CN110894223B - 一种控制红麻叶形基因HcLMI1及其应用 - Google Patents
一种控制红麻叶形基因HcLMI1及其应用 Download PDFInfo
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Abstract
本发明属于分子育种技术领域，涉及一种控制红麻叶形基因HcLMI1及其应用。其步骤为：通过基因定位，分离克隆得到一个控制红麻叶形基因HcLMI1及等位基因HcLMI1‑ZY1。通过图位克隆，将这个控制叶形性状的基因定位在第13号染色体上，其含有一个影响叶形发育的基因HcLMI1，定为候选基因。利用红麻自然群体，进行比较测序发现，含有HcLMI1的红麻品种为裂叶型。利用病毒诱导的基因沉默(VIGS)载体转化红麻品种，结果表明，转化植株的裂叶表现出部分圆叶特征。本发明为红麻分子育种提供基因资源。
Description
技术领域
本发明属于分子育种技术领域，涉及一种控制红麻叶形基因HcLMI1及其应用。
背景技术
叶片是植物进行光合作用、蒸腾作用以及维系自身热平衡的主要器官，其形状和大小影响了植物的冠层结构、产量和抗逆性重要农艺性状，环境因素和基因共同调控叶形，了解叶片形态变异的遗传基础对提高农业生产力至关重要。
红麻(Hibiscus spp.)是继棉花和黄麻之后的世界上第三大天然纤维作物，广泛在亚热带和热带地区种植，主要分布在中国、印度、泰国、孟加拉国、越南、印度尼西亚、巴西、古巴、伊朗与埃及等。由于红麻韧皮部纤维具有抑菌、透气、吸湿性好和可降解等特点，被视为21世纪潜在的优势作物。
叶片形状在红麻纤维改良中发挥着重要作用，在红麻发育过程中，叶片形状从三裂叶向五裂叶和七裂叶转变中，伴随着韧皮束和纤维层的数量的变化。目前虽然对叶片形态的发育遗传学已经有了一定的基础，但在红麻领域还是鲜见相关报道。李爱青对不同类型的随体本身的遗传研究发现叶形属于单基因遗传；陈美霞等利用阿联红麻和福红992杂交后构建的162份F2：3家系为材料对叶形在遗传连锁图谱中进行初步定位，但对控制红麻叶形的基因目前尚未见报道。
因此，发掘并克隆红麻叶形基因，对于开发具有我国知识产权的红麻叶形基因显得十分迫切和必要。
发明内容
本发明的目的在于提供了控制红麻叶形基因HcLMI1及其序列，为红麻遗传改良奠定基础。
本发明实现的技术方案：
本发明提供一种叶形相关基因HcLMI1在红麻育种中的应用。
本发明的具体步骤是：
(1) 红麻重组自交系群体构建：利用圆叶型栽培品种“赞引1号”分别与裂叶栽培品种“福红952”和“中红麻16”杂交，得到两个F2群体，分别是ZFF2(赞引1号×福红952，390株)和ZZF2(赞引1号×中红麻16，60株)。
(2) 卡方检验表明，两个F2群体叶片形状表型基因型的比值符合单基因孟德尔分离比(裂叶:圆叶=3:1)，表明是由一个主要基因控制该性状。
(3) 利用ZZF2群体中15个裂叶型个体和15个圆叶型个体构建DNA池，进行集团分离分析，将裂叶特异性标记定位到13号染色体上tig00018960。
(4)使用ZFF2群体中390个体，在10.4 Mb的间隔内绘制目标基因图谱，预测42个基因。
(5) 利用ZFF2群体延伸出的131个近等基因系中的低覆盖基因组序列精细定位，将控制叶片形状的精确到13号染色体54.21Mb-54.36 Mb之间，共6个候选基因。
(6) 在这6个候选基因中Hca.13G0013000 (HcLMI1)与拟南芥中LMI1基因同源，蛋白质相似性为51.8%。
将克隆得到的叶形相关基因HcLMI1应用于控制红麻叶形中，所述红麻叶形相关基因HcLMI1编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.1所示。
所述的控制红麻叶形相关基因HcLMI1的全长基因序列如SEQ ID NO.2所示，其等位基因HcLMI1-ZY1的全长基因序列如SEQ ID NO.3所示。
所述的控制红麻叶形相关基因HcLMI1的CDS序列如SEQ ID NO.4所示。
将含有HcMLI1基因的表达载体应用于控制红麻叶形中。
将含有上述表达载体的宿主菌应用于控制红麻叶形中。
将含有上述表达载体的宿主菌应用于红麻分子育种中。
本发明的有益效果在于：本发明通过基因定位，分离克隆得到一个控制红麻叶形基因HcLMI1及等位基因HcLMI1-ZY1。通过图位克隆，将这个控制叶形性状的基因定位在第13号染色体上，其含有一个影响叶形发育的基因HcLMI1，定为候选基因。利用红麻自然群体，进行比较测序发现，含有HcLMI1的红麻品种为裂叶型。利用病毒诱导的基因沉默(VIGS)载体转化红麻品种，结果表明，转化植株的裂叶表现出部分圆叶特征。本发明为红麻分子育种提供基因资源。
附图说明
图1为HcMLI1全长基因组结构示意图。
图2为沉默红麻HcCLA1和HcLMI1的表型以及HcLMI1的表达量测定。
图3为赞引1号和福红952中HcLMI1的氨基酸序列比较；红色为同源结构域Homebox，蓝色为HALZ结构域。
具体实施方式
下面通过实施例对本发明作进一步的说明，其目的仅在于更好理解本发明的内容而非限制本发明的保护范围。
本发明使用的各种原料及各项设备均为常规市售产品，均能通过市场购买直接获取，所用引物序列均由上海生工技术有限公司合成。
实施例1叶形相关基因HcLMI1的筛选
(1) 红麻重组自交系群体构建：利用圆叶型栽培品种“赞引1号”分别与裂叶栽培品种“福红952”和“中红麻16”杂交，得到两个F2群体，分别是ZFF2(赞引1号×福红952，390株)和ZZF2(赞引1号×中红麻16，60株)。
(2) 卡方检验表明，两个F2群体叶片形状表型基因型的比值符合单基因孟德尔分离比(裂叶:圆叶=3:1)，表明是由一个主要基因控制该性状。
(3) 利用ZZF2群体中15个裂叶型个体和15个圆叶型个体构建DNA池，进行集团分离分析，将裂叶特异性标记定位到13号染色体上tig00018960。
(4)使用ZFF2群体中390个体，在10.4 Mb的间隔内绘制目标基因图谱，预测42个基因。
(5) 利用ZFF2群体延伸出的131个近等基因系中的低覆盖基因组序列精细定位，将控制叶片形状的精确到13号染色体54.21Mb-54.36 Mb之间，共6个候选基因。
(6) 在这6个候选基因中Hca.13G0013000 (HcLMI1)与拟南芥中LMI1基因同源，蛋白质相似性为51.8%，图1为HcMLI1全长基因组结构示意图。
实施例2红麻基因的的克隆以及序列分析
1) RNA提取
取福红952B的幼嫩叶片，在陶瓷研钵中用液氮冷冻并研磨成粉状，然后用OMEGA试剂盒操作步骤提取RNA，-80℃冻存备用。
2) HcLMI1基因的克隆
取出-80℃冻存的RNA，按照TaKaRa反转录试剂盒操作步骤合成cDNA第一链，于-20℃保存，设计如下两条引物HcLMI1-F (SEQ ID NO.5)和HcLMI1-R (SEQ ID NO.6)。PCR反应体系为：：cDNA模板2μL、上下游引物(10μM)各1 .5μL、dNTP(2mM)5μL、10×KOD PCR buffer5μL、MgSO4(25mM)2μL、KOD Plus 1μL，补ddH2O至50μL。扩增条件为：94℃变性3min、55℃30s、68℃2min 32个循环、72℃延伸10min。得到HcLMI1全长的DNA序列，送公司进行测序分析。
实施例2 HcLMI1在红麻中的表达分析
1)载体构建及VIGS侵染
采用Gateway（Life ivitrogen Gateway BP Clonase II 酶/BP酶和InvitrogenLR酶,Gateway LR Clonase II Enzyme mix）技术构建载体。其操作步骤如下：利用设计的特异引物HcLMI1-F (SEQ ID NO.5)和HcLMI1-R (SEQ ID NO.6)从红麻叶片中克隆HcLMI1的特异片段并回收，回收片段经BP反应转入pDONR207载体，然后转入大肠杆菌获得阳性克隆。测序后，筛选所需阳性菌，提取重组质粒。目的片段经LR反应从重组载体转移到TRV2表达载体。通过农杆菌转化筛选和PCR验证，获得含目标基因片段的农杆菌菌株。
参考Velásquez等(Virus-induced genesilencing (VIGS) in Nicotianabenthamiana and tomato. J Vis Exp, 2009, 28: PII: 1292.)的制备方法。以pTRV1 和含有目的基因片段的pTRV2 分别转化农杆菌GV3101。挑取新鲜培养的含pTRV1 和目的基因片段的pTRV2 的农杆菌GV3101 单菌落, 分别接种到1 mLLB 液体培养基(Kan, 50 μg mL-1; Gen, 50 μg mL-1;Rif, 50 μg mL-1)中,28℃ 180 转 min-1 培养24 h; 然后转入150mL LB 液体培养基 (Kan, 50 μg mL–1; Gen, 50 μg mL–1;Rif, 50 μg mL–1)中,28℃ 180转 min-1 培养12 h; 28℃ 5000rpm 离心10 min 收集菌体细胞, 以适当体积的重悬液(10mmol L-1 MgCl2, 10 mmol L-1 MES 以及200 μmol L-1 乙酰丁香酮) 重悬至终浓度为1.5(OD600); 将重悬液于室温下静置3 h，含有pTRV1 和目的基因片段的pTRV2 的重悬液按体积比1∶1 混匀，用于侵染红麻种子。pTRV: LMI1作为实验组，还设置了一个阴性对照。由于来自TRV的沉默会随着时间波动，且对湿度和温度较敏感，因此做pTRV: CLA1处理，CLA1可作为一个影响叶绿体发育的可见标记，确保VIGS实验成功。将实验材料置于温度22℃，光/暗周期14 h/10 h 的条件下生长。
2) 侵染后红麻HcLMI1基因表达量测定
待被pTRV: CLA1侵染的种子长出的苗，叶片表型为白色时，取被pTRV: LMI1侵染的叶片，用RNA试剂盒提取叶片总RNA，以Actin为内参基因，通过RT-PCR检测被沉默后目标基因的表达量。所用引物为：HcLMI1-RT-F (SEQ ID NO.7); HcLMI1-RT-R (SEQ ID NO.8);Actin-RT-F (SEQ ID NO.9); Actin-RT-R (SEQ ID NO.10)。附图2为沉默红麻HcCLA1和HcLMI1的表型以及HcLMI1的表达量测定。附图3为赞引1号和福红952中HcLMI1的氨基酸序列比较。
SEQUENCE LISTING
<110> 福建农林大学
<120> 一种控制红麻叶形基因HcLMI1及其应用
<130> 10
<160> 10
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 200
<212> PRT
<213> 人工序列
<400> 1
Met Asp Trp Asn Ser Ser Phe Gln Pro Phe Val Ser Pro Pro Asp Pro
1 5 10 15
Ser Leu Ser Phe Leu Cys Asn Tyr Asn His Leu Gln Tyr Pro Gly Leu
20 25 30
Glu Met Lys His Gln Arg Phe Ala Glu Val Asp Asn Gly Leu Val Val
35 40 45
Pro Ala Val Asn Lys Asn Asn Asp Arg Asp Lys Lys Lys Lys Phe Thr
50 55 60
Ser Glu Gln Leu Asp Cys Leu Glu Arg Ser Phe Gln Glu Val Thr Thr
65 70 75 80
Leu Asp Pro Asp Arg Lys Met Lys Leu Ser Met Glu Leu Gly Leu Gln
85 90 95
Pro Arg Gln Ile Ala Val Trp Phe Gln Asn Arg Arg Ala Arg Trp Lys
100 105 110
Ala Lys Gln Leu Glu Gln Ser Tyr Asp Arg Leu Lys Gln Asp Tyr Asp
115 120 125
Ala Ile Ser Arg Glu Asn Gln Lys Leu Gln Asp Glu Val Met Lys Leu
130 135 140
Lys Gly Met Leu Met Glu Gln Glu Ile Arg Asn Gln Val Ser Ser Lys
145 150 155 160
Pro Met Ile Ala Glu Asn His Ser His Gln Asn Pro Ile Ala Glu Cys
165 170 175
Ser Ser Val Phe Asn Ala Glu Glu Tyr Tyr Asn Tyr Pro Val Ala Trp
180 185 190
Asp Val Gln Leu Pro Ser Tyr Pro
195 200
<210> 2
<211> 1003
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 2
ttagggatag gaagggagtt gaacatccca ggcaacaggg taattgtaat actcctccgc 60
attgaaaaca gagctgcatt cagcaatcgg attctgatgg ctgtggtttt ctgctatcat 120
cggcttgctc gagacttggt tcctgatctc ctgttccatt agcatgcctt tcagtttcat 180
cacctgcatg tacatgtaca tgggattctt ccaatcaaac aattaccttt atttaagctg 240
catgtattcc tcagtacagc gtgttgtttc cttcttaaat aataataaat atgactgtga 300
ttatgtacat aaccatttct ttttctttcg cttttgtgcc tcttcatttt gtccacttta 360
tgcgtagctt atcataccat aagaacgtac gacttgattt cgactcttgt ttagttgttt 420
attactccat tgaaatttga atatcctcca agaacttggg tgttatttag tatatatata 480
tatatatata gaaagagaga gagagcaacc aacctcatct tgaagcttct gattttccct 540
ggagatagca tcatagtctt gtttaagcct atcgtaagat tgctcaagct gcttagcttt 600
ccatctggca cgcctgtttt ggaaccagac agcgatttgt ctgggttgaa gtccaagttc 660
catggaaagc ttcattttcc tgtcaggatc caacgtagtc acttcctgaa agctcctttc 720
caaacaatct aactgctcac ttgtaaactt cttcttctta tctcgatcat tgttcttgtt 780
caccgctggg accaccaacc cattatccac ctctgcaaat ctctgatgct tcatctccaa 840
gcctttataa aataaacaca agagattaaa gataaatcca aagtgatcca tatgtaatgt 900
atatataatt acctggatac tgaagatgat tatagttaca gaggaagcta agagaaggat 960
ctggcggaga aacaaagggt tgaaagctgc tattccaatc cat 1003
<210> 3
<211> 931
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 3
ttcggaaggg tattgtatac tcctccgcat tgaaaacaga gctgcattca gcaatcggat 60
tctgatggct gtggttttct gctatcatcg gcttgctcga gacttggttc ctgatctcct 120
gttccattag catgcctttc agtttcatgt gttcctcagt acagcgtgtt gtttccttct 180
taaataataa taaatatgac tgtgattatg tacataacca tttctttttc tttcgctttt 240
gtgcctcttc attttgtcca ctttatgcgt agcttatcat accataagaa cgtacgactt 300
gatttcgact cttgtttagt tgtttattac tccattgaaa tttgaatatc ctccaagaac 360
ttgggtgtta tttagtatat atatatatat agaaagagag agagagcagc caacctcatc 420
ttgaagcttc tgattttccc tggagatagc atcatagtct tgtttaagcc tatcgtaaga 480
ttgctcaagc tgcttagctt tccatctggc acgcctgttt tggaaccaga cagcgatttg 540
tctgggttga agtccaagtt ccatggaaag cttcattttc ctgtcaggat ccaacgtagt 600
cacttcctga aagctccttt ccaaacaatc taactgctca cttgtaaact tcttcttctt 660
atctcgatca ttgttcttgt tcaccgctgg gaccaccaac ccattatcca cctctgcaaa 720
tctctgatgc ttcatctcca agcctttata aaataaacac aagagattaa agataaatcc 780
agagtgatcc atatgtaatg tatatataat tacctggata ctgaagatga ttatagttac 840
agaggaagct aagagaagga tctggcggag aaacaaaggg ttgaaactgc tattccatcc 900
ataaacgcaa gaaaaaaaaa aaaacaacca a 931
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<212> DNA
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taa 603
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<213> 人工序列
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atcctccgat ccagacactg 20
Claims (5)
1.叶形相关基因HcLMI1在控制红麻叶形中的应用，其特征在于：所述红麻叶形相关基因HcLMI1编码的氨基酸序列如SEQ ID NO.1所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述的控制红麻叶形相关基因HcLMI1的全长基因序列如SEQ ID NO.2所示，其等位基因HcLMI1-ZY1的全长基因序列如SEQ ID NO.3所示。
3.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述的控制红麻叶形相关基因HcLMI1的CDS序列如SEQ ID NO.4所示。
4.一种含有权利要求1所述叶形相关基因HcLMI1的表达载体在控制红麻叶形中的应用。
5.一种含有权利要求1所述叶形相关基因HcLMI1的宿主菌在控制红麻叶形中的应用。
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Granted publication date: 20210622 Termination date: 20211216 |
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