CN111084011A - 一株能在低磷环境下增强木麻黄酸性磷酸酶活性的内生真菌 - Google Patents

一株能在低磷环境下增强木麻黄酸性磷酸酶活性的内生真菌 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种能提高低磷环境下木麻黄酸性磷酸酶活性的内生真菌，该内生真菌Herpotrichia australis G3已于2019年11月20日在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心登记保藏，保藏号为CGMCC No.18816。该菌株是从木麻黄的根部分离纯化得到的，其可显著提高木麻黄的酸性磷酸酶活性，从而增强幼苗在低磷环境下的适应性。

Description

一株能在低磷环境下增强木麻黄酸性磷酸酶活性的内生真菌
技术领域
本发明属于微生物领域，具体涉及一种能增强低磷环境下木麻黄酸性磷酸酶活性的内生真菌。
背景技术
酸性磷酸酶是广泛分布于植物不同组织部位的一种诱导酶和水解酶，其通过降解有机含磷化合物而释放出无机磷，促进植株对磷素的吸收、活化和再利用。缺磷环境植物细胞内外磷酸酶的合成，细胞外分泌的磷酸酶将促进有机酸的活化，提高土壤中磷素的有效性，植株根系分泌的酸性磷酸酶能够水解土壤中的磷脂，使土壤难溶性磷活化，从而被植物所吸收利用。因此，植株叶片、根系合成分泌的酸性磷酸酶对增强植物吸收再利用外界环境和自身磷素的能力，促进缺磷环境下植株生长具有重要意义。
内生真菌在逆境胁迫下能够增强植物生理特性，然而关于内生真菌增强木本宿主植物的抗逆性却鲜见报道。现有研究表明，侵染内生真菌能够缓解磷胁迫对宿主桉树生长及生理的影响。因此，以一年生木麻黄幼苗为材料，研究不同供磷水平下内生真菌侵染后宿主植物的生理反应，揭示木麻黄在不同供磷水平下的生理代谢机制，从内生真菌与宿主植物互惠共生的角度探讨利用内生真菌提升木麻黄磷利用效率的可能性，为使用内生真菌提升木麻黄磷利用效率提供依据。
发明内容
本发明的目的在于提供一种在低磷环境下能增强木麻黄幼苗酸性磷酸酶活性的内生真菌。
为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
一种能提高低磷环境下木麻黄酸性磷酸酶活性的内生真菌，该内生真菌Herpotrichia australis G3已于2019年11月20日在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心登记保藏，保藏号为CGMCC No.18816，地址为北京市朝阳区北辰西路1号院3号，中国科学院微生物研究所。
本发明提供的菌株是从木麻黄的根部分离纯化得到的，其可制备成菌液，通过根际土壤浇施或苗木直接接种的方式用于低磷环境下木麻黄苗木的种植，增强木麻黄酸性磷酸酶活性。
所述菌液的制备方法为：将所述菌株接入马铃薯葡萄糖液体培养基中，摇床恒温培养72h后，将所得培养液用无菌水稀释至5.5×106个•L-1，即得。所述马铃薯葡萄糖液体培养基配方为：蛋白胨5.0g，酵母浸出粉2.0g，葡萄糖（C6H12O6•H2O）20.0g，磷酸二氢钾（KH2PO4）1.0g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.5g，超纯水1000ml，pH 6.2~6.6。
本发明的有益效果在于：本发明所得菌株能够缓解磷胁迫条件对植株磷吸收的制约，增强木麻黄幼苗不同部位及其土壤在低磷环境下的酸性磷酸酶活性，从而适应低磷环境的变化，促进植株生长。
附图说明
图1为内生真菌G3菌丝、菌落图。
具体实施方式
为了使本发明所述的内容更加便于理解，下面结合具体实施方式对本发明所述的技术方案做进一步的说明，但是本发明不仅限于此。
实施例1 木麻黄内生真菌的分离
1. 主要仪器设备
超净工作台SW-CJ-1FD、恒温培养箱HH•B11-II、恒温培养振荡器zhwy-211B、万分之一天平AR1140、全自动立式灭菌器LMQ.C-4060、超纯水机P60-CW等。
2. 主要试剂和培养基
试剂：15%次氯酸钠、75%乙醇、引物PAGE 11-59bp OD 1-2、DNA电泳loading buffer、GoodViewTM 核酸染料、2×Tap PCR MasterMix、真菌DNA提取试剂盒、DNA纯化回收试剂盒。
培养基：（1）改良马丁琼脂培养基：蛋白胨5.0g，酵母浸出粉2.0g，葡萄糖（C6H12O6•H2O）20.0g，磷酸二氢钾（KH2PO4）1.0g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.5g，琼脂15.0g，超纯水1000ml，pH 6.2~6.6。
（2）改良马丁液体培养基：蛋白胨5.0g，酵母浸出粉2.0g，葡萄糖（C6H12O6•H2O）20.0g，磷酸二氢钾（KH2PO4）1.0g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.5g，超纯水1000ml，pH 6.2~6.6。
（3）磷酸三钙无机磷培养基（NBRIP）：葡萄糖（C6H12O6•H2O）10.0 g，硫酸铵（(NH4)2SO4）0.5 g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.3 g，氯化钠（NaCl）0.3 g，氯化钾（KCl）0.3 g，硫酸亚铁（FeSO4•7H2O）0.03 g，硫酸锰（MnSO4•4H2O）0.03 g，磷酸三钙（Ca3(PO4)2）5.0 g，琼脂18.0g，蒸馏水1000 ml，pH 7.0～7.5。
3. 内生真菌的分离
（1）采用组织分离法，将木麻黄的根系经流水冲洗干净阴干后于超净台内进行组织表面消毒，其操作流程为：75%乙醇消毒30s→无菌水清洗2~3遍→10%次氯酸钠浸泡消毒7min→无菌水清洗2~3遍。将消毒后的小枝用无菌刀片切去韧皮部再切成2mm×2mm大小，置于改良马丁琼脂培养基上，28℃恒温避光培养。
（2）消毒效果的验证：将消毒最后一步清洗样品的无菌水涂布于未使用的改良马丁琼脂培养基上，28℃恒温培养4~7d，若无菌体长出则为消毒干净。采用组织印迹法，将消毒后的样本组织于未使用的改良马丁琼脂培养基上轻轻滚动或紧贴培养基放置5min后取走做对照，28℃恒温培养4~7d，如无菌体长出则为消毒干净。各对照重复3次。
4. 内生真菌的纯化
待组织材料培养3~5d后，用接种针挑取组织周围菌落生长良好的菌丝，分别于新的马丁琼脂培养基上采用划线法进行菌株纯化，倒置于恒温培养箱内，28℃恒温避光培养4~7d。反复纯化3~4次，得到纯化菌株。图1为内生真菌G3菌丝、菌落图。将纯化后的菌株接入斜面培养基，于4℃保存。
5. 内生真菌的筛选
（1）平板初筛：采用三点接种法，将于改良马丁琼脂培养基上活化后的菌株接种于NBRIP培养基，28℃恒温培养7d。每个菌株三个重复，根据平板内透明圈的大小初步筛选具有解磷能力的菌株。
（2）摇瓶复筛：于100ml三角瓶内加入40ml NBRIP液体培养基（不含琼脂），高温（115℃、20min）灭菌备用。将于改良马丁琼脂培养基上活化后的菌株接种于NBRIP液体培养基，摇床培养7d（28℃、180r min-1）。用无菌移液器吸取2 ml菌液于离心管离心10min（4℃、10000r min-1）,取上清液1ml用钼锑抗比色法测定菌液内有效P含量，得到目标菌株。每个菌株3个重复，以不接菌的NBRIP液体培养基为对照。
6. 内生真菌的DNA提取和鉴定
6.1 菌株总DNA的提取
将供试菌株用改良马丁琼脂培养基活化后，采用OMEGA 基因组DNA提取试剂盒（FungalDNA Kit 50）提取菌株的总DNA。
6.2 菌株18S rDNA的PCR扩增
利用真菌18S rDNA通用引物ITS1（5＇-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3＇）和ITRS4（5＇-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3＇），PCR反应条件为预变性94℃ 5min，退火55℃ 30s，延伸72℃1min，共35个循环，最后延伸72℃ 10min。
PCR扩增反应采用50μl的反应体系，包括ddH2O 40.5μl，PCR Buffer（10x，Mg+plus）5μl，dNTP（2.5mM）1μl，ITS1（20μM）1μl，ITS4（20μM）1μl，DNA1μl，Taq polymerase(5U/μl)0.5μl。PCR扩增产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测后交由公司进行DNA测序。
6.3 菌株18S rDNA序列分析
将所得ITS rDNA序列提交NCBI数据库进行序列对比分析，选取与Genbank中同源性为99%以上的序列，初步确定菌株的属为Herpotrichia australi
菌株18S rDNA全序列：
tgcggaaggatcattaccgagtattggagcccctacgggcccctactcccaccctatgttgactttaaacgttgctttggcggaccggtggttttaccaccgccggcctcggtggcttcaccgccggttttaatctaaggctctaaaccttagctggggctacaaacctcaggaccggagggctggagagcgtccgccagaggctcatttttgaactctgttaacagtaaagtctgagtcttgagaaattgaatcaaaactttcaacaacggatctcttggttctggcatcgatgaagaacgcagcgaaatgcgataagtaatgtgaattgcagaattcagtgaatcatcgaatctttgaacgcacattgcgccctttggtattccgaggggcacgcctgttcgagcgtcatttcaaccatcaagcccagcttggtcttggacgcggtcgagtgacccgtccgcaacccgttggcggtgcagtccggcttcaagcgtagcagaattttcgcttcaggagcccgcggcggcgcccgccaggtaacggccacctcaaagtttgacctcggatcaggtggggatacccgctgaacttaagcatatcaaaagccgggaggaaa。
实施例2
菌液制备：将筛选后的内生真菌（G3）于马铃薯葡萄糖琼脂培养基28℃培养一周，随即接入60 mL马铃薯葡萄糖液体培养基，于恒温摇床震荡培养72 h (28℃，160 r·min-1) ，用血球计数法计算孢子数量，将培养后的菌液用无菌水按十倍稀释法稀释成5.5×106个•L-1。后与40 mL无菌水混合稀释，后续实验接菌均采用该浓度与剂量。
本实验采用土培盆栽实验，选取来自同一母树小枝水培育成的一年生短枝木麻黄进行幼苗土培盆栽实验，苗木由福建省惠安县赤湖防护林场提供，盆栽用土为黄心土与沙土3：1比例混匀 (土壤养分含量见表1)，甲醛消毒液消毒（15 mL分析纯甲醛加水50倍配成的稀释液）之后，于2018年5月21日，选取长势一致的木麻黄幼苗进行移栽，每盆放入等量混匀土壤2.5 Kg，将盆栽幼苗置于温室大棚内，缓苗一个月，于2018年6月21日，参照侯娇娇（侯姣姣. 内生真菌对国槐与侧柏幼苗促生作用的研究[D].西北农林科技大学,2016.）菌液浇灌回接内生真菌的方法，连续三天对幼苗根际土壤、枝条进行内生真菌侵染实验，期间每间隔30d对幼苗补增一次内生真菌侵染直至实验结束，每个处理四个重复，本实验以无菌水浇灌为对照处理。整个实验处理于温室大棚内进行，实验期间进行正常的苗木管理，但不修剪。封闭花盆底部排水孔，保证幼苗生长所需水分但避免养分流失，后期不对幼苗进行氮、钾肥料及其他微量元素补充。
表1土壤养分底值
Figure DEST_PATH_IMAGE001
低磷胁迫实验：基于前期对滨海沙地不同林龄土壤养分含量测定以及相关资料文献，考虑自然林地土壤养分循环，凋落物养分归还以及实验中盆栽土壤养分流失现象，以KH2PO4为磷源设计了无磷处理 (0 mg/Kg)、低磷处理 (9 mg/Kg)、正常供磷 (18 mg/Kg)、高磷处理 (27 mg/Kg) 四个磷水平处理，每个处理四个重复。于2018年7月6日进行不同供磷实验，分别于实验开始15d，30d，45d，60d，75d，90d取样进行各项指标测定。
酸性磷酸酶活性的测定：
分别在实验处理15d，30d，45d，60d，75d，90d采摘用于测定生理生化指标的木麻黄小枝。实验处理90d，采集根系样品，液氮速冻后保存于﹣4 ℃冰箱，用于测定根系酸性磷酸酶活性，采集根际土壤，自然风干过筛（0.149 mm）用于测定土壤酸性磷酸酶活性。
酶液制备：参考李合生（李合生.植物生理生化实验原理的技术[M]. 北京:高等教育出版社，2000:164-169.）的方法称取0.2 g叶片于2 ml离心管，采用内切式匀浆机进行研磨，加入1.8 ml的磷酸缓冲液 (PBS pH=7.8)，4 ℃下10000 r/min离心10 min，取上清液置于4℃冰箱待用。
利用酸性磷酸酶分解磷酸苯二钠，产生游离酚和磷酸，酚在碱性溶液中与4-氨基安替吡啉作用经铁氰化钾氧化生成红色醌衍生物的原理测定植物酸性磷酸酶；采用磷酸苯二钠比色法测定土壤酸性磷酸酶活性 (以酚的含量表示)。
实验结果：表2-表3
表2低磷环境下内生真菌感染对木麻黄小枝酸性磷酸酶活性的影响
Figure 191982DEST_PATH_IMAGE002
注：不同大写字母表示同一供磷水平下不同处理水平上差异显著 (Duncane test, P＜0.05)，不同小写字母表示同一处理水平下不同供磷水平上差异显著 (Duncan test, P＜0.05)。
表3低磷环境下内生真菌感染对木麻黄根系、土壤酸性磷酸酶活性的影响
Figure DEST_PATH_IMAGE003
注：不同大写字母表示同一供磷水平下不同处理水平上差异显著 (Duncane test, P＜0.05)，不同小写字母表示同一处理水平下不同供磷水平上差异显著 (Duncan test, P＜0.05)。
由实验结果可见，侵染内生真菌的木麻黄幼苗小枝酸性磷酸酶活性高于未染菌幼苗，表明内生真菌能在一定程度上提高木麻黄幼苗小枝酸性磷酸酶的活性，提升幼苗对不同供磷环境的适应能力。无磷处理下，侵染内生真菌 (G3) 的木麻黄幼苗小枝酸性磷酸酶活性均高于CK，G3幼苗小枝酸性磷酸酶活性，分别较CK提升了21.7% (15d)、62.4% (30 d)、32.1% (45 d)、13.4% (60d)、1.2% (75 d) 和41.8% (90 d)，除处理60d和75d均存在差异显著 (P＞0.05)。侵染内生真菌 (G3) 的木麻黄幼苗小枝在生长期前30d酸性磷酸酶活性显著 (P＜0.05) 高于生长后期，最高值达到了0.91nmol/gprot。
低磷处理时，G3幼苗在处理前期和末期幼苗小枝酸性磷酸酶活性显著 (P＜0.05)高于CK，分别较CK提升了37.6% (15d)、99.8% (30d)、10.2% (75d)和23.2% (90d)。侵染内生真菌 (G3) 的木麻黄幼苗小枝酸性磷酸酶活性在生长期内呈现“M”型变化趋势，在处理30d酸性磷酸酶活性达到最大值并显著 (P＜0.05) 差异于生长期内的酸性磷酸酶活性，为1.0 nmol/gprot。
正常供磷时，侵染内生真菌 (G3) 的木麻黄幼苗小枝酸性磷酸酶活性均高于CK，但与CK相比存在一定的差异性，G3幼苗小枝在处理30d和75d显著(P＜0.05) 提升了98.8%和20.3%。侵染内生真菌 (G3)的木麻黄幼苗小枝酸性磷酸酶活性均在处理30d达到显著 (P＜0.05) 最大值，为0.85 nmol/gprot。
高磷处理时，G3幼苗小枝木麻黄酸性磷酸酶活性除处理60d和75d外均显著 (P＜0.05) 高于CK处理，分别较CK提升了70.3% (15d)、295.6% (30d)、24.1% (45d) 和23.6%(90d)。侵染内生真菌 (G3) 的木麻黄幼苗小枝酸性磷酸酶活性在整个生长期内存在同样的显著差异性，为供磷前30d显著 (P＜0.05) 高于处理后期，最大值达到1.21 nmol/gprot。
内生真菌处理下的木麻黄幼苗根系酸性磷酸酶活性高于CK处理，但在不同供磷环境下，侵染内生真菌对木麻黄幼苗根系酸性磷酸酶活性的影响不同。无磷处理下，G3幼苗根系酸性磷酸酶活性高于CK处理，显著提升了63.6% (P＜0.05)；低磷处理下，菌株G3提升幼苗根系酸性磷酸酶活性，其中G3菌株处理的幼苗根系酸性磷酸酶活性显著 (P＜0.05) 高于CK处理，较CK增长了28.3%；正常供磷时，内生真菌（G3）处理下的木麻黄幼苗根系酸性磷酸酶活性均高于CK处理，G3幼苗酸性磷酸酶活性较CK提升了45.2% (P＜0.05)；高磷处理下，内生真菌处理的木麻黄幼苗根系酸性磷酸酶活性高于CK处理，且G3菌株处理下的幼苗根系酸性磷酸酶活性显著 (P＜0.05) 高于CK，较CK提升了46.8% 。
侵染内生真菌可提升木麻黄根际土壤酸性磷酸酶活性，但在不同供磷水平下，内生真菌处理对根际土壤酸性磷酸酶活性的影响不同。无磷处理下，侵染G3的木麻黄幼苗根际土壤酸性磷酸酶活性高于CK处理 (P＜0.05)，较CK增长了23.3%；低磷处理下，内生真菌（G3）处理下的木麻黄幼苗根际土壤酸性磷酸酶活性高于CK处理，较CK提升了38.3%，且相较于CK处理在显著差异性 (P＜0.05)；正常供磷时，内生真菌处理的幼苗根际土壤酸性磷酸酶活性高于CK处理且侵染G3菌株的幼苗根际土壤酸性磷酸酶活性较CK显著 (P＜0.05) 提升了46.3%。
由此表明，菌株G3能够增强木麻黄幼苗不同部位及其土壤在低磷环境下的酸性磷酸酶活性，从而适应低磷环境的变化。
以上所述仅为本发明的较佳实施例，凡依本发明申请专利范围所做的均等变化与修饰，皆应属本发明的涵盖范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 福建农林大学
<120> 一株能在低磷环境下增强木麻黄酸性磷酸酶活性的内生真菌
<130> 3
<160> 3
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 1
tccgtaggtg aacctgcgg 19
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 2
tcctccgctt attgatatgc 20
<210> 3
<211> 619
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 3
tgcggaagga tcattaccga gtattggagc ccctacgggc ccctactccc accctatgtt 60
gactttaaac gttgctttgg cggaccggtg gttttaccac cgccggcctc ggtggcttca 120
ccgccggttt taatctaagg ctctaaacct tagctggggc tacaaacctc aggaccggag 180
ggctggagag cgtccgccag aggctcattt ttgaactctg ttaacagtaa agtctgagtc 240
ttgagaaatt gaatcaaaac tttcaacaac ggatctcttg gttctggcat cgatgaagaa 300
cgcagcgaaa tgcgataagt aatgtgaatt gcagaattca gtgaatcatc gaatctttga 360
acgcacattg cgccctttgg tattccgagg ggcacgcctg ttcgagcgtc atttcaacca 420
tcaagcccag cttggtcttg gacgcggtcg agtgacccgt ccgcaacccg ttggcggtgc 480
agtccggctt caagcgtagc agaattttcg cttcaggagc ccgcggcggc gcccgccagg 540
taacggccac ctcaaagttt gacctcggat caggtgggga tacccgctga acttaagcat 600
atcaaaagcc gggaggaaa 619

Claims (3)

1.一株木麻黄内生真菌，其特征在于，所述内生真菌是从木麻黄的根部分离所得，所述菌株命名为Herpotrichia australis G3，该菌株已于2019年11月20日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心，保藏编号为：CGMCC No.18816。
2.一株如权利要求1所述的生真菌在增强木麻黄酸性磷酸酶活性中的应用。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，包括以下步骤：
（1）菌液制备：将内生真菌于马铃薯葡萄糖琼脂培养基中28℃培养7天，接入马铃薯葡萄糖液体培养基，于恒温摇床震荡中28℃，160 r·min-1培养72 h；后与40 mL无菌水混合稀释，利用血球计数板计算孢子数量；
（2）采用土培盆栽，选取来自同一母树小枝水培育成的一年生短枝木麻黄进行幼苗土培盆栽，盆栽用土为黄心土与沙土3：1比例混匀，甲醛消毒液消毒之后，选取长势一致的木麻黄幼苗进行移栽，每盆放入等量混匀土壤2.5 Kg，将盆栽幼苗置于温室大棚内，缓苗一个月，连续三天对幼苗根际土壤、枝条进行内生真菌侵染；期间每间隔30d对幼苗补增一次内生真菌侵染；期间进行正常的苗木管理，但不修剪；封闭花盆底部排水孔，保证幼苗生长所需水分但避免养分流失，后期不对幼苗进行氮、钾肥料及其他微量元素补充。
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