CN110894474B - 一株能在低磷环境下促进木麻黄磷吸收的内生真菌 - Google Patents

一株能在低磷环境下促进木麻黄磷吸收的内生真菌 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种能提高低磷环境下木麻黄磷吸收的内生真菌，该内生真菌Z5为葡萄座腔菌属（Botryosphaeria sp.），已于2019年11月20日在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心登记保藏，保藏号为CGMCC No.18813。该菌株是从木麻黄的小枝中分离纯化得到的，其可显著提高木麻黄的磷吸收，从而促进植株在低磷环境下的生长。

Description

一株能在低磷环境下促进木麻黄磷吸收的内生真菌
技术领域
本发明属于微生物领域，具体涉及一种能提高低磷环境下木麻黄磷吸收的内生真菌。
背景技术
作为植物生长发育三大必备元素之一，磷素匮乏会影响植物各项生命特征，制约植物生长发育。自然条件下，磷素以无机磷形式存在，难以被植物直接吸收利用，南方土壤是磷含量最低的土壤之一，植物对土壤磷素的当季利用率低，而施用化学磷肥，易造成土壤养分比例失衡、破坏土壤理化性质与微生物体系，不利于土壤可持续发展。植物体内存在具有不同解磷能力的内生真菌，这类内生真菌通过产生有机酸等次生代谢产物来提升宿主植物利用外界环境磷元素的能力。
南方沿海沙地普遍缺磷，土壤磷素不足一直是制约海岸带木麻黄防护林健全发展的重要因素，而在海岸带防护林的更新实践中发现，木麻黄连栽林地土壤磷含量低，是制约木麻黄防护林更新困难之一。因此，如何提升木麻黄对磷素的利用效率，对海岸带防护林的更新具有重要意义。通过研究不同供磷水平下，接菌与未接菌的短枝木麻黄幼苗生长及碳、氮、磷化学计量特征，从幼苗生长与养分吸收的角度探讨内生真菌对宿主植物在不同磷环境下的影响，明晰内生真菌提升磷利用效率的潜在机制。
发明内容
本发明的目的在于提供一种在低磷环境下能促进木麻黄幼苗磷吸收的内生真菌。
为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
一种能在低磷环境下促进木麻黄幼苗磷吸收的内生真菌，该内生真菌Z5为葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.），已于2019年11月20日在中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心登记保藏，保藏号为CGMCC No.18813，地址为北京市朝阳区北辰西路1号院3号，中国科学院微生物研究所。
本发明提供的菌株是从木麻黄的小枝中分离纯化得到的，其可制备成菌液，通过根际土壤浇施或苗木直接接种的方式用于低磷环境下木麻黄苗木的种植，促进木麻黄磷吸收。
所述菌液的制备方法为：将所述菌株接入马铃薯葡萄糖液体培养基中，摇床恒温培养72h后，将所得培养液用无菌水稀释至5.5×106个•L-1，即得。所述液体培养基配方为：蛋白胨5.0g，酵母浸出粉2.0g，葡萄糖（C6H12O6•H2O）20.0g，磷酸二氢钾（KH2PO4）1.0g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.5g，超纯水1000ml，pH 6.2~6.6。
本发明的有益效果在于：本发明所得菌株能够缓解磷胁迫条件对植株磷吸收的制约，菌株Z5能够提升木麻黄幼苗在低磷环境下对磷素的吸收能力，主要表现为可显著促进幼苗地上、地下部分磷元素含量的吸收，增强地上、地下以及全株磷素利用效率的能力，从而适应低磷环境的变化。
附图说明
图1为内生真菌Z5菌丝、菌落图。
具体实施方式
为了使本发明所述的内容更加便于理解，下面结合具体实施方式对本发明所述的技术方案做进一步的说明，但是本发明不仅限于此。
实施例1 木麻黄内生真菌的分离
1. 主要仪器设备
超净工作台SW-CJ-1FD、恒温培养箱HH•B11-II、恒温培养振荡器zhwy-211B、万分之一天平AR1140、全自动立式灭菌器LMQ.C-4060、超纯水机P60-CW等。
2. 主要试剂和培养基
试剂：15%次氯酸钠、75%乙醇、引物PAGE 11-59bp OD 1-2、DNA电泳loadingbuffer、GoodViewTM 核酸染料、2×Tap PCR MasterMix、真菌DNA提取试剂盒、DNA纯化回收试剂盒。
培养基：（1）改良马丁琼脂培养基：蛋白胨5.0g，酵母浸出粉2.0g，葡萄糖（C6H12O6•H2O）20.0g，磷酸二氢钾（KH2PO4）1.0g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.5g，琼脂15.0g，超纯水1000ml，pH 6.2~6.6。
（2）改良马丁液体培养基：蛋白胨5.0g，酵母浸出粉2.0g，葡萄糖（C6H12O6•H2O）20.0g，磷酸二氢钾（KH2PO4）1.0g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.5g，超纯水1000ml，pH 6.2~6.6。
（3）磷酸三钙无机磷培养基（NBRIP）：葡萄糖（C6H12O6•H2O）10.0 g，硫酸铵（(NH4)2SO4）0.5 g，硫酸镁（MgSO4•7H2O）0.3 g，氯化钠（NaCl）0.3 g，氯化钾（KCl）0.3 g，硫酸亚铁（FeSO4•7H2O）0.03 g，硫酸锰（MnSO4•4H2O）0.03 g，磷酸三钙（Ca3(PO4)2）5.0 g，琼脂18.0g，蒸馏水1000 ml，pH 7.0～7.5。
3. 内生真菌的分离
（1）采用组织分离法，将木麻黄的小枝经流水冲洗干净阴干后于超净台内进行组织表面消毒，其操作流程为：75%乙醇消毒30s→无菌水清洗2~3遍→10%次氯酸钠浸泡消毒7min→无菌水清洗2~3遍。将消毒后的小枝用无菌刀片切去韧皮部再切成2mm×2mm大小，置于改良马丁琼脂培养基上，28℃恒温避光培养。
（2）消毒效果的验证：将消毒最后一步清洗样品的无菌水涂布于未使用的改良马丁琼脂培养基上，28℃恒温培养4~7d，若无菌体长出则为消毒干净。采用组织印迹法，将消毒后的样本组织于未使用的改良马丁琼脂培养基上轻轻滚动或紧贴培养基放置5min后取走做对照，28℃恒温培养4~7d，如无菌体长出则为消毒干净。各对照重复3次。
4. 内生真菌的纯化
待组织材料培养3~5d后，用接种针挑取组织周围菌落生长良好的菌丝，分别于新的马丁琼脂培养基上采用划线法进行菌株纯化，倒置于恒温培养箱内，28℃恒温避光培养4~7d。反复纯化3~4次，得到纯化菌株。图1为内生真菌Z5菌丝、菌落图。将纯化后的菌株接入斜面培养基，于4℃保存。
5. 内生真菌的筛选
（1）平板初筛：采用三点接种法，将于改良马丁琼脂培养基上活化后的菌株接种于NBRIP培养基，28℃恒温培养7d。每个菌株三个重复，根据平板内透明圈的大小初步筛选具有解磷能力的菌株。
（2）摇瓶复筛：于100ml三角瓶内加入40ml NBRIP液体培养基（不含琼脂），高温（115℃、20min）灭菌备用。将于改良马丁琼脂培养基上活化后的菌株接种于NBRIP液体培养基，摇床培养7d（28℃、180r min-1）。用无菌移液器吸取2 ml菌液于离心管离心10min（4℃、10000r min-1）,取上清液1ml用钼锑抗比色法测定菌液内有效P含量，得到目标菌株。每个菌株3个重复，以不接菌的NBRIP液体培养基为对照。
6. 内生真菌的DNA提取和鉴定
6.1 菌株总DNA的提取
将供试菌株用改良马丁琼脂培养基活化后，采用OMEGA 基因组DNA提取试剂盒（Fungal DNA Kit 50）提取菌株的总DNA。
6.2 菌株18S rDNA的PCR扩增
利用真菌18S rDNA通用引物ITS1（5＇-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3＇）和ITRS4（5＇-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3＇），PCR反应条件为预变性94℃ 5min，退火55℃ 30s，延伸72℃1min，共35个循环，最后延伸72℃ 10min。
PCR扩增反应采用50μl的反应体系，包括ddH2O 40.5μl，PCR Buffer（10x，Mg+plus）5μl，dNTP（2.5mM）1μl，ITS1（20μM）1μl，ITS4（20μM）1μl，DNA1μl，Taq polymerase(5U/μl)0.5μl。PCR扩增产物经1%的琼脂糖凝胶电泳检测后交由公司进行DNA测序。
6.3 菌株18S rDNA序列分析
将所得ITS rDNA序列提交NCBI数据库进行序列对比分析，选取与Genbank中同源性为99%以上的序列，初步确定菌株的属为葡萄座腔菌属。
Z5菌株18S rDNA全序列：
Atcctcccaccctttgtgtacctacctctgttgctttggcgggccgcggtcctccgcggccgccccctccccgggggtggccagcgcccgccagaggaccatcaaactccagtcagtaaacgatgcagtctgaaaaatattcaataaactaaaactttcaacaacggatctcttggttctggcatcgatgaagaacgcagcgaaatgcgataagtaatgtgaattgcagaattcagtgaatcatcgaatctttgaacgcacattgcgccctttggtattccgaagggcatgcctgttcgagcgtcattacaaccctcaagctctgcttggtattgggcaccgtcctttgcgggcgcgcctcaaagacctcggcggtggcgtcttgcctcaagcgtagtagaacatacatctcgcttcggagcgcagggcgtcgcccgccggacgaaccttctgaacttttctcaaggttgacctcggatcaggtagggatacccgctgaacttaagcatatcaataagcggaggaa。
实施例2
菌液制备：将筛选后的内生真菌（Z5）于马铃薯葡萄糖琼脂培养基28℃培养一周，随即接入60 mL马铃薯葡萄糖液体培养基，于恒温摇床震荡培养72 h (28℃，160 r·min-1)，用血球计数法计算孢子数量，将培养后的菌液用无菌水按十倍稀释法稀释成5.5×106个•L-1。后与40 mL无菌水混合稀释，后续实验接菌均采用该浓度与剂量（100 mL）。
本实验采用土培盆栽实验，选取来自同一母树小枝水培育成的一年生短枝木麻黄进行幼苗土培盆栽实验，苗木由福建省惠安县赤湖防护林场提供，盆栽用土为黄心土与沙土3：1比例混匀 (土壤养分含量见表1)，甲醛消毒液（15 mL分析纯甲醛加水50倍配成的稀释液）消毒之后，于2018年5月21日，选取长势一致的木麻黄幼苗进行移栽，每盆放入等量混匀土壤2.5 Kg，将盆栽幼苗置于温室大棚内，缓苗一个月，于2018年6月21日，参照侯娇娇（侯姣姣. 内生真菌对国槐与侧柏幼苗促生作用的研究[D].西北农林科技大学,2016.）菌液浇灌回接内生真菌的方法，连续三天对幼苗根际土壤、枝条进行内生真菌侵染实验，期间每间隔30d对幼苗补增一次内生真菌侵染直至实验结束，每个处理四个重复，本实验以无菌水浇灌为对照处理。整个实验处理于温室大棚内进行，实验期间进行正常的苗木管理，但不修剪。封闭花盆底部排水孔，保证幼苗生长所需水分但避免养分流失，后期不对幼苗进行氮、钾肥料及其他微量元素补充。
表1土壤养分底值
Figure DEST_PATH_IMAGE001
低磷胁迫实验：基于前期对滨海沙地不同林龄土壤养分含量测定以及相关资料文献，考虑自然林地土壤养分循环，凋落物养分归还以及实验中盆栽土壤养分流失现象，以KH2PO4为磷源设计了无磷处理 (0 mg/Kg)、低磷处理 (9 mg/Kg)、正常供磷 (18 mg/Kg)、高磷处理 (27 mg/Kg) 四个磷水平处理，每个处理四个重复。于2018年7月6日进行不同供磷实验，分别于实验开始15d，30d，45d，60d，75d，90d取样进行各项指标测定。
植物养分的测定：于实验结束90d后，将烘干至恒重的植物样品粉碎过筛 (0.2mm, 0.149 mm)，分别称取地上地下植物样品0.5 g和0.2 g，采用有机元素分析仪测定植物碳、氮，经硝酸-高氯酸消煮样品，采用钼锑抗比色法测定植物磷(LY/T1271-1999)，磷素利用效率公式为：磷利用效率=植株干物质积累量/植株磷吸收量。
实验结果：表2-表3
表2 低磷环境下内生真菌感染对木麻黄幼苗地上、地下部分碳、氮、磷及化学计量的影响
Figure DEST_PATH_IMAGE003
表3低磷环境下内生真菌感染对木麻黄幼苗磷利用效率的影响
Figure 307659DEST_PATH_IMAGE004
注：不同小写字母表示同一供磷水平下不同处理之间的差异显著 (P＜0. 05)
由实验结果可见，不同供磷水平处理下侵染内生真菌幼苗地上部分碳、氮、磷养分存在一定的显著差异。其中，低磷处理时，Z5幼苗地上部分碳、磷含量显著 (P＜0.05) 高于CK，为1.11g/Kg；正常供磷时，Z5幼苗地上部分磷含量显著 (P＜0.05) 高于CK，为1.31g/Kg。
不同供磷水平处理下侵染内生真菌处理的幼苗地下部分碳、氮、磷养分存在一定的显著差异。其中，无磷处理和低磷处理下，侵染Z5菌株的木麻黄幼苗根系碳含量显著 (P＜0.05) 高于CK。Z5幼苗根系磷元素含量在无磷处理时显著 (P＜0.05) 高于CK；低磷处理下，侵染Z5菌株的幼苗根系磷元素含量显著 (P＜0.05) 高于CK；正常供磷下，Z5幼苗根系磷元素含量显著 (P＜0.05) 高于CK。
不同供磷水平处理下侵染内生真菌幼苗地上部分C:N、C:P和N:P 值的变化范围分别为37.3-53.6、326.3-881.8和7.2-16.3。无磷处理下侵染Z5菌株的木麻黄幼苗C:N大于CK，但不存在显著 (P＞0.05) 差异；Z5幼苗C:P显著 (P＜0.05) 高于CK；Z5幼苗N：P显著(P＜0.05) 低于CK。低磷处理下，侵染Z5菌株的幼苗N：P均显著 (P＜0.05)低于CK处理。高磷处理下，Z5幼苗C:P和N:P显著 (P＜0.05) 小于CK。
不同供磷水平处理下侵染内生真菌处理的幼苗地下部分C:N、C:P和N:P值的变化范围分别为78.9-140.6、491.2-828.0和4.4-9.1。无磷处理下，侵染内生真菌（Z5）的幼苗C:N显著 (P＜0.05) 高于CK处理，侵染内生真菌的幼苗N:P与CK相比也存在显著差异性。低磷处理下侵染内生真菌的幼苗N：P均显著 (P＜0.05) 低于CK处理。正常供磷时，Z5幼苗N:P显著 (P＜0.05) 低于CK，为4.4。
磷素利用效率是指植物吸收单位磷量所产生的干物质量，磷素利用效率高，表明植物对磷素的利用越充分。无磷处理时，Z5幼苗地上部分磷素利用效率较CK存在差异显著(P＜0.05)，而对于全株水平上磷素利用效率Z5和CK之间也差异显著。低磷处理下，侵染内生真菌（Z5）的幼苗根系磷利用效率显著高于CK (P＜0.05)，Z5幼苗全株磷利用效率显著(P＜0.05) 低于CK。正常供磷时，Z5幼苗地上以及全株磷素利用效率显著 (P＜0.05) 高于CK。高磷处理下，Z5全株磷素利用效率在相较于CK存在差异显著 (P＜0.05)。
由此表明，菌株Z5能够提升木麻黄幼苗在低磷环境下对磷素的吸收能力，主要表现为可显著促进幼苗地上、地下部分磷元素含量的吸收，增强地上、地下以及全株磷素利用效率的能力，从而适应低磷环境的变化。
以上所述仅为本发明的较佳实施例，凡依本发明申请专利范围所做的均等变化与修饰，皆应属本发明的涵盖范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 福建农林大学
<120> 一株能在低磷环境下促进木麻黄磷吸收的内生真菌
<130> 3
<160> 3
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 1
tccgtaggtg aacctgcgg 19
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 2
tcctccgctt attgatatgc 20
<210> 3
<211> 526
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 3
atcctcccac cctttgtgta cctacctctg ttgctttggc gggccgcggt cctccgcggc 60
cgccccctcc ccgggggtgg ccagcgcccg ccagaggacc atcaaactcc agtcagtaaa 120
cgatgcagtc tgaaaaatat tcaataaact aaaactttca acaacggatc tcttggttct 180
ggcatcgatg aagaacgcag cgaaatgcga taagtaatgt gaattgcaga attcagtgaa 240
tcatcgaatc tttgaacgca cattgcgccc tttggtattc cgaagggcat gcctgttcga 300
gcgtcattac aaccctcaag ctctgcttgg tattgggcac cgtcctttgc gggcgcgcct 360
caaagacctc ggcggtggcg tcttgcctca agcgtagtag aacatacatc tcgcttcgga 420
gcgcagggcg tcgcccgccg gacgaacctt ctgaactttt ctcaaggttg acctcggatc 480
aggtagggat acccgctgaa cttaagcata tcaataagcg gaggaa 526

Claims (3)

1.一株木麻黄内生真菌，其特征在于，所述内生真菌是从木麻黄的小枝中分离所得，所述菌株命名为葡萄座腔菌（Botryosphaeria sp.）Z5，该菌株已于2019年11月20日保藏于中国微生物菌种保藏管理委员会普通微生物中心，保藏编号为：CGMCC No.18813。
2.一株如权利要求1所述的生真菌在促进木麻黄磷吸收中的应用。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，包括以下步骤：
（1）菌液制备：将内生真菌于马铃薯葡萄糖琼脂培养基中28℃培养7天，接入马铃薯葡萄糖液体培养基，于恒温摇床震荡中28℃，160 r·min-1培养72 h；后与40 mL无菌水混合稀释，利用血球计数板计算孢子数量；
（2）选取来自同一母树小枝水培育成的一年生短枝木麻黄进行幼苗土培盆栽，盆栽用土为黄心土与沙土按质量比3：1比例混匀，甲醛消毒液消毒之后，选取长势一致的木麻黄幼苗进行移栽，每盆放入等量混匀土壤2.5 Kg，将盆栽幼苗置于温室大棚内，缓苗一个月，连续三天对幼苗根际土壤、枝条进行内生真菌侵染实验，期间每间隔30d对幼苗补增一次内生真菌侵染；试验处理于温室大棚内进行，期间进行正常的苗木管理，但不修剪；封闭花盆底部排水孔，保证幼苗生长所需水分但避免养分流失，后期不对幼苗进行氮、钾肥料及其他微量元素补充。
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