CN111171130A - 一种水稻氨基酸转运蛋白OsLHT1在籽粒品质和抗病基因工程中的应用 - Google Patents

一种水稻氨基酸转运蛋白OsLHT1在籽粒品质和抗病基因工程中的应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种水稻氨基酸转运蛋白OsLHT1在籽粒品质和抗病基因工程中的应用。水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻对稻瘟病的抗性中的应用。水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻籽粒品质中的应用。本发明所述的水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1，其表达受稻瘟病菌接种诱导，CRISPR‑Cas9技术敲除该基因后，既提高了籽粒中蛋白质和氨基酸的含量，又增强了对稻瘟病的抗性，对提高水稻籽粒品质以及抗病性具有重要意义。

Description

一种水稻氨基酸转运蛋白OsLHT1在籽粒品质和抗病基因工程 中的应用
技术领域
本发明涉及基因工程领域，涉及一种水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1及其在籽粒品质和抗病基因工程中的应用。
背景技术
水稻胚乳蛋白质含量和必需氨基酸的均衡是决定稻米营养质量的两个最重要的因素。水稻氨基酸转运蛋白作为一类膜蛋白，能够影响氨基酸在水稻组织内及组织间的长距离运输，最终影响籽粒中蛋白质和氨基酸的含量。
稻瘟病是影响水稻产量的主要真菌病害，该病害在全国范围内广泛发生,威胁着全世界水稻粮食安全。水稻质膜蛋白在水稻抵御病原菌侵染防卫反应途径中起着重要作用。
发明内容
本发明的目的是提供水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻籽粒中蛋白质及氨基酸含量中的应用。
本发明的另一目的是提供水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻对稻瘟病的抗性中的应用。
水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻对稻瘟病的抗性中的应用，水稻氨基酸转运蛋白基因组序列在RAP-DB数据库中的登录号为Os08g0127100，编码的蛋白序列在RAP-DB数据库中的登录号为Os08g0127100。
所述的应用优选，通过基因工程手段构建敲除或沉默水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1的转基因水稻,能够提高水稻对稻瘟病的抗性。
水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻籽粒品质中的应用，优选水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻籽粒中蛋白质及氨基酸含量中的应用，水稻氨基酸转运蛋白基因组序列在RAP-DB数据库中的登录号为Os08g0127100，编码的蛋白序列在RAP-DB数据库中的登录号为Os08g0127100。
有益效果：
本发明所述的水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1，其表达受稻瘟病菌接种诱导，CRISPR-Cas9技术敲除该基因后，既提高了籽粒中蛋白质和氨基酸的含量，又增强了对稻瘟病的抗性，对提高水稻籽粒品质以及抗病性具有重要意义。
附图说明
图1：OsLHT1突变体株系的鉴定。
图2：OsLHT1突变体水稻籽粒中蛋白质及氨基酸含量增加。(a)籽粒中蛋白质含量；(b,c)籽粒中氨基酸含量。
图3：OsLHT1基因在稻瘟病菌侵染早期阶段表达上调。
图4：OsLHT1突变体水稻对稻瘟病菌的抗性增强。(a)稻瘟病菌喷雾接种实验；(b)稻瘟病菌侵染后叶片上的病斑数；(c)稻瘟病菌侵染后病斑平均大小；(d)稻瘟病菌侵染后叶片中病菌生物量。
图5：OsLHT1影响稻瘟病菌侵染菌丝的扩展。(a)稻瘟病菌侵染水稻野生型叶鞘后菌丝生长型；(b,c)稻瘟病菌侵染叶水稻野生型和lht1叶鞘后菌丝的扩展。
图6：分蘖盛期，扬花期以及成熟期时lht1叶片呈绣红色斑块。
图7：扬花期lht1叶片大量积累ROS，介导水稻抗性途径依赖于JA，SA合成相关基因及PR基因表达上调。(a)DAB染色检测ROS积累量；(b-d)叶片中介导水稻抗性中依赖于JA途径相关基因的表达；(e-f)叶片中介导水稻抗性中依赖于SA途径相关基因的表达；(g)叶片中PR基因的表达。
上述附图中的lht1-1、lht1-2、lht1-3、lht1-4分别代表4个利用CRISPR/Cas9技术构建OsLHT1突变体材料。
具体实施方式
实施例1 OsLHT1突变体植株的创制及鉴定
一、OsLHT1突变体植株的创制
利用CRISPR/Cas9技术构建OsLHT1突变体材料。首先根据所述基因序列，利用CRISPR-Cas9系统设计含有的的NGG或CCN结构靶序列。设计引物：
Spacer 1-F:GGCAGTACCACCACTTGGCGTTCC(SEQ ID NO.1)
Spacer 1-R:AAACGGAACGCCAAGTGGTGGTAC(SEQ ID NO.2)
Spacer 2-F:GGCAGGGGCGCGTCGGTGGACAAG(SEQ ID NO.3)
Spacer 2-R:AAACCTTGTCCACCGACGCGCCCC(SEQ ID NO.4)
将这2对Spacer通过PCR退火形成寡聚核苷酸双链，将双链连入入门载体pOs-sgRNA(Miao J,Guo D,Zhang J,et al.,2013.Targeted mutagenesis in rice usingCRISPR-Cas system.Cell Res 23,1233-6.)中，该载体能够通过驱动U3启动子表达snRNA。将重组质粒在LR Clonase II enzyme的作用下进行Gateway LR反应，转入含有Cas9的最终表达质粒pH-Ubi-Cas9-7中(Miao J,Guo D,Zhang J,et al.,2013.Targeted mutagenesisin rice using CRISPR-Cas system.Cell Res 23,1233-6.)。测序正确的表达载体通过电转法转入根癌农杆菌EHA105中，通过水稻转基因技术获得OsLHT1 CRISPR/Cas9突变体水稻材料。
二、OsLHT1突变体植株的鉴定
采集转基因T0代苗的叶片，提取水稻基因组DNA。以基因组DNA为模板，PCR扩增Cas9，将扩增出Cas9片段的DNA为模板扩增OsLHT1，产物测序后与野生型序列比对，挑选出4个有效突变的株系，命名为lht1-1,lht1-2,lht1-3,lht1-4。lht1-1在第2个外显子上插入单碱基A，lht1-2在第2个外显子上缺失13个碱基，lht1-3在第2个外显子上缺失单碱基A，lht1-4在第3个外显子上插入单碱基C(图1)。
实施例2
水稻成熟后收获种子，烘干后将种子研磨至粉末状后，提取并测定种子中总氮及氨基酸的含量，总氮含量乘以水稻蛋白转换因子5.95即为总蛋白含量，用氨基酸自动分析仪L-8900测定籽粒中氨基酸的含量。结果发现OsLHT1突变体水稻籽粒中的总蛋白以及氨基酸含量均显著增加(图2)。
实施例3
1)总RNA的提取选用水稻品种“日本晴”(为感稻瘟病水稻品种)，将平板上收集的野生型稻瘟病菌株的分生孢子(浓度1×105个/ml)喷洒到水稻幼苗(14天)叶片上，接种2h，4h，8h以及24h后采集叶片，液氮研磨成粉状。TRIzol法提取叶片总RNA，反转录获得cDNA，扩增基因后，定量检测叶片中OsLHT1基因的表达。OsLHT1基因特异性引物序列为：PF1:5’-GGACTCCGGCAGATCATCA-3’(SEQ ID NO.5)；PR1:5’-CTGGTTTCATCATGTGTGCCTA-3’(SEQ IDNO.6)。结果发现OsLHT1基因在稻瘟病菌侵染8小时和24小时表达上调，在侵染阶段的高量表达，表明其可能参与稻瘟病菌的致病过程(图3)。
2)喷雾接种实验分析水稻日本晴野生型及lht1对稻瘟病的抗性。温室培养14天的水稻苗，收集平板上的分生孢子5ml，浓度为5×104个/ml，喷洒到水稻苗上，黑暗保湿培养24h，随后光暗交替培养5到7天至日本晴野生型发病，定量统计发病叶片上的病斑数和病斑大小。结果显示，lht1叶片上的病斑较野生型显著减少，且病斑不能正常扩展(图4a-c)。采集发病后的叶片，液氮研磨成粉状。TRIzol法提取水稻根系总RNA，反转录获得cDNA，定量检测叶片中MoActin基因的表达。MoActin基因特异性引物序列为：PF2:5’-CCATGTACCCTGGTCTTTCG-3’(SEQ ID NO.7)；PR2:5’-TTCGAGATCCACATCTGCTG-3’(SEQ IDNO.8)。结果发现lht1叶片中MoActin基因的表达量较野生型显著降低，即lht1叶片中的致病菌的生物量显著低于野生型(图4d)。说明OsLHT1功能缺失后增强了水稻的抗病性。
3)温室培养28天的水稻苗，用1ml注射器将稻瘟病菌的分生孢子液注入水稻叶鞘中，与28℃黑暗培养48h，显微观察了100个附着胞侵染位点，并进行分级统计(I级，只有附着胞，不穿透寄主；II级，能形成一根初生侵染菌丝；III级，能形成2到3根分枝的次生侵染菌丝；IV级，侵染菌丝扩展，超过3根分枝)。结果发现，lht1叶鞘中稻瘟病菌菌丝的侵入率显著低于野生型，且lht1中菌丝在侵染48h不能扩展到邻近细胞，而野生型扩展到了邻近细胞，并产生多根分枝的次生菌丝(图5)。说明OsLHT1影响了侵染菌丝的扩展，而侵染菌丝的正常扩展是稻瘟病菌典型病斑形成的关键。
实施例4
将日本晴野生型及lht1种植在田间，观察整个生育期的生长情况。结果发现，在分蘖盛期时，lht1的老叶首先出现铁锈红斑点，但新叶依旧正常生长(图6a)。而到了扬花期和成熟期时，突变体的老叶及旗叶均出现铁绣红斑块(图6b,c)。采集扬花期的叶片，DAB染色观察ROS(reactive oxygen species)的积累。植物在受到生物或非生物胁迫时，体内通常会伴随大量ROS的产生，从而增强自身的防御能力。结果发现，日本晴野生型的叶片中几乎没有ROS的产生，而在lht1的水稻叶中则积累了大量的ROS(图7a)。进一步提取叶片的RNA，定量检测叶片中介导水稻抗性依赖于JA，SA途径相关基因以及PR基因的表达。OsLOX1基因特异性引物序列为：PF3:5’-GCATCCCCAACAGCACATC；PR3:5’-AATAAAGATTTGGGAGTGACATATTGG；OsPBZ1基因特异性引物序列为：PF4:5’-CTACTATGGCATGCTCAAGAT；PR4:5’-ATAGAAAGGCACATAAACACAA；OsAOS2基因特异性引物序列为：PF5:5’-CAATACGTGTACTGGTCGAATGG；PR5:5’-AAGGTGTCGTACCGGAGGAA(SEQ ID NO.14)；OsPAD4基因特异性引物序列为：PF6:5’-GCCAGCTCCCCTACGACTTC；PR6:5’-CGTGTGCGGTGTAGGTTGTT；OsCHT1基因特异性引物序列为：PF7:5’-CGTGGTGACCAACATCATCA；PR7:5’-GAGTTGAAAGGCCTCTGGTTGT；OsPR1基因特异性引物序列为：PF8:5’-CGTGGGTGTCGGAGAAGC；PR8:5’-GCAGGTGATGAAGACGCC。结果发现，突变体叶片中OsPBZ1,OsAOS2,OsCHT1以及PR1基因表达均显著上调，表明OsLHT1参与了JA和SA介导的水稻抗性反应途径(图7b-g)。
序列表
<110> 南京农业大学
<120> 一种水稻氨基酸转运蛋白OsLHT1在籽粒品质和抗病基因工程中的应用
<160> 8
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
ggcagtacca ccacttggcg ttcc 24
<210> 2
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
aaacggaacg ccaagtggtg gtac 24
<210> 3
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
ggcaggggcg cgtcggtgga caag 24
<210> 4
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
aaaccttgtc caccgacgcg cccc 24
<210> 5
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
ggactccggc agatcatca 19
<210> 6
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 6
ctggtttcat catgtgtgcc ta 22
<210> 7
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 7
ccatgtaccc tggtctttcg 20
<210> 8
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
ttcgagatcc acatctgctg 20

Claims (4)

1.水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻对稻瘟病的抗性中的应用，水稻氨基酸转运蛋白基因组序列在RAP-DB数据库中的登录号为Os08g0127100。
2.根据权利要求1所述的应用,其特征在于通过基因工程手段构建敲除或沉默水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1的转基因水稻,能够提高水稻对稻瘟病的抗性。
3.水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻籽粒品质中的应用，水稻氨基酸转运蛋白基因组序列在RAP-DB数据库中的登录号为Os08g0127100。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于水稻氨基酸转运蛋白基因OsLHT1在提高水稻籽粒中蛋白质及氨基酸含量中的应用。
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