CN110229758B - 一种白术内生真菌及其在防治白术根腐病中的应用 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种白术内生真菌及其在防治白术根腐病中的应用，属于植物病害防控技术领域。所述的白术内生真菌是从菊科苍术属植物白术活体中采用内生真菌分离纯化技术分离获得的，分类命名为长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)，菌种保藏号为CGMCC No.17781。本发明同时公开了所述内生真菌的用途：能抑制白术根腐病病原菌的生长，并诱导白术产生系统抗病性，上调白术NBS‑LRR型抗病基因T7N9.24的表达，降低白术根腐病病情指数64.47％。本发明的内生真菌对白术根腐病防治效果明显，为白术真菌类病害的生物防治领域带来广阔的应用前景。

Description

一种白术内生真菌及其在防治白术根腐病中的应用
技术领域
本发明涉及植物病害防控技术领域，具体地说，是一种白术内生真菌及其在防治白术根腐病中的应用。
背景技术
白术是菊科苍术属植物白术Atractylodes macrocephala Koidz.的干燥根茎，为浙江省著名道地药材“浙八味”之一，白术味苦、甘，性温，归脾、胃经，具有健脾益气，燥湿利水，止汗，安胎等功效。白术临床应用广泛，被誉为健脾补气第一要药，素有“十方九用”、“南术北参”之称。
根腐病是白术栽培中的主要病害，在白术整个生长期间均可造成严重的危害，常年发生率在30％左右，重病田死蔸率可达60％～70％，甚至绝收，是制约白术生产发展的主要障碍之一。白术根腐病为维管束系统性病害，是由多种病原菌复合侵染所致，主要致病菌为镰刀菌属真菌Fusarium sp.，包括尖孢镰刀菌F.oxysporum、腐皮镰刀菌F.solani与半裸镰刀菌F.incarnatum。镰刀菌侵染植物宿主后，可降解植物细胞壁、改变细胞膜透性、阻止ATP合成、抑制植物根的生长。植物细胞壁被降解后，果胶阻塞宿主植物的导管，阻碍宿主植物吸收水分，导致植物萎蔫致死。镰刀菌主要以菌丝体、厚垣孢子等随寄主病残体在土壤中越冬，厚垣孢子在土壤中至少能够存活5～10年以上，根腐病防治十分困难。目前，白术根腐病的防治主要侧重于轮作换茬及喷洒农药，但却存在土地资源有限、农残超标、环境污染、致病菌抗药性等问题。
植物内生真菌(Endophytic fungus)是指生活在植物细胞中或在其生活史某一时期生活在植物组织内，对植物组织没有引起明显病害的一类真菌。广义而言，还包括那些在生活史中的某一阶段营表面生的腐生菌，对宿主暂时没有伤害的潜伏性病原真菌和菌根真菌。植物内生真菌是一个特殊的生物类群，分布广、种类多，无论从宿主植物种类，还是自身种类、遗传以及生态环境等多方面都具有极其丰富的生物多样性。内生真菌与宿主植物间的关系非常复杂，有别于寄生、病原和腐生等关系，通常被认为是互利共生关系，一方面，宿主为内生真菌提供生长需要的场所及养分，另一方面，内生真菌在宿主的生长发育和系统演化过程中起重要的作用。研究表明，内生真菌的存在可以增强植物对某些病原微生物的抗病能力，内生真菌是植物防控技术领域重要的微生物资源。
但是，关于通过白术内生真菌防治白术根腐病的应用目前还未见报道。
发明内容
本发明的目的在于针对现有技术的不足，提供一种白术内生真菌及其在防治白术根腐病中的应用。
本发明的目的是通过如下技术方案实现的：
一种白术内生真菌，所述的白术内生真菌从菊科苍术属植物白术活体中分离所得，分类命名为长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)，菌种保藏号为CGMCCNo.17781。
一种上述白术内生真菌在防治白术根腐病中的应用，所述应用为：将白术内生真菌AM478制备的孢子悬浮液通过灌根的方式对白术病株进行施用来提高白术系统抗病性。
进一步地，白术内生真菌AM478能抑制白术根腐病病原菌尖孢镰刀菌(Fusariumoxysporum)、腐皮镰刀菌(Fusarium solani)与半裸镰刀菌(Fusarium incarnatum)的生长。
进一步地，所述白术内生真菌AM478通过平板对峙抑制白术病原菌生长，抑制白术病原菌的抑菌率按照公式计算：抑菌率＝(对照组病原菌生长半径－对峙组病原菌生长半径)/对照组病原菌生长半径×100％。
进一步地，白术内生真菌AM478的孢子悬浮液是按照以下步骤制备：(1)取白术内生真菌AM478菌种，在无菌条件下，用接种针挑取少量菌丝，接入已灭菌的PDA培养基，26℃、65％湿度条件下暗培养5-7d；
(2)无菌条件下，用灭菌刮刀刮取菌丝，用无菌水冲洗菌丝并用灭菌纱布过滤，再用无菌水将滤液定容至25mL容量瓶；
(3)无菌条件下，吸取100μL孢子悬浮液，用血球计数板调整孢子浓度至2.0～2.5×106个孢子/mL即得。
进一步地，白术内生真菌AM478的孢子悬浮液施用量为5mL/次/3d，持续30d。
进一步地，白术对根腐病的系统抵抗性表现为NBS-LRR型抗病基因T7N9.24的上调表达与根腐病表型病情指数下降。
进一步地，白术NBS-LRR型抗病基因T7N9.24的表达通过qRT-PCR检测获得病情指数，所述病情指数根据公式：病情指数＝[Σ(病级株数×代表数值)/株数总和×发病最高级代表数值]×100计算所得。
本发明优点在于：
本发明所述的内生真菌长孢被孢霉AM478能抑制白术根腐病病原菌的生长，并诱导白术产生系统抗病性，上调白术NBS-LRR型抗病基因T7N9.24的表达，降低白术根腐病病情指数64.47％。本发明的内生真菌对白术根腐病防治效果明显，为白术真菌类病害的生物防治领域带来广阔的应用前景。
附图说明
图1：长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)在PDA固体培养基上的菌落形态；
图2：长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)在光学显微镜下的菌丝形态；
图3：基于ITS5和ITS4引物扩增的AM478(Mortierella elongata)ITS序列凝胶电泳图；
图4：基于ITS序列的长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)系统进化树(NJ法)；
图5：长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)制备的活体孢子悬浮液；
图6：长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)孢子悬浮液有效缓解白术根腐病病情(a,叶片表型；b,茎表型；c,叶片损伤面积；d,病株死亡率；e,病情指数；*P<0.05,**P<0.01)；
图7：长孢被孢霉AM478(M.elongata)对白术根腐病病原菌的抑制作用(a，抑菌率；b，AM478对3种白术病原菌抑制生长作用，CK1、CK2、CK3分别为尖孢镰刀菌Fusariumoxysporum、腐皮镰刀菌Fusarium solani、半裸镰刀菌Fusarium incarnatum，T1、T2、T3为处理组，中心处为AM478对峙后的病原菌形态)；
图8：长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)孢子悬浮液提高白术根尖细胞Ca2+浓度、ROS水平及NO含量(a,[Ca2+]cyt含量；b,ROS水平；c,NO含量；**P<0.01，*P<0.05)；
图9：长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)孢子悬浮液上调白术抗病基因T7N9.24表达。
具体实施方式
下面结合附图和实施例对本发明进一步说明；
本发明的内生真菌是从浙江於潜白术活体中分离得到的菌株。
实施例1：
所述内生真菌按以下步骤分离获得：取新鲜白术的根茎，在清水下冲洗去除表面杂质。剪取适宜大小根茎，包裹纱布后进行三步表面消毒处理：体积分数为75％乙醇溶液1min，体积分数为1％次氯酸钠溶液3min，体积分数为75％乙醇溶液30s。然后剪取组织中间部分约0.5cm×0.5cm大小的小块接种于加有青霉素(50mg/L)的无菌分离培养用平板中，每皿4块。封口膜密封，编号记录，室温下培养7-12d。定期观察菌落的生长情况，根据其菌群形态和颜色等筛选出目标单一的菌落。在无菌条件下，挑取目标菌丝尖端组织块转移至新鲜制备的PDA培养皿中再次培养，编号记录，待培养完成后，再次观察筛选，挑选出合适菌落，取菌落边缘菌丝接于新的平板，不断重复筛选、挑取及培养来纯化菌株，最终得到本发明的内生真菌菌株AM478。所述的内生真菌的固体培养特征为，如图1所示，在土豆葡萄糖琼脂培养基(PDA)上26℃暗培养，生长较快，菌落白色圆形，呈明显花瓣形层次散开，边缘碟形齿轮状，背面黄白色。内生真菌在显微镜下的形态特征为：菌丝体无色或暗黄色，菌丝无分支，表面多平滑，内部可见泡状间隔，如图2所示。该菌株在低温保存(4℃)。
取AM478菌株的冻存管，在无菌条件下，用接种针挑取少许菌丝(图2)置于新制的PDA培养基中活化，26℃遮光培养至成熟，用以ITS序列扩增及分子鉴定。按照改良CTAB法提取菌株DNA，利用ITS5和ITS4对其ITS基因进行PCR扩增。PCR反应循环参数扩增步骤：1.95℃，3min，初始变性；2.94℃，40s，变性；3.52℃，50s，退火；4.72℃，1min，延伸；5.2-4重复循环35次；6.72℃，10min，扩展。将经琼脂糖凝胶电泳检测后的PCR产物送至上海生工公司进行序列测定。ITS扩增电泳图见图3，碱基序列如SEQ ID NO.1所示。
以PCR产物测得序列作为靶序列，在NCBI中的GenBank数据库搜索同源序列，下载与形态型序列最相似的参考序列，用MEGA7.0做多序列比对，用邻接法(Neighbor-joining，NJ)用于系统发育分析，来确定待鉴定菌株的系统发育地位，如图3、4所示。本发明的内生真菌菌株同长孢被孢霉Mortierella elongata(MG052957)同源性99.37％，分类命名为长孢被孢霉AM478(Mortierella elongata)，菌株保藏号为CGMCC No.17781，保藏日期为2019年5月20日，保藏单位为中国普通微生物菌种保藏管理中心(CGMCC)，地址为北京市朝阳区北辰西路1号院3号，邮编为100101。
实施例2：
取AM478菌株的冻存管，在无菌条件下，用接种针挑取少许菌丝置于新制的PDA培养基中活化，26℃遮光培养至成熟；PDA培养基的配方是：200g土豆，20g葡萄糖，1000mL蒸馏水，15g琼脂，pH自然。无菌条件下，用灭菌刮刀刮取菌丝，用无菌水冲洗后，灭菌纱布过滤，取滤液用无菌水定容至25mL容量瓶；无菌条件下，吸取100μL孢子悬浮液，用血球计数板调整孢子浓度至2.0～2.5×106个孢子/mL即得AM478孢子悬浮液；处理组每隔3d灌根白术，用量5mL/次，持续30d，以等体积蒸馏水为对照组，做30个生物学重复。调查统计白术病株数、发病率、损伤面积、病株死亡率，用血球计数法检测病原菌数量，并计算病情指数(DI)＝[∑(病级株数×代表数值)/株数总和×发病最高级代表数值]×100。其结果如图6所示，施用孢子悬浮液可以有效缓解白术根腐病病情，其中白术根腐病病情指数(DI)，病株死亡率(MR)及叶片损伤面积(LLA)分别为32.91±4.02，46.00±6.40％与10.84±1.87cm2，相比根腐病模型组分别降低64.47％，47.73％与43.78％，显著降低了白术根腐病的发病率。
取AM478菌株的冻存管，在无菌条件下，用接种针挑取少许菌丝置于新制的PDA培养基中活化，26℃遮光培养至成熟；取白术根腐病病原菌尖孢镰刀菌F.oxysporum、腐皮镰刀菌F.solani与半裸镰刀菌F.incarnatum，用真菌打孔器将成熟菌落打成0.5cm×0.5cm的菌饼，病原菌放至中心位置，以120°的夹角划线，将病原菌接种至离中心点2cm位置，进行平板对峙试验。结果发现AM478内生真菌在离体条件下能有效抑制白术根腐病病原菌尖孢镰刀菌F.oxysporum、腐皮镰刀菌F.solani与半裸镰刀菌F.incarnatum的生长，最高抑制率达70.46±2.39％，如图7所示，说明白术内生真菌AM478能抑制白术根腐病病原菌尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)、腐皮镰刀菌(Fusarium solani)与半裸镰刀菌(Fusariumincarnatum)的生长。
实施例3：
取AM478孢子悬浮液处理后的白术植株根尖，用体积分数为4％戊二醛于4℃下过夜固定，磷酸缓冲液冲洗4-6次，再用无水乙醇进行梯度脱水，晾干喷金进行透射电镜观察。ROS水平检测：取白术根系放入研钵中，冰浴中研磨后，低温离心20min(4℃，12000rpm/min)。取0.5mL酶液，加0.5mLPBS和1mL盐酸羟胺，震荡混匀，25℃保温1h，再加入对氨基苯磺酸和α-萘胺各1mL，保温离心后测OD530。用植物氧化酶活性比色法定量检测试剂盒(NADPH法)检测NADPH氧化酶活性。NO含量检测：取白术根尖1.5cm，浸于DAF-FMDA荧光染液中，37℃暗孵育20min，pH7.4PBS冲洗3次，奥林帕斯荧光显微镜(Olympus IX 71，激发波长495nm，发射波长515nm)检测NO荧光强度。用一氧化氮合酶(NOS)活性分析试剂盒(荧光法)检测NOS活性。结果发现AM478孢子悬浮液可以提高白术根尖细胞Ca2+浓度、ROS水平及NO含量(**P<0.01或*P<0.05)，相比根腐病模型组分别提高37.34％、40.91％与16.63％。用SV TotalRNA Isolation System试剂盒(Z3105，Promega)法提取白术总RNA，用Primer Premier 5.0软件设计引物，采用HieffTMqPCR
Figure BDA0002114664620000051
Green Master Mix试剂盒，以β-actin为内参基因进行反转录，反应体系如下：2×SYBR mix 10μL，prim-1 0.5μL，prim-2 0.5μL，template 2μL，ddH2O补至20μL，按照特定程序进行qRT-PCR。采用比较阈值法分析，C＝2﹣ΔCt，ΔCt＝Ct(目标基因)－Ct(内标基因)，采用双尾等方差t测验方法进行显著性检验(P<0.01)。结果显示，AM478孢子悬浮液干预可显著上调白术抗性基因T7N9.24的表达，如图8、9所示，说明白术对根腐病的系统抵抗性表现为NBS-LRR型抗病基因T7N9.24的上调表达，有效地增强了白术对根腐病的系统抵抗性。
以上已对本发明创造的较佳实施例进行了具体说明，但本发明创造并不限于所述实施例，熟悉本领域的技术人员在不违背本发明创造精神的前提下还可做出种种的等同的变型或替换，这些等同的变型或替换均包含在本申请权利要求所限定的范围内。
序列表
<120> 一种白术内生真菌及其在防治白术根腐病中的应用
<160> 1
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 641
<212> DNA
<213> 未知(Unknown)
<400> 1
tctgtagtga ctgcggaggt cattcataat aagtgtttta tggcactttt taaatccata 60
tccaccttgt gtgcaatgtc agtcgatctt cttcatggag atcgaccaaa catcaacctt 120
tattttttaa ctctttgtct gaaaaatatt atgaataaac aattcaaaat acaactttca 180
acaacggatc tcttggctct cgcatcgatg aagaacgcag cgaaatgcga tacgtaatgt 240
gaattgcaga attcagtgaa tcatcgaatc tttgaacgca tattgcgctc tttggtattc 300
cgaagagcat gcttgtttga gtatcagtaa acacctcaaa gcttttggat tttttaatcg 360
aaaagctttg gacttgagca atcccaacac caatcttttt gagatcggtg gcgggttgct 420
tgaaatgcag gtgcagctgg acattctcct gagctaaaag catattcatt tagtcccgtc 480
aaacggatta ttacttttgc tgcagctaac ataaagggag tttgaccgta ttggctgact 540
gatgcaggat ttcacaaggg tcggcaacga ttcttgttaa actcgatctc aaatcaagta 600
agactacccg ctgaacttaa gcatatcaat aagcggagga a 641

Claims (8)

1.一种白术内生真菌，其特征在于，所述的白术内生真菌从菊科苍术属植物白术活体中分离所得，分类命名为长孢被孢霉AM478（Mortierella elongata），菌种保藏号为CGMCCNo.17781。
2.一种权利要求1所述的白术内生真菌在防治白术根腐病中的应用，其特征在于，所述应用为：将白术内生真菌AM478制备的孢子悬浮液通过灌根的方式对白术病株进行施用来提高白术系统抗病性。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，白术内生真菌AM478能抑制白术根腐病病原菌尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）、腐皮镰刀菌（Fusarium solani）与半裸镰刀菌（Fusarium incarnatum）的生长。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于，所述白术内生真菌AM478通过平板对峙抑制白术病原菌生长，抑制白术病原菌的抑菌率按照公式计算：抑菌率=（对照组病原菌生长半径－对峙组病原菌生长半径）/对照组病原菌生长半径×100%。
5.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，白术内生真菌AM478的孢子悬浮液是按照以下步骤制备：
（1）取白术内生真菌AM478菌种，在无菌条件下，用接种针挑取少量菌丝，接入已灭菌的PDA培养基，26℃、65%湿度条件下暗培养5-7d；
（2）无菌条件下，用灭菌刮刀刮取菌丝，用无菌水冲洗菌丝并用灭菌纱布过滤，再用无菌水将滤液定容至25mL容量瓶；
（3）无菌条件下，吸取100μL孢子悬浮液，用血球计数板调整孢子浓度至2.0~2.5×106个孢子/mL即得。
6.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，白术内生真菌AM478的孢子悬浮液施用量为5mL/次/3d，持续30d。
7.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，白术对根腐病的系统抵抗性表现为NBS- LRR型抗病基因T7N9.24的上调表达与根腐病表型病情指数下降。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于，白术NBS-LRR型抗病基因T7N9.24的表达通过qRT-PCR检测获得病情指数，所述病情指数根据公式：病情指数=[Σ(病级株数×代表数值)/株数总和×发病最高级代表数值]×100计算所得。
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