CN108841983A - 一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的ssr引物 - Google Patents
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Abstract
本发明提供一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物，基于22甘蔗栽培种的不同组织和生长阶段的混合转录组数据，开发的SSR标记引物，序列如SEQ ID NO.1‑40所示，开发的引物应具有扩增结果稳定、电泳条带清晰可辨、多态性位点高的优点，可以用于甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建。
Description
技术领域
本发明属于甘蔗分子育种技术领域，涉及一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物与应用。
背景技术
甘蔗为禾本科(Poaceae)甘蔗属(Sacchrum L.)植物，是一种多年生、可宿根栽培的C4作物，具有生物量高、二氧化碳补偿点低等优点，是世界上最重要的糖料作物之一，是人类食糖的重要来源。现代甘蔗栽培品种绝大多数都是由两个甘蔗祖先种热带种(Saccharum officinarum L., 2n=80, x=10)和割手密(Saccharum spontaneum L., 2n=40~128, x=8)种间杂交而来，且与热带种进行了多次回交，其染色体数目在 2n=100-130之间，其中 80-90% 的染色体来自于热带种，10-20 % 来自于割手密种，而染色体的 5-17%为两个种间的染色体重组类型。由于甘蔗的高度多倍体及非整倍体的复杂遗传背景，使得甘蔗的遗传、育种及转录组测序等都面临巨大的困难和挑战，培育成一个甘蔗新品种往往需要长达10年或更长时间，加之，甘蔗属于无性繁殖作物，繁殖系数高，如何准确、快速进行新品种甘蔗鉴定工作，对于甘蔗品种审定、真假鉴定和品种的产权保护具有重要意义。传统的品种鉴定方法是田间表型鉴定，依据甘蔗生长的不同阶段表现出的多个质量性状、数量性状及病虫害的抗性等，与对照品种进行比较，找出品种间的差异。这种传统鉴定方法存在鉴定周期长、易受环境影响（病虫害抗性），需要比较的性状多、工作量大、人为因素影响等问题，无法适应新时期甘蔗品种的鉴定要求。
简单重复序列（Simple Sequence Repeats, SSR），也被称为微卫星（microsatellites）序列，是指由1-6个核苷酸组成的不同类型基序进行多次重复而形成的相对较短的、广泛分布于真核生物的转录组上DNA序列。它们在转录组上虽然是随机分布，但更偏向于低重复、富含基因的区域。由于每一个SSR序列在DNA复制时产生错误的概率较高，因而可以在种内或种间产生大量的SSR序列长度的变异，即为分子多态性。SSR分子标记具有多态性高、重复性好、操作简便及共显性等优点，因而被广泛应用于各种动、植物的品种指纹图谱鉴定、遗传图谱构建及目标性状关联标记开发等领域。
SSR标记在甘蔗属植物上也得到了较为广泛的应用，但是目前可公开获得的甘蔗属的SSR分子标记数量仍然十分有限的，大部分甘蔗属的SSR标记引物序列依然没有公开，而传统的SSR标记开发存在诸多缺点，耗费人力、物力、且效率低下，尤其是对于多倍体的甘蔗，其基因组大小预测为10 Gb，远远高于其他禾本科作物，且尚未完成基因组的测定。与水稻、小麦、高粱等作物相比，现有的甘蔗SSR标记数量有限，不能满足在甘蔗属植物上开展各项研究的需要，严重制约了甘蔗的分子遗传育种的研究进展。随着转录组测序技术的不断进步和测序成本的降低，EST序列成为SSR开发的重要序列来源。由于开发EST-SSR节省了文库构建、序列测定等复杂步骤，开发成本和效率大幅提升。因此，基于甘蔗转录组数据库大规模开发EST-SSR，对于提升甘蔗分子育种研究的具有重要作用。
发明内容
本发明的目的在于提供一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物与应用，基于22甘蔗栽培种（QC02-402, QA02-1009, QN05-1460, QN05-1743, QN05-1509,QS99-2014, QA96-1749, Q241, Q200, QN05-803, KQB07-23863, KQB08-32953, KQB07-23990, KQ08-2850, KQB07-24619, KQB07-24739, QBYN04-26041, KQB09-23137, KQB09-20620, KQB09-20432, KQ228, Q208）的不同组织和生长阶段的混合转录组数据，开发的SSR标记引物，开发的引物应具有扩增结果稳定、电泳条带清晰可辨、多态性位点高的优点，可以用于甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建。
为实现上述目的，本发明采用如下技术方案：
基于大规模转录组序列开发的SSR引物，它包括20对引物，分别如SEQ ID NO.1-40所示。
上述的SSR核心引物组在甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建方面的应用。
本发明的有益效果：本发明筛选出的20对SSR核心引物在甘蔗转录组中多态性信息丰富、带型清晰容易判读，而且适合聚丙烯酰胺凝胶电泳和毛细管电泳检测平台检测分析，主要用于甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建，不仅仅有利用保护育种者的合法权益，打击甘蔗假冒品种传播和销售，也有利于促进甘蔗遗传育种水平提高和甘蔗产业的发展壮大。
附图说明
图1 为开发的EST-SSR标记引物在不同种间的扩增效率和多态性验证：其中A多态性引物， B为没有多态性引物。
图2 为20对引物对48个品种的聚类图。
具体实施方式
实施例1
1. 甘蔗转录组SSR引物的开发
1.1 甘蔗转录组测序数据的获得
甘蔗转录组测序结果从NCBI数据库下载(https://doi.org/10.6084/m9.figshare.4981655)，约200.44Mb,包含107,598条序列。
1.2 甘蔗转录组序列中SSR序列的查找和SSR引物的设计
本研究采用Perl语言编写了MISA（Microsatellite identification tool）软件扫描甘蔗转录组序列，查找序列中的SSR位点，该软件下载自http://pgrc.ipk-gatersleben.de/misa/，MISA工具提供高通量的识别和查找简单重复序列。另外，该软件还提供一个与批量设计引物Primer3的接口工具，通过这个工具，可以把MISA识别出来的SSR序列，转为Primer3需要的格式，从而方便批量设计引物。SSR位点查找标准条件为：对于核苷酸重复基序（motif）分别为二（dinucleotide repeats DNRs）、三（trinucleotiderepeats TNRs）、四（tetranucleotide repeats TtNRs）、五（pentanucleotide repeatsPNRs）、六（hexanucleotide repeats HNRs），要求最低重复数分别定为6、5、4、3、3；剔除掉重复的SSR引物设计位点，对SSR位点两侧保守序列设计引物，用Primer3 (http://frodo.wi.mit.edu/primer3/)在线设计引物，引物设计参数为：primer length: 18-28bp; annealing temperature: 55-65℃; amplicon size：100-500 bp; GC content：45-65%。成功设计出240对引物，由上海生工生物科技有限公司成。
1.3 甘蔗转录组SSR引物的筛选
选择12份甘蔗属不同种，用于检测甘蔗转录组SSR标记的扩增效率及多态性。采用合成的240对引物，在12份材料的基因组DNA进行扩增，根据扩增结果，筛选出扩增结果稳定、特异性高及多态性丰富的引物。PCR（Eppendorf 5331）反应体系25μL，其中25 ng/μL DNA样品2.0 μL、含10×PCR buffer(Mg2+ plus) 2.5 μL、25 mmol L -1dNTPs 1.2μL、10 μmol L-1引物各0.5 μL、0.5 U μL-1 Taq 酶 0.1μL，最后用ddH2O 补足25 μL。PCR扩增程序为94℃预变性5 min；94℃变性30 S，65℃退火30 S，72℃延伸30 S，共10个循环，每个循环退火温度降低0.7℃；94℃变性30 S，55℃退火30 S，72℃延伸30 S，共25个循环；最后72℃ 延伸7 min，4℃保存。Taq酶、dNTP等试剂购自北京康为世纪生物科技有限公司。所有PCR产物在6%的聚丙烯酰胺凝胶中进行分离，160 V恒压下，电泳1.5 h，进行染色、拍照及保存。根据12个甘蔗属材料的筛选结果，选择20对多态性最丰富且带型清晰的引物。
表供试甘蔗种质资源名称及来源
表2 48份供试甘蔗及近缘种种质资源名称
1.4 利用20对SSR引物对48份甘蔗品种进行PCR扩增及毛细管电泳分离
采用FAM (蓝色)或HEX (绿色)荧光集团标记上游引物，荧光引物用200μL TE 溶解，-20℃ 保存，使用时稀释100倍，所有引物均有生工生物(上海)技术有限公司合成) 。
PCR（Eppendorf 5331）反应体系25μL，其中25 ng/μL DNA样品2.0 μL、含10×PCRbuffer(Mg2+ plus) 2.5 μL、25 mmol L -1dNTPs 1.2μL、10 μmol L-1引物各0.5 μL、0.5 UμL-1 Taq 酶 0.1μL，最后用ddH2O 补足25 μL。PCR扩增程序为94℃预变性5 min；94℃变性30 S，65℃退火30 S，72℃延伸30 S，共10个循环，每个循环退火温度降低0.7℃；94℃变性30 S，55℃退火30 S，72℃延伸30 S，共25个循环；最后72℃ 延伸7 min，4℃保存。
PCR产物的毛细管电泳和数据处理按照下述方法进行: 扩增结束后，首先，取1μL用FAM或者HEX标记的PCR物，每孔加入9μL 去离子甲酰胺（HiDi：Liz 500（体积比：250:1））(Applied Biosystems, Foster City, CA)，离心、震荡混匀、再离心。其次，95℃变性5min，迅速降到4℃，置于冰上10分钟后，上ABI 3730XL荧光测序仪(Applied Biosystems,Foster City, CA)检测，进行数据分析。最后，使用GeneMarlcer Software x1.70(SoftGenetics, State College PA, USA)软件将扩增片段进行统计分析，并最终获得1/0矩阵的数据表。对于每一对引物的不同水平的多态位点按照条带大小选择100-500bp，其中有条带的记为“1”，无条带的记为“0”，缺失数据记为“9”。多态性位点信息含量PIC(Polymorphic Information Content)值的计算采用Smith的方法，计算公式：
PIC=1-k∑Pi2
其中，Pi是第i个等位基因的频率，k是一个SSR位点检测到的等位基因数量。利用NTSYS-pc 2．1软件对48份供试甘蔗材料进行遗传相似性系数计算，首先是采用软件中的子程序SIMQUAL对矩阵进行样本间的相似性系数(SM)计算，其次用子程序SAHN中的非加权类平均法(UPGMA)进行聚类分析，最后用Tree plot绘制树状聚类图。
由下表可知，通过应用20对引物对48个不同甘蔗属的材料（表3）进行毛细管电泳分析，根据生成的0-1表数据，进行UPGMA聚类分析（见图2），20对SSR标记在48份甘蔗样品中共检测出405个多态性标记位点，检测出的等位基因数介于2-23之间，平均每对引物检测出13.5个等位基因。在聚类图中，供试的48份材料遗传相似性系数为0.57-0.89之间，变异幅度较大，平均值为0.73，其中CP80-1827和CP85-1308最小，而Q202与其他甘蔗属材料相似性较低为0.65，该材料很可能是混杂的甘蔗属其他种材料。其中的蔗茅属滇蔗茅（云南83-224、云南95-20、云南95-19），作为甘蔗属的近缘属，在相似性为0.57时，较早与甘蔗属材料分开。
表3 20对SSR引物信息
以上所述仅为本发明的较佳实施例，凡依本发明申请专利范围所做的均等变化与修饰，皆应属本发明的涵盖范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 福建农林大学
<120> 一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR引物
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<170> PatentIn version 3.3
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Claims (2)
1.一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物，其特征在于：所述的SSR标记引物含有20对引物，序列如SEQ ID NO.1-40所示。
2.如权利要求1所述的SSR标记引物在甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建方面的应用。
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