CN107142261B - 一种在水稻幼穗特异表达的启动子及其应用 - Google Patents

一种在水稻幼穗特异表达的启动子及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种在水稻幼穗特异表达的启动子及其应用。属于植物基因工程领域。提供了一种从水稻中克隆得到的OsGS1.3基因的启动子，其DNA序列如SEQ ID No.1所示。本发明通过此启动子构建了启动子‑GUS转基因植株，经过GUS表达活性检测发现，该启动子是一中在水稻幼穗中特异表达的启动子，能够启动下游基因在水稻幼穗中特异性表达。将其应用于转基因工程中，可在水稻生殖生长阶段促进叶片营养物质由叶片通过茎杆向穗部的再分配，促进种子灌浆结实，也可以使其他目的基因的表达产物特异的在穗部积累，增加局部表达量，因此在转基因工程中有良好的应用前景。

Description

一种在水稻幼穗特异表达的启动子及其应用
技术领域
本发明属于植物基因工程领域，具体涉及一种在水稻幼穗特异表达的启动子及其应用。
背景技术
在植物生长所需各种大量元素中，氮素是植物生长中需求量最大且起着制约作用的重要元素，是限制植物生长和植物产量的首要因素，同时，氮素也是生态系统中最常见的限制性因子[剧成欣，张耗，王志琴，等．水稻高产和氮肥高效利用研究进展[J]．中国稻米，2013，19：16-21.]。适当增加氮肥施用量是使作物获得高产的主要措施之一，然而氮肥利用率低以及随着人们大量的施用氮肥，造成大量氮素的损失，由于其对大气和水体的排放，对环境带来了一系列令人堪忧的问题，继而对生态平衡造成不同程度的破坏。因而，提高农作物对氮素的吸收和再利用效率，不仅可以为今后的研究提供理论依据，对提高农作物产量和减少生态环境的污染也具有重要意义。
在高等植物中，土壤中的无机氮通过谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸合成酶（GOGAT）转化为有机氮。GS催化NH4 +与谷氨酸（Glu）产生谷氨酰胺（Gln）；GOGAT将Gln的酰胺基转移至α-酮戊二酸（2-OG），随后产生Glu [Temple S J, Vance C P, Gantt J S.Glutamate synthase and nitrogen assimilation[J]. Trends in Plant Science,1998, 3：51-56.]。Gln然后用作有机氮化合物如氨基酸，核苷酸和叶绿素的生物合成的氮供体之一，因此，GS酶可能是植物氮代谢关键因素。细胞质GS1在根中的初级氮同化中起重要作用，GS2在通过植物光呼吸释放的NH4 +再吸收中起重要作用[冯万军, 邢国芳, 牛旭龙,等. 植物谷氨酰胺合成酶研究进展及其应用前景[J]. 生物工程学报, 2015, 31：1301-1312.]。
水稻GS1有3个同源基因分别是OsGS1.1，OsGS1.2和OsGS1.3。Tabuchi等研究发现在水稻中的OsGS1.1在所有器官即根、叶片、叶鞘和小穗中表达，在营养阶段叶片中表达较高。而OsGS1.2所有器官均检测到转录产物，幼苗期根系表达量较高[Tabuchi M, YamayaT. Assimilation of ammonium ions and reutilization of nitrogen in rice (Oryzasativa L.)[J]. Journal of Experimental Botany, 2007, 58：2319-2327.]。OsGS1.3的时空表达特异性并不清楚。
发明内容
为了解决现有技术中存在的问题，本发明的目的在于提供一种在水稻幼穗特异表达的OsGS1.3基因的启动子，该启动子应用于转基因工程中，有良好的应用前景。
本发明的第一方面，提供一种在水稻幼穗特异表达的OsGS1.3基因的启动子，其具有：i）SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列；或ii）SEQ ID NO.1所示核苷酸序列经取代、缺失和/或添加一个或几个核苷酸且同等功能的由i）衍生的核苷酸序列。
进一步地，本发明还提供含有上述启动子的载体、含有上述启动子的转基因细胞系以及含有上述启动子的工程菌。
进一步地，所述的表达载体的骨架载体优选为pCAMBIA-1391Z载体。
本发明还提供含有上述启动子的转基因株系。
本发明的第二方面，提供水稻幼穗特异表达的OsGS1.3基因的启动子在调控下游基因表达中的应用。
本发明的第三方面，提供一种水稻幼穗特异表达的OsGS1.3基因的启动子转基因植株的检测试剂盒，通过PCR，以待检转基因水稻生长30天的叶片DNA为模板，利用所述引物对扩增，检测OsGS1.3基因的启动子的表达，所述引物对为：
检测引物F： GATGTTGGCGACCTCGTATT （Seq ID No.4），
检测引物R： TCGTTATGTTTATCGGCACTTT （Seq ID No.5），
若扩增出517bp的片段，则转基因植株为阳性植株。
实现本发明的技术如下：
本发明以水稻的成员OsGS1.3基因的启动子为对象，首先将构建好的启动子-GUS表达载体通过农杆菌介导转化到水稻成熟胚诱导的愈伤组织中，得到转基因植株后鉴定阳性植株，继而得到T1代转基因植株，得到T2代成熟种子。然后在T2代种子生长的不同时期分别进行GUS组织化学染色，分别对其植株的根、茎、叶、穗等不同组织进行染色，检测GUS表达活性，分析其组织表达特异性。结果发现该启动子是一个在幼穗中特异表达的启动子，能够启动下游基因在水稻的幼穗中特异性表达。将该启动子应用于转基因工程中，可以使其他目的基因的表达产物特异的在穗积累，增加局部表达量。因此，OsGS1.3基因的启动子在转基因工程中有良好的应用前景。
本发明发现了OsGS1.3基因的启动子能够启动下游基因在水稻的幼穗中特异性表达。将该启动子应用于转基因工程中，可以使其他目的基因的表达产物特异的在穗积累，增加局部表达量，有良好的应用前景。
附图说明
图 1 启动子-GUS表达载体的转基因植株鉴定图。图中M为DNA大小指示条带、1泳道为阴性对照，2-5各泳道均为T0代启动子-GUS阳性植株检测，其中，泳道2、3、4、5有条带，为阳性植株。
图 2 转基因植株在根尖和侧根中GUS表达活性情况。图中无蓝色，表示GUS表达无活性，说明启动子在此部位不表达。
图 3 转基因植株在叶和茎中GUS表达活性情况。图中无蓝色，表示GUS表达无活性，说明启动子在此部位不表达。
图 4 转基因植株在灌浆期不同时期穗中GUS表达活性情况。图中的蓝色深，表示GUS表达活性高，说明启动子能够启动下游基因在幼穗中表达。
具体实施方式
通过以下详细说明结合附图可以进一步理解本发明的特点和优点。所提供的实施例仅是对本发明方法的说明，而不以任何方式限制本发明揭示的其余内容。
若未特别指明，下述实施例所用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段；所用的实验方法均为常规方法，并可按照已描述的重组技术（参见分子克隆，实验室手册，第2版，冷泉港实验室出版社，冷泉港，纽约）完成；所用的材料、试剂等，均可从商业途径得到。
【实施例1】 OsGS1.3基因的启动子-GUS转基因植株的构建
提取水稻中花11的DNA，利用扩增引物F（ATGAATTCATACCTGTCGGTAGTCACGCTA，SeqID No:2）和扩增引物R（ATCCATGGGGCGACTCCAACTCTTCCTCCTCC，Seq ID No:3）通过PCR扩增OsGS1.3基因的启动子序列后，利用EcoRI、NcoI酶切位点连入pCAMBIA-1391Z载体，构建出启动子-GUS表达载体pOsGS1.3-p1391Z，如图1所示。采用农杆菌EHA105介导的遗传转化方法，通过转化水稻成熟胚诱导的愈伤组织将启动子-GUS表达载体导入正常水稻品种中花11中。
将所有转基因小苗移栽于带泥土的筐中，定期浇水，施肥，待小苗长高约10cm时，种于大田中，待苗长大后，通过PCR对T1代转基因植株进行检测。检测引物对为：
检测引物F： GATGTTGGCGACCTCGTATT （Seq ID No.4），
检测引物R： TCGTTATGTTTATCGGCACTTT （Seq ID No.5），
若扩增出517bp的片段，则转基因植株为阳性植株。阳性植株单株收种并种植，直至T2代鉴定出株系基因不分离的纯合的转基因植株，如图1中所示。
【实施例2】 转基因植株不同部位启动子-GUS表达活性的检测
分别在小苗时期和生殖期对T2代纯合转基因植株的不同部位进行GUS染色，如图2、3，具体过程如下：
收获鉴定成功的T2代种子后，将其浸泡在水中，并在37℃恒温培养箱中培养。待种子萌发阶段，在露白时期以及种子发芽时期分别进行GUS染色。
待种子的芽长到2cm左右，将其播种到96孔板，在温室光照水培，待小苗时期，换用水稻营养液培养。待小苗长到一定15cm左右高度，对小苗的根尖、侧根和叶片进行GUS染色。在生殖期，分别在幼穗期和成熟期对T2代植株的茎和穗等不同组织部位进行GUS染色。
以上材料浸泡于GUS染色液后并置于37℃保温至过夜。然后用75%酒精脱色3次后将其保存于4℃。将用酒精脱色后的材料置于显微镜下观察，蓝色部位为GUS活性表达位点。
经过染色发现GUS活性在幼穗中较高，如图4。
上述结果表明，该启动子是一个在幼穗中特异表达的启动子，能够启动下游基因在水稻的幼穗中特异性表达。将其应用于转基因工程中，可在水稻生殖生长阶段促进叶片营养物质通过向穗部的再分配，促进种子灌浆结实，也可以使其他目的基因的表达产物特异的在穗积累，增加局部表达量，因此在转基因工程中有良好的应用前景。
SEQUENCE LISTING
<110> 武汉生物工程学院
<120> 一种在水稻幼穗特异表达的启动子及其应用
<130> 1
<160> 5
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 2140
<212> DNA
<213> 水稻
<400> 1
atacctgtcg gtagtcacgc tatatttcaa aaggaaaaaa gaaacaaaaa cgtgcatcat 60
atcattacat ttccagcaaa agaaaaaaaa aagaacaagc caaaaccatg catgtactgt 120
cggccactat acaaaggaga gggaagagaa aaacttggca tcctcttctt cccgcttgct 180
taagtgcaac catcgcggtt aagtacagtg ctcgacaagg cacctattta cgtaggacgt 240
tgcacacacg tatgatatcg ccgtcttgta agctttatac aagagagagc gcgcacgcat 300
tgaccaactt tcaatccccg gtcttcttcg cggctaggaa gatttttctt tcttaacaac 360
acgccgtgaa gttctatatt atagagcaat aagaaaaata atcttctaaa cgacgtcttt 420
gaaaaggata cgatattgag aatgctgcca ccacacgtat tagggtgaca ggatgtggtt 480
ttcatctaaa aaaatccatt agagggtagg aaagatcact caacaacgcc tcaagagaaa 540
agctgtaggt gcccgtgagc gtcggcgttg ctggcccgaa gagactaggc tttcacctgt 600
aaccctccta ccccttgtgt cgagatcgct tactgtacac agaagccacc atcaactaca 660
ctccttcgat gcacagacac tgcgccagca cctcaccacc agccgaccat caaatagaag 720
ctcgacattc gacgcgttca aatccatcaa gataagtaga agagggagag ggtgagagaa 780
aaatagaacc ctctccctcg cactagtttt caaacgtggt cattttgtga tgccaaggca 840
ccgcctcaag agaactagcg tcttgatcgg gactcaccat aggcctgcaa cgtccacgtc 900
acggcgctat tgtcatagcc accttgacta gactgcacgt gtcatcatag gccgtctgtc 960
tacatcgccg tcacctcgac ctattgctcc ttagcgccac tggaactaca gccagagcac 1020
cgtctgccac tctagctcag ttgccgttgg ttgcggcctc ccgtcgccca cgcctcacca 1080
ctctcaacgc cgtcaccgca tcggcctctt accgttgatg ggtgtgccaa cctctacgca 1140
tgtaggaaga tcgaccaaat cttctgttaa tatagtagta gtgactgata tgtgaatccg 1200
aatccatatg ttagtatgta ctattgtacc aataatactg cagataatcc ctaccaattt 1260
ttcagtgttc gagaattgaa accggaaagg aggacaagcg accagaggtg atggcgcaga 1320
gccaacaagt ggaagataac ctgctgatcg atcgatcacc gggcggtgtt aggttgcctc 1380
gttgaaaagc ttctggaatt tgtactgtct agtccatctg gcgtgtactt tagaccggcc 1440
ttttcccctg tctcgatggt tccgtgatac tactaataat ccaacatgct aatctctatc 1500
agtacaaaga ttaacgcgtc actaaaaagg ccagctcatt caagatgagc atcccgttgt 1560
cttatcaatc gatcggttca tcctttgccg tgcatatccg tcaggtacta gatcttgttc 1620
tctctttctt tcttcttttc tttccattat tccatacaat taagcagaga aaattgtctc 1680
gacatccaaa agcttaaact aaccacgaat acggacagca agtagtagta acattcaagt 1740
cccatttttt gatcaggtgg ttgccgaaaa gcgaactgaa gttggcacaa aagtactact 1800
cctatgtacg ccactgactc atcgtgactg aggacaagac aaaccgtacg cgcatcatcc 1860
cccaaatccc gagattttca cagcgaaagt cagcacatca aagaggcacg cagcccacac 1920
acacaccagt acaccacacc aaccttcccg gagcctcccc ttcaatgcct cgcctctgcc 1980
tatataggca ggagcaaagc tactgggtga cacacaaacc attgatagcc tgtgcgtctc 2040
caagaagagg cttgccgctg ccgccattgg agccctctcg tttctgctcg agctctgcat 2100
ttcttcagta ggaggaggag gaggaagagt tggagtcgcc 2140
<210> 2
<211> 30
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 2
atgaattcat acctgtcggt agtcacgcta 30
<210> 3
<211> 32
<212> DNA
<213> 人工序列
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atccatgggg cgactccaac tcttcctcct cc 32
<210> 4
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 4
gatgttggcg acctcgtatt 20
<210> 5
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列
<400> 5
tcgttatgtt tatcggcact tt 22

Claims (8)

1.一种在水稻幼穗特异表达的OsGS1.3基因的启动子，其特征在于，所述启动子的核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示。
2.含有权利要求1所述启动子的载体。
3.权利要求2所述的载体的骨架载体为pCAMBIA-1391Z载体。
4.含有权利要求1所述启动子的工程菌。
5.含有权利要求1所述启动子的转基因细胞系。
6.权利要求1所述的启动子在调控下游基因表达中的应用。
7.权利要求1所述的启动子、权利要求2所述载体或权利要求4所述的工程菌在制备转基因植物中的应用。
8.一种水稻幼穗特异表达的OsGS1.3基因的启动子转基因植株的检测试剂盒，其特征在于，通过PCR，以待检转基因水稻生长到30天的叶片DNA为模板，利用引物对F和R扩增，核苷酸序列如SEQ ID NO.4和SEQ ID NO.5所示，检测OsGS1.3基因的启动子的表达，若扩增出517bp的片段，则说明是转基因阳性植株。
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