CN105200053A - 来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记及其应用 - Google Patents

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Abstract

本发明涉及分子育种技术领域，具体涉及来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记及其应用。所述分子标记为PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150。本发明有助于克服现有育种技术对纤维品质鉴定存在的不足，能提高纤维长度的选择效率，加快优质新品种的培育进程。

Description

来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记及其应用
技术领域
本发明涉及棉花分子育种技术领域，具体涉及到来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记及其应用。
背景技术
棉花是世界上重要的经济作物，棉纤维是重要的纺织工业原料，棉花在我国国民经济中占具重要地位。随着纺织工业的快速发展和人民生活水平的不断提高，对棉花纤维品质的要求也越来越高。我国的棉花育种工作者在上世纪80年代前主要集中在产量的提高上，纤维品质的提高没有得到足够的重视，使得我国的棉花品种大多表现为产量高，品质差。进入90年代中后期，纤维品质的育种已成为棉花分子育种的一个重要目标。纤维长度是纤维品质性状的一项重要指标。培育纤维较长的品种是纺高档纱和出高档棉织品的要求之一，也是实现棉花机械化采收的一个重要要求。
陆地棉因产量高，适应性广，被大面积种植，其产量占世界棉花产量的95％以上，但纤维品质一般，而海岛棉因产量低、适应范围小而不被广泛种植，但海岛棉具有纤维长、强、细等优异的纤维品质因此挖掘海岛棉的优异纤维品质基因，把海岛棉优异纤维品质基因转移到陆地棉背景中，对我国陆地棉纤维品质的提高有着重要的意义。
棉花的纤维品质性状属于多基因控制的数量性状。品质性状之间存在复杂的相关关系,尤其是主要纤维品质性状与产量性状之间存在显著或不显著负相关，给棉花纤维品质与产量的同步改良带来了难度。采用传统的育种方法，每一世代的品质选择都需等到棉花吐絮后收取棉花进行纤维品质检测后才能决定，而且纤维品质性状受环境影响较大，使得表型选择准确性差、周期长、效率低，育种进展缓慢。分子生物学以及数量性状基因位点作图方法的发展为棉纤维品质改良提供了有效手段。利用与目标QTL紧密连锁的分子标记,对目标性状跟踪选择,可以减少育种过程中选择的盲目性,有利于打破连锁累赘。
分子标记辅助选择是借助分子标记对目标性状的基因型直接进行选择，而不必考虑作物生长时期和发育条件，可在早期进行选择，又能减少来自同一位点不同等位基因或不同位点的非等位基因间的相互干扰，有利于快速垒集目标基因，加速回交育种进程，克服不利性状连锁，极大地缩短了育种时间，减少了群体种植规模。分子标记辅助选择对同步改良纤维品质和产量、多性状基因聚合、快速培育棉花新品种等具有无比优越性。利用不同的陆海杂种群体进行连锁图谱的构建和重要纤维品质性状的QTL筛选，取得了很大研究进展为纤维品质性状的分子标记辅助选择打下了良好的基础，有少量QTLs或与之连锁的分子标记已应用于分子标记辅助选择育种中。
但是，现有研究中多数是利用分离群体，或只在单个环境下检测得到的结果，因此缺乏稳定性和可靠性，且有些研究最初的目的只是为了进行目标基因的定位，在实验材料的选择上没有考虑和育种材料相结合，还很难应用到育种中。渐渗系(或导入系,又叫染色体片段代换系CSSLs)，基因组中只含有少数供体亲本的染色体片段，大部分遗传背景与受体亲本一致，减少了遗传背景的干扰，提高了QTL检测的准确性。
本发明利用陆地棉早熟背景的陆海渐渗系通过多环境QTL筛选鉴定，筛选出稳定的纤维长度QTLs及其紧密连锁的分子标记，并利用与这些QTL紧密连锁的分子标记筛选出纤维较长的株系。
发明内容
为了克服传统育种中表型选择准确性差、周期长、效率低、等许多缺点，解决纤维品质育种进展缓慢的问题。本发明以生产上大面积种植的陆地棉品种中棉所36为轮回亲本，海岛棉品系海1为供体亲本，构建了陆海渐渗系群体，并进行了多环境产量和品质性状的评价，为挖掘海岛棉纤维品质性状的QTL、直接培育用于育种的新品系奠定了基础。
本发明的目的是提供来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记。
本发明的再一目的是提供一种陆地棉纤维长度辅助育种方法。
本发明的再一目的是提供上述来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记的应用。
根据本发明的来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记，所述分子标记为PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150，
其中，各分子标记的特异性引物序列和扩增的目的片段长度如下：
①PGML01861330正向引物序列为GGAACCGCAATACCACAACT，
反向引物序列为CAACCAGTTTATGTGACGGG，扩增长度为330bp的海1的DNA片段；
②DPL0209200
正向引物序列为GAAGGAACCTCGTGATTATTTGAG，
反向引物序列为GACCGGTAGACAGAGATGAGAAAT，扩增长度为200bp的海1的DNA片段；
③CGR5565150
正向引物序列为GCCATTAACCCATTAGGCAA，
反向引物序列为GCCATTGGAGCTTATAAGGATG，扩增长度为150bp的海1的DNA片段。
根据本发明的与陆地棉纤维长度辅助育种方法，使用SSR标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150在与海岛棉海1等有关的育种群体中对纤维长度性状进行分子标记选择，可提高陆地棉的纤维长度。该方法所用的分子标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150分别与棉花纤维长度性状的3个QTLs：qFL-6-1、qFL-11-1和qFL-20-1(FL是纤维长度的英文单词fiberlength的缩写。QTL的命名：q+性状名称英文缩写+染色体序号+同一染色体上控制该性状QTL的顺序编号。如：qFL-6-1表示在第6条染色体上控制纤维长度的第1个QTL。)紧密连锁。这3个纤维长度性状的QTLs：qFL-6-1、qFL-11-1和qFL-20-1，分别位于染色体Chr6、Chr11和Chr20上，都来源于海岛棉海1，对棉花纤维长度的贡献率分别为3.69-8.80％、3.50-6.71％和3.66-8.46％，加性效应分别为0.27-0.43cm、0.26-0.36cm和0.30-0.45cm。
本发明不仅有助于筛选超长纤维材料，为今后海岛棉海1杂交、回交后代及其衍生品系的纤维长度性状育种利用提供了极大的便利，同时也为QTL的精细定位及基因克隆奠定基础。
使用本发明可以在苗期预测纤维长度的高低并进行淘汰，进而可以快速筛选长纤维的株系用于棉花纤维品质育种，辅助育种选择目标明确，节约成本。通过与长纤维性状的QTLs紧密连锁的分子标记在与海岛棉海1等有关的育种群体中的分子标记选择，快速地提高现有陆地棉品种的纤维品质，以克服现有技术存在的上述不足。
为了实现上述目的，本发明通过以下技术方案实现：
根据本发明的与海岛棉海1相关的陆地棉纤维长度性状提高的分子标记选择方法，使用与海岛棉海1纤维长度性状紧密连锁的SSR标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150在与海岛棉海1有关的育种群体中进行分子标记选择，可提高陆地棉棉纤维长度0.27-0.43cm、0.26-0.36cm和0.30-0.45cm。该方法包括以下步骤：苗期单株提取DNA；使用分子标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150对群体单株的基因型进行分子检测；对检测结果进行分析；选择带有海岛棉海1特征条带的植株，这些中选单株的纤维长度得到不同程度的提高。
通过这些分子标记选择可获得纤维长度得到提高的陆地棉品种，加速棉花纤维品质的育种进程。
上述一种提高陆地棉纤维长度性状的分子标记选择方法，所涉及的分子标记是通过以下方法按照下列步骤获得的：
(1)采用早熟陆地棉中棉所36为受体亲本,海岛棉海1为供体亲本，组配陆海杂交组合,利用中棉所36为轮回亲本进行回交，连续自交，构建了陆海渐渗系材料；
(2)对408个渐渗系设置三年五个环境(2010安阳，2011年安阳、新疆和辽宁，2014年新疆)的试验，进行田间农艺性状的调查和纤维品质测定，并提取每个代换系DNA，DNA按照Patersonetal.(1993)的方法提取。
(3)从以中棉所36×海1BC1F1群体构建的高密度分子遗传连锁图谱(ShiYZ,etal.JournalofIntegrativePlantBiology,2015,57(5):450-467)上,每隔大约5-10cM选择一个SSR标记，最终挑选出能够覆盖棉花全部26条染色体的530个标记位点,并用其对上述(2)408个渐渗系材料DNA进行基因型检测。
(4)利用三年五个环境(2010安阳，2011年安阳、新疆和辽宁，2014年新疆)的纤维长度性状的表型数据和基因型数据，进行纤维长度性状的多环境QTL定位分析，获得四个环境稳定的纤维长度性状的QTLs，其中有3个QTL是新发现的，这3个QTL为qFL-6-1、qFL-11-1和qFL-20-1(表3)，分别位于染色体Chr6、Chr11和Chr20上，增效基因都来源于海岛棉海1，对棉花纤维长度的贡献率分别为3.69-8.80％、3.50-6.71％和3.66-8.46％，加性效应分别为0.27-0.43cm、0.26-0.36cm和0.30-0.45cm；与这3个纤维长度性状的QTLs紧密连锁的SSR分子标记分别为PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150。
各分子标记的引物序列和扩增的目的片段长度如下：
①PGML01861330正向引物序列为GGAACCGCAATACCACAACT，
反向引物序列为CAACCAGTTTATGTGACGGG，扩增长度为330bp的海1的DNA片段；
②DPL0209200
正向引物序列为GAAGGAACCTCGTGATTATTTGAG，
反向引物序列为GACCGGTAGACAGAGATGAGAAAT，扩增长度为200bp的海1的DNA片段；
③CGR5565150
正向引物序列为GCCATTAACCCATTAGGCAA，
反向引物序列为GCCATTGGAGCTTATAAGGATG，扩增长度为150bp的海1的DNA片段。
本发明的有益效果如下：
本发明提供了一种提高陆地棉纤维长度性状的分子标记选择方法，使用分子标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150在与海岛棉海1有关的育种群体中进行分子标记选择，可提高纤维长度0.27-0.43cm、0.26-0.36cm和0.30-0.45cm。
使用这些分子标记可以在棉花苗期进行选择，提高纤维长度性状的选择效率。本发明不但有助于解决我国棉花纤维长度育种进展缓慢的问题，而且有助于克服传统育种技术对纤维品质鉴定存在的成本高、时间长、稳定性低、准确性差、效率低等不足，快速地提高现有陆地棉品种的纤维长度，大大加快我国高优质纤维新品种的培育与种子产业化进程。
具体实施方式
下面通过具体实施例方式的详细描述来进一步阐明本发明，但并不是对本发明的限制，仅仅作示例说明。
实施例1筛选分子标记
(1)渐渗系的构建及表型数据的获得
以海岛棉海1为供体亲本、以中棉所36为轮回亲本，构建了陆海杂交高代回交的渐渗系群体。轮回亲本中棉所36(CCRI36)是中国农业科学院棉花研究所培育的早熟的优异的陆地棉推广品种(国审棉990007)而供体亲本海1(Hai1)是带有显性无腺体基因的具有纤维长、强、细等优异特性的高抗黄萎病的海岛棉栽培种。
2003年夏在河南安阳分别以陆地棉中棉所36为受体亲本，海岛棉海1为供体亲本杂交产生F1，同年冬季在海南三亚以中棉所36为母本回交得BC1F1；2004年夏在河南安阳种植BC1F1，利用这些单株为父本，轮回亲本中棉所36为母本杂交，按照父本单株号混收杂交铃，获得133个中棉所36×海1BC2F1株系杂交种子。
2005年夏在河南安阳种植133个中棉所36×海1BC2F1株系，每个株系种植1行，行长5m，行宽80cm，株距25cm，苗期拔除有腺体植株，每行保证20株苗，同时每10个系种植轮回亲本1行，以轮回亲本为父本，继续回交，按家系混收种子。冬天海南加代。
2006年夏在河南安阳种植中棉所36×海1的133个BC4F1家系及中棉所36，种植及杂交方式与2005年相同；2007年在河南安阳种植133个BC5F1家系，每个家系种1行，每20个株系种植1行中棉所36作为对照，行长5m，株距25cm，按家系收取自交铃获得BC5F2；2008年在安阳种植133个BC5F2家系，种植方式与2007年相同，按家系收取自交铃获得BC5F3。2009年种植133个BC5F3家系(每个家系1行约20株，共2660株)，按单株收取自然铃，测定纤维品质，纤维样送中国农业部纤维品质检验监督检测中心以HVI1000测定纤维的上半部平均长度(简称长度)、整齐度、马克隆值、伸长率和断裂比强度。获得2660个BC5F3单株纤维品质数据。按照每个家系选择2-4株的原则，共选择408个BC5F3单株，2010年在河南安阳种成BC5F3:4株行，行长5m，行宽80cm，株距25cm，对株行进行常规田间调查和纤维品质测定。对获得的408个株系于2011年设置三个环境(河南安阳、辽宁、新疆)试验，田间种植采用地膜覆盖的方式播种，安阳和辽宁单行区两重复种植，行长5m，行宽80cm，株距25cm，新疆石河子2行区两重复种植，行长3m，行距按新疆当地宽窄行设置，株距为10cm。2014年继续在新疆2行区两重复种植。对株系按照小区进行常规田间调查和纤维品质测定。获得了三年五个环境的纤维品质性状的数据，纤维长度的数据见表1。
表1三年五个环境中渐渗系及中棉所36纤维长度表现
备注：AY：安阳；LN：辽宁；XJ：新疆
(2)采用CTAB法(Patersonetal.,1993)并稍加改动提取408个染色体片段代换系DNA及双亲DNA。
(3)多态性引物的筛选
以中棉所36×海1BC1F1为作图群体，构建了含有2292个SSR标记位点的分子连锁图谱，覆盖棉花的26条染色体，总图距5115.16cM，标记间平均距离2.23cM，覆盖整个棉花基因组，是目前覆盖遗传距离最广的一张SSR分子遗传连锁图谱(ShiYZ,etal.JournalofIntegrativePlantBiology,2015,57(5):450-467)，从上述分子连锁图上每大约5-10cM选择一个标记，共选择530个标记位点(表2)，对408渐渗系进行基因型分子检测。
表2从SSR分子遗传连锁图谱上选择的SSR标记
引物由上海生工和北京三博公司合成。
SSR扩增反应体系为10μl，其中超纯水6.40μl，10×Buffer1.0μl，10mMdNTPs0.50μl，正向引物(10μM)0.50μl，反向引物(10μM)0.50μl，模板DNA(30ng/μl)1.0μl，TaqDNA聚合酶(5U/μl)0.10μl。SSR扩增反应程序：94℃预变性45s；94℃变性30s，57℃退火45s，72℃延伸1min，29个循环。94℃变性60s，57℃退火45s，72℃延伸2min。扩增反应在BIOMETRA公司TGRADIENT及BIO-RAD公司PTC-200上进行，扩增产物在8％的聚丙烯凝胶中进行电泳，按照张军(2000)的方法进行凝胶银染，记录结果。
(4)纤维长度的QTL定位
利用王建康开发的QTLIciMappingV4.0软件(http://www.isbreeding.net/software/)，对408个代换系群体三年五个环境(2010安阳，2011年安阳、新疆和辽宁，2014年新疆)纤维长度数据和分子标记检测的数据进行QTL定位分析，检测到四个环境表现稳定的QTLs，其中有3个QTLs是新发现的，这3个QTLs为qFL-6-1、qFL-11-1和qFL-20-1，均能在2011年安阳、2011年辽宁、2011年新疆和2014年新疆四个环境中被检测到(具体结果见表3)。
表3四个环境都能检测到的3个纤维长度的QTLs
备注：AY：安阳；LN：辽宁；XJ：新疆
这3个纤维长度性状的QTLs：qFL-6-1、qFL-11-1和qFL-20-1，分别位于染色体Chr6、Chr11和Chr20上，加性效应都为正，都来源于海岛棉，对棉花纤维长度的贡献率分别为3.69-8.80％、3.50-6.71％和3.66-8.46％，加性效应分别为0.27-0.43cm、0.26-0.36cm和0.30-0.45cm；与这3个纤维长度性状的QTLs紧密连锁的SSR分子标记分别是PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150。
各分子标记的引物序列和扩增的目的片段长度如下：
①PGML01861330正向引物序列为GGAACCGCAATACCACAACT，
反向引物序列为CAACCAGTTTATGTGACGGG，扩增长度为330bp的海1的DNA片段；
②DPL0209200
正向引物序列为GAAGGAACCTCGTGATTATTTGAG，
反向引物序列为GACCGGTAGACAGAGATGAGAAAT，扩增长度为200bp的海1的DNA片段；
③CGR5565150
正向引物序列为GCCATTAACCCATTAGGCAA，
反向引物序列为GCCATTGGAGCTTATAAGGATG，扩增长度为150bp的海1的DNA片段。
实施例2陆地棉纤维长度性状提高的分子标记选择方法
使用实施例1获得的分子标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150在与海岛棉海1等有关的育种群体中进行分子标记选择，包括以下步骤：
(1)DNA提取：以海岛棉海1为供体亲本，陆地棉品种或品系(如鲁棉研28和中棉所60)为受体亲本，进行杂交、回交，获得分离群体，或者以海岛棉海1为供体亲本，陆地棉品种(如鲁棉研28和中棉所60)为受体亲本杂交高代回交获得的渐渗系及其衍生品系，或者其渐渗系与陆地棉品种杂交、回交的后代群体，在苗期采用CTAB法提取分离群体单株DNA；
(2)使用分子标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150对上述(1)群体单株的基因型进行分子标记检测；
(3)对检测结果进行分析；
(4)选择带有海岛棉海1特征条带的植株，这些中选单株的纤维长度可能得到不同程度的提高，表4是以单个标记CGR5565为例对另一陆地棉背景的后代材料分子标记选择的株系的表现。
表4分子标记选择的陆地棉中棉所45与海1回交4代自交5代的株系的纤维长度的表现
株系编号 CGR5565 平均纤维长度(cm)
W159 √ 30.84
W162 √ 30.39
W194 √ 30.74
W209 √ 31.84
W289 √ 31.31
CK(中棉所45) 29.63
“√”表示能检测到标记的特征带
通过本发明可获得纤维长度得到提高的陆地棉品种(系)，可加速棉花纤维品质的育种进程。

Claims (3)

1.来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记，其特征在于，所述分子标记为PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150，
其中，各分子标记的特异性引物序列和扩增的目的片段长度如下：
①PGML01861330正向引物序列为GGAACCGCAATACCACAACT，
反向引物序列为CAACCAGTTTATGTGACGGG，扩增长度为330bp的海1的DNA片段；
②DPL0209200
正向引物序列为GAAGGAACCTCGTGATTATTTGAG，
反向引物序列为GACCGGTAGACAGAGATGAGAAAT，扩增长度为200bp的海1的DNA片段；
③CGR5565150
正向引物序列为GCCATTAACCCATTAGGCAA，
反向引物序列为GCCATTGGAGCTTATAAGGATG，扩增长度为150bp的海1的DNA片段。
2.一种陆地棉纤维长度辅助育种方法，其特征在于，该方法包括以下步骤：
(1)DNA提取，使用来自海岛棉海1与纤维长度性状紧密连锁的分子标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150对群体单株的基因型进行分子检测；
(2)对检测结果进行分析，选择带有海岛棉海1特征条带的植株，获得纤维长度得到提高的陆地棉品种，其中，所述来自海岛棉海1与纤维长度性状紧密连锁的分子标记PGML01861330、DPL0209200和CGR5565150的特异性引物序列和扩增的目的片段长度如下：
①PGML01861330正向引物序列为GGAACCGCAATACCACAACT，
反向引物序列为CAACCAGTTTATGTGACGGG，扩增长度为330bp的海1的DNA片段；
②DPL0209200
正向引物序列为GAAGGAACCTCGTGATTATTTGAG，
反向引物序列为GACCGGTAGACAGAGATGAGAAAT，扩增长度为200bp的海1的DNA片段；
③CGR5565150
正向引物序列为GCCATTAACCCATTAGGCAA，
反向引物序列为GCCATTGGAGCTTATAAGGATG，扩增长度为150bp的海1的DNA片段。
3.权利要求1所述来自海岛棉海1与纤维长度有关的分子标记在棉花育种中的应用。
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