CN108048599A - 一种与油菜侧根数主效QTL位点RtA07-2紧密连锁的分子标记及应用 - Google Patents

一种与油菜侧根数主效QTL位点RtA07-2紧密连锁的分子标记及应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种与油菜侧根数主效QTL位点Rt.A07‑2紧密连锁的分子标记及应用。本发明首次定位了油菜A07连锁群上控制油菜侧根数的主效基因位点Rt.A07‑2，可解释28.7%的表型方差。该位点与插入缺失（Indel）分子标记P323和I42紧密连锁。通过检查与油菜侧根数性状相关的分子标记P323和I42，即可预测油菜侧根数多少，进而快速准确筛选侧根数较多的优良单株。

Description

一种与油菜侧根数主效QTL位点RtA07-2紧密连锁的分子标记 及应用
技术领域
本发明属于分子生物学及遗传育种技术领域，具体涉及一种甘蓝型油菜侧根数性状主效基因位点及与其紧密连锁的两个分子标记，同时还涉及基因位点和分子标记在油菜根系构型育种中的应用。
背景技术
近年来，我国国产植物油自给率仅为35％左右，严重威胁着我国食用油供给安全(华玮等，2016)。油菜是我国第一大油料作物(Hu等，2016)，菜籽油是国产食用植物油的第一大来源。然而，与加拿大等菜籽出口国相比，我国油菜产业存在着产油量不高的问题，制约了其国际竞争力。在城镇化规模持续扩大耕地面积进一步缩小的形势下，持续提高单位面积产油量是主要出路。目前我国油菜高油份育种取得突破(傅廷栋，2014)而单产仍然低于世界平均水平(http://apps.fas.usda.gov/psdonline/)且增加十分缓慢，这严重影响了农民种植油菜的经济效益和油菜产业的国际竞争力。因此，如何提高油菜单产是保证我国食用油安全的关键。
根系是土壤与植物地上部之间物质交换的重要桥梁，根系发达有利于植株固定、水分和养分吸收利用以及植物激素合成、分泌和转运等。根系构型是植物根系生长和分支的综合表现，它主要通过影响根系对土壤中空间异质性分布的水分和养分的吸收和利用来影响植物地上部的生物量、单株产量(Meister et al.,2014)。在水稻、大豆、玉米、小麦中，国内外大量研究表明根系构型性状与生物量、单株产量之间存在显著相关性(金剑等，2004；刘永霞等，2010；周广生等，2010；褚光等，2014；田中伟等，2015；Moudal and Kuleet,2004；Partha et al.,2004)。油菜是单株生产力较强的油料作物，其植株的生产力依赖于根系的强有力支撑，目前许多栽培措施都是通过影响根系功能来改变植株对土壤水分和养分的利用效率从而达到高产的目的，因此，构建优良根系构型是提高油菜生产力的有效途径。
近年来人们已经逐渐认识到根系性状分子机制解析对作物遗传改良的重要性，并开展了相关工作。目前已发表的水稻、玉米、小麦等农作物根系性状相关QTL多达数百个，主要侧重于根茎粗、根干重、总根长、总根数和根系活力等(班超等，2009；任永哲等，2011；Maiet al.,2014；Meister et al.,2014；Manavalan et al.,2015；Song W et al.,2016)。其中一些调控根系性状的主效QTL位点可以解释30％以上的表型变异，甚至有在生产上直接应用的潜力(Uga et al.,2011；Li JZ et al.,2015；Salvi et al.,2016)。但是在油菜中关于根系形态的QTL的克隆目前还没有报道。本发明通过对油菜侧根数性状QTL的扫描检测以及定位，旨在找到对侧根性状具有改良效应的基因位点，用于油菜根系育种改良的标记辅助选择。
发明内容
本发明的目的是在于提供了一种与油菜侧根数主效QTL位点Rt.A07-2紧密连锁的插入缺失(insertion-deletion，简称Indel)分子标记P323和I42，所述的Indel标记引物为：P323F:gatcagcgttgaggttaagaagtt,P323R:caagctatcaatcgtaatcccttt；和I42L:catacgaatgttgcagagctta aa,I42R:gcttatattttactgtgtttcggca。
本发明的另一个目的是在于提供了一种与油菜侧根数主效QTL位点Rt.A07-2紧密连锁的分子标记引物在油菜根系构型育种中的应用，包括含有分子标记P323和分子标记I42引物扩增出来的油菜序列在油菜根构型油菜优良根系构型育种中的应用。
本发明的目的可通过如下技术方案实现：
(1)利用中双11和No.73290杂交构建F1分离群体，通过单粒传法连续自交七代后，选择175个株系构成重组自交系群体，命名为BnaZNRIL。
(2)采集BnaZNRIL群体中175株系和亲本中双11和No.73290的单株叶片，用CTAB法提取总DNA，利用油菜60K SNP芯片对每个样本进行基因型分析，统计多态性位点在群体中的遗传类型，利用Joinmap 4.0分析软件构建基于SNP标记的油菜遗传图谱。
(3)利用水培对BnaZNRIL群体的175株系和亲本中双11和No.73290进行培养，在油菜种子发芽后7天，13天，16天和幼苗发育至3叶期、5叶期和7叶期对每个株系3个单株的侧根数进行测量，计算平均值。
(4)利用BnaZNRIL群体的基因型数据和水培6个时期侧根数表型数据，采用WinQTLCart 2.5软件的复合区间作图法进行QTL检测扫描。利用元分析的方法采用BioMercator软件对不同重复和不同时间点中检测到的侧根数QTL进行整合，最终在油菜种子发芽后13天，16天和幼苗发育至3叶期、5叶期和7叶期的数据中，在A07染色体上检测到控制油菜侧根数的主效QTL位点Rt.A07-2，对该性状的最大贡献率为28.7％。
(5)对两个亲本中双11和No.73290重测序数据进行分析，发现在Rt.A07-2初定位区间及其左右两侧存在多个插入缺失变异，提取其中58个插入缺失变异位点在油菜基因组位置上下游各150bp序列，按照引物设计原则，开发设计Indel标记引物。
(6)以BnaZNRIL群体175个株系和两个亲本中双11和No.73290单株DNA为模板，分别用上述58个分子标记和两个亲本中双11和No.73290为模板，经聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，其中44个引物在两个亲本之间存在了特异多态性。将这44个标记信息导入Joinmap4.0软件中，结果表明其中的32个Indel标记紧密连锁。
(7)利用这32个Indel标记在群体中的基因型数据和侧根表型数据，采用WinQTLCart2.5软件的复合区间作图法进行QTL检测扫描，发现QTL位点Rt.A07-2与Indel标记P323和I42紧密连锁，这两个分子标记引物如下：
P323正向引物为P323F:gatcagcgttgaggttaagaagtt,反向引物为P323R:caagctatcaatcgtaatc ccttt；
I42正向引物为I42L:catacgaatgttgcagagcttaaa,I42R:gcttatattttactgtgtttcggca。
一种与油菜侧根数主效QTL位点Rt.A07-2紧密连锁的分子标记引物在油菜根系构型育种中的应用，以本领域的常规方式对待测油菜的DNA为模板，以本发明提供的分子标记引物进行扩增，通过扩增出的特定条带来判断油菜根系构型。
以上所述的应用中，具体的，以待测油菜的基因组DNA为模板，分别用分子标记P323和分子标记I42的检测引物进行PCR扩增，如果分别得到大小为160bp和146bp的PCR扩增产物条带，则所述待测油菜为多侧根油菜。如果分别得到大小为151bp和138bp的PCR扩增产物条带，则所述待测油菜为少侧根油菜。
本发明的有益效果：
(1)本发明定位了油菜中控制侧根数的主效QTL位点，该位点可解释28.7％的表型变异，且在多个时期和多个环境下均可重复检测，可有效应用于油菜的优异根系构型遗传改良。
(2)首次研究发现了与油菜侧根数主效QTL位点Rt.A07-2紧密连锁的分子标记P323和分子标记I42，为油菜侧根数的预先选择提供了可靠的分子标记来源。
(3)利用分子标记P323和分子标记I42可在油菜幼苗生长期快捷地对油菜品种或品系是否具有控制油菜侧根数多少的主效QTL位点Rt.A07-2，能够极大减轻育种筛选的工作量，缩短育种周期，加快油菜根系改良的育种进程。
具体实施方式
本发明所述技术方案，如未特别说明，均为本领域的常规技术；所述试剂或材料，如未特别说明，均来源于商业渠道。
实施例1：
油菜侧根数性状的主效QTL位点Rt.A07-2的获得：
(1)本发明采取的分离群体是由亲本中双11和No.73290杂交后，通过单粒传法连续自交七代形成的重组自交系群体，包含175个株系，命名为BnaZNRIL。
(2)采集BnaZNRIL群体中175株系和亲本中双11和No.73290的单株叶片，利用CTAB法提取总DNA，利用油菜60K SNP芯片对每个样本进行基因型分析，统计多态性位点在群体中的遗传类型，利用Joinmap 4.0分析软件构建基于SNP标记的油菜遗传图谱。
(3)利用水培对BnaZNRIL群体的175株系和亲本中双11和No.73290进行培养，在油菜种子发芽后7天，13天，16天和幼苗发育至3叶期、5叶期和7叶期对每个株系3个单株的侧根数进行测量，计算平均值。
(4)利用BnaZNRIL群体的基因型数据和水培6个时期的侧根数表型数据，采用WinQTLCart 2.5软件的复合区间作图法进行QTL检测扫描。LOD阈值采用1000次重复排列测验来确定，基本参数设置，其中步长为1cM；窗口大小为10cM；用P＝0.05水平下的LOD阈值来确定显著的QTL。利用元分析的方法采用BioMercator软件对不同重复和不同时间点中检测到的侧根数QTL进行整合。最终在油菜种子发芽后13天，16天和幼苗发育至3叶期、5叶期和7叶期的数据中，在A07染色体的101.3-110.4cM处检测到与油菜侧根数多少相关的主效QTL位点Rt.A07-2(表1)，对该性状的最大贡献率为28.7％。
表1：A07连锁群侧根数主效QTL位点Rt.A07-2的基本信息
TRN-number1-number2说明：number1中的1、2、3表示水培3次重复；number1中的2、3、4、5、6分别表示移苗后第13天、第16天、3叶期、5叶期和7叶期数据。
实施例2：
一种与油菜侧根数主效QTL位点Rt.A07-2紧密连锁的分子标记引物的获得
(1)对两个亲本中双11和No.73290重测序数据进行分析，发现在Rt.A07-2初定位区间及其左右两侧存在多个插入缺失变异，提取其中58插入缺失变异上下游各150bp序列，按照引物设计原则，开发设计Indel标记引物。
(2)以BnaZNRIL群体175个株系单株DNA和两个亲本中双11和No.73290为模板，分别用上述78个分子标记和两个亲本中双11和No.73290为模板，经聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，其中44个引物在两个亲本之间存在了特异多态性。利用这44个标记导入用Joinmap4.0软件中，结果表明其中的32个Indel标记紧密连锁。
(3)利用这32个Indel标记在群体中的基因型数据和侧根表型数据，采用WinQTLCart2.5软件的复合区间作图法进行QTL检测扫描，发现QTL位点Rt.A07-2与Indel标记P323和I42紧密连锁。这两个分子标记引物如下：P323正向引物为P323F:gatcagcgttgaggttaag aagtt,反向引物为P323R:caagctatcaatcgtaatcccttt；I42正向引物为I42L:catacgaatgttgcagagct taaa,I42R:gcttatattttactgtgtttcggca。分子标记P323和I42在亲本中双11中扩增得到的片段大小分别为151bp和138bp，在亲本No.73290中扩增得到的片段大小分别为160bp和146bp。
实施例3：
一种与油菜侧根数主效QTL位点Rt.A07-2紧密连锁的分子标记引物在油菜根系构型育种中的应用，应用过程包括：
利用亲本中双11和No.73290杂交获得的F1与中双11进行连续回交，通过主效QTL位点Rt.A07-2左右两侧标记对BC1F1、BC2F1和BC3F1材料进行分析，在每一代选择主效QTL位点Rt.A07-2位点杂合单株用来进行回交，最后在BC4F1时选择杂合单株进行套袋自交获得BC4F2种子。在水培条件下对BC4F2单株进行侧根数表型鉴定；同时利用P323和I42对BC4F2各单株的基因型进行判定，与中双11基因型一致的记作“A”，与No.73290基因型相同的记作“B”，如果含有一个单株同时含有中双11和No.73290的基因型则为杂合基因型记作“H”。
表2：利用P323和I42得到的BC4F2的侧根数鉴定数据分析
基因型 BC4F2群体平均侧根数(个) 单株数
AA 248.3 73
BB 536.9 83
HH 375.7 172
群体均值 387
表中数据为群体内在这该种基因型下的侧根数的均值，通过对两个群体的表型数据进行分析，结果表明，BC4F2的群体中AA基因型和BB基因型以及HH基因型的单株株高数据经过T检测发现他们之间都达到了显著差异水平。
通过对该群体的表型和分子标记鉴定的结果发现，以待测油菜的基因组DNA为模板，分别用分子标记P323和分子标记I42的检测引物进行PCR扩增，如果分别得到大小为160bp和146bp的PCR扩增产物条带，则所述待测油菜为多侧根油菜。如果分别得到大小为151bp和138bp的PCR扩增产物条带，则所述待测油菜为少侧根油菜。说明标记分子标记P323和分子标记I42用于育种改良是有效并且是切实可行的。
序列表
<110> 中国农业科学院油料作物研究所
<120> 一种与油菜侧根数主效QTL位点RtA07-2紧密连锁的分子标记及应用
<160> 4
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
gatcagcgtt gaggttaaga agtt 24
<210> 2
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
caagctatca atcgtaatcc cttt 24
<210> 3
<211> 24
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
catacgaatg ttgcagagct taaa 24
<210> 4
<211> 25
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
gcttatattt tactgtgttt cggca 25

Claims (3)

1.一种与油菜侧根数主效QTL位点RtA07-2紧密连锁的分子标记引物，包括P323F:gatcagcgttgaggttaagaagtt, P323R: caagctatcaatcgtaatcccttt; I42L:catacgaatgttgcagagcttaaa, I42R:gcttatattttactgtgtttcggca。
2.权利要求1所述的分子标记引物在油菜根系构型育种中的应用。
3.包含有分子标记P323和分子标记I42引物扩增出来的油菜序列在油菜根系构型育种中的应用。
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