cDNA Larbrary Construction Kit试剂盒构建cDNA文库，从文库中取出部分菌液，涂布于LB/Amp琼脂平板培养基上培养，随机挑选细菌克隆，提取质粒后进行测序，利用Seqman软件(DNASTAR)进行拼接，去除宿主(鸡胚)基因序列后，获得该病毒的基因序列。本发明鸭蛋减产综合征病毒分离株基因组结构示意图如图2所示。其中，鸭蛋减产综合征病毒5’非编码区的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示；鸭蛋减产综合征病毒3’非编码区的核苷酸序列如SEQID NO：2所示；鸭蛋减产综合征病毒VP0蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：4所示，鸭蛋减产综合征病毒VP0蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：3所示；鸭蛋减产综合征病毒VP3蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：6所示，鸭蛋减产综合征病毒VP3蛋白的氨基酸序列如SEQ IDNO：5所示；鸭蛋减产综合征病毒VP1蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：8所示，鸭蛋减产综合征病毒VP1蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：7所示；鸭蛋减产综合征病毒2A蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：10所示，鸭蛋减产综合征病毒2A蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：9所示；鸭蛋减产综合征病毒2B蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：12所示，鸭蛋减产综合征病毒2B蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：11所示；鸭蛋减产综合征病毒2C蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：14所示，鸭蛋减产综合征病毒2C蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：13所示；鸭蛋减产综合征病毒3A蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：16所示，鸭蛋减产综合征病毒3A蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：15所示；鸭蛋减产综合征病毒3B蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：18所示，鸭蛋减产综合征病毒3B蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：17所示；鸭蛋减产综合征病毒3C蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：20所示，鸭蛋减产综合征病毒3C蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：19所示；鸭蛋减产综合征病毒3D蛋白基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：22所示，鸭蛋减产综合征病毒3D蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：21所示。
3.6鸭蛋减产综合征病毒分类学
通过研究P1、P2和P3区域氨基酸序列，发现鸭蛋减产综合征病毒与小RNA病毒科各个属中的病毒的同源性都很低(表1)，根据国际病毒分类委员会制定的规则，鸭蛋减产综合征病毒属于小RNA病毒科未指定病毒属的病毒。从不同蛋白进化树上分析，鸭蛋减产综合征病毒主要蛋白P1蛋白(图3)在2C蛋白(图4)和3CD蛋白(图5)均独立于小RNA病毒科其他病毒属。该病毒属的病毒是本发明首次报道。
表1鸭蛋减产综合征病毒与小RNA病毒科中不同病毒属病毒编码的P1、P2和P3蛋白的同源性统计
Figure BDA0001903603320000081
Figure BDA0001903603320000091
3.7鸭蛋减产综合征病毒进化分析
利用已经获得的鸭蛋减产综合征病毒的基因组序列设计引物，扩增国内不同省份分离到的鸭蛋减产综合征病毒的开放阅读框序列，测序后发现，这些病毒具有相同的基因组结构，各基因核苷酸同源性在97.9-100％之间(表2)，对应的氨基酸序列同源性也在98-100％之间，根据病毒分类委员会规定各株病毒分离株的序列虽有差异，但这些病毒均属于同一个种的病毒，这些病毒在核苷酸序列进化树(图6)和氨基酸序列进化树(图7)上显示出高度同源性，因此其生物学特性是相似的。不同病毒分离株的ORF的核苷酸序列测定后，包含在本发明中，分离株GD512序列如SEQ ID NO：23所示，分离株GD519序列如SEQ ID NO：24所示，分离株JS361序列如SEQ ID NO：25所示，分离株SD609序列如SEQ ID NO：26所示。
表2不同鸭蛋减产综合征病毒分离株ORF核苷酸序列的同源性比较
Percent Identity
Figure BDA0001903603320000092
表3不同鸭蛋减产综合征病毒分离株氨基酸序列的同源性比较
Percent Identity
Figure BDA0001903603320000093
3.8鸭蛋减产综合征病毒VP1蛋白同源性分析
本发明的VP1蛋白是鸭蛋减产综合征病毒的主要免疫抗原，因此疫苗研制主要与VP1蛋白相关。不同鸭蛋减产综合征病毒分离株的氨基酸序列的同源性在97.1-99.4％之间(表4)。因此，不仅可以利用含有与SEQ ID NO：7一致的鸭蛋减产综合征病毒分离株，也可利用含有与SEQ ID NO：7同源性在98％以上的鸭蛋减产综合征病毒毒株，来研制灭活疫苗、通过传代致弱或人工构建感染性克隆致弱的弱毒疫苗。利用表达载体，表达与SEQ ID NO：7一致的VP1蛋白；或表达与SEQ ID NO：7同源性在98％以上的VP1蛋白；以及表达部分连续的10个以上氨基酸与本发明病毒序列SEQ ID NO：7一致的氨基酸序列来研制DNA疫苗、病毒载体疫苗(包括副粘病毒载体、痘病毒载体、腺病毒载体、疱疹病毒载体、杆状病毒等)、真核表达多肽疫苗、原核表达多肽疫苗和合成肽疫苗。
表4不同鸭蛋减产综合征病毒分离株VP1蛋白氨基酸序列的同源性比较
Percent Identity
Figure BDA0001903603320000101
实施例4病毒的致弱
将含鸭蛋减产综合征病毒尿囊液，10000rpm离心45min，取其上清用于病毒致弱。
4.1细胞致弱
1)取100ul病毒液加到生长良好的Vero细胞上，放于37℃细胞培养箱内吸附1～2h，随后用PBS洗一次，洗掉未吸附的病毒，重新加入新鲜培养液置于37℃含5﹪CO2的细胞培养箱内进行培养。2)48h后吸取细胞上清同样方法使病毒吸附于另一生长良好的Vero细胞，放于37℃含5﹪CO2的细胞培养箱内进行培养。3)连续传代至第40代后收获含病毒的细胞上清液，稀释至10-1、10-2、10-3、10-4，每个滴度接种三枚9日龄鸭胚，放于37℃孵化箱内孵育，弃掉24h内死亡的鸭胚；除去非特异性死亡的鸭胚，收集死亡鸭胚，计算ELD50，结果表明经过在Vero细胞上传代40次后病毒被明显的致弱。
4.2鸭胚致弱法
1)将病毒液上清稀释100倍，经尿囊腔接种10枚10日龄鸭胚，放于37℃孵化箱内孵育，弃掉24h内死亡的鸭胚，除去非特异性死亡的鸭胚，收集死亡鸭胚。2)取死亡鸭胚尿囊液，按上述同样的方法再次接种10枚9日龄鸭胚，放于37℃孵化箱内孵育，弃掉24h内死亡的鸭胚，除去非特异性死亡的鸭胚，收集死亡鸭胚，连续传代60代以上。结果表明经过在鸭胚上传代60次后病毒明显适应鸭胚。
4.3病毒致病力实验
收集细胞上清或尿囊液，感染26周龄产蛋鸭，检验病毒致弱情况。分为A、B和C三组，每组10只。A组：104TCID50细胞致弱病毒100ul经肌肉注射感染，正常饲养；B组：104ELD50鸭胚致弱病毒100ul经肌肉注射感染，正常饲养；C组接种100ul灭菌PBS作为对照。两天后所有鸭子采食量正常，未见精神沉郁，A组、B组和C组产蛋量没有明显差异。攻毒后第四天每组分别剖检三只，A组和B组鸭子肝脏未见明显的病变；脾脏不肿大。病毒滴定未在接种鸭体内发现病毒，表明病毒明显致弱了。
4.4弱毒疫苗研制
将上述致弱的病毒在相应的鸭胚或细胞上增殖后，离心去除杂质，与保护剂混合后分装，在冻干机上冻干，用于研制弱毒疫苗。按《兽用生物制品标准》进行弱毒疫苗研制。
实施例5灭活疫苗的制备
5.1病毒增殖
将含鸭蛋减产综合征病毒尿囊液，用灭菌PBS稀释十倍经尿囊腔接种40枚10日龄鸭胚，放于37℃孵化箱内孵育。弃掉24h内死亡的鸭胚；接种后144h，鸭胚全部死亡；收集尿囊液。
5.2病毒含量测定
将含鸭蛋减产综合征病毒尿囊液，用灭菌PBS作10倍系列稀释，取10-2、10-3、10-4、10-5、10-6五个稀释度分别经尿囊腔内接种10日龄鸭胚，每个滴度接种3枚胚，每胚0.lmL，置37℃继续孵育，24小时前死亡的胚弃去不计，将48～120小时死亡的鸭胚及时取出，逐个检查胚体，去除非特异性死亡胚，计算ELD50，结果见表5。
表5病毒含量的测定
Figure BDA0001903603320000111
5.3病毒灭活
5.3.1灭活试验将收集到的含鸭蛋减产综合征病毒尿囊液，加入终浓度为2‰的甲醛，然后放于37℃灭活24h(以瓶内温度达到37℃开始计时)，在灭活期间振摇3～4次，到时取出，置于4℃保存备用。
5.3.2灭活效果检验：取10日龄鸭胚10枚，每枚经尿囊腔接种灭活病毒液0.2ml，每天照蛋2次，连续观察6天，鸡胚无特异性死亡，144小时后对所有鸭胚进行检查，均无明显病变。
5.4疫苗制造方法
取油佐剂相放于胶体磨或乳化缸内，开动电机慢速转动搅拌，同时徐徐加入水相，加完后再以10000rpm搅拌2分钟，在终止乳化前加入1％硫柳汞溶液，使其最终浓度为0.01％，即成乳白色的油乳剂灭活疫苗。按相关内容进行质量检验。
5.5疫苗安全性试验
针对每批次疫苗试验2个不同鸭种组，28周龄蛋鸭、4周龄雏鸭各10只，随机分组。对于26周龄蛋鸭、4周龄雏鸭，采用颈部皮下注射该油乳剂灭活苗2mL/羽；另外，设置对照组，颈部皮下注射生理盐水2mL/羽，观察30天，有无体温升高，精神不振，食欲减退及其他异常反应，结果见表6。
表6疫苗安全性试验
Figure BDA0001903603320000121
5.6免疫效力试验
1)26周龄蛋鸭的免疫效力试验，每羽颈部皮下注射0.3mL。试验情况见表7。
2)4周龄雏鸭的免疫效力试验，每羽颈部皮下注射0.3mL。试验情况见表7。
表7疫苗免疫效力测定
Figure BDA0001903603320000122
5.7最小免疫剂量测定
用26周龄蛋鸭和4周龄雏鸭以0.lmL，0.2mL，0.3mL，0.5mL，1mL不同的剂量颈部皮下接种，SPF鸭每组10只，4周龄雏鸭每组40只。对照组每组均为10只。21天采血后攻毒，攻毒后5天分离病毒。结果是，最小免疫剂量为0.2mL。
实施例6DNA疫苗研制
6.1VP1蛋白真核表达质粒pCAGGs-VP1的构建与鉴定
根据与SEQ ID NO：7所示的鸭蛋减产综合征病毒VP1蛋白氨基酸序列，通过密码子优化，使其更适合鸭体表达，在密码子优化时，在核苷酸序列前加上Kozak序列(GCCACC)和ATG、同时在首尾分别加上Hind III和Xho I酶切位点，将优化合成的序列通过Hind III和Xho I酶切位点插入到pCAGGs载体。连接体系如下：10×buffer 1ul,T4DNA连接酶1ul,酶切处理载体pCAGGs和PCR产物各1和7ul，室温连接2h。将这VP1蛋白基因的连接产物分别转化DH5α感受态细胞，并在含有氨苄青霉素的LB平板上37℃培养。16-20h后，挑取单个菌落，抽提质粒DNA进行酶切鉴定(Hind III和Xho I)。酶切产物在1.0％琼脂糖电泳观察。结果可见，重组质粒双酶切后能切出大小为530bp左右的条带。然后将pCAGGs-VP1重组质粒送测序。测序结果证实，所插入pCAGGs载体的VP1优化序列无误。这些结果证明pCAGGs-VP1重组质粒已构建成功。
6.2VP1基因DNA疫苗的研制
将含有pCAGGs-VP1重组质粒的DH5α大肠杆菌，接种于盛有3ml LB液体培养基的试管中，37℃过夜培养。菌液离心弃上清，菌体沉淀用OMEGA公司的去内毒素试剂盒进行超纯质粒抽提。电泳检测，并用Nanodrop 2000c紫外可见光分光光度计测量OD260、OD280，估算DNA含量与纯度。按上述操作获得的pCAGGs-VP1质粒用0.85％生理盐水稀释到1mg/ml，即为鸭蛋减产综合征DNA疫苗。
6.3鸭免疫保护实验
6.3.1免疫方法30只鸭随机分为3组，每组10只：1)重组质粒pCAGGs－VP1组；2)载体质粒pCAGGs组；3)空白对照组。用基因导入仪在鸭腿部肌注0.2ml(1mg/ml)质粒，1次/2周，连续6周。分别于末次加强免疫后两、三周、四周后取鸭血清。
6.3.2抗病毒保护率的测定鸭接种3次DNA疫苗后28天，各个实验组静脉注射接种104ELD50鸭蛋减产综合征病毒。每天观察并记录鸭的死亡、发病情况。攻毒后4天，剖杀所有鸭，检测各脏器中病毒。结果见表8，重组质粒pCAGGS-VP1免疫组攻毒后病毒分离率为0，表明鸭蛋减产综合征病毒DNA疫苗对鸭有一定的免疫保护，可作为DNA疫苗使用。
表8DNA疫苗抗病毒保护率测定
Figure BDA0001903603320000131
Figure BDA0001903603320000141
结论，表达VP1蛋白的DNA疫苗可以预防鸭蛋减产综合征病毒，表明VP1蛋白是鸭蛋减产综合征病毒的主要保护性抗原，可通过病毒载体表达VP1研制载体疫苗；真核表达或原核表达的VP1蛋白可用于研制亚单位。
以上所述实施例仅表达了本发明的实施方式，其描述较为具体和详细，但并不能因此而理解为对本发明专利范围的限制。应当指出的是，对于本领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明构思的前提下，还可以做出若干变形和改进，这些都属于本发明的保护范围。因此，本发明专利的保护范围应以所附权利要求为准。
序 列 表
<110> 中国农业科学院上海兽医研究所（中国动物卫生与流行病学中心上海分中心）
<120> 鸭蛋减产综合征病毒及其疫苗
<160> 26
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 419
<212> RNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 1
ucgacuaagu agguaucuuc uuuuuccucg gauggauuuu ugguuugacc uaauguaaac 60
acacgauaau acucucacaa gugcgauuuc augguggucu agccagccac uuccuuggcg 120
aaagcuucau ggaaaggaaa auugguagac augcccuaau gaugcauagc cugaaaucgu 180
cuaguagggc gaugccucuc uuagauaagc auguuggcua ggugaaguag acuagacuag 240
ugugaagguu cggggccagc auugcuauac ccccucucau ccggcgugga uuuccggcca 300
uuggagagag cuucacauua gcaggguaau gggauaaccc uguugaucua gacuccugau 360
aaggggaacu gccuguuuca cgacccaccu aguauaaaau cacaggcugu acuuaugca 419
<210> 2
<211> 322
<212> RNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 2
uccagggucu cgguguugca ggauacccug gaguucacgu aaaacaccug ccuagcacca 60
cuaguuaaau gggaccccuc uaccagaggc aaaauggugg accaucaggu cuggguugcu 120
gacuagcagg cuauaaucug ugccaaacgg auuuuuagug uaguuuuaau gauuguuuag 180
gauagguuuu cuuuauuuga ucaaagagag uggugauaua aagaccagcu cauccucauu 240
uuucgagcuu ggacccuaag ccacuugcuu cucuuucuuu cauuaaaucu aaaccccccc 300
cccaaaaaaa aaaaaaaaac cc 322
<210> 3
<211> 257
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 3
Met Asp Thr Leu Thr Gln Pro Ile Lys Lys Ile Ala Gly Glu Val Glu
1 5 10 15
Glu Thr Ile Glu Lys Thr Thr Glu Ala Ala Thr Leu Ile Ser Asp Thr
20 25 30
Ile Ser Ala Ala Thr His Gln Gly Glu Gln Ala Ala Ser Ile Glu Thr
35 40 45
Gly Gln Pro Thr Glu Val Thr Asp Val His Thr Asp Gly Ser Thr Asp
50 55 60
Asp Met Leu Ser Cys Ser Met Ser Val Asp Phe Tyr Lys Glu Asn Phe
65 70 75 80
Thr Lys Leu Val His Leu Ser Thr Phe Gln Trp Asn Thr Thr Asn Gly
85 90 95
Ile Gly His Arg Leu Asp Gly Arg Trp Leu Pro Asn Val Phe Phe Gln
100 105 110
Asn Phe Met Pro Thr Gln Ser Ala Ser Gln Leu Phe Ser Tyr Leu Arg
115 120 125
Cys Gly Tyr His Phe Arg Met Leu Val Asn Ala Ser Pro Gly Val Leu
130 135 140
Gly Ser Leu Ile Cys Val Tyr Ile Pro Gly Gly Tyr Cys Lys Thr Phe
145 150 155 160
Asp Ser Ser Phe Pro Arg Asp Phe Lys Ser Val Leu Ser Leu Pro His
165 170 175
Thr Ile Leu Asp Val Arg Cys Ser Asn Gln Ala Asp Leu Val Val Pro
180 185 190
Tyr Ala Asn Tyr Thr Asn Tyr Val His Tyr Thr Lys Thr Gly Pro Leu
195 200 205
Glu Asp Gly Ala Met Val Cys Val Tyr Val Phe Ala Lys Met Glu Val
210 215 220
Gly Ser Gly Phe Ser Gly Glu Ile Asp Val Ser Leu Tyr Gly Glu Leu
225 230 235 240
Ile Glu Ala Asp Phe Gln Ala Pro Arg Pro Ile Asn Gln Gly Arg Pro
245 250 255
Lys
<210> 4
<211> 771
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 4
atggatactc ttacgcaacc cattaagaaa attgcaggag aggttgagga gacaattgag 60
aagacaactg aagcagcaac attgatatca gatacaatct cagcagccac ccatcaagga 120
gaacaggctg cctccatcga gacaggacag cccactgaag taactgatgt ccatacagat 180
ggatcaactg acgacatgct ttcgtgcagc atgtctgtcg atttttacaa ggagaatttt 240
acaaagttgg tccatttatc aactttccag tggaatacta caaatggaat tggccacaga 300
ctagatggta gatggctacc caatgtgttc ttccagaact ttatgccaac acaaagtgct 360
agccaactat tttcttactt gagatgtggg tatcacttta ggatgcttgt gaatgcttca 420
cctggagttt tgggatcatt gatatgtgtg tacataccag gaggatattg taagacattt 480
gattcttctt ttccgaggga ctttaaatct gttctctctc tcccgcatac catacttgac 540
gtaaggtgtt caaatcaggc tgacttggtt gtgccatatg ctaattacac aaactatgtc 600
cattatacaa aaacaggacc cctagaagat ggtgctatgg tctgtgtgta tgtctttgca 660
aaaatggagg ttggctctgg tttttctgga gaaattgatg ttagcttgta tggtgaattg 720
attgaggctg actttcaagc cccccgaccc ataaatcaag gtcggcccaa a 771
<210> 5
<211> 231
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 5
Arg Arg Gln Val Lys Pro Pro Pro Lys Pro Pro Val Lys His His Thr
1 5 10 15
Met Val Asp Gly Ala Pro Gly Cys Cys Asn Leu Ser Asn Val Glu Ser
20 25 30
Thr Gly Thr Ser Glu Ser Leu Ala Leu Val Gly Glu Ser Thr Ala Ile
35 40 45
Asp Tyr Ala Thr Ala Gly Cys Ser Ser Asn Ile Asn Asp Phe Ile Glu
50 55 60
Ile Met Arg Lys Trp Val Ile Ile Asp Gln Gly Val Trp Glu Asn Thr
65 70 75 80
Val Gly Arg Gly Ser Glu Ile Thr Ala Leu Asn Leu Gln Pro Tyr Arg
85 90 95
Tyr Gly Asn Met Gly Leu Ile Leu Gly Cys Phe Gln Phe Phe Arg Gly
100 105 110
Ser Phe Glu Ile Lys Val Leu Thr Tyr Ala Ser Pro Leu Ala Thr Ala
115 120 125
Arg Tyr Gln Ile Thr Trp Phe Pro Glu Tyr Tyr Glu Thr Val Gly Ile
130 135 140
Asp Lys Gln Arg Asn Gly Val Tyr Leu Thr Ala Asp Ile Gly Cys Glu
145 150 155 160
Ser Gly Thr Leu Val Leu Pro Phe Thr Ser Ser Thr Trp Arg Arg Gln
165 170 175
Cys Asp Gln Pro Tyr Gly Arg Ile Thr Met Ser Cys Ile Asn Lys Ile
180 185 190
Ala Tyr Asn Thr Thr Ala Pro Asn Lys Val Ser Tyr Lys Ile Leu Met
195 200 205
Arg Val Gly Pro Asp Phe Gln Val Phe Cys Pro Arg Leu Pro Val Leu
210 215 220
Ser Ile Gln Gly Leu Gly Asp
225 230
<210> 6
<211> 693
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 6
aggcggcaag tcaagccccc cccaaaacca ccagtaaaac atcatacaat ggttgatggt 60
gcccctgggt gttgcaatct atctaatgtt gagagcacag gcactagtga gtctttggcc 120
ctagttggag aatcaactgc aattgattat gcaacagctg gatgcagttc aaacataaat 180
gacttcatcg aaattatgag gaaatgggtc attatagatc aaggtgtttg ggagaatacg 240
gttggtaggg gctctgagat aacagcattg aatctgcaac catacagata tggcaatatg 300
ggattaattc ttgggtgttt ccagttcttt agagggtcat ttgaaattaa agtgttgacc 360
tatgcctctc ctctagctac agccaggtat caaatcacat ggtttccaga atattatgag 420
acagttggca ttgacaaaca gaggaatgga gtctacctca cagccgacat cggttgtgag 480
agcgggactt tagtgctgcc attcacgtca agcacctgga ggaggcagtg tgaccaaccg 540
tacggtcgca taaccatgtc ttgtataaat aagatcgcct ataacacaac agccccgaat 600
aaagtctctt ataagattct aatgagagtt ggtcctgatt ttcaagtttt ttgcccccgc 660
cttccagtcc tttcgattca aggtttgggg gat 693
<210> 7
<211> 173
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 7
Gly Ser Ser Asp Pro Val Leu Phe Ile Asn Tyr Glu Val Asp His Ile
1 5 10 15
Pro Ile Gln Ser Gln Ser His Ser Asn Val Asn Ala Leu Leu Gly Arg
20 25 30
Ile Gln His Tyr Gly Lys Phe Thr Leu Thr Ala Ala Thr Ile Asn Gln
35 40 45
Ala Glu Ile Thr Leu Val Asn Lys Arg Pro Tyr Lys Ile Leu Glu Thr
50 55 60
Val Ala Tyr Trp Ser Gly Glu Leu Leu Phe Ser Ile Leu Asn His Cys
65 70 75 80
Pro Ser Pro Leu Tyr Phe Ala His Lys Tyr Thr Ser Tyr Asn Phe Thr
85 90 95
Asn Gln Glu Asp Met Met Ala His Gly Val Ile Leu Ile Pro Ala Asn
100 105 110
Gly Met Lys Thr Ile Asn Ile Pro Phe Tyr Ser Asp Thr Pro Leu Arg
115 120 125
Arg Thr Ile Asp Asn Phe Gly Arg Ile Ala Leu Leu Ser Lys Glu Ala
130 135 140
Gly Gln Val Glu Val Asn Ile Ala Phe Arg Lys Pro Ser Phe Phe Phe
145 150 155 160
Pro Ile Pro Cys Thr Ser Thr Ala Gln Ala Thr Ser Tyr
165 170
<210> 8
<211> 519
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 8
ggtagcagtg acccagtcct cttcattaat tatgaggttg atcacattcc tattcaatct 60
caatcccatt ctaatgtcaa tgctttgcta ggtagaatac agcattacgg caaatttact 120
cttacagctg ccacaatcaa ccaagctgag ataacactgg ttaataagag gccatataaa 180
atattagaaa ctgttgcata ttggagcgga gaactgctct tttccatctt gaatcattgt 240
ccttccccgc tatattttgc acacaaatac acgtcctaca actttacaaa tcaggaagac 300
atgatggcgc atggtgtgat tctcatacca gctaatggga tgaagaccat taacatacca 360
ttttacagtg acacaccatt gcgtaggact attgacaatt ttggacggat agcccttcta 420
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ccaatcccgt gtacttctac tgctcaggcg acatcttat 519
<210> 9
<211> 862
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 9
Val Lys Asp Leu Thr Ile Asp Gly Asp Val Glu Ser Asn Pro Gly Pro
1 5 10 15
Gln Tyr Val Arg Gln Arg Ile Asp Leu Gly Glu Glu Tyr Ile Gln Tyr
20 25 30
Glu Phe Lys Lys Trp Arg Gly Leu Leu Val Thr Asn Lys Val Leu Val
35 40 45
Trp Ser Leu His Lys Gly Pro Tyr Pro Ser Pro Ala Ser Phe Thr Cys
50 55 60
Tyr Glu Gln Thr Lys Gln Thr Leu Trp Lys Lys Lys Met Phe Ile Glu
65 70 75 80
Trp Glu Leu Asp Tyr Asn Gly Val Thr Tyr Trp Ser Arg Gln Glu Ile
85 90 95
Glu Arg Lys Trp Asn Phe Gln Lys Thr Cys Arg Glu Val Glu Gly Ser
100 105 110
Tyr Val Lys Asp Leu Thr Glu Glu Gly Ile Glu Pro Asn Pro Gly Pro
115 120 125
Ala Asp Phe Ser Ser Phe Ser Ser Gly Phe Ser Ser Val Thr Ser Arg
130 135 140
Ala Tyr Gly Glu Asn Phe Thr His Tyr Trp Gln Asn Asn Asn Tyr Thr
145 150 155 160
Asn Gly Tyr Tyr Thr Thr Asn Leu Thr Thr Val His Ala Lys Ser Asn
165 170 175
Gly Ile Pro Ser Pro Pro Val Phe Thr Ala Lys Val Thr Thr Thr Ala
180 185 190
Ser Trp Phe Thr Val Lys Val Arg Val Val Val Ser Ile Arg Thr His
195 200 205
Gln Gly Trp Lys Met Phe Arg Ala Lys Phe Lys Leu Asn Arg Met Thr
210 215 220
Phe Ala Arg Trp Asn Pro Ile Glu Phe Gln Glu Thr Leu Pro Glu Ile
225 230 235 240
Val Ala Tyr Ser Thr Val Thr Asn Ser Gly Thr Arg Gly Ser Gln Trp
245 250 255
Thr Val Ile Arg Ser Thr Glu Val Ala Gly Ser Ala Val Ser Leu Ser
260 265 270
Lys Thr Trp Asp Arg Ile Asp Val Arg Val Tyr Pro Thr Gln His Thr
275 280 285
Gln Pro Tyr Leu Leu Lys Ile Gly Asn Ala Ala Trp Val Arg Asp Leu
290 295 300
Thr Glu Asp Gly Asp Val Glu Glu Asn Pro Gly Pro Thr Gln Trp Leu
305 310 315 320
Cys Asp Arg Asp Met Ile His Ala Arg Asp Gly Trp Met Met Val Asp
325 330 335
Thr Tyr Ile Leu Val Lys Lys Asn Gly Asp Arg Met Arg Met Val Gly
340 345 350
Pro Leu Ile Ser Val Ile Lys Thr Lys Leu Asn Asp Gly Arg Ser Gln
355 360 365
Val Glu Tyr Arg Trp Arg Arg Ser Leu Ile His Ser Pro Glu Ser Val
370 375 380
Val Tyr Asn Cys His Glu Ser Cys Trp Asn Arg Asp Leu Thr Ile Asp
385 390 395 400
Gly Asp Val Glu Leu Asn Pro Gly Pro Arg Asp Pro Leu Pro Cys Ser
405 410 415
Thr Val Glu Arg Lys Glu Trp Glu His Asn Gly Val Leu Tyr Tyr Tyr
420 425 430
Thr Lys Tyr Thr Lys Ser Phe Arg Trp Phe Gly His Val Tyr Glu Gly
435 440 445
Asn Val Ser Leu Val His Val Met Glu Val His Pro Asp Asn Arg Arg
450 455 460
Lys Asp Thr Phe Lys Leu Lys Asp Glu Asn Gly Gln Ile Tyr Asp Trp
465 470 475 480
Val Phe Lys Cys His Glu Lys Cys Trp Gln Lys Asp Pro Thr Gln Asp
485 490 495
Gly Asp Val Glu Gln Asn Pro Gly Pro Tyr Leu Glu Ile Thr Thr Trp
500 505 510
Arg Val Gly Asn Val His Ile Thr Glu His Cys Tyr Asp Gly Gly Leu
515 520 525
Ile Ile His Gln Thr Phe Ile Asn Trp Ser Asn Gly Ala Lys Lys Glu
530 535 540
Val Phe Ile Val Glu Asp Arg Cys Tyr Glu Phe Lys Cys His Glu His
545 550 555 560
Cys Trp Val Arg Asp Leu Thr Met Asp Gly Asp Val Glu Glu Asn Pro
565 570 575
Gly Pro Trp Ser Pro Asp Thr Lys Thr Ile Met Val Leu Gly Ala Thr
580 585 590
Gly Ser Gly Lys Ser Tyr Ala Ala Asn Lys Ile Leu Gly Lys Glu Ala
595 600 605
Phe Ile His Lys Leu Ser Thr Lys Ser Val Thr Tyr Cys Asp Gln Ala
610 615 620
Ile Thr His Gly Asn Leu Thr Val Ile Asp Thr Ala Pro Leu Pro Lys
625 630 635 640
Leu Thr Asp Phe Val Ser Gly Phe Val Tyr Val His Lys Ala Gly Arg
645 650 655
Phe Asn Ala Glu Glu Lys Ala Tyr Leu Asp Leu Leu Asp Lys Met Leu
660 665 670
Pro Asn Trp Gln Ala His Ala Val Leu Leu Val Pro Gln Arg Glu Val
675 680 685
Gln Lys Val Tyr Val Glu Asp Tyr Ile Lys Asn His Lys Glu Leu Ser
690 695 700
Gly Leu Ala Phe Lys Met Met Gly Arg Ile Thr Asp Ser Tyr Glu Ile
705 710 715 720
Ala Lys Lys Met Ile Cys Glu Cys Leu Pro Ser Pro Tyr Phe Ser His
725 730 735
His Tyr Lys Leu Val Tyr Lys Asn Arg Gly Ala Tyr Arg His Tyr Gly
740 745 750
Val Leu Ser His Gly Arg Val Phe His Leu Asn Thr Ala Asp Ile Leu
755 760 765
Lys Ser Ala Leu Ser Gly Ser Ala Ser Val Gln Val Asp His Asn Pro
770 775 780
Gln Glu Trp Ile Lys Ala Glu Glu Asn Gly Tyr Arg Ser Ala Leu Tyr
785 790 795 800
Leu Val Asn Ala Gly Ala Ile Asp Leu Asp Phe Asn Phe Asp Ser Asn
805 810 815
Cys Glu Thr Trp Ala Lys Thr Ile Leu Gly Ser Asp Gln Ala Cys Gln
820 825 830
Gly His Arg Leu Lys Trp Cys Leu Thr Leu Ala Ala Ala Ala Ala Phe
835 840 845
Met Phe Ser Gly Val His Ile Glu Asp Gln Ser Pro Gly Leu
850 855 860
<210> 10
<211> 2586
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 10
gtgaaggatt tgaccattga tggagatgta gagtccaatc ctgggcccca gtatgttaga 60
cagagaattg acttaggaga ggaatacatc cagtatgagt tcaagaagtg gaggggcttg 120
cttgttacca acaaagtttt ggtatggtct ctccacaagg gaccttaccc ctccccagcc 180
agctttactt gttatgagca gacaaagcaa actctatgga aaaagaaaat gtttatagag 240
tgggagctgg actataatgg agtaacttat tggagcagac aggaaattga gcgtaaatgg 300
aacttccaaa aaacgtgtag agaggttgag ggatcttatg tcaaagattt gacggaggaa 360
ggcattgaac ccaaccctgg accggcagat ttttcttctt ttagctcagg cttttcctca 420
gtcacttcaa gggcctatgg tgaaaatttt actcattatt ggcaaaataa taattacact 480
aatggttatt acacaacgaa cttgaccaca gttcatgcta agtcaaatgg aataccctct 540
ccaccagttt ttacagccaa ggtcactaca actgcttcat ggtttacagt taaggttcgg 600
gttgtggtat caattagaac tcatcagggg tggaaaatgt ttagggcaaa attcaagttg 660
aatagaatga cttttgctag gtggaacccc attgaatttc aagaaaccct tcctgaaata 720
gtggcatatt caactgtcac taattctgga acaagaggaa gtcagtggac cgtgataaga 780
tcaactgaag tggcaggatc agcagtgagt ctgtcaaaga cctgggacag aattgatgtc 840
agagtctatc ccacccaaca tactcaacct tacctattaa aaattggcaa tgcagcttgg 900
gttagagacc tgacggaaga cggagatgtt gaggagaacc ctggaccaac tcaatggctt 960
tgtgataggg atatgatcca tgctagagac gggtggatga tggtagatac ctatattcta 1020
gttaagaaaa atggtgatcg gatgaggatg gttggcccac ttatttctgt aatcaagaca 1080
aaactcaatg acgggcgatc tcaagtagaa tacagatgga ggaggtcctt aatacatagt 1140
ccagaaagtg ttgtgtataa ctgtcatgag tcctgttgga atagggacct gactattgat 1200
ggtgatgttg agcttaatcc tggcccacga gatcctttac catgttcaac agttgagaga 1260
aaagaatggg agcacaatgg ggtcttgtat tattacacaa agtacacgaa gtcatttagg 1320
tggtttggcc acgtgtatga gggtaatgtg agtttggttc atgtcatgga agtccaccct 1380
gataatcgca gaaaggacac atttaaatta aaggatgaaa atggacaaat ctatgattgg 1440
gtttttaagt gtcatgaaaa atgttggcag aaagatccta cacaggatgg tgatgttgaa 1500
caaaatccag gcccatactt agaaataact acatggagag tagggaatgt ccatataact 1560
gagcattgct atgatggtgg ccttattatc caccagacgt tcataaattg gtcaaatggt 1620
gcgaagaaag aagtgttcat tgttgaggac aggtgttatg aatttaagtg ccatgaacac 1680
tgctgggtta gagatttgac tatggatgga gatgtggaag agaatccggg cccatggtcc 1740
ccagacacaa agaccataat ggttttggga gcaaccggat caggaaaatc atatgcagct 1800
aataagattc ttggtaaaga agcctttata cataagttat ccacaaagtc tgtcacttac 1860
tgtgaccagg ccattaccca tggcaaccta acagtcatcg atacagctcc tctaccaaaa 1920
ttaactgatt ttgtttcggg attcgtatat gttcacaagg ctgggaggtt taacgccgag 1980
gaaaaggcat atttggattt attggataag atgctgccta attggcaagc ccatgctgtg 2040
ttacttgtcc cacaaaggga agtccaaaaa gtgtatgttg aagattatat taaaaatcac 2100
aaggagcttt ctgggctagc ttttaaaatg atgggtagaa ttactgactc ctatgaaatt 2160
gccaaaaaga tgatttgtga atgtctacca tcaccatatt tttcgcacca ctataaattg 2220
gtctataaga acaggggtgc ttatcggcac tatggagtct tgtcccatgg gagagtcttc 2280
catcttaaca ctgctgacat tcttaaatca gccctttcag gatctgcctc tgtccaggtt 2340
gaccacaatc cccaagagtg gataaaggca gaagagaatg gctatagatc ggcactctac 2400
ctggtcaacg ctggagctat agatttggac tttaattttg actcaaattg tgaaacatgg 2460
gctaaaacaa tactagggtc agaccaagcc tgccagggcc atagacttaa gtggtgcttg 2520
acattagccg ccgcagcagc ctttatgttt agtggagttc atattgagga ccaatctcct 2580
ggcttg 2586
<210> 11
<211> 174
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 11
Phe Ser Lys Ile Ile Thr Ser Ile Ser Gly His Phe Tyr Lys Asn Leu
1 5 10 15
Glu Cys Val Val Ile Lys Thr Val Ile Arg Thr Val Cys Arg Ile Leu
20 25 30
Cys Tyr Leu Ile Leu Tyr Cys His Ser Pro Asn Leu Leu Thr Thr Gly
35 40 45
Val Ile Ile Ala Leu Ile Ser Met Asp Val Thr Ser Ile Glu Ile Asp
50 55 60
Ala Arg Val Lys Ala Ala Cys Glu Ser Leu Ala Asn Gly Glu Phe Ala
65 70 75 80
Gln Phe Cys Ser Asp Ile Ile Asp Leu Thr Gly Asp Pro Asp Tyr Val
85 90 95
Asp Leu Lys Ser His Ile Pro Gln Phe Thr Asn Lys Asn Tyr Thr Leu
100 105 110
Gln Arg Leu Gln Gln Glu Ala Ile His Gly Gln Ile Glu Met Glu Lys
115 120 125
Lys Met Gly Pro Leu Ser Ile Asn Glu His Pro Asp Asn Cys Asp Cys
130 135 140
Tyr Leu Cys Ser Asp Leu Lys Thr Cys Ser Gly Lys Glu Asp Cys Tyr
145 150 155 160
Cys Pro Lys Cys Arg Lys Pro His Asn Gln Gly Pro Lys Ser
165 170
<210> 12
<211> 522
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 12
ttttcaaaaa ttattacatc tatatctggc cacttttata aaaatttgga atgtgtagtg 60
attaagactg tgattcggac ggtgtgcagg atattgtgtt atcttatttt atattgccat 120
agtccgaatc tgttaacaac tggggtcata attgctctca tttcaatgga tgtaacatca 180
attgagattg atgccagggt caaggctgca tgtgagagtt tggctaatgg ggagtttgct 240
caattttgct cagacattat tgacttgact ggtgatcctg attacgtgga tttgaaatca 300
cacatccctc aatttaccaa caaaaattac accttacagc gcctccagca agaagctata 360
cacgggcaga ttgagatgga gaaaaagatg ggcccattga gtataaatga acatccagat 420
aattgcgact gttatttgtg ttctgatttg aaaacctgta gtggtaaaga agattgttat 480
tgcccaaaat gtaggaagcc ccataatcag ggccctaaat ca 522
<210> 13
<211> 336
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 13
Phe Asn Asp Trp Thr Thr Ala Ala Lys Asn Val Lys Trp Trp Ile Glu
1 5 10 15
Ser Leu Met Lys Cys Phe Glu Trp Leu Arg Asp Lys Ile Phe Pro Gln
20 25 30
Asp Ala Ala Lys Lys Ile Ala Glu Leu Glu Leu Arg Ser Ala Glu Ile
35 40 45
Ala Thr Val Met Ala Leu Ala Asp Glu His Ile Cys Lys Cys Arg Thr
50 55 60
Asn Lys Asn Tyr Val Leu His Lys Asp Thr Pro Lys Lys His Ala Ala
65 70 75 80
Leu Val Asp Arg Leu Leu Ser Phe His Ile Asp Glu Leu Pro Ser Gln
85 90 95
Leu Ser His Leu Gln Gln Lys Leu Asn Asn Leu Leu Thr Arg Leu Gln
100 105 110
Asn Ile Asn Ile Glu Pro Pro Leu Gln Tyr Ala His Arg Val Glu Pro
115 120 125
Leu Gly Ile Trp Ile Gln Gly Ala Pro Gly Cys Gly Lys Ser Phe Leu
130 135 140
Ser His Tyr Ile Val Lys Glu Leu Gln Lys Arg Tyr Gly Trp Glu Pro
145 150 155 160
Tyr Ser His Pro Ile Gly Ser Glu His Met Asp Gly Tyr Thr Asp Gln
165 170 175
Glu Ile His Ile Phe Asp Asp Leu Gly Gln Asn Arg Glu Glu Glu Asp
180 185 190
Val Gly Leu Met Cys Asn Leu Ile Ser Ser Val Pro Phe Ile Val Pro
195 200 205
Lys Ala Ala Leu Glu Ser Lys Gly Cys Gln Tyr Asn Gly Lys Val Val
210 215 220
Ile Ala Thr Thr Asn Lys Arg Asp Phe Thr Thr Asn Lys Leu Leu Asp
225 230 235 240
Ser Gly Ala Leu Gln Arg Arg Phe Pro Ile Ile Leu Glu Ile Arg Pro
245 250 255
Arg Glu Lys Tyr Arg Arg Asp Asp Ala Cys Lys Trp Ser Lys Phe Asn
260 265 270
Ala Val Asn Ala Thr Gly Asp Gly Ser Leu Met Arg Gly Glu Cys Trp
275 280 285
Glu Ile Asn Val Asp Ala Arg Asn Thr Leu Arg Thr Ser Glu His Trp
290 295 300
Gln His Leu Asn Pro Gln Asn Leu Met Asp Glu Ile Phe Gln Glu Ile
305 310 315 320
Asp Ser Arg Leu Lys Val Cys Asn Phe Met Asn Gln Gly Lys Cys Arg
325 330 335
<210> 14
<211> 1008
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 14
tttaacgatt ggacgactgc agcaaaaaat gtgaagtggt ggattgagag cttgatgaag 60
tgttttgagt ggttgcgcga caagatcttt ccacaagatg ctgccaaaaa gatagccgaa 120
ttagaactga ggtcagctga aatagctacc gttatggctt tggcagatga acacatttgc 180
aagtgcagaa ccaataagaa ttatgttttg cataaggaca caccaaagaa acatgcagcc 240
ttggttgatc ggctactctc attccatatt gatgaattgc cgtctcaatt atctcacttg 300
caacaaaaat tgaataattt gctcactcga ctacaaaata taaacataga gccacctcta 360
caatatgctc atcgagtgga accacttggt atatggatac agggtgctcc gggatgtggc 420
aagtcttttc tcagtcatta tattgtgaag gaattacaaa agaggtatgg atgggaacca 480
tattcacacc caataggaag tgaacacatg gatgggtaca ctgaccagga aatacacatt 540
tttgatgatt tgggccagaa tcgagaagaa gaggatgttg gccttatgtg taatctcata 600
tccagtgttc cattcatagt tccgaaggct gctttagaga gcaaaggatg ccagtataat 660
ggaaaagtgg ttattgcaac aaccaataag agggatttta ccaccaataa gctgttagat 720
tctggggcac tccagagaag gtttcccata atcttggaaa ttcgtcctcg cgagaagtac 780
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tcactaatga gaggtgagtg ttgggaaatt aatgttgatg caagaaatac tctgagaact 900
agtgaacatt ggcaacattt gaatcctcaa aatttaatgg atgagatttt tcaggaaatt 960
gactcgcgac tgaaagtctg taatttcatg aatcaaggaa aatgtagg 1008
<210> 15
<211> 81
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 15
Ile Thr Leu Asp Ser Asp Glu Pro Asp Met Leu Ser Asp Met Phe Pro
1 5 10 15
Glu Pro Pro Lys Asn Lys Glu Lys Phe Val Gln Tyr Val Ser Ser Ala
20 25 30
Ile Gly Ser Phe Lys Glu Phe Val Asp Arg Asn Arg Thr Trp Phe Val
35 40 45
Ala Ala Gly Ala Leu Gly Thr Ile Ile Ser Leu Ala Ser Ile Thr Ile
50 55 60
Pro Tyr Val Lys Lys Trp Met Ala Lys Asp Ala Thr Glu Glu Glu Asn
65 70 75 80
Phe
<210> 16
<211> 243
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 16
attactttag attcagatga acccgacatg ttgagtgata tgtttccaga accaccaaaa 60
aataaagaaa aatttgtgca atatgtatct tctgccattg gctcatttaa ggaatttgtg 120
gataggaata ggacttggtt tgtagcagca ggtgctttgg ggactataat atcattggca 180
tctataacta ttccctatgt taagaagtgg atggcaaagg acgctactga ggaggaaaat 240
ttc 243
<210> 17
<211> 22
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 17
Tyr Gly Gly Lys Val Gly Pro Leu Arg Leu Lys Asp Tyr Lys Leu Pro
1 5 10 15
Leu His Asn Gln Gly Pro
20
<210> 18
<211> 66
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 18
tatggtggta aggttggtcc tttgcggctt aaggattaca aacttccttt gcataatcaa 60
gggccc 66
<210> 19
<211> 181
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 19
Leu Asp Met Lys Ser Ile Ser Lys Leu Leu Val Thr Ile Glu Asp Glu
1 5 10 15
Asp Gly Asp Leu Ala Thr Gly Leu Ala Ile Gly Asp Lys Thr Val Val
20 25 30
Thr Phe Gly His Glu Asn Phe Lys Lys Val Val Cys Phe Arg Asp Thr
35 40 45
Glu Val Asn Trp Glu Met Val Asn Ser Thr Gln Ile Thr Ile Asn Gly
50 55 60
Asp Ser Met Asp Leu Arg Gln Tyr Asp Val Lys Ser Asp Ile Gln Phe
65 70 75 80
Lys Ser Val Asn His Lys Ile Tyr Gly Glu Asp Tyr His Gly Asp Gly
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Tyr Leu Val Trp Lys Glu Met Lys His Tyr Leu Tyr Ile Pro Val Thr
100 105 110
Asn Ile Arg Pro Thr Ser Thr Ile Ile Thr Gln Gln Gly Thr Thr Thr
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Gln His Thr Tyr Ser Tyr Val Gly Lys Thr Trp Arg Gly Leu Cys Gly
130 135 140
Ala Leu Leu Val Gly Val Val Asn Gly Asn Pro Lys Ile Leu Gly Ile
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His Val Ala Gly Asn Lys Ser Leu Gly Met Ala Ala Arg Leu Phe Pro
165 170 175
Met Phe Asn Gln Gly
180
<210> 20
<211> 543
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 20
ttagatatga agtccatttc taaattgcta gttactatcg aagatgaaga tggagatttg 60
gctactggat tggctattgg agataagaca gtggtcacat ttggccatga gaacttcaag 120
aaagttgtgt gcttcagaga cactgaggta aactgggaaa tggtaaattc cacacaaata 180
acaataaatg gtgattccat ggatttgagg cagtatgatg tgaagagtga tatacaattt 240
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ggtctgtgtg gggccctgct ggttggtgta gtcaatggta accctaagat tttgggaata 480
catgttgcag gaaataagag tttgggaatg gcagcccgac tctttcccat gttcaatcaa 540
ggg 543
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<211> 450
<212> PRT
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 21
Lys Ala Lys Val Val Gly Pro Asn Pro Thr Pro Tyr Tyr Gln Pro Arg
1 5 10 15
Lys Thr Lys Tyr Glu Pro Ser Pro Val Gln Gln Asp Glu Pro Thr Phe
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65 70 75 80
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Leu Lys Tyr Ile Gly Phe Ser Lys Lys Gln Leu Val Gln Met Glu Ser
115 120 125
Phe Lys Ala Asp Val Leu Lys Ile Leu Glu Gly Gly Glu Thr Phe Phe
130 135 140
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145 150 155 160
Gly Lys Thr Arg Ala Ile Glu Ala Gly Asn Phe Asp Tyr Val Ile Ala
165 170 175
Trp Arg Met Val Met Gly Arg Leu Thr Ala Arg Leu Phe Asn Asp Phe
180 185 190
Asp Arg Ile Thr Gly Phe Ala Pro Gly Leu Asn Pro Tyr Val Tyr Trp
195 200 205
Asp Ser Met Met Glu Asn Val Lys Glu Ser Val Ile Gly Leu Asp Phe
210 215 220
Lys Asn Tyr Asp Gly Ser Leu Ser Pro Gln Val Met Glu Ala Ala Val
225 230 235 240
Glu Val Leu Ala Cys Phe His Lys Gln Pro Glu Leu Val Lys Leu Ile
245 250 255
His Tyr Pro Thr Ile Tyr Ser Thr Asn Leu Val Ser Asp Glu Lys Trp
260 265 270
Phe Val Glu Gly Gly Met Cys Ser Gly Ser Pro Cys Thr Thr Val Leu
275 280 285
Asn Thr Ile Val Asn Leu Ile Val Asn Tyr Thr Val Met Phe Asp Tyr
290 295 300
Gly Tyr Ser Pro Ser Glu Leu Tyr Ile Ile Gly Tyr Gly Asp Asp Thr
305 310 315 320
Val Ile Ser Ala Asp Arg Lys Val Ala Ile Ser Asp Ile Ala Ser Lys
325 330 335
Tyr Lys Lys Tyr Phe Gly Met Asn Val Thr Ser Ala Ala Lys Thr Asp
340 345 350
Gln Ile Gly Trp Gln Pro Lys Glu Lys Leu Glu Phe Leu Lys Arg Ser
355 360 365
Thr Ala Leu Phe Pro His Thr Thr Lys Ile Val Gly Lys Leu Asp Leu
370 375 380
Lys Asn Met Val Gly His Leu Asp Trp Thr Ser Gly Thr Phe Gln Glu
385 390 395 400
Gln Leu Asn Ser Phe Tyr Leu Glu Leu Val Leu His Gly Gln Glu Ile
405 410 415
Tyr Asp Lys Val Arg Asn Tyr Asn Gln Lys Lys Ala Pro Ser Tyr Asn
420 425 430
His Leu Ser Phe Gly Ala Ala Tyr Glu Met Met Lys Thr Ile Cys Leu
435 440 445
Val Tyr
450
<210> 22
<211> 1350
<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
<400> 22
aaagcaaagg ttgttggacc aaatcccacc ccatactacc agcctcgcaa gactaaatat 60
gagccatccc cagttcagca ggatgaaccg acattcggac cagctgtctt atccaataag 120
gacaaaaggc ttgaggtaca aatagaggat ataactaaac atgcagctca gaagtacata 180
ggtaatcatt ttgaccctcc taggggtgcg tttcagatgg ctaagagtca tgttactcaa 240
ttgttgtctc aggttctaga ggtggaagat aatatgtctt ttgagcaggc tgtaacatct 300
gatgtgctac ccattgattg gcaaacttct agtgggctca aatatatagg tttttccaag 360
aagcagcttg ttcaaatgga atcattcaag gctgacgtcc ttaagatctt ggaaggtgga 420
gagacattct ttacttgtta tctgaaagat gagttaagac ctaacgacaa agtggccatt 480
ggtaaaacta gagctataga ggctgggaat tttgattatg tcattgcatg gaggatggtg 540
atgggaaggt tgacagctag gctatttaat gattttgaca ggattactgg ctttgcacct 600
ggactgaatc cctatgttta ctgggactca atgatggaga atgttaaaga gagtgtaatc 660
ggattagact ttaaaaacta tgatggttcc ctatctcctc aagtcatgga ggctgcagtt 720
gaggtcttag cctgcttcca taaacaacca gaacttgtta aattgatcca ttaccctact 780
atatattcta ctaatttggt ttctgatgaa aagtggtttg ttgagggagg tatgtgttct 840
ggatctccct gtaccacagt attaaataca attgtcaatc taattgttaa ctataccgtc 900
atgtttgatt atgggtactc cccatcagag ttgtacatca ttgggtatgg agatgacaca 960
gtaatttcag ctgataggaa ggttgcaatc tctgatattg ctagtaagta caagaaatat 1020
tttggaatga atgtgaccag tgctgccaaa acagatcaga ttggttggca accaaaggag 1080
aaattggagt tcttgaagcg atccactgct ctgtttcccc acacaacaaa aattgttggg 1140
aagttggacc tcaagaatat ggttggccat ttggattgga cttctggcac tttccaggag 1200
caattaaaca gcttttacct ggaactggtg cttcatggcc aagaaattta tgacaaggtt 1260
cgtaattaca atcagaaaaa ggcaccaagt tataatcact tgtcatttgg tgctgcttat 1320
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<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
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<400> 24
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<212> DNA
<213> 鸭蛋减产综合征病毒（Duck egg-drop syndrome virus）
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cctgataatc gcagaaagga cacatttaaa ttaaaggatg aaaatggaca aatctatgat 3420
tgggttttta agtgtcatga aaaatgttgg cagaaagatc ctacacagga tggtgatgtt 3480
gaacaaaatc caggcccata cttagaaata actacatgga gagtagggaa tgtccatata 3540
actgagcatt gctatgatgg tggccttatt atccaccaga cgttcataaa ttggtcaaat 3600
ggtgcgaaga aagaagtgtt cattgttgag gacaggtgtt atgaatttaa gtgccatgaa 3660
cactgctggg ttagagattt gactatggat ggagatgtgg aagagaatcc gggcccatgg 3720
tccccagaca caaagaccat aatggttttg ggagcaaccg gatcaggaaa atcatatgca 3780
gctaataaga ttcttggtaa agaagccttt atacataagt tatccacaaa gtctgtcact 3840
tactgtgacc aggccattac ccatggcaac ctaacagtca tcgatacagc tcctctacca 3900
aaattaactg attttgtttc gggattcgta tatgttcaca aggctgggag gtttaacgcc 3960
gaggaaaagg catatttgga tttattggat aagatgctgc ctaattggca agcccatgct 4020
gtgttacttg tcccacaaag ggaagtccaa aaagtgtatg ttgaagatta tattaaaaat 4080
cacaaggagc tttctgggct agcttttaaa atgatgggta gaattactga ctcctatgaa 4140
attgccaaaa agatgatttg tgaatgtcta ccatcaccat atttttcgca ccactataaa 4200
ttggtctata agaacagggg tgcttatcgg cactatggag tcttgtccca tgggagagtc 4260
ttccatctta acactgctga cattcttaaa tcagcccttt caggatctgc ctctgtccag 4320
gttgaccaca atccccaaga gtggataaag gcagaagaga atggctatag atcggcactc 4380
tacctggtca acgctggagc tatagatttg gactttaatt ttgactcaaa ttgtgaaaca 4440
tgggctaaaa caatactagg gtcagaccaa gcctgccagg gccatagact taagtggtgc 4500
ttgacattag ccgccgcagc agcctttatg tttagtggag ttcatattga ggaccaatct 4560
ttttcaaaaa ttattacatc tatatctggc cacttttata aaaatttgga atgtgtagtg 4620
attaagactg tgattcggac ggtgtgcagg atattgtgtt atcttatttt atattgccat 4680
agtccgaatc tgttaacaac tggggtcata attgctctca tttcaatgga tgtaacatca 4740
attgagattg atgccagggt caaggctgca tgtgagagtt tggctaatgg ggagtttgct 4800
caattttgct cagacattat tgacttgact ggtgatcctg attacgtgga tttgaaatca 4860
cacatccctc aatttaccaa caaaaattac accttacagc gcctccagca agaagctata 4920
cacgggcaga ttgagatgga gaaaaagatg ggcccattga gtataaatga acatccagat 4980
aattgcgact gttatttgtg ttctgatttg aaaacctgta gtggtaaaga agattgttat 5040
tgcccaaaat gtaggaagcc ccataatcag ggccctaaat catttaacga ttggacgact 5100
gcagcaaaaa atgtgaagtg gtggattgag agcttgatga agtggtttga gtggttgcgc 5160
gacaagatct ttccacaaga tgctgccaaa aagatagccg aattagaact gaggtcagct 5220
gaaatagcta ccgttatggc tttggcagat gaacacattt gcaagtgcag aaccaataag 5280
aattatgttt tgcataagga cacaccaaag aaacatgcag ccttggttga tcggctactc 5340
tcattccata ttgatgaatt gccgtctcaa ttatctcact tgcaacaaaa attgaataat 5400
ttgctcactc gactacaaaa tataaacata gagccacctc tacaatatgc tcatcgagtg 5460
gaaccacttg gtatatggat acagggtgct ccgggatgtg gcaagtcttt tctcagtcat 5520
tatattgtga aggaattaca aaagaggtat ggatgggaac catattcaca cccaatagga 5580
agtgaacaca tggatgggta cactgaccag gaaatacaca tttttgatga tttgggccag 5640
aatcgagaag aagaggatgt tggccttatg tgtaatctca tatccagtgt tccattcata 5700
gttccgaagg ctgctttaga gagcaaagga tgccagtata atggaaaagt ggttattgca 5760
acaaccaata agagggattt taccaccaat aagctgttag attctggggc actccagaga 5820
aggtttccca taatcttgga aattcgtcct cgcgagaagt acagaaggga tgatgcatgt 5880
aaatggagca aattcaatgc cgttaatgca acaggtgatg gatcactaat gagaggtgag 5940
tgttgggaaa ttaatgttga tgcaagaaat actctgagaa ctagtgaaca ttggcaacat 6000
ttgaatcctc aaaatttaat ggatgagatt tttcaggaaa ttgactcgcg actgaaagtc 6060
tgtaatttca tgaatcaagg aaaatgtagg attactttag attcagatga acccgacatg 6120
ttgagtgata tgtttccaga accaccaaaa aataaagaaa aatttgtgca atatgtatct 6180
tctgccattg gctcatttaa ggaatttgtg gataggaata ggacttggtt tgtagcagca 6240
ggtgctttgg ggactataat atcattggca tctataacta ttccctatgt taagaagtgg 6300
atggcaaagg acgctactga ggaggaaaat ttctatggtg gtaaggttgg tcctttgcgg 6360
cttaaggatt acaaacttcc tttgcataat caagggccct tagatatgaa gtccatttct 6420
aaattgctag ttactatcga agatgaagat ggagatttgg ctactggatt ggctattgga 6480
gataagacag tggtcacatt tggccatgag aacttcaaga aagttgtgtg cttcagagac 6540
actgaggtaa actgggaaat ggtaaattcc acacaaataa caataaatgg tgattccatg 6600
gatttgaggc agtatgatgt gaagagtgat atacaattta aatcagtgaa tcacaaaatt 6660
tatggtgaag attatcatgg agatggatat ttagtttgga aagagatgaa acactatttg 6720
tatattcctg tcaccaacat ccggccaaca tcaactatta tcacccaaca gggaactacc 6780
actcaacaca catattccta cgtgggtaaa acatggagag gtctgtgtgg ggccctgctg 6840
gttggtgtag tcaatggtaa ccctaagatt ttgggaatac atgttgcagg aaataagagt 6900
ttgggaatgg cagcccgact ctttcccatg ttcaatcaag ggaaagcaaa ggttgttgga 6960
ccaaatccca ccccatacta ccagcctcgc aagactaaat atgagccatc cccagttcag 7020
caggatgaac cgacattcgg accagctgtc ttatccaata aggacaaaag gcttgaggta 7080
caaatagagg atataactaa acatgcagct cagaagtaca taggtaatca ttttgaccct 7140
cctaggggtg cgtttcagat ggctaagagt catgttactc aattgttgtc tcaggttcta 7200
gaggtggaag ataatatgtc ttttgagcag gctgtaacat ctgatgtgct acccattgat 7260
tggcaaactt ctagtgggct caaatatata ggtttttcca agaagcagct tgttcaaatg 7320
gaatcattca aggctgacgt ccttaagatc ttggaaggtg gagagacatt ctttacttgt 7380
tatctgaaag atgagttaag acctaacgac aaagtggcca ttggtaaaac tagagctata 7440
gaggctggga attttgatta tgtcattgca tggaggatgg tgatgggaag gttgacagct 7500
aggctattta atgattttga caggattact ggctttgcac ctggactgaa tccctatgtt 7560
tactgggact caatgatgga gaatgttaaa gagagtgtaa tcggattaga ctttaaaaac 7620
tatgatggtt ccctatctcc tcaagtcatg gaggctgcag ttgaggtctt agcctgcttc 7680
cataaacaac cagaacttgt taaattgatc cattacccta ctatatattc tactaatttg 7740
gtttctgatg aaaagtggtt tgttgaggga ggtatgtgtt ctggatctcc ctgtaccaca 7800
gtattaaata caattgtcaa tctaattgtt aactataccg tcatgtttga ttatgggtac 7860
tccccatcag agttgtacat cattgggtat ggagatgaca cagtaatttc agctgatagg 7920
aaggttgcaa tctctgatat tgctagtaag tacaagaaat attttggaat gaatgtgacc 7980
agtgctgcca aaacagatca gattggttgg caaccaaagg agaaattgga gttcttgaag 8040
cgatccactg ctctgtttcc ccacacaaca aaaattgttg ggaagttgga cctcaagaat 8100
atggttggcc atttggattg gacttctggc actttccagg agcaattaaa cagcttttac 8160
ctggaactgg tgcttcatgg ccaagaaatt tatgacaagg ttcgtaatta caatcagaaa 8220
aaggcaccaa gttataatca cttgtcattt ggtgctgctt atgagatgat gaagaccatc 8280
tgccttgtct attaa 8295

Claims (21)

1.一种鸭蛋减产综合征病毒，其VP1蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：7所示。
2.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其5’非编码区的核苷酸序列如 SEQ ID NO：1所示。
3.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其3’非编码区的核苷酸序列如 SEQ ID NO：2所示。
4.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其VP0蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：3所示。
5.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其VP3蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：5所示。
6.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其2A蛋白的氨基酸序列含有多个序列为DxExNPG/P的裂解位点，其中x为任意氨基酸。
7.根据权利要求6所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，所述2A蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：9所示。
8.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其2B蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：11所示。
9.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其2C蛋白的氨基酸序列如SEQ ID NO：13所示。
10.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其3A蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：15所示。
11.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其3B蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：17所示。
12.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其3C蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：19所示。
13.根据权利要求1所述的鸭蛋减产综合征病毒，其特征在于，其3D蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：21所示。
14.一种鸭蛋减产综合征病毒，其保藏号为：CCTCC NO：V201866。
15.一种核酸，其编码VP1蛋白，该VP1蛋白的氨基酸序列如 SEQ ID NO：7所示。
16.根据权利要求15所述的核酸，其特征在于，其核苷酸序列如 SEQ ID NO：8所示。
17.一种载体，包含权利要求15或16所述的核酸。
18.一种疫苗，含有表达下述氨基酸序列的载体：
SEQ ID NO：7所示的VP1蛋白氨基酸序列。
19.一种疫苗，含有如下述氨基酸序列的真核表达产物、原核表达产物、或合成肽：
SEQ ID NO：7所示的VP1蛋白氨基酸序列。
20.一种疫苗，含有灭活的权利要求1-14任一项所述的鸭蛋减产综合征病毒。
21.一种疫苗，含有致弱或者减毒的权利要求1-14任一项所述的鸭蛋减产综合征病毒。
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