CN111172309B - 与矮杆基因紧密连锁的分子标记及其应用 - Google Patents
与矮杆基因紧密连锁的分子标记及其应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明属于作物遗传育种领域，特别是指与矮杆基因紧密连锁的分子标记及其应用。所述分子标记为umc1383和umc2241，其中umc1383的序列如SEQ ID No.1所示，umc2241的序列如SEQ ID No.2所示。本发明通过对一个EMS诱变的玉米矮秆突变体（郑58d）进行遗传分析，发现该矮秆突变体表型受隐性单基因控制，利用覆盖全基因组的SSR引物对郑58、郑58d、杂合池和纯合池进行多态性筛选，并将目的基因定位在第一染色体上；筛选出两个与目的基因紧密连锁的SSR分子标记umc1383和umc2241；郑58d因其含有矮秆基因，且抗锈病，综合性状优良。
Description
技术领域
本发明属于作物遗传育种领域，特别是指与矮杆基因紧密连锁的分子标记及其应用。
背景技术
育种实践证明，育种的每一次突破，均有赖于有利基因的发现和利用。水稻育种在60年代发生了第一次革命，基于矮秆基因sd的发现并应用到矮化育种中，水稻的产量、抗性及品种都有很大的提升。玉米是重要的粮食作物，也是动物饲料和工业原料的重要来源。郑单958是我国栽培面积第一大品种，连续15年种植面积位居第一名，并创造的极大的经济社会生态效益，鉴于其高产耐密稳产广适多抗适宜全程机械化的特点，国内外育种家争相改良，并引领了我国玉米育种的发展方向。
玉米的株高与抗倒性、产量等性状紧密相关，同时也是衡量玉米杂种优势的一个重要指标。玉米抗倒和密植是当前玉米育种除产量外的重要选择性状，玉米矮秆基因的应用，不但可以降低株高、增强抗性，同时可以增加种植密度、提升产量。随着新的矮秆材料的不断发现，新的矮生基因鉴定、不同矮生基因之间的关系以及不同基因各自的利用价值的研究也日益显得迫切。
郑58是郑单958的母本，该自交系具有高配合力、制种产量高，也成为了我国玉米育种的骨干种质资源。我们以郑58为诱导对象，利用EMS进行诱变育种，从中筛选出许多郑58突变体，其中郑58d具有矮秆、抗倒、抗锈病等优异特点，引起我们关注，将其优异基因资源导入到优异骨干系中，并应用到育种中去，是我们重点关注的目标。
专利CN201810488914.5基于毛细管电泳检测技术的SSR分子标记技术则可以得到定量的DNA片段分析数据。专利CN201810548291.6，基于拼接的玉米材料叶绿体基因组序列，利用MISA软件搜索SSR，最终确定13个叶绿体SSR多态位点。现有的SSR标记没有用于筛选抗倒早熟、综合优良的玉米植株，也解决不了将郑58d的优异基因资源导入到优异骨干系中，并应用到育种中去的技术问题。
玉米的株高与抗倒性、产量等性状紧密相关，同时也是衡量玉米杂种优势的一个重要指标。玉米抗倒和早熟是当前玉米育种除产量外的重要选择性状，玉米矮秆基因的应用，不但可以降低株高、增强抗性，同时可以增加种植密度、提升产量。株高相关基因的研究对于了解玉米杂种优势的构成因素具有重要意义。随着新的矮秆材料的不断发现，新的矮生基因鉴定、不同矮生基因之间的关系以及不同基因各自的利用价值的研究也日益显得迫切。
发明内容
本发明提出一种与矮杆基因紧密连锁的分子标记及其应用，解决了利用SSR快速筛选优质玉米种植资源的技术问题，其中umc1383和umc2241与矮秆郑58d中的矮秆基因紧密连锁，利用分子标记辅助选择的方法可以将郑58d的矮秆基因资源导入到优异骨干系中，创制新的矮化种质资源，并应用到矮化育种中，可以解决玉米生产中密植抗倒等技术问题。
本发明的技术方案是这样实现的：
与矮杆基因紧密连锁的分子标记，所述分子标记为umc1383和umc2241，其中umc1383的序列如SEQ ID No.1所示，umc2241的序列如SEQ ID No.2所示。
所述umc1383的引物对序列如SEQ ID No.3和SEQ ID No.4所示，umc2241的引物对序列如SEQ ID No.5和SEQ ID No.6所示。
所述的与矮杆基因紧密连锁的分子标记创制了矮杆郑63、郑36、郑754和郑P6，且培育了矮杆郑单988和郑单6386玉米品种。
培育步骤如下：
（1）以郑58d为供体，分别以郑63、郑36、郑754和郑P6为受体，通过杂交将矮杆基因导入受体，获得四种F1代；
（2）种植步骤（1）的四种F1代，分别用郑63、郑36、郑754和郑P6对F1植株进行回交授粉，获得郑63、郑36、郑754和郑P6对应的BC1群体；
（3）分别提取步骤（2）中郑63、郑36、郑754、和郑P6对应的BC1群体的DNA，以与矮杆基因紧密连锁的分子标记进行扩增，分别筛选含有矮秆基因的Aa基因型的籽粒；
（4）种植步骤（3）的Aa基因型的籽粒，得F1植株，分别用郑63、郑36、郑754和郑P6对F1植株进行回交授粉，获得郑63、郑36、郑754和郑P6对应的BC2群体；
（5）分别选择与郑63、郑36、郑754和郑P6相对应的BC2群体中的优异单株5穗，经过四轮回交获得郑63、郑36、郑754和郑P6对应的BC4群体；
（6）分别筛选与郑63、郑36、郑754和郑P6对应的BC4群体中含有矮秆基因的杂合个体籽粒各200粒，经单粒播种、自交授粉获得BC4F1植株；
（7）收集步骤（6）中与郑63、郑36、郑754和郑P6对应的BC4F1植株的籽粒，利用与矮秆基因紧密连锁的分子标记筛选含有矮杆基因的纯合个体，单粒种植后筛选优异单株5穗；
（8）分别种植步骤（7）得到的优异单株5穗，用郑63的花粉对郑63d授粉获得矮秆郑单988、郑754d的花粉对郑P6d进行授粉获得矮秆郑单6386。
所述步骤（3）、（7）中与矮杆基因紧密连锁的分子标记为umc1383和umc2241，其中umc1383的序列如SEQ ID No.1所示，umc2241的序列如SEQ ID No.2所示。
所述的与矮杆基因紧密连锁的分子标记在品种鉴定中及在检测和分子标记辅助选择中的应用。
本发明具有以下有益效果：
1、一个EMS诱变的玉米矮秆突变体（郑58d）进行遗传分析，遗传分析发现该矮秆表型受隐性单基因控制，目的基因定位于第一染色体，筛选得到两个与目的基因连锁的SSR分子标记umc1383和umc2241。创制4份新型抗锈病新材料，同时减少了玉米激素（矮壮素）的使用，对农业节本增效和保护生态环境有积极意义。
2、通过矮秆基因的利用，筛选出的抗倒早熟、综合优良的新种质可以改良国内骨干系、扩宽玉米种质资源，能加速新品种的更新换代，从而使品种实现耐密、抗倒、增产的目的，有利于玉米机械化收获，降低生产成本。
3、本发明筛选与创制出4份矮秆、抗倒、早熟、一般配合力好、综合性状优良的优异种质，为我省选育出突破性玉米杂交种提供材料了基础；为拓宽我省玉米育种的遗传基础、加快育种进程和全面提升育种水平提供技术及理论支撑。
4、由于筛选出的矮秆种质具有抗倒性强、生育期短、一般配合力高、综合性状优良等特点，在生产上大面积应用后，提高玉米抗倒性、抗病性，减少了农药的使用，避免对环境造成污染，保护环境和生态的平衡，为人类提供优质绿色食品；同时也将对我省农作物种植结构、特别是玉米产业结构调整，促进农民增收和农业可持续发展具有重要意义。
附图说明
为了更清楚地说明本发明实施例或现有技术中的技术方案，下面将对实施例或现有技术描述中所需要使用的附图作简单地介绍，显而易见地，下面描述中的附图仅仅是本发明的一些实施例，对于本领域普通技术人员来讲，在不付出创造性劳动的前提下，还可以根据这些附图获得其他的附图。
图1为郑58d的表型图。
图2为SSR分子标记umc1383多态性扩增图。
图3为SSR分子标记umc2241多态性扩增图。
图4为SSR分子标记umc1383筛选Aa群体的扩增图。
图5为SSR分子标记umc2241筛选Aa群体的扩增图。
图6为SSR分子标记umc1383筛选aa群体的扩增图。
图7为SSR分子标记umc2241筛选aa群体的扩增图。
图8为郑63d的创制及矮杆郑单988的选育过程图。
图9为矮杆郑63、郑36、郑P6、郑754的表型图。
具体实施方式
下面将结合本发明实施例，对本发明的技术方案进行清楚、完整地描述，显然，所描述的实施例仅是本发明一部分实施例，而不是全部的实施例。基于本发明中的实施例，本领域普通技术人员在没有付出创造性劳动前提下所获得的所有其他实施例，都属于本发明保护的范围。
实施例1
SSR分子标记的获得：
1、矮秆基因的遗传效应分析
以矮秆郑58d（图1）与郑58和B73进行正反交交，发现F1表型均为正常植株，说明该突变属于细胞核中的基因发生突变，且为隐性基因；构建相应的BC1、F2分离群体，对258株BC1分离群体和326株F2分离群体中的株高进行调查，结果发现， BC1 和F2分离群体中正常植株与矮秆植株比例分别为136:122、252:74，,经卡方测验均完全符合3:1或1:1的分离比例,说明郑58d受该隐性单基因基因控制（表1）。
表1 矮秆突变基因的遗传分析
2、郑58d基因的初步定位
首先建立矮秆池和正常池，利用覆盖玉米全基因组的600多对SSR引物对池和群体的亲本之间进行多态性分析，筛选到2个在亲本和池之间均存在多态性的分子标记umc1383和umc2241，并与目的基因紧密连锁（图2和图3）。分子标记umc1383和umc2241完全可以用于该检测和分子标记辅助育种。
实施例2
本发明的分子标记在玉米育种中的应用，具体步骤：
2013年冬在海南，以矮秆自交系“郑58d”为供体，常用骨干自选系郑63、郑36、郑754、郑P6为受体，通过杂交将矮秆基因导入到受体中，获得F1；
2014年夏在郑州种植F1，用郑63、郑36、郑754、郑P6的花粉对F1植株进行回交授粉，获得郑63、郑36、郑754、郑P6对应的BC1群体（含有AA和Aa两种基因型）；
采用“碱煮法”快速进行DNA提取：切取少部分胚乳放入到96孔的PCR板中，加入100ul 0.1M的NaOH，盖上PCR板盖后在PCR扩增仪上100℃热浴10分钟；取出加入等体积的PH=2.0的1×TE，1000转/分钟离心1-2分钟。提取的DNA为模板，利用与矮秆基因紧密连锁的umc1383和umc2241SSR标记进行扩增，筛选出含有矮秆基因的杂合个体籽粒各200粒（基因型为Aa，图4和图5）；
2014年冬在海南种植Aa基因型的籽粒，用郑63、郑36、郑754、郑P6的花粉对F1植株进行回交授粉，获得郑63、郑36、郑754、郑P6对应的BC2群体（含有AA和Aa两种基因型），收获时以供体为参考，选择植株紧凑、抗倒抗病能力强、生育期适中、结实性好的优异单株5穗；
经过四轮回交获得郑63、郑36、郑754、郑P6对应的BC4群体，以上述切籽粒法筛选出含有矮秆基因的杂合个体籽粒各200粒，2016年冬在海南将籽粒单粒播种，并自交授粉获得BC4F1；
对BC4F1切籽粒，利用与矮秆基因紧密连锁的umc1383和umc2241的SSR标记进行筛选含有矮杆基因的纯合个体（aa基因型，见图6和图7）；
2017年夏在郑州单粒播种，并筛选出植株紧凑、株高、穗位较低，抗倒抗病能力强的优异单株5穗，并命名为郑63d（-1；-2；-3；-4；-5）、郑36d（-1；-2；-3；-4；-5）、郑754d（-1；-2；-3；-4；-5）、郑P6d（-1；-2；-3；-4；-5），如表2所示：
表2 自交系的性状表
2017年冬在海南对郑63d、郑36d、郑754d、郑P6d的优异果穗进行单行种植，用郑36d和郑754d的花粉分别对郑63d和郑P6d进行授粉，获得矮秆矮秆郑单988和郑单6386；2018年夏在郑州和遂平对矮秆郑单988和郑单6386进行表型鉴定，具体见技术路线图（图8）。
发现创制的郑63d、郑36d、郑754d、郑P6d与对应的郑63、郑36、郑754、郑P6相比，株高、穗位显著降低，抗锈病能力增强（见图9）；选育的矮秆郑单988和郑单6386比对应的郑单988和郑单6386株高、穗位明显降低，抗锈病、抗倒能力增强，生育期缩短，但产量分别提高6.01%和4.02%（见表3）。
表3选育的各系的性状表
实施效果例
本申请发明人进一步研究了诱变郑58得到的矮秆突变材料“郑58d”，与郑58相比，其表现为节间变短，株高降低，抗倒抗锈病能力增强，生育期提前。遗传分析发现该突变体矮秆表型受隐性单基因控制；与优良自交系组配杂交组合，选育创制含有目的基因的矮秆新种质4份；组配出产量超过对照4% 、6%的矮秆改良品种2个，并参加试验。
以上所述仅为本发明的较佳实施例而已，并不用以限制本发明，凡在本发明的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。
<110> 河南省农业科学院粮食作物研究所
<120> 与矮杆基因紧密连锁的分子标记及其应用
<160> 6
<210> 1
<211> 560
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ccattgacat tgattgatga gcacacacat cgatcatgag catacgccgg ctggtgcaac 180
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<220>
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<400> 6
caccatcaca ttcacacgca tag 23
Claims (3)
1.与矮杆基因紧密连锁的分子标记，其特征在于：所述分子标记为umc1383和umc2241，其中umc1383的序列如SEQ ID No.1所示，umc2241的序列如SEQ ID No.2所示。
2.根据权利要求1所述的与矮杆基因紧密连锁的分子标记，其特征在于：所述umc1383的引物对序列如SEQ ID No.3和SEQ ID No.4所示，umc2241的引物对序列如SEQ ID No.5和SEQ ID No.6所示。
3.权利要求1或2所述的与矮杆基因紧密连锁的分子标记在玉米品种鉴定中及在检测和分子标记辅助选择中的应用。
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Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| PB01 | Publication | ||
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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| GR01 | Patent grant | ||
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