CN103524608B

CN103524608B - 水稻穗颈节调控基因sui1及其用途

Info

Publication number: CN103524608B
Application number: CN201310482291.8A
Authority: CN
Inventors: 钱前; 朱丽; 郭龙彪; 胡江; 张光恒; 曾大力; 高振宇; 颜美仙; 董国军; 刘坚
Original assignee: China National Rice Research Institute
Current assignee: China National Rice Research Institute
Priority date: 2013-10-15
Filing date: 2013-10-15
Publication date: 2015-05-13
Anticipated expiration: 2033-10-15
Also published as: CN103524608A

Abstract

本发明属于植物基因工程领域。具体的说，本发明涉及一种利用图位克隆技术克隆水稻SUI1（Shorted Uppermost Internode1）基因，以及利用转基因互补实验鉴定该基因的功能；同时还涉及利用该基因调控水稻最上节间长度，用以解决杂交稻育种过程中不育系的包颈问题，降低制种成本，提高稻米品质。进一步而言，本发明公开了一种水稻最上节间长度调控基因SUI1编码的蛋白质，该蛋白质具有Seq ID No：3所示的氨基酸序列。本发明还公开了编码上述蛋白质的基因，该基因具有Seq ID No：1和2所示的核苷酸序列。该基因能被用于构建转基因水稻，所得转基因水稻的最上节间长度被改良。

Description

水稻穗颈节调控基因SUI1及其用途

技术领域

本发明属于植物基因工程领域。具体的说，本发明涉及一种利用图位克隆技术克隆水稻SUI1（Shorted Uppermost Internode1）基因，以及利用转基因互补实验鉴定该基因的功能；同时还涉及利用该基因调控水稻最上节间长度，用以解决杂交稻育种过程中不育系的包颈问题，降低制种成本，提高稻米品质。

背景技术

上世纪70年代杂交水稻的选育成功，为大幅提高水稻产量开辟了有效的途径。然而目前使用的水稻籼型不育系都有一定程度的包颈现象，外施赤霉素不仅增加了制种成本，还会造成穗发芽增加，降低水稻品质。包颈产生的主要原因是由于最上节间不伸长，造成穗部包裹在剑叶叶鞘中。水稻茎节的生长起源于营养生长状态的茎尖分生组织，营养生长向生殖生长转化的过程诱导了茎节的伸长。

水稻茎节的长度与水稻株高直接相关。茎节过长会出现株高明显增加，抗倒伏性降低；茎节缩短则会表现为不同类型的矮化突变。目前已分离出多个与水稻茎节长度相关的基因，其中研究较多的有GA20氧化酶家族、P450家族和BR受体家族编码基因，均与GA和BR的代谢或信号传导相关。而调节植物分支的植物激素Strigolactone和包含一个锌指结构域的GATA型转录因子也已经确定与茎节的缩短有关。

发明内容

本发明要解决的技术问题是提供一种能影响水稻最上节间长度的蛋白质及其基因，以及由此获得的转基因植物细胞，和利用所述基因对水稻最上节间长度进行改造的方法。

为了解决上述技术问题，本发明提供一种水稻最上节间长度调控基因SUI1编码的蛋白质，该蛋白质具有Seq ID No：3所示的氨基酸序列。

作为本发明的水稻最上节间长度调控基因SUI1编码的蛋白质的改进：所述氨基酸序列还包括在Seq ID No：3所示的氨基酸序列中添加、取代、插入或缺失一个或多个氨基酸或其他物种的同源序列而生成的氨基酸序列或衍生物。

本发明还同时提供了一种编码上述蛋白质的基因，该基因具有Seq ID No：1和2所示的核苷酸序列。

备注说明：SEQ ID NO：1（cDNA全长），SEQ ID NO：2（gDNA全长）。

作为本发明的基因的改进：所述核苷酸序列还包括在Seq.ID.No：1和2所示的核苷酸序列中添加、取代，插入或缺失一个或多个核苷酸而生成的突变体、等位基因或衍生物。

本发明还同时提供了含有上述基因的质粒。

本发明还同时提供了含有基因的植物表达载体。

本发明还同时提供了一种宿主细胞，该宿主细胞含有上述基因序列。

作为本发明的宿主细胞的改进：该细胞为大肠杆菌细胞、农杆菌细胞或植物细胞。

本发明还同时提供了上述基因的用途：用于构建转基因水稻，所述转基因水稻的最上节间长度被改良。

本发明还同时提供了一种改良水稻最上节间长度的方法，包括用具有Seq ID No：1和2所示的核苷酸序列的基因转化水稻细胞，再将转化后的水稻细胞培育成植株。

进一步具体说明：本发明的目的是提供一种从水稻突变体Shorted uppermost internode1中克隆的新基因SUI1，具有如SEQ ID No：1和SEQ ID No：2所示的DNA序列，也包括与SEQ ID No：1和SEQ ID No：2所示的DNA序列至少有70％同源性的基因序列。本发明中的SEQ ID No：3所示的蛋白质属于磷脂酰丝氨酸合成酶类似蛋白，其中进行一个或几个替换，插入或缺失所获得的功能类似物。另外，也包括在SEQ ID No：1和SEQ ID No：2中添加、取代、插入或缺失一个或多个核苷酸而生成的突变体、等位基因或衍生物，具有相同功能的序列也能达到本发明的目的。

本发明的另一个目的是提供一种用SUI1基因进行高效的植物转化的方法，具体地说，本发明提供了具有SEQ ID No：1和SEQ ID No：2所示的序列的基因或基因部分片段的载体，其中，如图4所示的pCAMBIA2300-SUI1,该载体可以表达有上述核苷酸序列编码的多肽或其同源类似物。

本发明还提供了一种利用植物表达载体转化植物细胞影响水稻最上节间长度的方法。具体地是利用植物表达载体转化植物细胞以影响水稻最上节间长度的方法。

实现本发明的具体技术步骤如下：

一、水稻最上节间缩短突变体sui1的分离和遗传分析：

本发明的水稻最上节间缩短的突变体sui1-1来自日本晴组织培养产生的突变，sui1-2来自中花11EMS（Ethyl Methyl Sulfonate）诱变产生的突变。sui1-1通过与野生型水稻的正反交实验，证明该突变体受隐性单基因控制；sui1-1和sui1-2正反交实验结果显示，这两个突变体为等位突变。如图1所示。

二、图位克隆控制水稻叶形的SUI1基因：

1）、SUI1基因的初步定位：

为了分离SUI1基因，本发明首先组建了一个定位群体，由sui1-1与籼稻品种TN1(Indica)杂交组配成F2定位群体，再通过图位克隆的方法，利用STS、SSR等分子标记对SUI1位点进行初步定位，将其初步定位在第1染色体的短臂上，并介于ZN3338C和ZN3233B两STS标记之间，见图2。

2）、SUI1基因的精细定位：

通过对ZN3338C和ZN3233B两个标记之间的BAC序列分析，发展新的SSR、STS标记将SUI1精确定位于BAC P0494A10上ZN2868A和ZN2868B标记之间31.2-kb范围之内（图3），通过分析此区段开放阅读框（ORF）推测候选基因。

3）、SUI1基因的鉴定和功能分析：

通过转基因技术，结果表明本发明获得了使突变体恢复正常表型的转基因水稻（图5A,C），对亲本日本晴和中花11目的基因进行RNAi干涉实验后，转基因水稻产生了与突变体类似的最上节间缩短的表型（图5B,D），证明本发明正确克隆了SUI1基因，氨基酸序列分析表明SUI1编码一个磷脂酰丝氨酸合成酶类似蛋白。

水稻的包颈产生的主要原因是由于最上节间缩短造成。阐明最上节间发育与伸长的分子机制，对解决水稻不育系的包穗问题，降低杂交稻制种成本，创制新种质具有重要意义。SUI1基因的克隆和应用，能够改善水稻最上节间的长度，解决水稻籼型不育系的包颈问题，使生产中减少甚至不再外施赤霉素，降低生产成本，提高稻米品质。因而，本发明能对水稻最上节间长度进行改良，最终提高水稻产量和品质，降低生产成本。

终上所述，本发明利用水稻穗颈节不伸长突变体，通过图位克隆技术首次在水稻中克隆到了SUI1基因，该基因编码一类磷脂酰丝氨酸合成酶类似蛋白，在水稻中控制最上节间的伸长，其它植物的同源基因功能未知。通过对SUI1基因的功能解读，进一步阐明了植物特别是禾本科植物最上节间发育的遗传机制及其作用机理，为解决杂交稻育种过程中不育系的包颈问题，降低制种成本打下基础。

本发明涉及一种利用图位克隆技术克隆水稻SUI1（Shorted Uppermost Internode1）基因，以及利用转基因互补实验鉴定该基因的功能；同时还涉及利用该基因调控水稻最上节间长度，用以解决杂交稻育种过程中不育系的包颈问题，降低制种成本，提高稻米品质。

附图说明

下面结合附图对本发明的具体实施方式作进一步详细说明。

图1是水稻最上节间缩短突变体sui1与野生型材料的表型（从左到右依次为：日本晴、日本晴背景的sui1-1、中花11及中花11背景的sui1-2）；图2是SUI1基因在水稻第1染色体上的初步定位图；

图3是SUI1基因的精细定位图；

图4是pCAMBIA2300-SUI1载体图谱；

图5是功能互补实验及干涉实验T₀转基因水稻植株的表型（从左到右依次为：sui1-1互补T₀转基因株、sui1-1干涉T₀转基因株、sui1-2互补T₀转基因株及sui1-2干涉T₀转基因株）。

具体实施方式

实施例1：

1、水稻材料：

水稻(Oryza sativa L.)突变体sui1(shorted uppermost internode1)，原始野生材料为粳稻品种“日本晴”。其等位突变体为粳稻品种“中花11”。

水稻最上节间缩短的突变体sui1-1来自日本晴组织培养产生的突变。sui1-2来自中花11EMS（Ethyl Methyl Sulfonate）诱变产生的突变（如图1所示）。“sui1-1突变体”和“sui1-2突变体”均是在中国浙江省境内获得。

sui1-1通过与野生型水稻（即，粳稻品种“日本晴”）的正反交实验，证明该突变体受隐性单基因控制；sui1-1和sui1-2正反交实验结果显示，这两个突变体为等位突变。

2、分析和定位群体：

纯合的sui1-1突变体和野生型品种TN1（即，籼稻品种TN1(Indica)）进行杂交，F1代自交，得到F2群体。并从中选出1362株最上节间明显缩短的sui1-1突变个体作为定位群体。在抽穗期每株取1克左右的嫩叶，用来提取总DNA。

3、SSR和STS标记定位SUI1基因

采用水稻微量DNA的快速提取方法从水稻叶片中提取用于基因定位的基因组DNA。取大约0.2g水稻叶片，经液氮冷冻，在直径5cm的小研钵中磨成粉状，转移到1.5ml离心管里提取DNA，获得的DNA沉淀溶解于150μl超纯水中。每一个PCR反应用2μl DNA样品。

SUI1基因的初步定位：在sui1-1与TN1组合的F₂群体中选取134个隐性个体，根据公布的粳稻和籼稻创建的分子遗传图谱，选取近似均匀分布于各条染色体上的SSR引物，根据已知的反应条件进行PCR扩增，经5%琼脂糖凝胶电泳分离和溴化乙啶(EB)染色，检测PCR产物的多态性，将SUI1初步定位在第1号染色体短臂ZN3338C和ZN3233B两STS标记之间（如图2所示）。

SUI1基因的精细定位：选取sui1-1与TN1组合的F₂群体中共1228株隐性个体，在初定位的基础上进一步设计SSR和STS标记，最终将SUI1精确定位于精确定位于BAC号为P0494A10上31.2-kb范围之内，两边的分子标记为ZN2868A和ZN2868B引物序列为：ZN2868A：F：CAAATGTTGTAACCCATAAAGAC，R：AGCGTATCAGGGTATCAAGGA；ZN2868B：F：TCGCCAACTTTGACCTGTGAT，R：ATCGCTCCATCACATTACAACC。如图3所示，引物序列见表1。

表1、SUI1基因的定位标记序列

4、基因预测和比较分析：

根据精细定位的结果，在31.2-kb范围内根据Rice Automated Annotation System(http://RiceGAAS.dna.affrc.go.jp)的预测，发现在此区间内共有8个候选基因，其中BAC克隆P0494A10上84644-92082区间被预测为编码具有13个外显子的磷脂酰丝氨酸合成酶类似蛋白。PCR扩增SUI1全长cDNA，共获得1626bp的cDNA序列，结果显示该基因的编码序列84644-89563（SEQ ID No：1起始密码子199/终止密码子1476）,包含12个外显子和11个内含子。根据两标记剩余的重组个体数，我们设计了各基因的测序引物，采用PCR方法分别从sui1和野生型品种基因组中扩增出这候选基因进行测序分析。发现sui1-1是在第6个外显子插入了一段来自Chr.7 4.1kb的TOS17逆转座子序列；sui1-2是在第11个外显子+1052处发生1个碱基的替换突变，由T突变为A，使基因表达提前终止。将这些结果分别重复验证两次，发现突变体sui1基因与野生型比较都有突变事件的发生（测序引物序列见表2）。根据BAC克隆P0494A10序列的基因注释信息（NCBI），预测此基因编码一个磷脂酰丝氨酸合成酶类似蛋白，该基因保守序列广泛存在于动物、植物以及微生物基因组序列中，水稻中的SUI1基因与小麦、玉米以及高粱中的磷脂酰丝氨酸合成酶蛋白编码基因高度同源。

表2、是SUI1基因的测序引物序列

实施例2：

植物转化：

将BAC克隆P0494A10用PvuII和SacII完全酶切，电泳分离后，回收11308bp的DNA片段连接到pCAMBIA2300中，获得了互补载体pCAMBIA2300-SUI，该克隆覆盖了整个ORF的基因组区域（即包含了SEQ ID No：2所示的核苷酸序列），还包括ATG上游3,238-bp启动子序列和TGA下游3,150-bp终止子序列（如图4所示）。这个质粒通过电击的方法转入农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）株系EHA105中转化水稻。我们分别利用两个突变体幼胚诱导的愈伤组织，经过诱导培养基培养3周后，挑选生长旺盛愈伤用作转化的受体。用含有双元质粒载体的EHA105菌株侵染水稻愈伤，在黑暗、25℃条件下共培养3天后，在含有300mg/LG418的筛选培养基上培养。筛选抗性愈伤在含有250mg/L G418预分化培养基上培养10天左右。将预分化的愈伤转至分化培养基上在光照条件下培养。一个月左右得到抗性转基因植株。对植株进行鉴定和连续的观察，发现植株最上节间长度恢复了正常形态。与同时期的突变体比较，转基因植株最上节间长度明显增加，穗部不再被剑叶包裹。

通过上述转基因技术，结果表明：本发明获得了使突变体恢复正常表型的转基因水稻（图5A,C）。

以粳稻品种“日本晴”基因组为模板，用引物SPSRF:5'-CACCTTTCGCCATATGCTGC-3'和SPSRR:5'-AACCCATTCATATGTCCTCCCATC-3'.扩增获得719bp SUI1基因片段，将该片段以反向互补的方式连入Gateway载体pANDA35HK获得干涉载体pSPSANDA，实验操作完全按照invitrogen公司提供的实验操作指南进行。质粒pSPSANDA通过电击的方法转入农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）株系EHA105中转化水稻。我们分别利用粳稻品种“日本晴”和“中花11”幼胚诱导的愈伤组织，进行农杆菌转化培养，培养方法同上。对转基因植株进行鉴定和连续的观察，发现转基因水稻产生了与突变体类似的最上节间缩短的表型（图5B,D）。

最后，还需要注意的是，以上列举的仅是本发明的若干个具体实施例。显然，本发明不限于以上实施例，还可以有许多变形。本领域的普通技术人员能从本发明公开的内容直接导出或联想到的所有变形，均应认为是本发明的保护范围。

<110> 中国水稻研究所

<120> 水稻穗颈节调控基因SUI1及其用途

<160> 3

<210> 1

<211> 1626

<212> DNA

<213> 水稻(Oryza sativa)

<400> 1

cacttgtagg tactttcgtg gcctaagtag tacattattc agttgttagt tatttgtctc 60

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<210> 2

<211> 4920

<212> DNA

<213> 水稻(Oryza sativa)

<400> 2

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ctgtgtgtag tatagacagc attctaactg catgcttaca ataggatcaa acagcttggc 4560

tataagttca cagaattcat acccattaat aatataactt gtctgaatga ttgcaggaaa 4620

cctgttaaaa aggtggggtc tttctgttgg ctttccctag ctatttgcat tttggagctt 4680

ctactatgca tcaagtttgg acatggtgag tttgatgtaa atttcttgat gcttgcaagc 4740

aacatttgca tccttaaaat taaccgttct gaacacgttg gcttgtgaac aggtctcttt 4800

ccgaagtcga tgccgtcatg gttgttcata gcctggacga ccgtggcgtc gcttctgatg 4860

atgttccttc ttgtgtggac ttggaaaatt taccgaacaa tgataaggaa aaggctatga 4920

<210> 3

<211> 426

<212> PRT

<213> 水稻(Oryza sativa)

<400> 3

MET Glu Val Asn Gly His His Lys Pro Arg Arg Glu Tyr Asn Gly Arg Glu Cys Asn Gly

1 5 10 15 20

Val Gln Ser Val Asn Asn Phe Gly Asp Ile Asp Pro Trp Thr Ala Trp Ala Tyr Lys Pro

21 25 30 35 40

Arg Thr Val Ser Leu Leu Leu MET Gly Thr Cys Phe Leu Ile Trp Ala Ser Gly Ala Leu

41 45 50 55 60

Asp Pro Glu Arg Ser Phe Ser Val Asp Arg Val Ser Ser Val Lys Arg Gly Val Phe Ala

61 65 70 75 80

MET Ile Ala Val Phe Leu Ala Tyr Ser Phe Leu Gln Ala Pro Ser Thr Val Leu Ile Arg

81 85 90 95 100

Pro His Pro Ala Ile Trp Arg Leu Val His Gly MET Ala Val Val Tyr Leu Val Ala Leu

101 105 110 115 120

Thr Phe Leu Leu Phe Gln Thr Arg Asp Asp Ala Arg Gln Phe MET Lys Tyr Leu His Pro

121 125 130 135 140

Asp Leu Gly Val Glu Leu Pro Glu Arg Ser Tyr Gly Thr Asp Cys Arg Ile Tyr Val Pro

141 145 150 155 160

Asp His Pro Lys Ser Arg Phe Asn Asn Val Tyr Glu Ile Leu Phe Asp Glu Phe Val Ile

161 165 170 175 180

Ala His Ile Leu Gly Trp Trp Gly Lys Ala Ile MET Ile Arg Asn Gln Pro Leu Leu Trp

181 185 190 195 200

Val Leu Ser Ile Gly Phe Glu Leu MET Glu Leu Thr Phe Arg His MET Leu Pro Asn Phe

201 205 210 215 220

Asn Glu Cys Trp Trp Asp Ser Ile Val Leu Asp Ile Leu Ile Cys Asn Trp Phe Gly Ile

221 225 230 235 240

Trp Ala Gly MET Lys Thr Val Arg Tyr Phe Asp Gly Arg Thr Tyr Glu Trp Val Gly Leu

241 245 250 255 260

Ser Arg Gln Pro Asn Ile Ile Ser Lys Val Lys Arg Thr Leu Gly Gln Phe Thr Pro Ala

261 265 270 275 280

Gln Trp Asp Lys Asp Glu Trp Tyr Pro Leu Leu Gly Pro Trp Arg Phe Ile Gln Val Leu

281 285 290 295 300

Ser Leu Cys Ile Val Phe MET Ile Val Glu Leu Asn Thr Phe Phe Leu Lys Phe Cys Leu

301 305 310 315 320

Trp Ile Pro Pro Arg Asn Pro Leu Ile Val Tyr Arg Leu Val Leu Trp Trp Leu Ile Ala

321 325 330 335 340

Ile Pro Thr Ile Arg Glu Tyr Asn Thr Tyr Leu Gln Asp Arg Lys Pro Val Lys Lys Val

341 345 350 355 360

Gly Ser Phe Cys Trp Leu Ser Leu Ala Ile Cys Ile Leu Glu Leu Leu Leu Cys Ile Lys

361 365 370 375 380

Phe Gly His Gly Leu Phe Pro Lys Ser MET Pro Ser Trp Leu Phe Ile Ala Trp Thr Thr

381 385 390 395 400

Val Ala Ser Leu Leu MET MET Phe Leu Leu Val Trp Thr Trp Lys Ile Tyr Arg Thr MET

401 405 410 415 420

Ile Arg Lys Arg Leu ***

421 425 426

Claims

1.一种水稻最上节间长度调控基因SUI1编码的蛋白质，其特征在于：该蛋白质为SeqID No：3所示的氨基酸序列。

2.一种编码权利要求1所述蛋白质的基因，其特征在于：该基因为Seq ID No：1或2所示的核苷酸序列。

3.一种含有权利要求2所述基因的质粒。

4.一种含有权利要求2所述基因的植物表达载体。

5.一种宿主细胞，其特征在于：该宿主细胞含有权利要求2所述的基因序列。

6.根据权利要求5所述的宿主细胞，其特征在于：该细胞为大肠杆菌细胞、农杆菌细胞或植物细胞。

7.如权利要求2所述基因的用途，其特征在于：用于构建转基因水稻，所述转基因水稻的最上节间长度被改良。

8.一种改良水稻最上节间长度的方法，其特征在于：包括用为Seq ID No：1或2所示的核苷酸序列的基因转化水稻细胞，再将转化后的水稻细胞培育成植株。