CN116121266B - 水稻基因qSS7在抗旱中的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了水稻基因qSS7在调控水稻抗旱能力中的应用，该基因正调控水稻抗旱能力，具体地，利用转基因的方法将来源于热带粳稻品种CYPRESS的qSS7基因在籼稻品种珍汕97（ZS97）中超量表达，干旱胁迫条件下qSS7超量表达植株的存活率提高，植株鲜重和干重显著增加，抗旱能力增强；利用分子标记辅助选择将CYPRESS的qSS7基因导入到ZS97中，在干旱胁迫条件下近等基因系的植株存活率提高，植株鲜重和干重显著增加，抗旱能力增强。
Description
技术领域
本发明属于植物基因工程技术领域，具体涉及水稻基因qSS7在抗旱中的应用。
背景技术
抗旱性是作物与干旱环境相互作用的复杂数量性状。在自然界中，作物已经进行了一系列形态、生理和生化方面的进化来应对干旱胁迫。水稻是世界上最重要的粮食作物之一，在水稻生产中，经常会出现频率高、分布地域广、延续时间长的干旱，对水稻生产造成不可估量的损失，因此水稻抗旱一直是水稻抗逆研究的热点问题。我国水稻生产正面临着水资源短缺的危机，因此发掘水稻抗旱资源和抗旱基因，培育具有抗旱性的水稻品种具有重要的科学意义和应用价值。
自上世纪以来，国内外科研人员开展了大量水稻抗旱性鉴定评价工作。陆岗等对广西的464份栽培稻种质资源进行了苗期抗旱性鉴定，筛选出31份抗旱性强的种质资源。蒋荷等利用育苗盘对1777份国内外水稻资源进行了苗期抗旱性鉴定，依据卷叶程度对参试资源进行了抗旱性分级，并对20份不同抗旱级别的资源进行了盆栽抗旱性鉴定。王宝祥等对91份国内外水稻品种进行了抗旱性鉴定，根据生物量和产量等相关性状胁迫系数进行抗旱性评价，筛选出强抗旱品种17份。
Yue等利用旱稻品种IRAT109和水稻品种珍汕97B构建的重组自交系群体在黏土和砂土两种条件下进行抗旱性QTL定位研究，在砂土干旱试验中定位到5个抗旱系数相关的QTL，其中3个与根系QTL共定位。黏土干旱试验在第2染色体定位到1个抗旱系数相关QTL和1个冠层温度相关QTL。Tripathy等利用104个DH系在抗旱大棚里开展抗旱性评价，不同株系的细胞膜稳定性存在显著差异，利用315个分子标记开展连锁分析，定位了9个与细胞膜稳定性相关QTL。Kato等利用Akihikari与IRAT109构建的BC1F6群体，采用聚乙二醇模拟干旱胁迫，根据相对生长速率定位了3个抗旱性QTL。
随着分子生物学和功能基因组学的发展，在水稻中利用基因表达芯片、比较转录组等方法发掘了大量的抗旱相关候选基因，并利用转基因的方法对部分基因进行了功能鉴定。DSM1编码一个MAPKKK家族蛋白，超表达DSM1使水稻幼苗的抗旱能力显著增强，而突变该基因使得对对干旱更加敏感。过量表达钙依赖型蛋白激酶OsCDPK7可以提高水稻对干旱的耐受性。多个AP2家族转录因子参与水稻抗旱过程，过表达SUB1A可提高水稻抗旱性能力；过表达乙烯响应元件结合蛋白基因OsEREBP1会激活脱落酸和茉莉酸合成通路相关基因以及防卫反应信号，提高转基因水稻抗旱性；过量表达OsERF71可促进ABI5和PP2C68基因上调表达，提高水稻在干旱条件下的产量。除此之外，NAC家族转录因子如SNAC1、OsNAC6等以及bZIP家族转录因子OsbZIP23、OsbZIP42等也被证实正向调控水稻抗旱性。
本发明分离得到1个基因qSS7，该基因编码一个维管相关蛋白，来源于热带粳稻的等位基因，具有增加水稻抗旱能力的效果。通过分子标记辅助选择的方法将来源于热带粳稻品种CYPRESS的qSS7基因导入到水稻品种珍汕97中，可以增加其抗旱能力。利用转基因的方法将来源于热带粳稻CYPRESS的qSS7基因在珍汕97中超量表达，也具有增加抗旱能力的效果。
发明内容
本发明的目的是提供水稻基因qSS7的新用途，具体地，基因qSS7在调控水稻抗旱能力中的应用。
为了实现上述目的，本发明采用以下技术方案：
qSS7基因在提高水稻抗旱能力中的的应用，所述qSS7基因全长序列如SEQ IDNO.1所示，其编码序列(CDS)如SEQ ID NO.2所示。进一步地，所述的抗旱能力包括干旱胁迫条件下提高水稻的存活率、鲜重及干重。
一种提高水稻抗旱能力的方法，将qSS7基因导入水稻中，提高干旱胁迫条件下水稻的存活率以及植株鲜重和干重。进一步地，构建qSS7基因的表达载体，通过农杆菌转化法将qSS7基因导入水稻中；以热带粳稻品种CYPRESS为供体亲本，将受体亲本与所述的供体亲本杂交，再将杂交后代与受体亲本连续回交3代以上，结合分子标记辅助筛选，获得转qSS7基因的水稻。
与现有技术相比，本发明具有以下优点及有益效果：
1.本发明明确了抗旱基因qSS7的优异亲本，来源于热带粳稻CYPRESS的qSS7等位基因具有增强水稻抗旱能力的效果；利用转基因的方法将来源于热带粳稻CYPRESS的qSS7基因在珍汕97中超量表达，也具有增加抗旱能力的效果。
2.本发明获得的qSS7的近等基因系可以直接作为供体应用于水稻抗旱性育种。
附图说明
图1为qSS7重组载体构建示意图。将基因qSS7连接到表达载体PC1301S上形成超表达重组载体，该基因由2823个碱基组成。
图2为T0代超表达转基因植株的阳性检测结果。用超表达载体PC1301S上GUS报告基因的特异引物GUS1.2F和GUS1.2R对T0代单株进行PCR检测的结果。
图3为qSS7基因2个超表达家系(qSS7-OX1和qSS7-OX2)与野生型珍汕97(ZS97)中qSS7基因的相对表达量比较。**表示t测验达到0.01水平显著。
图4为qSS7基因近等基因系(NIL-CYP)与野生型珍汕97(ZS97)中qSS7基因的相对表达量比较。**表示t测验达到0.01水平显著。
图5为qSS7基因近等基因系(NIL-CYP)、超表达家系(qSS7-OX1和qSS7-OX2)以及野生型珍汕97(ZS97)苗期干旱处理前后植株形态比较。
图6为qSS7基因近等基因系(NIL-CYP)、超表达家系(qSS7-OX1和qSS7-OX2)以及野生型珍汕97(ZS97)干旱处理后植株存活率(A)、植株鲜重(B)和植株干重(C)比较。**表示近等基因系或超表达家系与珍汕97之间t测验达到0.01水平显著。
具体实施方式
本发明通过以下详细的实施例给出。根据以下的描述和这些实施例，本领域技术人员可以确定本发明的基本特征，并且在不偏离本发明精神和范围的情况下，可以对本发明做出各种改变和修改，以使其适用各种用途和条件。所述的分子克隆方法及试剂配方如未特别说明，均参照《分子克隆实验指南》(J.萨姆布鲁克等，第三版，科学出版社，2002)；引物合成和测序工作由上海生工生物有限公司完成。
本发明所用的遗传转化的培养基及其配制的方法如下所述：
(1)试剂和溶液缩写
本发明中培养基所用到的植物激素的缩写表示如下：
6-BA(6-BenzylaminoPurine，6-苄基腺嘌呤)；
CN(Carbenicillin，羧苄青霉素)；
KT(Kinetin，激动素)；
NAA(Napthalene acetic acid，萘乙酸)；
IAA(Indole-3-acetic acid，吲哚乙酸)；
2,4-D(2,4-Dichlorophenoxyacetic acid，2,4-二氯苯氧乙酸)；
AS(Acetosringone，乙酰丁香酮)；
CH(Casein Enzymatic Hydrolysate，水解酪蛋白)；
HN(Hygromycin B，潮霉素)；
DMSO(Dimethyl Sulfoxide，二甲基亚砜)；
MSmax(MS大量元素成分溶液)；
MSmix(MS微量元素成分溶液)
(2)主要溶液配方
1)继代A母液贮存液(按照100×浓缩液配制)
加蒸馏水定容至1000毫升，室温保存备用。
2)继代B母液贮存液(按照100×浓缩液配制)
加蒸馏水定容至1000毫升，室温保存备用。
3)铁盐(Fe2EDTA)贮存液(按照100×浓缩液配制)
将3.73克乙二铵四乙酸二钠(Na2EDTA·2H2O)和2.78克FeSO4·7H2O分别溶解，混合并用蒸馏水定容至1000毫升，至70℃温浴2小时，4℃保存备用。4)维生素贮存液(按照100×浓缩液配制)
加蒸馏水定容至1000毫升，4℃保存备用。
5)MS培养基大量元素母液(MSmax母液)(按照10×浓缩液配制)
将上述试剂在室温下溶解，并用蒸馏水定容至1000毫升。
6)MS培养基微量元素母液(MSmin母液)(按照100×浓缩液配制)
将上述试剂在室温下溶解，并用蒸馏水定容至1000毫升。
7)2,4-D贮存液(1毫克/毫升)的配制
称取2,4-D 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，于室温下保存。
8)6-BA贮存液(1毫克/毫升)的配制
称取6-BA 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，室温保存。
9)萘乙酸(NAA)贮存液(1毫克/毫升)的配制
称取NAA 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，4℃保存备用。
10)吲哚乙酸(IAA)贮存液(1毫克/毫升)的配制
称取IAA 100毫克，用1毫升1N氢氧化钾溶解5分钟，然后加10毫升蒸馏水溶解完全后定容至100毫升，4℃保存备用。
11)葡萄糖贮存液(0.5克/毫升)的配制
称取葡萄糖125克，然后用蒸馏水溶解定容至250毫升，灭菌后4℃保存备用。
12)AS贮存液的配制
称取AS 0.392克，加入DMSO 10毫升溶解，分装至1.5毫升离心管内，4℃保存备用。
13)1N氢氧化钾贮存液
称取氢氧化钾5.6克，用蒸馏水溶解定容至100毫升，室温保存备用。(3)用于水稻遗传转化的培养基配方
1)诱导培养基
加H2O 600-700毫升并用氢氧化钾调节pH到6.0，煮沸后加H2O定容到1000毫升，分装到50毫升三角瓶中(25毫升/瓶)，封口膜封口灭菌。
2)继代培养基
加H2O 900毫升并用氢氧化钾调节pH到6.0，煮开后加水定容到1000毫升，分装到50毫升三角瓶中(25毫升/瓶)，封口膜封口灭菌。
3)预培养基
加H2O 250毫升并用氢氧化钾调节pH到5.6，封口膜封口灭菌。
使用前，煮溶培养基，加入5毫升葡萄糖母液(灭菌的50％葡萄糖溶液)和250μl AS母液，然后分装到培养皿中(25毫升/皿)。
4)共培养基
加H2O 250毫升并调节pH到5.6，封口膜封口灭菌。
使用前，煮溶培养基，加入5毫升葡萄糖母液(灭菌的50％葡萄糖溶液)和250微升AS母液，然后分装到培养皿中(25毫升/皿)。
5)悬浮培养基
加H2O 100毫升并调节pH到5.4，过滤灭菌，加入100微升AS母液，分装到2个100毫升三角瓶(50毫升/瓶)。
6)选择培养基
加H2O 250毫升并调节pH到6.0，封口膜封口灭菌。
使用前，煮溶培养基，加入250μl Hn和200ppm CN，然后分装到培养皿中(25毫升/皿)。
7)分化培养基
加H2O 1000毫升并用氢氧化钠调节pH到6.0，煮开后分装到100毫升三角瓶中(50毫升/瓶)，封口膜封口灭菌。
9)生根培养基
加蒸馏水至900毫升，用1N氢氧化钾调节pH值到5.8。
煮沸并用蒸馏水定容至1000毫升，分装到生根管中(25毫升/管)，封口，按上述方法灭菌。
实施例1：qSS7基因的分离克隆
(1)提取热带粳稻品种CYPRESS(来源于国际水稻研究所，编号为：IRG C 117282)的DNA，用引物qSS7-F1(ATGCCTCCGGCGAGGGTGCTCGGC)和qSS7-R1(TCAGCTTGTACTACTAAATGACAGCTG)进行聚合酶链式反应(P CR)，PCR程序：94℃预变性5分钟；35个循环(94℃变性40秒；55℃退火40秒；72℃延伸8分钟)，72℃延伸10分钟；对PCR扩增产物进行测序，获得CYPRESS品种qSS7基因全长序列，其序列为SEQ ID NO.1所示。
(2)从CYPRESS的叶片组织提取RNA，反转录获得cDNA，用引物qSS7-F2(ATGCCTCCGGCGAGGGTGCTCGGC)和qSS7-R2(TCAGCTTGTACTACTA AATGACAGCTG)进行聚合酶链式反应(PCR)，PCR程序：94℃预变性5分钟；35个循环(94℃变性40秒；55℃退火40秒；72℃延伸3分钟)，72℃延伸7分钟；对扩增产物测序，获得CYPRESS品种qSS7基因的编码序列(CDS)，其序列为S EQ ID NO.2所示。
(3)利用Primer3软件(http://frodo.wi.mit.edu/)翻译编码序列(CDS)获得CYPRESS品种qSS7的氨基酸序列，其序列为SEQ ID NO.3所示。
实施例2：qSS7重组载体的构建和转化农杆菌的建立
(1)设计分离克隆qSS7 CDS的引物，在5’和3’端分别增加KpnⅠ和XbaⅠ酶切位点，左引物qSS7-F3(AAAGGTACCATGCCTCCGGCGAGGGTGCTCGGC)，右引物qSS7-R3(AAATCTAGAGCTTGTACTACTAAATGACAGCTG)。以CYP RESS叶片组织的cDNA为模板进行聚合酶链式反应(PCR)。PCR反应程序为94℃预变性5分钟；35个循环(94℃变性30秒；55℃退火30秒；72℃延伸3分钟)，72℃延伸7分钟，获得基因片段。
(2)将qSS7基因片段连接到PC1301S载体(Zhou Y,Cai H,Xiao J,Li X,Zhang Q,Lian X(2009)Over-expression of aspartate aminotransferase genes in riceresulted in altered nitrogen metabolism and increased amino acid content inseeds.Theor.Appl.Genet.118:1381-1390)上。将qSS7-F3/R3的PCR扩增产物以及PC1301S空载体用KpnⅠ和XbaⅠ进行双酶切，分别回收qSS7基因片段和PC1301S载体，用T4连接酶连接形成重组载体(图1)。以上限制性内切酶和T4连接酶均购于Takara公司。
(3)将重组载体转化大肠杆菌感受态DH5ɑ(Takara公司产品)，挑选的单克隆抽提质粒，用qSS7-F3/R3引物测序，挑选正确的质粒转化农杆菌EHA105(T akara公司产品)，转化后的菌株命名为PC1301S-qSS7。
实施例3：农杆菌介导的遗传转化
(1)愈伤组织诱导
将水稻品种珍汕97(ZS97)的成熟种子去壳，然后依次用70％体积比的乙醇处理1分钟，0.15％浓度的氯化汞(HgCl2)种子表面消毒15分钟；用灭菌水洗种子4-5次；将种子放在籼稻诱导培养基上；将接种后的培养基置于黑暗处培养4周，温度25±1℃。
(2)继代
挑选亮黄色、紧实且相对干燥的胚性愈伤，放于籼稻继代培养基上黑暗下培养2-3周，温度25±1℃。
(3)预培养
挑选紧实且相对干燥的胚性愈伤，放于籼稻预培养基上黑暗下培养3-4天，温度25±1℃。
(4)农杆菌培养
在带有卡那霉素抗性(上海生工公司产品)选择的LA培养基上预培养农杆菌株PC1301S-qSS7两天，温度28℃；刮取农杆菌至悬浮培养基中悬浮培养，温度28℃。
(5)侵染
将预培养的愈伤转移至灭菌的瓶子内；调节农杆菌PC1301S-qSS7的悬浮液至OD6000.8-1.0；将愈伤在农杆菌悬浮液中浸泡30分钟；转移愈伤至灭菌的滤纸上吸干；然后放置在籼稻共培养基上培养3天，温度19-20℃。
(6)筛选
用灭菌水洗涤愈伤8遍；浸泡在含400毫克/升羧苄青霉素(CN)(上海生工公司产品)的灭菌水中30分钟；转移愈伤至灭菌好的滤纸上吸干；转移愈伤至含有250毫克/升羧苄青霉素(CN)、50毫克/升潮霉素(Hn)(Roc he公司产品)籼稻选择培养基上选择培养2-3次，每次2周。
(7)分化
将抗性愈伤转移至籼稻分化培养基上，光照下培养，温度26℃。
(8)生根
剪掉再生苗分化时产生的根；然后将其转移至生根培养基中光照下培养2-3周，温度26℃。
(9)移栽
洗掉再生植株根上的残留培养基，移入钵中盆栽，同时在最初的几天保持水分湿润，待植株存活健壮后移入大田。
实施例4：qSS7超表达转基因植株的鉴定
由实施例3得到的T0代qSS7超表达转基因植株共13株，种植到大田，抽取T0代超表达植株的DNA，用PC1301S载体上GUS报告基因的特异引物GUS1.2F(引物序列为ACGACTCGTCCGTCCTGTAGAA)和GUS1.2R(引物序列为CGGTTCGTTGGCAATACTCC)进行PCR检测转基因阳性植株，PCR程序为94℃预变性5分钟；30个循环(94℃变性30秒；55℃退火30秒；72℃延伸1分钟)，72℃延伸7分钟，PCR产物用1％的琼脂糖跑胶检测，能扩增出1200bp条带的单株即为阳性单株(图2)。提取叶片组织RNA，反转录成cDNA，用引物SS7-RTF(引物序列为GCCCCAAGTCCCATCTCT)和SS7-RTR(引物序列为GTTCGGGTTCCAGCACTC)进行实时荧光定量PCR检测qSS7相对表达量。选取2个qSS7基因表达量显著升高的阳性单株种植成T1代超表达家系(qSS7-OX1和qSS7-OX2)(图3)，继续用GUS1.2F和GUS1.2R引物进行PCR鉴定阳性超表达植株，各家系收获阳性单株的自交种子。
实施例5：qSS7基因近等基因系创建与鉴定
以ZS97(珍汕97)为受体亲本，以热带粳稻品种CYPRESS为供体亲本，通过杂交1次，然后与受体亲本ZS97连续回交4代，结合分子标记辅助选择，最终得到qSS7基因替换为CYPRESS，而遗传背景为ZS97的近等基因系，命名为NIL-CYP。取NIL-CYP和ZS97叶片组织提取RNA，反转录得到cDNA，用引物SS7-RTF(GCCCCAAGTCCCATCTCT)和SS7-RTR(GTTCGGGTTCCAGCACTC)进行实时荧光定量PCR检测qSS7相对表达量。近等基因系NIL-CYP中qSS7基因的相对表达量显著高于对照ZS97(图4)。
实施例6：qSS7基因与水稻抗旱性调控
将实施例4得到的超表达家系qSS7-OX1和qSS7-OX2以及实施例5得到的近等基因系NIL-CYP和野生型ZS97的种子，在培养箱用营养土种植，生长10天后断水进行干旱处理3天，然后复水恢复生长3天，统计干旱处理后各材料的植株存活率以及植株鲜重和干重，如图4所示，qSS7近等基因系NIL-CYP的植株存活率以及植株鲜重和干重均显著高于野生型ZS97；qSS7的2个超表达家系(qSS7-OX1和qSS7-OX2)的植株存活率以及植株鲜重和干重也均显著高于野生型ZS97，表明来源于热带粳稻CYPRESS的qSS7基因具有提高水稻抗旱能力的效果。
Claims (5)
1.qSS7基因在提高水稻抗旱能力中的应用，其特征在于，所述qSS7基因全长序列如SEQID NO.1所示，其编码序列如SEQ ID NO.2所示。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，所述的抗旱能力包括干旱胁迫条件下提高水稻的存活率、鲜重及干重。
3.一种提高水稻抗旱能力的方法，其特征在于，将qSS7基因导入水稻中，提高干旱胁迫条件下水稻的存活率以及植株鲜重和干重，所述qSS7基因全长序列如SEQ ID NO.1所示，其编码序列如SEQ ID NO.2所示。
4.根据权利要求3所述的方法，其特征在于，构建qSS7基因的表达载体，通过农杆菌转化法将qSS7基因导入水稻中。
5.根据权利要求3所述的方法，其特征在于，以热带粳稻品种CYPRESS为供体亲本，将受体亲本与所述的供体亲本杂交，再将杂交后代与受体亲本连续回交3代以上，结合分子标记辅助筛选，获得转qSS7基因的水稻。
Priority Applications (1)
| Application Number | Priority Date | Filing Date | Title |
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