CN110066809B

CN110066809B - Lr2基因调控水稻茎厚、抗折力及其在抗倒伏中的应用

Info

Publication number: CN110066809B
Application number: CN201910200830.1A
Authority: CN
Inventors: 李志新; 邢永忠; 周想春; 张一林; 刘华
Original assignee: Yangtze University
Current assignee: Yangtze University
Priority date: 2019-03-17
Filing date: 2019-03-17
Publication date: 2021-05-25
Anticipated expiration: 2039-03-17
Also published as: CN110066809A

Abstract

本发明属于植物基因工程技术领域。具体涉及LR2基因调控水稻茎厚、抗折力及其在抗倒伏中的应用。分离了影响水稻抗倒伏基因LR2及其等位基因，LR2基因的序列如SEQ ID NO：1所示，LR2等位基因的序列如SEQ ID NO：3所示。在水稻野生型品种“93‑11”和“93‑11”突变体M18中，对LR2相应的基因组比较测序，发现两份材料间存在1个碱基差异，位于编码区第四个外显子上，发生了由C到T的碱基置换，导致1个氨基酸变化。利用转基因获得了LR2基因敲除的水稻植株，转基因植株表现出比对照茎秆壁增厚和基部节间抗折力增大的表型，提高了抗倒伏能力。这些性状变化与“93‑11”诱变突变体M18非常吻合。

Description

LR2基因调控水稻茎厚、抗折力及其在抗倒伏中的应用

技术领域

本发明涉及植物基因工程技术领域。具体涉及LR2基因调控水稻茎厚、抗折力及其在抗倒伏中的应用。

背景技术

随着世界人口的不断增长，保持粮食的稳产和增产显得尤为重要。倒伏是影响水稻稳产、高产的主要限制因素之一。倒伏大多是由外界因素引发，指植株茎秆从自然直立状态到永久错位的现象，是作物生产中普遍存在的问题。随着超高产水稻品种的选育，直播、密植技术的推广以及化肥施用量的增加,倒伏问题日趋严重。茎秆作为植株的支撑,其物理性状是影响倒伏的重要因素之一。倒伏不但直接导致水稻产量的严重损失，还可降低水稻品质，并因采收难度增加而提高生产成本。

相关研究表明，影响倒伏的水稻自身的因素主要有水稻株型、茎秆结构、细胞壁化学成分等。也克隆了很多株高相关基因，包括sd1。20世纪60年代，以作物矮化育种为目标的绿色革命使得矮秆基因sd1被广泛用于水稻抗倒伏品种的选育，曾为解决水稻倒伏问题发挥了关键作用。在控制水稻茎秆强度的相关基因中，LP/EP3编码一个F-box蛋白质，该蛋白可能影响了SC'F复合体调节细胞分裂素氧化酶形成的蛋白水平，因突变后水稻茎壁加厚，茎秆的机械强度增大；另一个编码F-box蛋白的基因Os11P01也正调节水稻维管束和一次枝梗数目的形成。另外，SCM2也能增强茎秆强度。水稻小器官突变体smos1(small organ size1)的相关研究发现，该突变体的茎壁厚度对水稻抗倒伏起重要作用。SMOS1基因编码一个AP2型转录因子，能依赖生长素调节细胞的伸展，突变后细胞的延展能力下降而数目增多，并且茎壁的厚度与直径显著增加，从而增大了茎秆抗折力。目前，SMOS1基因己被用于厚茎粗秆型抗倒伏水稻品种的选育。水稻茎秆下部节间抗压相关的主效QTL prl5可以减缓作物生长后期叶绿体退化，使茎鞘中碳水化合物得到重新积累而增强茎秆强度；另一个与水稻茎秆上部节间抗压力相关QTL Lrt5能使水稻倒2叶的叶绿体数量增加，进而提高上部茎秆的淀粉含量，从而表现为茎秆抗压力增强。另外，一些调控纤维素合成的基因与茎秆抗折力也密切相关。如今，在水稻中已经鉴定和克隆的相关基因有十多个，如bc1、bc2、bc3、bc6、bc12等。

本发明利用水稻品种“93-11”甲基磺酸乙酯(Ethyl methyl sulfonate，EMS)诱变突变体M18与“93-11”回交构建F₂群体，茎壁厚度和抗折力出现分离，具体为茎壁薄抗折力小与茎壁厚抗折力大株数符合3：1分离。以此分离群体构建极端表型池，利用MutMap策略，最终将这个同时控制水稻茎秆壁厚度和抗折力的多效性基因LR2克隆。它的克隆将有助提高水稻的抗倒伏性。

发明内容

本发明的目的在于克服现有技术的缺陷，克隆了一个控制水稻茎秆壁厚和抗折力的多效性基因，申请人将该基因命名为LR2。这个基因在一定程度上增加水稻茎秆壁厚和提高抗折力，大幅度提高水稻抗倒伏能力，具有较好的生产应用前景。

本发明涉及分离和应用一个编码Remorin的水稻抗倒伏相关基因LR2的DNA片段或其编码的蛋白质序列。其中，所述的相关片段(序列)如序列表SEQ ID NO:1-4所示，或者基本上相当于SEQ ID NO:1-4所示的高度同源DNA或蛋白质序列，或者其功能相当于SEQ IDNO:1-4所示序列的部分片段。

本发明通过以下技术方案实现：

本发明通过植物基因工程技术和转基因技术从水稻品种“93-11”(又名扬稻6号，组合为扬稻4号×盐3021)F₁ ⁶⁰Co-γ辐照后选育而成，原始来源为江苏里下河地区农业科学研究所，2001年通过中华人民共和国农作物品种审定委员会审定，编号为国审稻2001002)通过甲基磺酸乙酯(EMS)诱变突变体中获得一个控制水稻茎秆壁厚和基部节间抗折力的多效性基因LR2，LR2基因的核苷酸序列如序列表SEQ ID NO：1所示，该基因编码的蛋白质的序列如SEQ ID NO：2所示。从野生型(即非转基因)水稻品种“93-11”中克隆获得基因LR2基因的等位基因，该等位基因的核苷酸序列如序列表SEQ ID NO：3所示，该等位基因编码的蛋白质序列如SEQ ID NO：4所示。

上述克隆基因的水稻突变体材料被命名为水稻M18，Oryza sativa L.M18，于2019年03月15日送交中国.武汉.武汉大学中国典型培养物保藏中心保藏，保藏编号为CCTCCNO:P201903

申请人通过转基因方法，将LR2CRISPR敲除载体转化至野生型(非转基因)水稻品种“中花11”中(如技术路线如图1所示)，其转基因敲除突变体单株的茎壁增厚，抗折力增强，符合转基因预期的表型。

本发明的优点在于：

本发明克隆了一个影响水稻抗倒伏相关基因LR2。LR2的功能被本发明首次报道，具有极高的首创性；该基因调控茎厚和抗折力对改良水稻抗倒伏能力进一步打下基础。同时LR2编码一个Remorin蛋白，该家族在水稻中克隆的较少，也未曾报道Remorin蛋白影响水稻抗倒伏性状。因此，LR2的克隆对水稻抗倒伏性状的研究及生产应用提供了优良的基因资源。

更详细的技术方案见《具体实施方式》。

附图说明

图1是本发明的总体技术路线图。

图2是本发明中LR2的MutMap定位结果。

图3突变体与野生型的SNP所在局部序列比对结果。

图4用于敲除水稻品种野生型“中花11”中LR2的CRISPR载体“pYLCRISPRCas9Pubi-H”

图5在DNA水平上筛选LR2敲除突变体。

图6是转基因LR2纯合突变体和转基因阴性株系基2节茎厚比较图。

具体实施方式

对序列表的说明：

序列表SEQ ID NO：1是基因LR2编码区核苷酸序列和对应的氨基酸序列，序列全长为1767bp。

序列表SEQ ID NO：2是基因LR2编码的蛋白质的序列，编码589个氨基酸残基。

序列表SEQ ID NO：3是基因LR2的等位基因(来自水稻品种“93-11”野生型)的编码区核苷酸序列和对应的氨基酸序列，序列全长为1767bp。

序列表SEQ ID NO：4是基因LR2的等位基因(来自水稻品种“93-11”野生型)编码的蛋白质序列，其编码589个氨基酸残基。

利用MutMap策略，从水稻品种“93-11”(又名扬稻6号，组合为扬稻4号×盐3021)F₁ ⁶⁰Co-γ辐照后选育而成，原始来源为江苏里下河地区农业科学研究所，2001年通过中华人民共和国农作物品种审定委员会审定，编号为国审稻2001002)利用EMS化学诱变剂EMS诱变得到突变体M18(EMS诱变处理过程参考Rakshit等人报道的方法(Rakshit S,Kanzaki H,Matsumura H,et al.Use of TILLING for reverse and forward genetics of rice.[J].Handbook of Plant Mutation Screening Mining of Natural&Induced Alleles,2010:185-197)和野生型“93-11”(公开材料)的回交群体中定位到控制茎厚和抗折力基因，通过比较野生型和突变体测序数据，分析得到SNPindex，锁定候选区间，其中包含LR2，对其进行比较测序发现，突变体中该基因的第4外显子上(处于Remorin结构域)，从起始密码子ATG处开始第917碱基发生了由C到T的碱基置换，导致该位点所在的第306个密码子TCT(编码丝氨酸)变为TTT(编码苯丙氨酸)，鉴定发现该突变位点与突变表型共分离，将此基因定为候选基因。针对LR2基因设计敲除靶点(sgRNA)，利用Golden-gate的方法将sgRNA表达盒连接至CRISPR载体骨架pYLCRISPR Cas9Pubi-H构建LR2的CRISPR敲除载体，并转化野生型水稻品种“中花11”。纯合突变体也出现了增加茎厚和抗折力的表型，确认了LR2就是引起突变表型的目标基因。

上述克隆基因的水稻突变体被命名为水稻M18，Oryza sativa L.M18，于2019年03月15日送交中国.武汉.武汉大学中国典型培养物保藏中心保藏，保藏编号为CCTCC NO:P201903

以下实施例进一步定义本发明，并描述了LR2基因的分离克隆及功能验证。根据以下的描述和这些实施例，本领域技术人员可以确定本发明的基本特征，并且在不偏离本发明精神和范围的情况下，可以对本发明做出各种改变和修改，以使其适用各种用途和条件。

实施例1：突变体M18及“93-11”野生型的抗倒伏性比较

诱导突变体的试验的材料来自籼稻品种“93-11”，所述种子经浓度为0.015％(体积比)甲基磺酸乙酯(即EMS)处理12小时之后，获得M1代，经自交获得M2代，发现了茎秆壁增厚突变体M18。自交多代表明该突变性状能稳定遗传种植。种植水稻突变体M18和“93-11”，考察茎秆基部抗折力，测量值如表1所示。

表1水稻突变体M18及水稻品种“93-11”表型值测量

**，极显著差异，P值≤0.01。

实施例2：LR2的定位和候选基因确定

1.分离群体构建和LR2的定位

将自交多代稳定遗传的水稻突变体M18作为母本与水稻品种“93-11”回交，得到F₁阳性单株，选取其中一株F₁阳性单株自交获得F₂分离群体。2017年的生长季节(5月至10月)在中国湖北武汉种植248株F₂分离群体，正常表型植株为189株，突变表型植株为59株，经过卡方(χ²)测验，其分离比为3：1(χ² _(3:1)＝0.13＜χ² _0.05，1＝3.84)，表明该突变体由单个隐性核基因控制。利用MutMap的策略，将F₂群体中野生型和突变型各30株的DNA混合样品分别测序，进行子代SNP频率计算及候选位点筛选，并将候选区间锁定为Chr2:31,500,001—33,100,000bp(图2)。

2.候选基因的确定

上述候选区段仅包含一个关联位点32,290,461(表2)，所在基因为LOC_Os02g52810，编码Remorin蛋白。为了进一步验证候选基因，申请人随机挑选了10株野生型与40株突变表型单株，利用表3中所设计的引物对候选基因LOC_Os02g52810的基因组区段共1767bp进行PCR分段扩增及测序，结果表明，突变体中该基因的第4外显子上(处于Remorin结构域)，从起始密码子ATG处开始第917位碱基发生了由C到T的碱基置换，导致该位点所在的第306个密码子TCT(编码丝氨酸)变为TTT(编码苯丙氨酸)(局部序列比对结果如图3所示)。并且，该突变位点与突变表型共分离，即所检测的40株突变表型植株中该基因位点均为T，所检测的10株野生型表型的单株在该基因位点均为C。由此可以初步推断，突变体M18产生的变异是由于LOC_Os02g52810基因发生了突变，为此该基因被认为是LR2。

表2水稻2号染色体上关联的候选位点

表3水稻LR2候选基因分段比较测序、构建载体及测序所用的引物及序列

实施例3：LR2的转基因功能验证

以水稻材料“日本晴”(该品种的基因组序列已公布，为常规品种)的序列为参照，利用在线工具CRISPR-P(http://cbi.hzau.edu.cn/CRISPR2/)设计LR2基因的敲除靶点及引物(表3)。利用Overlapping PCR的方法构建了sgRNAs表达盒，然后利用Golden Gatecloning的策略组装sgRNAs表达盒及pYLCRISPR Cas9Pubi-H表达载体(见图4)。载体具体构建过程可参考Ma等人报道的方法(Ma X,Zhang Q,Zhu Q,et al.A robust CRISPR/Cas9system for convenient,high-efficiency multiplex genome editing in monocotand dicot plants[J].Molecular plant,2015,8(8):1274-1284)进行。经引物“SPL”和“SPR”测序发现构建的CRISPR载体编码的sgRNAs正确后，利用农杆菌介导的遗传转化方法(见下所述)将转化载体转化至水稻品种“中花11”(原始来源为中国农业科学院作物科学研究所，一重公开使用的水稻品种材料)中。

本发明的转基因具体步骤如下：

将正确克隆的质粒通过农杆菌介导的水稻遗传转化体系导入到水稻品种“中花11”中，经过愈伤诱导，继代，预培养、侵染、共培养、筛选具有潮霉素抗性的愈伤，分化，生根，练苗和移栽，得到转基因植株。农杆菌介导的水稻(粳稻亚种)遗传转化体系主要应用Hiei等人报道的方法(参见：Efficient transformation of rice，Oryza sativa L.，mediated by Agrobacterium and sequence analysis of the boundaries of the T-DNA，1994，Plant Journal 6:271-282)基础上进行优化。

本发明的遗传转化的主要步骤、培养基及其配制的方法如下所述：

(1)遗传转化用的试剂和溶液缩写及其配制方法：

本发明中培养基所用到的植物激素的缩写表示如下：6-BA(6-BenzylaminoPurine，6-苄基腺嘌呤)；CN(Carbenicillin，羧苄青霉素)；KT(Kinetin，激动素)；NAA(Napthalene acetic acid，萘乙酸)；IAA(Indole-3-acetic acid，吲哚乙酸)；2,4-D(2,4-Dichlorophenoxyacetic acid，2,4-二氯苯氧乙酸)；AS(Acetosringone，乙酰丁香酮)；CH(Casein Enzymatic Hydrolysate，水解酪蛋白)；HN(Hygromycin B，潮霉素)；DMSO(Dimethyl Sulfoxide，二甲基亚砜)；N6max(N6大量元素成分溶液)；N6mix(N6微量元素成分溶液)；MSmax(MS大量元素成分溶液)；MSmix(MS微量元素成分溶液)

(2)主要溶液配方

1)N6培养基大量元素母液(按照10倍浓缩液(10X)配制)：

将上述试剂逐一溶解，然后室温下用蒸馏水定容至1000毫升。

2)N6培养基微量元素母液(按照100倍浓缩液(100X)配制

将上述试剂在室温下溶解并用蒸馏水定容至1000毫升。

3)铁盐(Fe₂EDTA)贮存液(按照100X浓缩液配制)

将3.73克乙二铵四乙酸二钠(Na₂EDTA·2H2O)和2.78克FeSO₄·7H₂O分别溶解，混合并用蒸馏水定容至1000毫升，至70℃温浴2小时，4℃保存备用。

4)维生素贮存液(按照100X浓缩液配制)

加蒸馏水定容至1000毫升，4℃保存备用。

5)MS培养基大量元素母液(MSmax母液)(按照10X浓缩液配制)

将上述试剂在室温下溶解，并用蒸馏水定容至1000毫升。

6)MS培养基微量元素母液(MSmin母液)(按照100X浓缩液配制)

将上述试剂在室温下溶解，并用蒸馏水定容至1000毫升。

7)2,4-D贮存液(1毫克/毫升)的配制：

秤取2,4-D 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，于室温下保存。

8)6-BA贮存液(1毫克/毫升)的配制：

秤取6-BA 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，室温保存。

9)萘乙酸(NAA)贮存液(1毫克/毫升)的配制：

秤取NAA 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，4℃保存备用。

10)吲哚乙酸(IAA)贮存液(1毫克/毫升)的配制：

秤取IAA 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，4℃保存备用。

11)葡萄糖贮存液(0.5克/毫升)的配制：

秤取葡萄糖125克，然后用蒸馏水溶解定容至250毫升，灭菌后4℃保存备用。

12)AS贮存液的配制：

秤取AS 0.392克，加入DMSO 10毫升溶解，分装至1.5毫升离心管内，4℃保存备用。

13)1N氢氧化钾贮存液

秤取氢氧化钾5.6克，用蒸馏水溶解定容至100毫升，室温保存备用。

(3)用于水稻遗传转化的培养基配方

1)诱导培养基

加蒸馏水至900毫升，1N氢氧化钾调节pH值到5.9，煮沸并定容至1000毫升，分装到50毫升三角瓶(25毫升/瓶)，封口后按常规方法灭菌(例如121℃下灭菌25分钟，下述的培养基灭菌方法与本培养基的灭菌方法相同)。

2)继代培养基

加蒸馏水至900毫升，1N氢氧化钾调节pH值到5.9，煮沸并定容至1000毫升，分装到50毫升三角瓶(25毫升/瓶)，封口，按上述方法灭菌。

3)预培养基

加蒸馏水至250毫升，1N氢氧化钾调节pH值到5.6，封口，按上述方法灭菌。

使用前加热溶解培养基并加入5毫升葡萄糖贮存液和250微升AS贮存液，分装倒入培养皿中(25毫升/皿)。

4)共培养基

使用前加热溶解培养基并加入5毫升葡萄糖贮存液和250微升AS贮存液，分装倒入培养皿中(25毫升/每皿)。

5)悬浮培养基

加蒸馏水至100毫升，调节pH值到5.4，分装到两个100毫升的三角瓶中，封口，按上述方法灭菌。

使用前加入1毫升无菌葡萄糖贮存液和100微升AS贮存液。

6)选择培养基

加蒸馏水至250毫升，调节pH值到6.0，封口，按上述方法灭菌。

使用前溶解培养基，加入250微升HN(50毫克/毫升)和400微升CN(250毫克/毫升)分装倒入培养皿中(25毫升/皿)。(注：第一次选择培养基羧苄青霉素浓度为400毫克/升，第二次及以后选择培养基羧苄青霉素浓度为250毫克/升)。

7)预分化培养基

加蒸馏水至250毫升，1N氢氧化钾调节pH值到5.9，封口，按上述方法灭菌。

使用前溶解培养基，250微升HN(50毫克/毫升)250微升CN(250毫克/毫升)，分装倒入培养皿中(25毫升/皿)。

8)分化培养基

加蒸馏水至900毫升，1N氢氧化钾调节pH值到6.0。

煮沸并用蒸馏水定容至1000毫升，分装到50毫升三角瓶(50毫升/瓶)，封口，按上述方法灭菌。

9)生根培养基

加蒸馏水至900毫升，用1N氢氧化钾调节pH值到5.8。

煮沸并用蒸馏水定容至1000毫升，分装到生根管中(25毫升/管)，封口，按上述方法灭菌。

(4)农杆菌介导的遗传转化步骤

愈伤诱导

将成熟的“中花11”种子去壳，然后依次用70％的乙醇处理1分钟，0.15％氯化汞(HgCl₂)种子表面消毒15分钟；

用灭菌水洗种子4-5次；

将种子放在诱导培养基上；

将接种后的培养基置于黑暗处培养4周，温度25±1℃。

3.2愈伤继代

挑选亮黄色、紧实且相对干燥的胚性愈伤，放于继代培养基上黑暗下培养2周，温度25±1℃。

3.3预培养

挑选紧实且相对干燥的胚性愈伤，放于预培养基上黑暗下培养2周，温度25±1℃。

3.4农杆菌培养

1)在带有对应抗性选择的LA培养基(LA培养基的配制参照J.萨姆布鲁克等，分子克隆实验指南，第三版，金冬雁等(译)，科学出版社，2002，北京)上预培养农杆菌EHA105(该菌株来自CAMBIA公司公开使用的农杆菌菌株)两天，温度28℃；

将农杆菌转移至悬浮培养基里，28℃摇床上培养2-3小时。

3.5农杆菌侵染

1)将预培养的愈伤转移至灭好菌的瓶子内；

调节农杆菌的悬浮液至OD600 0.8-1.0；

将愈伤在农杆菌悬浮液中浸泡30分钟；

转移愈伤至灭菌好的滤纸上吸干；然后放置在共培养基上培养3天，温度19-20℃。

3.6愈伤洗涤和选择培养

1)灭菌水洗涤愈伤至看不见农杆菌；

浸泡在含400毫克/L羧苄青霉素(CN)的灭菌水中30分钟；

转移愈伤至灭菌好的滤纸上吸干；

转移愈伤至选择培养基上选择培养2-3次，每次2周。

3.7分化

1)将抗性愈伤转移至预分化培养基上于黑暗处培养5-7天；

转移预分化培养的愈伤至分化培养基上，光照下培养，温度26℃。

3.8生根

1)剪掉分化时产生的根；

然后将其转移至生根培养基中光照下培养2-3周，温度26℃。

3.9移栽

洗掉根上的残留培养基，将具有良好根系的幼苗转入大田隔离环境，田间管理同普通大田。

通过以上转基因方法，成功获得T₀代转基因水稻植株，根据LR2敲除靶点设计突变体检测引物(见表2)。利用引物“LR2f2”和“LR2r2”，以T₀代转基因植株基因组DNA为模板，扩增包含2个敲除靶点在内的DNA片段，经过琼脂糖凝胶电泳，快速筛选2个靶点间缺失突变的突变体(见图5)。

表4转基因LR2纯合突变体与转基因阴性单株间抗折力的比较

对转基因纯合突变体植株的进一步考察表明，转基因纯合突变体单株表现型与突变体M18单株表现型极为相似，相对于野生型材料均表现茎壁增厚、抗折力增大的表型(见图6，表4)。因此认为LR2被成功克隆。

序列表

<110> 长江大学

<120> LR2基因调控水稻茎厚、抗折力及其在抗倒伏中的应用

<141> 2019-03-02

<160> 4

<170> SIPOSequenceListing 1.0

<210> 1

<211> 1767

<212> DNA

<213> 水稻(Oryza sativa)

<220>

<221> gene

<222> (1)..(1767)

<220>

<221> CDS

<222> (1)..(1767)

<400> 1

atg cga cgc ctc gag ccc ggg cta ggg ttc ccc gac tcc gcc tcc gcc 48

Met Arg Arg Leu Glu Pro Gly Leu Gly Phe Pro Asp Ser Ala Ser Ala

1 5 10 15

gcc gcc gcg gcc gac cga cgc cac cat ccc gca cga cgg aag aag ccg 96

Ala Ala Ala Ala Asp Arg Arg His His Pro Ala Arg Arg Lys Lys Pro

20 25 30

ccg ccg cag cgg cga aag cga ccg gcg gcg gcc gca gca ccg gcg gtg 144

Pro Pro Gln Arg Arg Lys Arg Pro Ala Ala Ala Ala Ala Pro Ala Val

35 40 45

ggg cct cgc ggc gcg acc gat cca gat cca gcg ccc tcg ccg ctg cgc 192

Gly Pro Arg Gly Ala Thr Asp Pro Asp Pro Ala Pro Ser Pro Leu Arg

50 55 60

gtg cac ggc atc ggc atc ggc agc cac gcc tcg cgt ggc acg gca ccg 240

Val His Gly Ile Gly Ile Gly Ser His Ala Ser Arg Gly Thr Ala Pro

65 70 75 80

cga ggt gag gag gaa gag gag gag gag gag tgg aga ggc gac ggc gac 288

Arg Gly Glu Glu Glu Glu Glu Glu Glu Glu Trp Arg Gly Asp Gly Asp

85 90 95

gcg ggc tcg gag gag gag gag ggg gaa gcg gtc agt gac tcc ttc tcc 336

Ala Gly Ser Glu Glu Glu Glu Gly Glu Ala Val Ser Asp Ser Phe Ser

100 105 110

cac tcg ctg aga gag tgc cag aag cag cgg aag ctc aga gcg gag ggg 384

His Ser Leu Arg Glu Cys Gln Lys Gln Arg Lys Leu Arg Ala Glu Gly

115 120 125

gct gcg ttg ctg ctt tca ccg gcc aag cat gag ctc acc ggc gga ggt 432

Ala Ala Leu Leu Leu Ser Pro Ala Lys His Glu Leu Thr Gly Gly Gly

130 135 140

ggt ggg agc ata gaa ctg ctg gtg ctc tcg ccg agg tgc ttg gtt ggg 480

Gly Gly Ser Ile Glu Leu Leu Val Leu Ser Pro Arg Cys Leu Val Gly

145 150 155 160

ggt aat gtt gga gga atg agc aag agc tcc aca gcg tca tca cgg agc 528

Gly Asn Val Gly Gly Met Ser Lys Ser Ser Thr Ala Ser Ser Arg Ser

165 170 175

aga tca ggc aca ttc ccg agc ccc ggt acc cca aac tac cac cgg cat 576

Arg Ser Gly Thr Phe Pro Ser Pro Gly Thr Pro Asn Tyr His Arg His

180 185 190

tgc gct agc acc atg cag tac cct aag gga tgg agc tca gag cgg gtg 624

Cys Ala Ser Thr Met Gln Tyr Pro Lys Gly Trp Ser Ser Glu Arg Val

195 200 205

cca ctt gga ggt ggt acc aat agg agg tat ggg ggc agt ggg gtt gtt 672

Pro Leu Gly Gly Gly Thr Asn Arg Arg Tyr Gly Gly Ser Gly Val Val

210 215 220

ctt cct ttc aac aat ggg agg aag ctg cca tca aaa tgg gag gat gca 720

Leu Pro Phe Asn Asn Gly Arg Lys Leu Pro Ser Lys Trp Glu Asp Ala

225 230 235 240

gag aag tgg atc cta agt cca gtt tcc tgt gat ggg att gga agg atg 768

Glu Lys Trp Ile Leu Ser Pro Val Ser Cys Asp Gly Ile Gly Arg Met

245 250 255

tca gcc ccg gcg cct cac cat aga cgg ccc aag tca aag agt ggc cca 816

Ser Ala Pro Ala Pro His His Arg Arg Pro Lys Ser Lys Ser Gly Pro

260 265 270

ctt ggc cac cca ggc gga ata ccg ggt gct tat gcg gct gct tcg ccg 864

Leu Gly His Pro Gly Gly Ile Pro Gly Ala Tyr Ala Ala Ala Ser Pro

275 280 285

ttt gtg ccc tgc ttt gat ggt gtt ctg gca gcg gct aat ttt gca gca 912

Phe Val Pro Cys Phe Asp Gly Val Leu Ala Ala Ala Asn Phe Ala Ala

290 295 300

cat ttt cct ttt tct gct ggg gtt ctc atg cca gag cac gtg cgc aat 960

His Phe Pro Phe Ser Ala Gly Val Leu Met Pro Glu His Val Arg Asn

305 310 315 320

ggt gac ttc agc agt gga aga ggt aga agt ggg gat gat ggc agt agc 1008

Gly Asp Phe Ser Ser Gly Arg Gly Arg Ser Gly Asp Asp Gly Ser Ser

325 330 335

cga tct tac tct gca gag aag gac cca tat atc ttg aga tca gca agt 1056

Arg Ser Tyr Ser Ala Glu Lys Asp Pro Tyr Ile Leu Arg Ser Ala Ser

340 345 350

ata cat gcg tgg aca gag aca ctt atg gaa gca tcc gcc ttt gct aat 1104

Ile His Ala Trp Thr Glu Thr Leu Met Glu Ala Ser Ala Phe Ala Asn

355 360 365

atc tca gaa gaa act gca caa gat gat aaa ttg caa ggc ctg cga gga 1152

Ile Ser Glu Glu Thr Ala Gln Asp Asp Lys Leu Gln Gly Leu Arg Gly

370 375 380

gaa act cct gcc att tcc agt cca ata ata aag aaa gat gtt gcc aca 1200

Glu Thr Pro Ala Ile Ser Ser Pro Ile Ile Lys Lys Asp Val Ala Thr

385 390 395 400

caa atg agt cct gat gac agt ata tcg tct tct cca aaa gca aga cat 1248

Gln Met Ser Pro Asp Asp Ser Ile Ser Ser Ser Pro Lys Ala Arg His

405 410 415

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Ser Cys Ser Ser Leu Pro Ser Gly His Pro Ile Lys Glu Pro Asn Ser

420 425 430

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Asn Ala Leu Lys Pro Glu Val Arg Asp Val Gln Val Asp Asp Gln Val

435 440 445

act gtg acc cgg tgg tcc aag cga cat gta aca cga ggg tct gat agg 1392

Thr Val Thr Arg Trp Ser Lys Arg His Val Thr Arg Gly Ser Asp Arg

450 455 460

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Arg Ser Thr Asn Ile Val Glu Trp Arg Lys Lys Thr Ile Glu Thr Arg

465 470 475 480

gct cca tct ttt gat gaa aaa gaa aga gaa agc tgc gta tca aag tgc 1488

Ala Pro Ser Phe Asp Glu Lys Glu Arg Glu Ser Cys Val Ser Lys Cys

485 490 495

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Lys Arg Glu Glu Ala Lys Ile Thr Ala Trp Glu Asn Leu Gln Lys Ala

500 505 510

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Arg Ser Ser Ser Met Asp Arg Ile Leu Gly Lys Leu Arg Thr Ala Gln

530 535 540

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Lys Lys Ala Gln Asp Met Arg Ser Ala Val Ser Val Ser Glu Asp Gln

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Lys Ser Phe Ser Cys Cys Phe Thr Tyr Arg Ala Cys

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<212> PRT

<213> 水稻(Oryza sativa)

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Ala Ala Leu Leu Leu Ser Pro Ala Lys His Glu Leu Thr Gly Gly Gly

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Gly Gly Ser Ile Glu Leu Leu Val Leu Ser Pro Arg Cys Leu Val Gly

145 150 155 160

Gly Asn Val Gly Gly Met Ser Lys Ser Ser Thr Ala Ser Ser Arg Ser

165 170 175

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180 185 190

Cys Ala Ser Thr Met Gln Tyr Pro Lys Gly Trp Ser Ser Glu Arg Val

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Leu Pro Phe Asn Asn Gly Arg Lys Leu Pro Ser Lys Trp Glu Asp Ala

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305 310 315 320

Gly Asp Phe Ser Ser Gly Arg Gly Arg Ser Gly Asp Asp Gly Ser Ser

325 330 335

Arg Ser Tyr Ser Ala Glu Lys Asp Pro Tyr Ile Leu Arg Ser Ala Ser

340 345 350

Ile His Ala Trp Thr Glu Thr Leu Met Glu Ala Ser Ala Phe Ala Asn

355 360 365

Ile Ser Glu Glu Thr Ala Gln Asp Asp Lys Leu Gln Gly Leu Arg Gly

370 375 380

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385 390 395 400

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Lys Ala Glu Ala Ala Ile Arg Lys Leu Glu Met Lys Leu Glu Lys Lys

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530 535 540

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100 105 110

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His Ser Leu Arg Glu Cys Gln Lys Gln Arg Lys Leu Arg Ala Glu Gly

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Ala Ala Leu Leu Leu Ser Pro Ala Lys His Glu Leu Thr Gly Gly Gly

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Gly Gly Ser Ile Glu Leu Leu Val Leu Ser Pro Arg Cys Leu Val Gly

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ggt aat gtt gga gga atg agc aag agc tcc aca gcg tca tca cgg agc 528

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tgc gct agc acc atg cag tac cct aag gga tgg agc tca gag cgg gtg 624

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210 215 220

ctt cct ttc aac aat ggg agg aag ctg cca tca aaa tgg gag gat gca 720

Leu Pro Phe Asn Asn Gly Arg Lys Leu Pro Ser Lys Trp Glu Asp Ala

225 230 235 240

gag aag tgg atc cta agt cca gtt tcc tgt gat ggg att gga agg atg 768

Glu Lys Trp Ile Leu Ser Pro Val Ser Cys Asp Gly Ile Gly Arg Met

245 250 255

tca gcc ccg gcg cct cac cat aga cgg ccc aag tca aag agt ggc cca 816

Ser Ala Pro Ala Pro His His Arg Arg Pro Lys Ser Lys Ser Gly Pro

260 265 270

ctt ggc cac cca ggc gga ata ccg ggt gct tat gcg gct gct tcg ccg 864

Leu Gly His Pro Gly Gly Ile Pro Gly Ala Tyr Ala Ala Ala Ser Pro

275 280 285

ttt gtg ccc tgc ttt gat ggt gtt ctg gca gcg gct aat ttt gca gca 912

Phe Val Pro Cys Phe Asp Gly Val Leu Ala Ala Ala Asn Phe Ala Ala

290 295 300

cat tct cct ttt tct gct ggg gtt ctc atg cca gag cac gtg cgc aat 960

His Ser Pro Phe Ser Ala Gly Val Leu Met Pro Glu His Val Arg Asn

305 310 315 320

ggt gac ttc agc agt gga aga ggt aga agt ggg gat gat ggc agt agc 1008

Gly Asp Phe Ser Ser Gly Arg Gly Arg Ser Gly Asp Asp Gly Ser Ser

325 330 335

cga tct tac tct gca gag aag gac cca tat atc ttg aga tca gca agt 1056

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340 345 350

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355 360 365

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370 375 380

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385 390 395 400

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515 520 525

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<212> PRT

<213> 水稻(Oryza sativa)

<400> 4

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1 5 10 15

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100 105 110

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Gly Gly Ser Ile Glu Leu Leu Val Leu Ser Pro Arg Cys Leu Val Gly

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Gly Asn Val Gly Gly Met Ser Lys Ser Ser Thr Ala Ser Ser Arg Ser

165 170 175

Arg Ser Gly Thr Phe Pro Ser Pro Gly Thr Pro Asn Tyr His Arg His

180 185 190

Cys Ala Ser Thr Met Gln Tyr Pro Lys Gly Trp Ser Ser Glu Arg Val

195 200 205

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565 570 575

Lys Ser Phe Ser Cys Cys Phe Thr Tyr Arg Ala Cys

580 585

Claims

1.一种分离的LR2基因在控制水稻抗倒伏中的应用，其特征在于，该基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：1所示。

2.一种分离的LR2基因在控制水稻抗倒伏中的应用，其特征在于，该基因的蛋白质序列如SEQ ID NO：2所示。

3.一种分离的LR2基因的等位基因在控制水稻抗倒伏中的应用，其特征在于，该等位基因的核苷酸序列如SEQ ID NO：3所示。

4.一种分离的LR2基因的等位基因在控制水稻抗倒伏中的应用，其特征在于，该等位基因的蛋白质序列如SEQ ID NO：4所示。