CN108841983A - 一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的ssr引物 - Google Patents
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Abstract
本发明提供一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物,基于22甘蔗栽培种的不同组织和生长阶段的混合转录组数据,开发的SSR标记引物,序列如SEQ ID NO.1‑40所示,开发的引物应具有扩增结果稳定、电泳条带清晰可辨、多态性位点高的优点,可以用于甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建。
Description
技术领域
本发明属于甘蔗分子育种技术领域,涉及一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物与应用。
背景技术
甘蔗为禾本科(Poaceae)甘蔗属(Sacchrum L.)植物,是一种多年生、可宿根栽培的C4作物,具有生物量高、二氧化碳补偿点低等优点,是世界上最重要的糖料作物之一,是人类食糖的重要来源。现代甘蔗栽培品种绝大多数都是由两个甘蔗祖先种热带种(Saccharum officinarum L., 2n=80, x=10)和割手密(Saccharum spontaneum L., 2n=40~128, x=8)种间杂交而来,且与热带种进行了多次回交,其染色体数目在 2n=100-130之间,其中 80-90% 的染色体来自于热带种,10-20 % 来自于割手密种,而染色体的 5-17%为两个种间的染色体重组类型。由于甘蔗的高度多倍体及非整倍体的复杂遗传背景,使得甘蔗的遗传、育种及转录组测序等都面临巨大的困难和挑战,培育成一个甘蔗新品种往往需要长达10年或更长时间,加之,甘蔗属于无性繁殖作物,繁殖系数高,如何准确、快速进行新品种甘蔗鉴定工作,对于甘蔗品种审定、真假鉴定和品种的产权保护具有重要意义。传统的品种鉴定方法是田间表型鉴定,依据甘蔗生长的不同阶段表现出的多个质量性状、数量性状及病虫害的抗性等,与对照品种进行比较,找出品种间的差异。这种传统鉴定方法存在鉴定周期长、易受环境影响(病虫害抗性),需要比较的性状多、工作量大、人为因素影响等问题,无法适应新时期甘蔗品种的鉴定要求。
简单重复序列(Simple Sequence Repeats, SSR),也被称为微卫星(microsatellites)序列,是指由1-6个核苷酸组成的不同类型基序进行多次重复而形成的相对较短的、广泛分布于真核生物的转录组上DNA序列。它们在转录组上虽然是随机分布,但更偏向于低重复、富含基因的区域。由于每一个SSR序列在DNA复制时产生错误的概率较高,因而可以在种内或种间产生大量的SSR序列长度的变异,即为分子多态性。SSR分子标记具有多态性高、重复性好、操作简便及共显性等优点,因而被广泛应用于各种动、植物的品种指纹图谱鉴定、遗传图谱构建及目标性状关联标记开发等领域。
SSR标记在甘蔗属植物上也得到了较为广泛的应用,但是目前可公开获得的甘蔗属的SSR分子标记数量仍然十分有限的,大部分甘蔗属的SSR标记引物序列依然没有公开,而传统的SSR标记开发存在诸多缺点,耗费人力、物力、且效率低下,尤其是对于多倍体的甘蔗,其基因组大小预测为10 Gb,远远高于其他禾本科作物,且尚未完成基因组的测定。与水稻、小麦、高粱等作物相比,现有的甘蔗SSR标记数量有限,不能满足在甘蔗属植物上开展各项研究的需要,严重制约了甘蔗的分子遗传育种的研究进展。随着转录组测序技术的不断进步和测序成本的降低,EST序列成为SSR开发的重要序列来源。由于开发EST-SSR节省了文库构建、序列测定等复杂步骤,开发成本和效率大幅提升。因此,基于甘蔗转录组数据库大规模开发EST-SSR,对于提升甘蔗分子育种研究的具有重要作用。
发明内容
本发明的目的在于提供一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物与应用,基于22甘蔗栽培种(QC02-402, QA02-1009, QN05-1460, QN05-1743, QN05-1509,QS99-2014, QA96-1749, Q241, Q200, QN05-803, KQB07-23863, KQB08-32953, KQB07-23990, KQ08-2850, KQB07-24619, KQB07-24739, QBYN04-26041, KQB09-23137, KQB09-20620, KQB09-20432, KQ228, Q208)的不同组织和生长阶段的混合转录组数据,开发的SSR标记引物,开发的引物应具有扩增结果稳定、电泳条带清晰可辨、多态性位点高的优点,可以用于甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建。
为实现上述目的,本发明采用如下技术方案:
基于大规模转录组序列开发的SSR引物,它包括20对引物,分别如SEQ ID NO.1-40所示。
上述的SSR核心引物组在甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建方面的应用。
本发明的有益效果:本发明筛选出的20对SSR核心引物在甘蔗转录组中多态性信息丰富、带型清晰容易判读,而且适合聚丙烯酰胺凝胶电泳和毛细管电泳检测平台检测分析,主要用于甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建,不仅仅有利用保护育种者的合法权益,打击甘蔗假冒品种传播和销售,也有利于促进甘蔗遗传育种水平提高和甘蔗产业的发展壮大。
附图说明
图1 为开发的EST-SSR标记引物在不同种间的扩增效率和多态性验证:其中A多态性引物, B为没有多态性引物。
图2 为20对引物对48个品种的聚类图。
具体实施方式
实施例1
1. 甘蔗转录组SSR引物的开发
1.1 甘蔗转录组测序数据的获得
甘蔗转录组测序结果从NCBI数据库下载(https://doi.org/10.6084/m9.figshare.4981655),约200.44Mb,包含107,598条序列。
1.2 甘蔗转录组序列中SSR序列的查找和SSR引物的设计
本研究采用Perl语言编写了MISA(Microsatellite identification tool)软件扫描甘蔗转录组序列,查找序列中的SSR位点,该软件下载自http://pgrc.ipk-gatersleben.de/misa/,MISA工具提供高通量的识别和查找简单重复序列。另外,该软件还提供一个与批量设计引物Primer3的接口工具,通过这个工具,可以把MISA识别出来的SSR序列,转为Primer3需要的格式,从而方便批量设计引物。SSR位点查找标准条件为:对于核苷酸重复基序(motif)分别为二(dinucleotide repeats DNRs)、三(trinucleotiderepeats TNRs)、四(tetranucleotide repeats TtNRs)、五(pentanucleotide repeatsPNRs)、六(hexanucleotide repeats HNRs),要求最低重复数分别定为6、5、4、3、3;剔除掉重复的SSR引物设计位点,对SSR位点两侧保守序列设计引物,用Primer3 (http://frodo.wi.mit.edu/primer3/)在线设计引物,引物设计参数为:primer length: 18-28bp; annealing temperature: 55-65℃; amplicon size:100-500 bp; GC content:45-65%。成功设计出240对引物,由上海生工生物科技有限公司成。
1.3 甘蔗转录组SSR引物的筛选
选择12份甘蔗属不同种,用于检测甘蔗转录组SSR标记的扩增效率及多态性。采用合成的240对引物,在12份材料的基因组DNA进行扩增,根据扩增结果,筛选出扩增结果稳定、特异性高及多态性丰富的引物。PCR(Eppendorf 5331)反应体系25μL,其中25 ng/μL DNA样品2.0 μL、含10×PCR buffer(Mg2+ plus) 2.5 μL、25 mmol L -1dNTPs 1.2μL、10 μmol L-1引物各0.5 μL、0.5 U μL-1 Taq 酶 0.1μL,最后用ddH2O 补足25 μL。PCR扩增程序为94℃预变性5 min;94℃变性30 S,65℃退火30 S,72℃延伸30 S,共10个循环,每个循环退火温度降低0.7℃;94℃变性30 S,55℃退火30 S,72℃延伸30 S,共25个循环;最后72℃ 延伸7 min,4℃保存。Taq酶、dNTP等试剂购自北京康为世纪生物科技有限公司。所有PCR产物在6%的聚丙烯酰胺凝胶中进行分离,160 V恒压下,电泳1.5 h,进行染色、拍照及保存。根据12个甘蔗属材料的筛选结果,选择20对多态性最丰富且带型清晰的引物。
表供试甘蔗种质资源名称及来源
表2 48份供试甘蔗及近缘种种质资源名称
1.4 利用20对SSR引物对48份甘蔗品种进行PCR扩增及毛细管电泳分离
采用FAM (蓝色)或HEX (绿色)荧光集团标记上游引物,荧光引物用200μL TE 溶解,-20℃ 保存,使用时稀释100倍,所有引物均有生工生物(上海)技术有限公司合成) 。
PCR(Eppendorf 5331)反应体系25μL,其中25 ng/μL DNA样品2.0 μL、含10×PCRbuffer(Mg2+ plus) 2.5 μL、25 mmol L -1dNTPs 1.2μL、10 μmol L-1引物各0.5 μL、0.5 UμL-1 Taq 酶 0.1μL,最后用ddH2O 补足25 μL。PCR扩增程序为94℃预变性5 min;94℃变性30 S,65℃退火30 S,72℃延伸30 S,共10个循环,每个循环退火温度降低0.7℃;94℃变性30 S,55℃退火30 S,72℃延伸30 S,共25个循环;最后72℃ 延伸7 min,4℃保存。
PCR产物的毛细管电泳和数据处理按照下述方法进行: 扩增结束后,首先,取1μL用FAM或者HEX标记的PCR物,每孔加入9μL 去离子甲酰胺(HiDi:Liz 500(体积比:250:1))(Applied Biosystems, Foster City, CA),离心、震荡混匀、再离心。其次,95℃变性5min,迅速降到4℃,置于冰上10分钟后,上ABI 3730XL荧光测序仪(Applied Biosystems,Foster City, CA)检测,进行数据分析。最后,使用GeneMarlcer Software x1.70(SoftGenetics, State College PA, USA)软件将扩增片段进行统计分析,并最终获得1/0矩阵的数据表。对于每一对引物的不同水平的多态位点按照条带大小选择100-500bp,其中有条带的记为“1”,无条带的记为“0”,缺失数据记为“9”。多态性位点信息含量PIC(Polymorphic Information Content)值的计算采用Smith的方法,计算公式:
PIC=1-k∑Pi2
其中,Pi是第i个等位基因的频率,k是一个SSR位点检测到的等位基因数量。利用NTSYS-pc 2.1软件对48份供试甘蔗材料进行遗传相似性系数计算,首先是采用软件中的子程序SIMQUAL对矩阵进行样本间的相似性系数(SM)计算,其次用子程序SAHN中的非加权类平均法(UPGMA)进行聚类分析,最后用Tree plot绘制树状聚类图。
由下表可知,通过应用20对引物对48个不同甘蔗属的材料(表3)进行毛细管电泳分析,根据生成的0-1表数据,进行UPGMA聚类分析(见图2),20对SSR标记在48份甘蔗样品中共检测出405个多态性标记位点,检测出的等位基因数介于2-23之间,平均每对引物检测出13.5个等位基因。在聚类图中,供试的48份材料遗传相似性系数为0.57-0.89之间,变异幅度较大,平均值为0.73,其中CP80-1827和CP85-1308最小,而Q202与其他甘蔗属材料相似性较低为0.65,该材料很可能是混杂的甘蔗属其他种材料。其中的蔗茅属滇蔗茅(云南83-224、云南95-20、云南95-19),作为甘蔗属的近缘属,在相似性为0.57时,较早与甘蔗属材料分开。
表3 20对SSR引物信息
以上所述仅为本发明的较佳实施例,凡依本发明申请专利范围所做的均等变化与修饰,皆应属本发明的涵盖范围。
SEQUENCE LISTING
<110> 福建农林大学
<120> 一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR引物
<130> 40
<160> 40
<170> PatentIn version 3.3
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Claims (2)
1.一种甘蔗全长转录组数据大规模开发的SSR标记引物,其特征在于:所述的SSR标记引物含有20对引物,序列如SEQ ID NO.1-40所示。
2.如权利要求1所述的SSR标记引物在甘蔗遗传多样性分析、品种鉴定和保护、DNA指纹图谱及遗传连锁图谱的构建方面的应用。
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