CN112222182A - 褐环乳牛肝菌及其与植物联合修复重金属污染场地的方法 - Google Patents

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Abstract

褐环乳牛肝菌及其与植物联合修复重金属污染场地的方法，该褐环乳牛肝菌（Suillus luteus SL517），2019年11月28日保藏于中国典型培养物保藏中心，保藏编号：CCTCC NO2019982。用所述褐环粘盖牛肝菌与本地乡土树种马尾松构建菌根，种植于受重金属污染的场地，可改善土壤含水量，增强根际微生物、根系和介质载体三者之间复合功能，充分发挥植物与微生物作用的优势，提高污染场地马尾松种植成活率，提高污染土壤的修复效率、加速植被恢复。

Description

褐环乳牛肝菌及其与植物联合修复重金属污染场地的方法
技术领域
本发明涉及环境土壤污染治理技术领域，尤其是涉及一种真菌褐环乳牛肝菌及其与植物联合修复重金属污染场地，恢复重金属污染场地植被的方法
背景技术
重金属污染对环境及人类的健康危害备受关注。
目前，重金属污染土壤的修复主要采用工程、物理化学和生物修复。
工程及物理化学修复技术存在一定的局限性，如成本高，易造成二次污染，对环境的扰动大，难以管理等。
生物修复中的植物修复以其低成本、来源广、不破坏生态环境等优势被称为真正的“绿色修复技术”，已成为治理环境污染的主力军和关注的焦点及治理环境污染物的重要工具。
然而，废弃矿区、尾矿库区等重金属污染场地，通常是土壤瘠薄，植物，尤其是木本植物，成活率低。而能在该类土壤中生长的木本植物通常是与外生菌根菌共生的壳斗科或松科植物(参见魏松坡,贾黎明.外生菌根真菌对矿物风化作用研究进展[J].生态学杂志,2014,33(12):3447-3454；Zhang,T.,Wen,X.P.,Ding,G.J.,.Ectomycorrhizal symbiosisenhances tolerance to low phosphorous through expression of phosphatetransporter genes in masson pine(Pinus massoniana).Acta Physiol.Plant.2017,39,101)。
近年来许多学者和研究人员对重金属污染环境下菌根植物的生长和代谢反应进行研究，探讨在过量重金属胁迫环境下，菌根对提高寄主植物修复效率的影响和机理，例如,黄艺指出外生菌根能增加寄主植物对铜的积累，其地上部分的含量下降,地下部分含量增加，在400mg·kg-1处理外生菌根植物地下部分含量为无菌根植物的123.1％(参见黄艺,彭博,李婷,梁振春.外生菌根真菌对重金属铜镉污染土壤中油松生长和元素积累分布的影响[J].植物生态学报,2007(05):923-929)。
另有研究发现，寄主植物在接种外生菌根菌时能耐受高浓度重金属的污染,并指出菌根对重金属有较大的吸收和固定作用(参见Luo,Z.B.,Wu,C.H.,Zhang,C.,Li,H.,Lipka,U.,Polle,A.,The role of ectomycorrhizas in heavy metal stress toleranceof host plants.Environ.Exp.Bot.2014,108,47–62.)，从而为应用菌根植物进行土壤修复提供了一定理论基础。
试验与实践应用研究均发现：植物-菌根真菌共生系统对重金属污染土壤具有较好的修复效果，但是不同的植物与不同的真菌对重金属吸收富集能力都不相同，修复的土壤污染种类、理化性质也都有差异，因此植物-菌根联合修复的模式，随着材料及环境的不同，修复效果也会产生差异。采用本土植物和外生菌根联合修复，可促进植被恢复，同时防止外来物种入侵和二次污染。到目前为止，尚未见到对采用马尾松外生菌根修复Pb/Zn等重金属复合污染土壤的机理研究报道，对其土壤修复潜力尚不明确。
发明内容
本发明要解决的技术问题是，克服现有技术存在的上述缺陷，提供一种可用于修复重金属污染场地的真菌，及对重金属污染场地修复效率高，植被恢复快的使用所述真菌与植物联合修复重金属污染场地的方法。
本发明解决其技术问题采用的技术方案是，一种真菌褐环乳牛肝菌(Suillusluteus SL517)，2019年11月28日保藏于中国典型培养物保藏中心，简称“CCTCC”，地点：中国武汉，保藏编号：CCTCC NO 2019982。
本发明用植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法是，用对重金属耐受性强的外生菌根菌真菌所述褐环乳牛肝菌与本地乡土植物树种构建菌根，种植于受重金属污染的场地，去除和固定所述场地中的重金属。
进一步，所述树种优选马尾松。
进一步，所述褐环乳牛肝菌系结合污染土壤类型与植物生物学、生态学特点，从植物马尾松的林下土壤中存在的菌种中进行分离初选，经不同浓度梯度含重金属离子溶液胁迫培育，筛选，获得。
进一步，所述褐环乳牛肝菌初选、筛选的具体方法包括以下步骤：
S1：从自然生长的马尾松林分中，采取根际土，分离获得初生褐环乳牛肝菌菌株；
S2：将步骤S1分离获得的褐环乳牛肝菌菌株进行纯化扩繁；
S3：将步骤S2扩繁获得的褐环乳牛肝菌菌种接种于含有不同浓度单一或多种复合重金属离子的真菌培养基上，依据生长速度、重金属富集量筛选出对重金属耐受性强和富集能力强的褐环乳牛肝菌菌株。
进一步，所述用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，包括以下具体步骤：
(1)将经消毒和用含重金属溶液浸泡预处理后的马尾松种子置于25℃-28℃培养箱中催芽，种子开始露白即胚根破壳时，播种到经灭菌的培养基质中；
(2)将步骤(1)所述种子培育至长成幼苗后，截掉主根根尖，浸入经活化的所述褐环乳牛肝菌菌液中，然后移植到装有培养基质的穴盘中，所述培养基质中含有重金属矿土，以锻炼小苗对重金属的适应性；
(3)将步骤(2)所述幼苗培养至菌根化率高于80％的植株，植入拟修复的受重金属污染的场地中。
进一步，步骤(1)中，所述植物马尾松为根系发达的乡土木本植物；
进一步，步骤(1)中，所述培养基质为被低浓度(即Pb2+、Zn2+浓度为0.5-1.0mmol·kg-1)重金属离子溶液浇透过的蛭石混合基质，所述灭菌得方法为110～130℃高压灭菌90～150min。
进一步，步骤(2)中，幼苗截去主根根尖，以促进侧根发生，增加根系总表面。
进一步，步骤(2)中，幼苗截去主根根尖，主根保留长度为1-1.5cm。
进一步，步骤(2)中，所述培养基质为体积比1:(0.5～1.5)的无污染红壤与被重金属污染土壤的混合基质。
进一步，所述重金属为Pb、Zn、Cd、Cr中的一种或几种。
进一步，步骤(3)中，所述幼苗培养的条件为，温度20～30℃的阳光温室大棚，待到菌根化苗在阳光温室大棚中生长到1-2m，将镜检有二杈小根和菌丝的幼苗移栽到拟修复的重金属污染土壤中。
进一步，为保证移栽苗成活率，在移栽后的前5个月，在干旱少雨时节，对移栽幼苗进行适当浇灌。
本发明采用耐受性外生菌根真菌与马尾松幼苗构建菌根化苗，将菌根化松树苗种植于铅锌矿区复合重金属污染的土壤中。种子萌发与盆栽实验表明,较长时间接触低浓度重金属能锻炼幼苗对重金属的耐受性，而外生菌根性真菌能促进植物的生长,使植物的生物量保持在一个较高的水平，而菌丝生长受土壤中重金属毒害的影响较少。将菌根化树苗栽种尾矿污染土壤中，可改善土壤理化性质，改善土壤含水量，增强根际微生物、根系和介质载体三者之间复合功能，充分发挥植物与微生物作用的优势，提高马尾松对重金属的吸收、富集的转化潜力，提高污染土壤的修复效率；可以提高植物在高浓度铅锌等多种重金属污染土壤上的植物生存能力,提高植物固定土壤重金属的效果,减少污染土壤重金属的迁移扩散，提高污染场地马尾松种植成活率，促进、加速植被恢复。
菌种保藏情况说明
本发明真菌褐环乳牛肝菌(Suillus luteus SL517)，2019年11月28日保藏于中国典型培养物保藏中心(简称“CCTCC”)，地点：中国武汉，保藏编号：CCTCC NO 2019982。
附图说明
图1为本发明实施例菌根与非菌根植物生长状况照片(图左为菌根化马尾松苗，根系较发达，图右为非菌根化苗，根系小，植物矮小)；
图2为本发明实施例菌根形态照片；
图3为本发明实施例马尾松菌根化苗尾矿库区种植生长状况照片(移栽矿区修复地2年生菌根化马尾松植株)
具体实施方式
以下结合实施例对本发明作进一步说明。
1、生菌根的重金属胁迫诱变与筛选培养
外生菌根真菌褐环乳牛肝菌SL517(Suillus luteus SL517)由马尾松林分土壤分离获得：
(1)培养基的配制：将PDA(土豆琼脂)培养基配制好,混合均匀,高压蒸汽灭菌后倒平板；
(2)菌种培养与胁迫诱变培养：褐环乳牛肝菌SL517母菌接种于含有不同浓度单一和复合重金属离子的PDA固体培养基上，生物膜封口，置于25℃恒温培养箱培养一周；
(3)筛选扩繁：依据菌丝体在平板培养基上的生长状况，筛选出耐复合重金属的菌落，并在无菌条件下用打孔器在菌体边缘取直径8mm的圆菌块作为菌丝培养的接种体；将接种体放入经1.4×105Pa高温灭菌20min的Kottke改良营养培养液中，在25℃以120r·min-1匀速振动下培养1周，获得外生菌根菌接种用菌丝。
2菌根化植物的制备
(1)幼苗培育：将颗粒饱满、无病虫害的马尾松种子在30％H2O2中振荡10min，用灭菌去离子水冲洗6次，在常温下发芽；当胚根突破种皮长成幼苗，将剪去主根根尖，保留1.5cm长主根(促进侧根发生)，同时将幼苗转入装有珍珠岩基质的塑料盆(25×17.5×10cm)中，放入人工气候室(光照强度8000lx；相对湿度55％；13h光照，25℃；11h黑暗，18℃)中，每周每盒交替浇一次200m L的蒸馏水或不含葡萄糖、稀释到10％的Kottke营养液；幼苗生长4周后，用于无菌环境下接种；
(2)将扩繁的菌丝在搅拌器中搅拌30s制成均匀悬浮液作为接种体；
(3)菌根苗构建与培育：取出在珍珠岩基质中生长4周的幼苗，将根部用无菌水洗净后，浸入菌丝悬浮液中使其沾满菌丝体，然后将其栽种在装有经高温高压灭菌(121℃,120min)过的蛭石和珍珠岩的混合(2:1vol)基质的塑料盆中(25×17.5×10cm)；以幼苗根部浸入灭活后冷却的菌丝悬浮液为未接种对照；接种后幼苗置于人工气候培养室中培养(25℃光照，13h；18℃黑暗，11h)。培养期间，每周每盒交替浇一次200m L蒸馏水或不含葡萄糖、稀释到10％的Kottke的营养液。
3菌根化苗的检测
在体式显微镜检测台上放一干净平板里面盛放去离子水,将菌根化三个月之后的马尾松苗置于平板中,统计菌根侵染的侧根以及总侧根数目,侵染率为菌根侵染的侧根数/总侧根数。选取侵染率大于80％的菌根化苗进行下面的试验(图1菌根苗与非菌根苗)。
4菌根化植物盆栽试验
(1)基质配制盆栽基质为细沙与珍珠岩按5:4体积比的混合基质。分析纯Pb(NO3)2和Zn(NO3)2.5H2O作为分别Pb2+和Zn2+来源，将其溶解后混入细沙和珍珠岩中，调配成不同浓度梯度Pb2+、Zn2+单一和复合胁迫处理(见表2)，以加蒸馏水的基质为对照处理。经高温高压灭菌(121℃,120min)，随后装入盆中平衡2d，待用。将苗根化苗移栽到含不同浓度Pb\Zn的盆中，每个处理5盆，每盆保留3株幼苗，3个重复。
Figure BDA0002693879030000061
(2)移栽准备：待到菌根菌苗在温室(大棚)生长到1-2m时，将镜检有二杈小根的幼苗(图2，菌丝在侧根上的生长与分布)和根系镜检无菌丝的对照幼苗移栽到拟修复的重金属污染土壤中，为保证成活率，在移栽的前5个月进行适当浇灌。
4菌根化植物尾矿库区重金属污染土壤场地栽种试验
1)移栽与管理
将达到造林用苗标准的菌根苗取出，移栽到位于湖南省郴州苏仙区玛瑙山(113°08′00″～113°08′30″E,25°35′00″～25°44′00″N)铅锌尾矿库区的修复示范基地。设立二个处理系统，一是种植接种外生菌根性真菌马尾松(E)，另外一个是不接种菌根性真菌的马尾松(NE)。每个处理组三个重复，完全随机区组设计，每个试验种植三个树。同时，在气候条件一致的试验地附近地块采取三份土壤(即非种植物区土壤)作为对照(B)。采用近自然抚育管理，移栽当年进行兜抚，去除杂草，以保证苗木成活率，促进苗木生长。随后任其自然生长，保留地被物，防止水土流失(图3,菌根化马尾松苗在矿区土壤上的生长状况)。
2)菌根化植物对土壤理化性质的影响
土壤与植物理化特性的测定：试验地设立3个4×5m的样方，每个样方中采集三个重复的土壤分析其理化特性。采用玻璃电极(Sartorius PB-10)测量土壤pH值、元素分析仪(VarioEL III)测定土壤总碳(TC)和总氮(TN)，土壤中有效P采用碳酸氢钠萃取，钼蓝法测定；采用火焰光度法测定有效K、有效N采用过硫酸钾氧化法；重金属元素测量是：先将土壤采用微波酸消解，然后采用ICP–MS进行测量。结果是：
①菌根化与非菌根化苗对土壤理化性质产生不同的影响
表2结果显示，接种外生菌根菌的根际土，根周围土壤、没接种菌的根际土、根周围土壤及非种植区土壤(分别以ER、ES、NER、NES及B表示)的pH为5.19至5.38中等酸度(平均值5.28)，TC/TN变化范围是8.89至11.50，平均值9.72，菌根化苗修复地矿区土壤属于中等重金属胁迫，而菌根性真菌对土壤pH和TC/TN具有较显著的影响；不接种和接种土壤容重与非种植土相比均有所降低，土壤含水量增加，分别增加了46.15％(NE)和60.00％(E)。有效N、P、K在接种和不接种外生菌根性真菌的种植土壤中均高于非种植土，即外生菌根性真菌在一定程度上改善土壤微环境。
表2菌根化与非菌根苗对土壤理化性质的影响
Figure BDA0002693879030000071
在同一纵列中不同字小写字母表示差异显著(p<0.05).±三个重复数平均值的标准差(n＝3).
②菌根化与非菌根苗对土壤重金属含量变化产生不同的影响
表3显示，菌根化马尾松植株根际土和根周围的土壤除Cd含量超出正常值外，其它重金属元素含量均在正常范围；非菌根化马尾松根际土与根周围土壤及非种植区土壤中重金属含量均较高，尤其是Mn。在接种外生菌根菌的土壤中，重金属含量低于湖南省土壤本底值，而其它处理的土壤中这些元素超出本底值，根际土与根周围的土壤重金属含量的变化趋势相近。
表3不同处理土壤重金属总含量(mg·kg-1)(n＝3).
Figure BDA0002693879030000081
a土壤重金属含量国标(GB15618-1995)；bPan youmin.湖南省土壤本底值及研究方法[M].北京：中国环境科学出版社,1998.
2)菌根化与非菌根菌植株生长与重金属累积调查
取生长2年的马尾松植株测其重金属(Pb,Zn,Mn,As,Cr,Cd,和Cu)的累积量(表4)。除Fe和Cr元素外，其它重金属元素在接种和不接种菌根性真菌的植株中均是地上部分含量是其地下根含量的2-15倍。同种重金属元素在菌根化马尾松植株的根中含量高于非根菌化植株根的含量，而茎中的含量低于不接种菌植株的茎。即外生菌根性真菌可以促进马尾松根吸附，并将其保留在根部不向上输送。
表4生长矿区重金属污染土壤上马尾松植株重金属含量(mg·kg-1)
Figure BDA0002693879030000082
Figure BDA0002693879030000091
检测从菌根化马尾松旁长出的牛肝菌子实体重金属含量，其含量超过土壤重金属含量的本底值，其中As、Cd、Pb分别是本底值的5、10和12倍。表明牛肝菌和松树可以在重金属污染土壤中共生，且在其子实体内累积一定量的重金属。

Claims (10)

1.一种真菌褐环乳牛肝菌（Suillus luteus SL517），2019年11月28日保藏于中国典型培养物保藏中心，地点：中国武汉，保藏编号：CCTCC NO：2019982。
2.一种用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，用对重金属耐受性强的外生菌根菌真菌所述褐环乳牛肝菌与本地乡土植物树种构建菌根，种植于受重金属污染的场地，去除和固定所述场地中的重金属；所述树种优选马尾松。
3.如权利要求2所述用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，所述褐环乳牛肝菌系结合污染土壤类型与植物生物学、生态学特点，从植物马尾松林下根际土壤中存在的菌种中进行分离初选，经使用含不同浓度梯度重金属离子溶液胁迫培育，筛选，获得。
4.如权利要求3所述用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，所述褐环乳牛肝菌初选、筛选的具体方法包括以下步骤：
S1：从自然生长的马尾松林分中，采取根际土，分离获得初生褐环乳牛肝菌菌株；
S2：将步骤S1分离获得的褐环乳牛肝菌菌株进行纯化扩繁；
S3：将步骤S2扩繁获得的褐环乳牛肝菌菌种接种于含有不同浓度单一或多种复合重金属的真菌培养基上，依据生长速度、重金属富集量筛选出对重金属耐受性强和富集能力强的褐环乳牛肝菌菌株SL517。
5.如权利要求2-4之一所述用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，包括以下具体步骤：
（1）将经消毒和用含重金属溶液浸泡预处理后的植物种子置于25℃-28℃培养箱中催芽，种子开始露白即胚根破壳时，播种到经灭菌的培养基质中；
（2）将步骤（1）所述种子培育至长成幼苗后，截掉主根根尖，浸入于经活化的所述褐环乳牛肝菌菌液中，然后移植到装有培养基质的穴盘中，所述培养基质中含有重金属矿土；优选，截掉主根根尖，主根保留的长度为1-1.5cm；
（3）将步骤（2）所述幼苗培养至菌根化率高于80％的植株，植入拟修复的受重金属污染的场地中。
6.根据权利要求5所述用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，步骤（1）中，所述植物为根系发达的乡土木本植物；所述植物优选马尾松。
7.根据权利要求5或6所述的用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，步骤（1）中，所述培养基质为被低浓度重金属离子溶液浇透过的蛭石混合基质，所述灭菌得方法为110～130℃高压灭菌90～150min；所述低浓度重金属离子溶液的浓度为0.5-1.0 mmol·kg-1。
8.根据权利要求7所述的用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，所述重金属为Pb、Zn、Cd、Cr中的一种或几种。
9.根据权利要求5-8之一所述用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，步骤（2）中，所述培养基质为体积比1:(0.5～1.5)的无污染红壤与受重金属污染土壤的混合基质。
10.根据权利要求5-9之一所述用木本植物与外生菌根菌联合修复重金属污染场地的方法，其特征在于，步骤（3）中，所述幼苗培养的条件为，温度20～30℃的阳光温室大棚，待到菌根化苗在阳光温室大棚中生长到1-2m，将镜检有二杈小根和菌丝的幼苗移栽到拟修复的废弃矿区重金属污染土壤中；优选，在移栽后的前5个月，当干旱少雨时，对移栽幼苗进行浇灌。
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