CN106471008B - 棕榈Mantle表型检测 - Google Patents

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Abstract

提供了用于预测植物中的体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)和/或基于预测的体细胞克隆异常的存在或不存在来分拣植物的方法、组合物、试剂盒和计算机程序代码。

Description

棕榈Mantle表型检测
相关申请的交叉引用
本申请要求申请号为61/988,132，2014年5月2日提交的美国临时专利申请和申请号为 62/091,471，2014年12月12日提交的美国临时专利申请的权益，为了各种目的将其全部内容通过引用结合在本文中。
参考作为ASCII文本文件提交的“序列表”、表格或列出附录的计算机程序
序列表编写在2015年4月30日创建的文件SEQ 96380-941211_ST25.txt中，420,872字节，机器格式IBM-PC，MS-Windows操作系统，该序列表通过引用并入本文中。
背景技术
油棕属于Elaeis属，Elaeis属包含两种物种：E.guineensis和E.oleifera。油棕被认为是世界上产油最高效的含油作物，超越相同类型的所有其它作物，例如大豆、油菜籽和向日葵。平均产量3.74吨/公顷/年的产油能力，所需的土地比大豆所需的土地小10倍(OilWorld,2007)，生产周期为25-30年，使油棕成为有利可图的农作物。但是，最近的油产量已经达到停滞期。然而，为供给不断增长的世界人口，预计食用油需求将逐步上升。
自从作为油料作物而引入马来西亚，油棕已经经历了至少两波已知的产量提高周期，第一波是杂交tenera(DxP)的引入，杂交tenera代替dura作为商业植物材料。这证实通过仅操纵单个基因，油产量增加高达30％(Kushairi et al.,2006；Singh et al.,2013)。然而，在过去二十年中，马来西亚的平均产油量一直徘徊于3.5至3.9吨/公顷/年之间。由于棕榈油产量下降到第二位，马来西亚和所有其它棕榈油生产国需要提高产量。农用地变得稀少的事实进一步加剧了这种情况。因此，通过更大面积的种植来增加生产不再被视为替代方案。
通过多年的育种和选择，棕榈油工业已经产生了高达13.6吨/公顷/年(接近18.2吨/公顷/年的理论产量(Corley，1998))的棕榈(Sharma and Tan,1999)。最佳实验图产生了平均为9.8 吨/公顷/年的棕榈油(Musa and Gurmit,2008)，并且选择的后代能够达到12.2吨/公顷/年 (Rajanaidu et al.,1990)。克隆这些超级棕榈可以为该行业提供急需的高产量种植材料，使其走出停滞。因此，商用克隆被吹捧为第二波油棕改良作物。
由于其生物结构，油棕没有天然的营养繁殖手段，常规杂交育种方法将需要至少三代，或超过20年，以实现这种优良的产量(Soh et al.,2005)。20世纪70年代首次描述了成功的油棕营养繁殖(Jones,1974；Rabechault and Martin,1976)。Jones(1995)对其发育给出了一个相当全面的个人见解。这些油棕克隆的成功报道促进组织培养实验室的发展，从而提供克隆油棕种植材料。来自早期田间试验的令人鼓舞的结果起领头作用，为更多的实验室所效仿。到 80年代中期，马来西亚(Wooi,1990)和其它地方(Le Guen et al.,1991)已有10个克隆油棕实验室。
然而，当Corley等人(1986)首次报道mantling现象(注：果实表面被覆盖的异常现象，可能会导致油棕没有收成)时，由开拓型Bakasawit/Unifield和Tropiclone商业实验室领导的整个克隆行业决定减少生产，并恢复研究和开发。当时，带头研究克隆异常的任务指派给马来西亚棕榈油研究所(PORIM，Palm Oil Research Institute of Malaysia)，马来西亚棕榈油研究所是棕榈油行业的保管机构，现在被称为马来西亚棕榈油董事会(MPOB，Malaysian Palm Oil Board)。
通过一致的努力，到20世纪90年代初，获得的结果表明，需要建立更好的组织培养方案，其中包括继代培养过程和使用破坏性较小的生长调节剂类型。还提出了替代方法，例如悬浮和原生质体培养，作为避免继代培养的手段。克隆Dura和pisifera亲本，然后进行常规杂交，以规避克隆teneras潜在发生的体细胞克隆变异，在讨论的不同方法中(Ong-Abdullah，Viva 562/2011)。有趣的是，高达10％的异常棕榈自发回复正常，并在一段时间内保持正常 (Durand-Gasselin et al.,1990)。由Mantled果实(例如，克隆115E)发育的幼苗是正常的，从而推翻了异常是由于显性基因效应或母本传播因子的可能性。通过由Rao和Donough (1990)进行的常规遗传杂交，这种性状也表现出以非孟德尔方式呈现。
早期尝试采用以下技术，比如流式细胞术，随机扩增多态性DNA(RAPD)或经典扩增片段长度多态性(AFLP)分析，不能在Mantled棕榈和正常棕榈之间产生任何可检测的差异(Rival et al.1997,1998；Matthes et al.2001)。然而，当利用甲基化敏感性或相关技术时，似乎改变了 Mantled基因组的甲基化水平(Jaligot et al.2002,Matthes etal.2001,Jaligot et al.2004)。
随后，进一步的研究集中在理解mantling的根本分子学起因和表观遗传调节上。还已知在 Mantled油棕中，雌能花的退化雄蕊和雄蕊分别发育为假心皮(Morcillo etal.,2006)。在严重的情况下，花不育，并且不结果，导致产量较低。据推测，由于进行了同源异型修饰，产生花器官特性的ABCDE模型的B功能同源异型MADS盒基因(Murai,2013)很可能参与其中。
根据MADS盒假设，使用针对MADS盒的剖析技术(van der Linden et al.2002)从油棕分离含MADS盒的基因(Alwee et al.,2006；Auyong,2006)。该方法允许正常油棕、异常油棕和回复油棕中的MADS盒附近的限制性位点中的DNA多态性可视化。识别了两种标记，即MM77和MM78(EP专利申请号13162130.2)，并且尽管已经发现MM78不属于MADS盒基因类，但其仍广泛用于进一步确认。在确认MM78的过程中和其它不相关标记物的过去经验中，证实这些标记物的功能性用途是具有基因型依赖性的。因此，当在来自其它遗传背景的克隆上测试时，它们很少使用或不使用。这是生物标记物开发在油棕的克隆保真性上的主要争论点。
先前研究已经发现，相对于原株和正常分株，mantled棕榈中DNA甲基化总体上减少(Jaligot et al.2000；Matthes et al.2001；Jaligot et al.2002；Jaligot etal.2004)。这些结果与拟南芥和其它植物细胞培养物的观察结果类似，其中转座因子(TE)低甲基化并表达(Tanurdzic et al.2008； Miguel et al.2011；Castilho et al.2000；Kubis et al.2003)。除了TE，水稻和玉米中的体细胞克隆再生体经历了广泛的基因和启动子低甲基化(Stroud et al.2013；Stelpflug et al.2014)，这也可能有助于油棕和其它作物中的体细胞克隆变异。在mantled棕榈中观察到的同源异型转化类似于B功能MADS盒基因缺失，表明一个或多个MADS盒基因内的逆转录因子或MADS 盒基因本身是表观遗传修饰的候选者(Adam et al.2005)。然而，几十年来对候选逆转录因子(Castilho et al.2000；Kubis et al.2003；Jaligot et al.2014)和候选同源异型基因(Syed Alwee et al.2006；Adam et al.2007；Jaligot et al.2014)中DNA甲基化变化的研究尚未识别出在体细胞克隆mantled棕榈中一致出现的表观遗传变化。事实上，由组织培养再生的水稻和拟南芥植物的近期研究表明造成体细胞克隆变异的原因是遗传机制而不是表观遗传机制(Jiang etal.2011；Miyao et al.2012)。
发明内容
本文描述了用于预测油棕植物、植物细胞或植物组织中存在或不存在体细胞克隆异常(例如， Mantled)的方法、组合物和试剂盒。在一些实施例中，本发明提供了分离油棕植物的方法，该方法包括：a)从所述植物获得生物样品；b)确定来自所述植物的样品中差异甲基化区域 (DMR)内的至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、 80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内；c)使所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态与所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常相关联，其中所述相关联包括预测所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常；和d)对预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的一棵或多棵植物物理分离。
在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中DNA元区与选自SEQ ID NO：63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述DNA区域与选自SEQ ID NO：35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、 53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，确定步骤包括：确定生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、 16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和 72的序列至少90％，95％或99％一致，或一致。
在一些方面，所述方法包括当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、69和70(或选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70)的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA元区中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:35、36、39、40、42、43、 44、45、46、48、49、51、52、57、58、59、60、61和73的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA区域中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:7、8、11、12、14、15、 16、17、18、20、21、23、24、29、30、31、32、33和71的序列至少90％、95％或99％一致，或一致的生物标记物中的至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常.
在一些方面，所述方法包括当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68和69 (或选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70))的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA元区中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、 41、42、47、50、52、53、54、55、56、57、62和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA区域中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、13、14、19、 22、24、25、26、27、28、29、34和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致的生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些方面，所述方法包括当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加或减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，对照基因座是内源对照基因座。在一些情况下，对照基因座是外源对照基因座。
在一些方面，确定步骤包括确定至少两个、三个或四个不同的差异甲基化区域(DMR)中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中每个DMR独立地处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％或 90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内。在一些方面，每个DMR处于来自所述植物的样品的DNA元区内，其中每个DNA元区与独立地选自SEQ ID NO:63、64、65、66、 67、68、69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，每个DMR处于来自所述植物的样品的DNA区域内，其中所述DNA区域与独立地选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、 54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，所述确定步骤包括确定在每个DMR的生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中每个标记物与独立选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、 14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、 34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在任何前述实施例、方面或情况中，体细胞克隆异常可包括相对于对照植物，果实产量、油产量、生长或植物繁殖降低。在一些情况下，对照植物是亲本植物。在一些情况下，对照植物是与预测为体细胞克隆异常的植物的果形表型(dura、tenera或pisifera)相同的野生型植物。在一些情况下，体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
在任何前述实施例、方面或情况中，确定甲基化状态可包括亚硫酸氢盐转化；和/或确定甲基化状态可包括用甲基化依赖性内切核酸酶消化基因组DNA；和/或确定甲基化状态可包括用甲基化敏感性内切核酸酶消化基因组DNA；和/或确定甲基化状态可以包括测量测序期间甲基化碱基并入的速率；和/或确定甲基化状态可以包括当包括测量甲基化碱基的分子通过纳米孔时的电流。在任何前述实施例、方面或情况中，确定甲基化状态可以包括甲基化DNA免疫沉淀、通过亲和纯化的甲基化DNA捕获或简化代表性亚硫酸氢盐测序。在任何前述实施例、方面或情况中，确定甲基化状态可以包括核酸杂交，例如微阵列或珠阵列杂交。
在任何前述实施例、方面或情况中，物理分离可以包括选择被预测为体细胞克隆异常的植物进行破坏；和/或选择预测缺乏体细胞克隆异常的植物进行培养。在一些情况下，选择使用于培养的植物发芽，种植或移植。在一些情况下，丢弃或破坏未被选择用于培养的植物。
在一些实施例中，本发明提供用于确定油棕植物中存在或不存在体细胞克隆异常的计算机程序产品，所述计算机程序产品包括：用程序代码编码的计算机可读介质，所述程序代码包括：用于接收代表来自油棕植物的样品中差异甲基化区域(DMR)内的至少一个胞嘧啶的甲基化状态的甲基化值的程序代码，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1序列至少70％，80％，90％，95％或99％一致，或一致的DNA序列内；以及用于将所述甲基化值与对照值进行比较的程序代码，其中所述对照值区分具有和不具有体细胞克隆异常的植物，其中所述甲基化值与对照值的比较预示着植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中所述DNA元区与选自 SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述 DNA区域与选自SEQ ID NO：35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、 48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、 80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，所述至少一个胞嘧啶处于生物标记物中，其中所述生物标记物与选自SEQ IDNO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、 18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些方面，对照值是植物外源的对照基因座的甲基化值。在一些方面，对照值是植物内源的对照基因座的甲基化值。
在一些方面，其中所述程序代码包括用于接收至少两个、三个或四个不同DMR中的至少一个胞嘧啶的甲基化状态的程序代码，其中每个DMR独立地处于与SEQ ID NO:1至少70％、 80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内。在一些情况下，每个DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中每个DNA元区与独立地选自SEQ ID NO:63、64、 65、66、67、68、69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，每个DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中每个DNA区域与独立地选自SEQ IDNO:35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、 51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、 95％或99％一致，或一致。在一些情况下，每个DMR处于生物标记物内，其中每个生物标记物与独立地选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、 21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、 95％或99％一致，或一致。
在任何前述计算机程序产品中，在一些情况下，所述计算机程序产品可以预测植物中存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
在一些实施例中，本发明提供用于确定来自油棕植物的生物样品中至少一个DMR的甲基化状态的试剂盒，所述试剂盒包含：(1)多核苷酸(例如，可检测地标记的多核苷酸)或成对的多核苷酸(例如，其中可检测地标记所述对中的一条或两条多核苷酸)，其能够特异性扩增至少一部分DMR，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内；和甲基化依赖性，甲基化敏感性限制酶和/或亚硫酸氢钠；或(2)亚硫酸氢钠、用于全基因组扩增的引物和接头，以及至少一种多核苷酸以量化来自DMR的至少一个胞嘧啶的转化的甲基化序列和/或转化的未甲基化序列的存在，其中DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；或(3) 甲基化敏感性限制酶，用于全基因组扩增的引物和接头，和至少一种多核苷酸以量化至少一部分DMR的拷贝数，其中DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；或(4)甲基化感测结合部分和至少一种多核苷酸以量化至少一部分DMR的拷贝数，其中DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内。
在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品的DNA元区内，其中DNA元区与选自SEQID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少70％，80％，90％，95％或99％一致或一致。在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中DNA区域与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、 52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、 95％或99％一致，或一致。在一些情况中，DMR处于生物标记物内，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、 24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致或一致。
在一些方面，所述试剂盒包含能够特异性扩增两个、三个或四种不同DMR的至少一部分的至少两种、三种或四种多核苷酸或两对、三对或四对多核苷酸，其中每个DMR是独立地处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内。在一些情况下，每个DMR处于DNA元区内，其中所述DNA元区与独立地选自SEQ ID NO:63、 64、65、66、67、68、69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，每个DMR处于与独立地选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、 43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、 73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内。在一些情况下，每个DMR处于生物标记物内，其中每个生物标记物与独立地选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、 30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致或一致。
在一些方面，试剂盒还包含特异性检测扩增的DMR或其一部分的可检测地标记的多核苷酸探针。在一些情况下，多核苷酸探针在实时扩增反应中特异性检测扩增的DMR或其一部分。在一些实施例中，本发明提供了预测油棕植物中存在或不存在体细胞克隆异常的方法，所述方法包括：a)从所述植物获得生物样品；b)确定来自所述植物的样品中的差异甲基化区域 (DMR)内的至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述DMR处于与SEQ ID NO:1至少70％、 80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内；和c)使所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态与所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常相关联，其中所述相关联包括预测所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中所述DNA元区与选自 SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述 DNA区域与选自SEQ ID NO：35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、 48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、 80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，所述确定步骤包括确定生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、 12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、 32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些方面，所述方法包括当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、69和70(或选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70)的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA元区中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:35、36、39、40、42、43、 44、45、46、48、49、51、52、57、58、59、60、61和73的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA区域中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:7、8、11、12、14、15、 16、17、18、20、21、23、24、29、30、31、32、33和71的序列至少90％、95％或99％一致，或一致的生物标记物中的至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常.
在一些方面，所述方法包括当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68和69 (或选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70))的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA元区中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、 41、42、47、50、52、53、54、55、56、57、62和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA区域中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、13、14、19、 22、24、25、26、27、28、29、34和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致的生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些方面，所述方法包括当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加或减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，对照基因座是内源对照基因座。在一些情况下，对照基因座是外源对照基因座。
在一些方面，确定步骤包括确定至少两个、三个或四个不同的差异甲基化区域(DMR)中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中每个DMR独立地处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、 90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内。在一些方面，每个DMR处于来自所述植物的样品的DNA元区内，其中每个DNA元区与独立地选自SEQ ID NO:63、64、65、66、 67、68、69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，每个DMR处于来自所述植物的样品的DNA区域内，其中每个DNA区域与独立地选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、 54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，所述确定步骤包括确定在每个DMR的生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中每个标记物与独立选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、 14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、 34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些方面，体细胞克隆异常包括相对于对照植物，果实产量、油产量、生长或植物繁殖降低。在一些情况下，对照植物是亲本植物。在一些情况下，对照植物是与预测为体细胞克隆异常的植物的果形表型(dura、tenera或pisifera)相同的野生型植物。
在一些情况下，体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
在一些方面，确定甲基化状态包括亚硫酸氢盐转化；和/或用甲基化依赖性内切核酸酶消化基因组DNA；和/或用甲基化敏感性内切核酸酶消化基因组DNA。
在一些实施例中，本发明提供一种方法，所述方法包括：提供对多棵植物中存在或不存在体细胞克隆异常的预测，其中存在或不存在体细胞克隆异常由差异甲基化区域(DMR)中至少一个胞嘧啶的甲基化状态确定，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、 95％或99％一致或一致的DNA序列内；以及使预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的植物物理分离。
在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中DNA区域与选自SEQ ID NO：63、64、65、66、67、68、69和70序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述DNA区域与选自SEQID NO：35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、 51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、 95％或99％一致，或一致。在一些情况下，确定步骤包括：确定生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、 15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、 71和72的序列至少90％，95％或99％一致，或一致。
在一些方面，本发明提供一种用于检测或预测油棕植物的体细胞克隆异常的方法，该方法包括：a)从所述植物获得生物样品；b)确定来自所述植物的样品中差异甲基化区域(DMR) 内的至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、 90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内；c)使所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态与所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常相关联。在一些实施例中，所述方法还包括对预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的一棵或多棵植物物理分离。在一些情况下，所述物理分离包括选择预测为体细胞克隆异常的植物以进行破坏。
在一些情况下，所述物理分离包括选择被预测缺乏体细胞克隆异常的植物以进行培养。在一些情况下，选择使用于培养的植物发芽、种植或移植。在一些情况下，丢弃或破坏未被选择用于培养的植物。在一些情况下，处理未被选择用于培养的植物以降低体细胞克隆异常的可能性。在一些实施例中，所述至少一个胞嘧啶是CHG序列中的第一胞嘧啶，其中H为C、 A或T.
在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中所述DNA元区与选自 SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。在一些实施例中，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述DNA区域与选自SEQID NO：35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、 51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些情况下，所述确定步骤包括确定生物标记物中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、 95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述DMR处于来自所述植物的样品的DNA区域内，所述DNA区域与SEQ ID NO:84、87或90至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些情况下，至少一个胞嘧啶处于AlwNI、BbvI、ScrFI或RsaI限制性内切核酸酶识别位点中。在一些情况下，所述方法包括确定第一个胞嘧啶和第二个胞嘧啶的甲基化状态，其中所述第一个胞嘧啶处于来自所述植物的样品中的DNA区域的DMR内，其中所述DNA区域与 SEQ ID NO:87至少90％、95％或99％一致或一致，并且其中所述第二个胞嘧啶处于来自所述植物的样品中的DNA区域的DMR内，其中所述DNA区域与SEQ ID NO:90至少90％、95％或99％一致或一致。在一些情况下，所述第一个胞嘧啶处于BbvI限制性内切核酸酶位点中，并且所述第二个胞嘧啶处于RsaI限制性内切核酸酶位点中。
在一些情况下，所述方法包括当所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座的甲基化状态减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，所述方法包括当所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座的甲基化状态增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，所述方法包括当所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座的甲基化状态增加或减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，对照基因座是内源对照基因座。在一些情况下，对照基因座是外源对照基因座。
在一些情况下，确定步骤包括确定至少两个、三个或四个不同的差异甲基化区域(DMR)中至少一个胞嘧啶的甲基化状态，其中每个DMR独立地处于与SEQ ID NO：1至少90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内。
在一些方面，体细胞克隆异常包括相对于对照植物，果实产量、油产量、生长或植物繁殖降低。在一些情况下，对照植物是亲本植物。在一些情况下，对照植物是与预测为体细胞克隆异常的植物的果形表型(dura、tenera或pisifera)相同的野生型植物。
在一些情况下，体细胞克隆克隆异常被预测为呈现出Mantled表型。
在一些方面，确定甲基化状态包括亚硫酸氢盐转化。在一些情况下，确定甲基化状态包括用甲基化依赖性内切核酸酶消化基因组DNA。在一些情况下，确定甲基化状态包括用甲基化敏感性内切核酸酶消化基因组DNA。在一些情况下，在消化后扩增基因组DNA。
在一些情况下，确定甲基化状态包括亚硫酸氢盐转化；和/或确定甲基化状态包括用甲基化依赖性内切核酸酶消化基因组DNA；和/或确定甲基化状态包括用甲基化敏感性内切核酸酶消化基因组DNA；和/或确定甲基化状态包括测量测序期间甲基化碱基并入的速率；和/或确定甲基化状态包括当包括测量甲基化碱基的分子通过纳米孔时的电流。在一些情况下，确定甲基化状态可以包括甲基化DNA免疫沉淀、通过亲和纯化的甲基化DNA捕获或减少的代表性亚硫酸氢盐测序。在一些情况下，确定甲基化状态可以包括核酸杂交，例如微阵列或珠阵列杂交。
在一些方面，本发明提供用于检测或预测油棕植物的体细胞克隆异常的方法，所述方法包括： a)从所述植物获得生物样品；b)确定来自所述植物的样品中的至少一种小RNA的表达水平，其中所述至少一种小RNA由包含与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、 101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、 117、118、119、120、121、122、123、124、130、131、132、133、134、135、136、137、 138、139、140、141、142、143、144、145、146、147、148、149、150、151、152、153、 154、155、156、157、158、159、160或161至少90％、95％或99％一致或一致的多核苷酸的序列编码；和c)将所述至少一种小RNA的表达水平与所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常相关联。在一些实施例中，所述至少一种小RNA的表达水平相对于正常对照植物中所述至少一种RNA的表达增加或降低至少2倍。
在一些情况下，来自所述植物的样品中的所述至少一种小RNA由包含与SEQ IDNOs:144-161 中至少一个序列至少90％(例如，91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、 99.5％或100％)一致的多核苷酸的序列编码。在一些情况下，与来自预测为体细胞克隆异常的植物的样品中的SEQ ID NOs:144-161中任何一个序列至少90％一致的至少一种小RNA的表达水平比正常对照植物中所述至少一种小RNA的表达水平的50％低。在一些情况下，来自所述植物的样品中的所述至少一种小RNA由包含与SEQ ID NO:91至少90％(例如，91％、 92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.5％或100％)一致的多核苷酸的序列编码。在一些情况下，来自预测为体细胞克隆异常的植物的样品中与SEQ IDNO：91至少90％一致的所述至少一种小RNA的表达水平比正常对照植物中所述至少一种小RNA的表达水平的50％、40％、30％或10％低。
在一些情况下，生物样品来自植物的茎尖组织。在一些情况下，所述生物样品来源于所述植物的<2cm期花序组织。在一些情况下，所述生物样品来源于所述植物的至少2cm期花序组织。在一些情况下，所述生物样品来源于体外组织培养的植物细胞、种子或幼苗。
在一些实施例中，所述方法还包括将预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的一棵或多棵植物物理分离。在一些实施例中，所述物理分离包括选择被预测为体细胞克隆异常的植物进行破坏。在一些情况下，所述物理分离包括选择将预测为缺乏体细胞克隆异常的植物进行培养。在一些情况下，选择使用于培养的植物发芽、种植或移植。在一些情况下，丢弃或破坏未被选择用于培养的植物。在一些情况下，处理未被选择用于培养的植物以降低体细胞克隆异常的可能性。在一些情况下，体细胞克隆异常被预测呈现出Mantled表型。
在一些方面，本发明提供用于检测或预测油棕植物的体细胞克隆异常的方法，所述方法包括： a)从所述植物获得生物样品；b)确定由SEQ ID NO：5、75、78或80编码的转录物的表达水平；和c)使所述表达水平与所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常相关联。在一些实施例中，当SEQ ID NO：5的表达水平相对于野生型对照植物降低时，或当SEQ IDNO：75 或78或80的表达水平相对于野生型对照植物增加时，预测植物体细胞克隆异常。在一些实施例中，当SEQ ID NO：75或78或80的表达水平相对于SEQ ID NO：5的表达水平增加时，预测植物体细胞克隆异常。
在一些实施例中，所述方法还包括将预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的一棵或多棵植物物理分离。在一些情况，所述物理分离包括选择被预测为体细胞克隆异常的植物进行破坏。在一些情况下，所述物理分离包括选择将预测为缺乏体细胞克隆异常的植物进行培养。在一些情况下，选择使用于培养的植物发芽、种植或移植。在一些情况下，丢弃或破坏未被选择用于培养的植物。在一些情况下，处理未被选择用于培养的植物以降低体细胞克隆异常的可能性。
在一些实施例中，预测体细胞克隆异常呈现Mantled表型。
在一些方面中，本发明提供用于预测油棕植物中存在或不存在体细胞克隆异常的计算机程序产品，所述计算机程序产品包括：用程序代码编码的计算机可读介质，所述程序代码包括：用于接收代表来自油棕植物的样品中差异甲基化区域(DMR)内的至少一个胞嘧啶的甲基化状态的甲基化值的程序代码，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1序列至少70％，80％， 90％，95％或99％一致，或一致的DNA序列内；以及用于将所述甲基化值与对照值进行比较的程序代码，其中所述对照值区分具有和不具有体细胞克隆异常的植物，其中所述甲基化值与对照值的比较预示着植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
在一些实施例中，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中所述DNA元区与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述 DNA区域与选自SEQ ID NO：35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、 48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少90％、 95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述至少一个胞嘧啶处于生物标记物中，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、 20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、 95％或99％一致，或一致。
在一些情况下，所述对照值是植物外源的对照基因座的甲基化值。在一些情况下，所述对照值是植物内源的对照基因座的甲基化值。在一些情况下，其中所述程序代码包括用于接收至少两个、三个或四个不同DMR中的至少一个胞嘧啶的甲基化状态的程序代码，其中每个DMR 独立地处于与SEQ ID NO:1至少90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内。在一些情况下，每个DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中每个DNA元区与独立地选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些情况下，每个DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中每个DNA区域与独立地选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、 50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，每个DMR处于生物标记物内，其中每个生物标记物与独立地选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、 22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，预测体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
在一些方面中，本发明提供用于确定油棕植物中存在或不存在体细胞克隆异常的计算机程序产品，所述计算机程序产品包括：用程序代码编码的计算机可读介质，所述程序代码包括：用于接收值的程序代码，所述值代表：i)小RNA的表达水平(例如，来自植物的样品的小 RNA的表达水平)，其中所述小RNA由包括与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、119、120、121、122、123、124、130、131、132、133、134、135、 136、137、138、139、140、141、142、143、144、145、146、147、148、149、150、151、 152、153、154、155、156、157、158、159、160或161至少90％、95％或99％一致或一致的多核苷酸的序列编码；2)与SEQ ID NO:5、75、78或80至少90％、95％或99％一致，或一致的转录物的表达水平；以及用于将所述表达水平值与对照值进行比较的程序代码，其中所述对照值区分具有和不具有体细胞克隆异常的植物，其中所述表达水平值与对照值的比较预示着植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
在一些情况下，来自所述植物的样品中的所述至少一种小RNA由包含与SEQ IDNOs:144-161 中至少一个序列至少90％(例如，91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、 99.5％或100％)一致的多核苷酸的序列编码。在一些情况下，与来自预测为体细胞克隆异常的植物的样品中的SEQ ID NOs:144-161中任何一个序列至少90％、95％或99％一致的所述至少一种小RNA的表达水平比正常对照植物中所述至少一种小RNA的表达水平的50％低。在一些情况下，来自所述植物的样品中的所述至少一种小RNA由包含与SEQID NO:91至少 90％(例如，91％、92％、93％、94％、95％、96％、97％、98％、99％、99.5％或100％)一致的多核苷酸的序列编码。在一些情况下，来自预测为体细胞克隆异常的植物的样品中的与 SEQ ID NO：91至少90％、95％或99％一致的所述至少一种小RNA的表达水平比正常对照植物中所述至少一种小RNA的表达水平的50％、40％、30％或10％低。
在一些情况下，所述计算机程序产品可以预测所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，体细胞克隆异常呈现Mantled表型。在一些情况下，通过应用计算机程序产品将预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的一棵或多棵植物物理分离。在一些实施例中，本发明提供用于测定来自油棕植物的生物样品中至少一个DMR的甲基化状态的试剂盒，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内；所述试剂盒包括：(1)亚硫酸氢钠、寡核苷酸扩增引物和至少一种多核苷酸以量化来自DMR的至少一个胞嘧啶的未转化的甲基化和/或转化的未甲基化序列的存在； (2)甲基化敏感性限制酶和甲基化依赖性限制酶、寡核苷酸扩增引物和至少一种多核苷酸以量化至少一部分DMR的拷贝数；(3)甲基化感测结合部分和至少一种多核苷酸以量化至少一部分DMR的拷贝数，其中至少一个胞嘧啶的甲基化状态预示着油棕植物的体细胞克隆异常。
在一些实施例中，所述甲基化敏感性或依赖性限制酶对油棕植物是异源的。在一些实施例中，所述甲基化敏感性或依赖性限制酶选自AlwNI、BbvI、RsaI和ScrFI。在一些实施例中，所述试剂盒包括BbvI和RsaI。在一些实施例中，用于量化来自DMR的至少一个胞嘧啶的未转化的甲基化或转化的未甲基化序列的存在的至少一种多核苷酸包括与来自含有亚硫酸氢盐转化的胞嘧啶的DMR的序列特异性杂交的序列。在一些实施例中，用于量化至少一部分DMR的拷贝数的至少一种多核苷酸包括与来自含有亚硫酸氢盐转化的胞嘧啶的DMR的序列特异性杂交的序列。
在一些实施例中，甲基化敏感性结合部分为抗体。在一些实施例中，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中所述DNA元区与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。在一些实施例中，所述DMR 处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述DNA区域与选自SEQ ID NO：35、 36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、 56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述DMR处于生物标记物中，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、 9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、 30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些实施例中，所述试剂盒包括能够特异性扩增两个、三个或四个不同DMR中的至少一部分的至少两种、三种或四种多核苷酸或至少两对、三对或四对多核苷酸，其中每个DMR 独立地处于与SEQ ID NO:1至少90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内。在一些情况下，每个DMR处于DNA元区内，其中所述DNA元区与独立地选自SEQ ID NO:63、64、 65、66、67、68、69和70的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些情况下，每个DMR处于与独立地选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、 43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、 73和74的序列至少90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内。在一些情况下，每个DMR 处于生物标记物内，其中每个生物标记物与独立地选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、 13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、 33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致或一致。在一些情况下，所述试剂盒还包含特异性检测扩增的DMR或其一部分的可检测地标记的多核苷酸探针。在一些情况下，多核苷酸探针在实时扩增反应中特异性检测扩增的DMR或其一部分。
在一些方面中，本发明提供用于检测油棕植物中RNA表达水平的试剂盒，所述试剂盒包括： a)能够与小RNA特异性杂交的寡核苷酸引物，所述小RNA由包括与SEQ ID NO:91、92、 93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、119、120、121、122、123、124、130、131、 132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、144、145、146、147、 148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、160或161至少90％、 95％或99％一致或一致的多核苷酸的序列编码；或b)能够与转录物特异性杂交的寡核苷酸引物，所述转录物由SEQ ID NO:5、75、78或80编码，其中检测的表达水平预示着油棕植物的体细胞克隆异常。在一些情况下，所述试剂盒还包含可检测地标记的多核苷酸探针；或其中可检测地标记所述寡核苷酸引物。在一些情况下，b)的寡核苷酸引物包括SEQ ID NO： 125、126、127、128或129。在一些情况下，a)的寡核苷酸引物能够与小RNA特异性杂交，所述小RNA由包括与SEQ ID NOs:144-161之一至少90％(例如，91％、92％、93％、94％、 95％、96％、97％、98％、99％、99.5％或100％)一致的多核苷酸的序列编码。
在一些方面中，本发明提供减少通过体外组织培养繁殖的油棕植物的体细胞克隆异常的方法，所述方法包括：将SEQ ID NO：5或与SEQ ID NO：5至少90％、95％或99％一致的序列编码的mRNA外源施用于所述植物；或将小RNA外源施用于所述植物，所述小RNA由包含与 SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、 107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、119、120、121、122、 123、124、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、 144、145、146、147、148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、 160或161至少90％、95％或99％一致或一致的多核苷酸的序列编码。在一些实施例中，外源施用所述mRNA或小RNA包括使所述植物的细胞质或细胞核与mRNA或小RNA接触。在一些实施例中，外源施用所述mRNA或小RNA包括使所述植物与包括异源启动子的表达盒接触，所述异源启动子可操作地连接至与SEQ ID NO：5至少90％、95％或99％一致或一致的多核苷酸。
在一些实施例中，外源施用所述mRNA或小RNA包括使所述植物与包括异源启动子的表达盒接触，所述异源启动子可操作地连接至编码小RNA的多核苷酸，其中所述多核苷酸包括与 SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、 107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、119、120、121、122、 123、124、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、 144、145、146、147、148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、 160或161至少90％、95％或99％一致或一致的序列。在一些实施例中，外源施用所述mRNA 或小RNA包括使体外组织培养的植物细胞与所述mRNA或小RNA接触。
在一些方面，本发明提供包含异源启动子的表达盒，所述异源启动子可操作地连接至：i)编码小RNA的多核苷酸，其中所述多核苷酸包括与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、 98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、 115、116、117、118、119、120、121、122、123、124、130、131、132、133、134、135、 136、137、138、139、140、141、142、143、144、145、146、147、148、149、150、151、 152、153、154、155、156、157、158、159、160或161至少90％、95％或99％一致或一致的序列；或ii)编码mRNA的多核苷酸，其中，所述多核苷酸包括与SEQ ID NO:5至少90％、 95％或99％一致或一致的序列。表达盒可以是异源表达盒。在一些方面，本发明提供了包括前述任一种表达盒的重组植物。
在一些实施例中，本发明提供预测油棕植物存在或不存在体细胞克隆异常的方法，所述方法包括：a)从所述植物获得生物样品；b)确定来自所述植物的样品中差异甲基化区域(DMR) 或亚区域的甲基化密度，其中所述DMR处于与SEQ ID NO:1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的序列内；和c)使所述甲基化密度与所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常相关联，其中所述相关联包括预测所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
在一些方面，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内，其中所述DNA元区与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或 99％一致，或一致。在一些情况下，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内，其中所述DNA区域与选自SEQ ID NO：35、36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、 46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述确定步骤包括确定生物标记物中甲基化密度，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、 12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、 32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些方面，所述方法包括当甲基化密度相对于对照基因座降低时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、69和70(或选自SEQID NO:63、 64、65、66、67、68、69和70)的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的 DNA元区中甲基化密度相对于对照基因座降低时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:35、36、39、40、42、43、44、45、46、48、49、51、52、57、58、59、 60、61和73的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA区域中甲基化密度相对于对照基因座减少时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当与选自SEQ ID NO:7、8、11、12、14、15、16、17、18、20、21、23、24、29、30、31、32、33和71的序列至少90％、95％或99％一致，或一致的生物标记物中的甲基化密度相对于对照基因座降低时，预测存在体细胞克隆异常.
在一些方面，所述确定步骤包括确定至少两个、三个或四个不同的差异甲基化区域(DMR) 的甲基化密度，其中每个DMR独立地处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％或90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内。在一些情况下，每个DMR处于来自所述植物的样品的DNA元区内，其中每个DNA元区与独立地选自SEQ ID NO:63、64、65、66、67、68、 69和70的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，每个DMR 处于来自所述植物的样品的DNA区域内，其中所述DNA区域与独立地选自SEQ ID NO:35、 36、37、38、39、40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、 56、57、58、59、60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述确定步骤包括确定在每个DMR的生物标记物中的甲基化密度，其中每个标记物与独立选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、 19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些方面，体细胞克隆异常包括相对于对照植物，果实产量、油产量、生长或植物繁殖降低。在一些情况下，对照植物是亲本植物。在一些情况下，对照植物是与预测为体细胞克隆异常的植物的果形表型(dura、tenera或pisifera)相同的野生型植物。
在一些情况下，体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
在一些方面，确定甲基化密度包括亚硫酸氢盐转化；和/或用甲基化依赖性内切核酸酶消化基因组DNA；和/或用甲基化敏感性内切核酸酶消化基因组DNA。在一些情况下，甲基化密度是CHG甲基化密度。
在一些实施例中，本发明提供一种方法，所述方法包括：提供对多棵植物存在或不存在体细胞克隆异常的预测，其中存在或不存在体细胞克隆异常由来自每棵植物的样品中的差异甲基化区域(DMR)内的甲基化密度确定(例如，CHG甲基化密度)，其中所述DMR处于与SEQ ID NO:1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；以及将预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的植物物理分离。
定义
本文所用的“植物”是指来自植物界的生物体的任何细胞或细胞群。“油棕植物”是指物种 E.guineensis的生物体的任何细胞或细胞群。非限制性实例包括完整植物、营养枝器官/结构 (例如叶、茎和块茎)、根、花和花器官/结构(例如苞片、萼片、花瓣、雄蕊、心皮、花药和胚珠)、种子(包括胚、胚乳和种皮)和果实(成熟子房)，植物组织(例如维管组织、基本组织等)和细胞(例如保卫细胞、卵细胞、毛状体等)和相同的后代。非限制性实例还包括来自体外细胞培养物的植物细胞或植物细胞群。
本文所使用的“原株(ortet)”是指产生克隆的来源棕榈。“克隆”是指通过在无菌条件下克隆繁殖获得的来自标本植物组织或细胞的基因上一致或基本一致的棕榈拷贝。“分株”是指通过体外繁殖衍生的植物。“外植体”是指用于体外繁殖的棕榈的切除组织。“半克隆 (Semiclone)”是指来源于克隆亲本和幼苗亲本之间的杂交的后代。“双克隆(Biclone)”是指来源于杂交的子代，其中两个亲本都是克隆。
本文所用的术语“体细胞克隆异常”是指在体外培养中出现的任何表型或基因型(例如表观遗传)修饰。例如，Mantled表型可以作为经历体外培养的油棕植物中出现的体细胞克隆异常而出现。
“甲基化”是指胞嘧啶的C5位置，腺嘌呤的N6位置的胞嘧啶甲基化和/或羟甲基化或其它类型的核酸甲基化。体外扩增的DNA是未甲基化的，因为体外DNA扩增方法不保留扩增模板的甲基化模式。然而，“未甲基化DNA”或“甲基化DNA”也可以分别指其原始模板未甲基化或甲基化的扩增的DNA。
“甲基化图谱”是指代表来自例如植物的基因组，例如来自植物的细胞或组织的DNA分子内的一个或多个基因座的甲基化状态的一组数据。该图谱可以指示植物中每个碱基的甲基化状态，可以包括关于基因组中碱基对的子集(例如，特异性限制性酶识别序列的甲基化状态) 的信息，或可以包括关于每个基因座的区域甲基化密度的信息。
“甲基化状态”是指DNA的一部分内的特定核苷酸或核苷酸的甲基化的存在、不存在和/ 或数量。特定DNA序列(例如，本文所述的DNA生物标记物或DNA区域)的甲基化状态可以指示所述序列中每个碱基的甲基化状态，或者可以指示所述序列内的碱基对子集的甲基化状态(例如，胞嘧啶的甲基化状态或一个或多个特异限制性内切酶识别序列的甲基化状态)，或可以指示关于所述序列内的区域甲基化密度的信息，而不提供在序列中甲基化发生在何处的精确信息。甲基化状态可以任选地由“甲基化值”表示或指示。甲基化值可以例如通过量化用甲基化依赖性限制酶限制性消化后存在的完整DNA的量而产生。在该实施例中，如果使用定量PCR量化DNA中的特定序列，则模板DNA的量大致等于模拟处理的对照表明该序列不是高度甲基化的，而模板的量显着小于模拟处理的样品中产生的量表明该序列存在甲基化的DNA。因此，例如来自上述实施例的值，即甲基化值，代表甲基化状态，因此可用作甲基化状态的定量指标。当期望将样品中的序列的甲基化状态与阈值进行比较时，这是特别有用的。
“甲基化依赖性限制酶”是指在甲基化识别序列处或附近剪切或消化DNA，但是当识别序列未甲基化时不在相同序列处或附近剪切DNA的限制酶。甲基化依赖性限制酶包括在甲基化识别序列处切割的酶(例如，DpnI)和在接近识别序列但不在识别序列处切割的酶(例如 McrBC)。例如，McrBC的识别序列是5'RmC(N40-3000)RmC 3'，其中“R”是嘌呤，“mC”是甲基化胞嘧啶，“N40-3000”表示观察到限制事件的两个RmC半位点之间的距离。McrBC 通常接近一个半位点或另一个位点切割，但是剪切位置通常分布在几个碱基对上，从甲基化碱基起约30个碱基对。McrBC有时切割两个半位点的3'，有时切割两个半位点的5'，有时在两个位点之间切割。典型的甲基化依赖性限制酶包括例如McrBC(参见，例如，美国专利号 5,405,760)、McrA、MrrA、DpnI、MspJI、LpnPI、AspBHI、RlaI和SgrTI。本领域技术人员会理解，任何甲基化依赖性限制酶，包括本文所述的限制酶的同源物和直系同源物，也适用于本发明。
“甲基化敏感性限制酶”是指在未甲基化识别序列处或附近剪切DNA但在识别序列甲基化时不在相同序列处或附近剪切的限制酶。例如，McClelland et al.,Nucleic AcidsRes. 22(17):3640-59(1994)和http://rebase.neb.com描述了典型的甲基化敏感性限制酶。当识别序列内的胞嘧啶在位置C5处甲基化时，在识别序列处或附近不剪切DNA的合适的甲基化敏感性限制酶包括，例如Aat II、Aci I、Acl I、Age I、Alu I、Asc I、Ase I、AsiS I、Bbe I、BsaA I、BsaH I、BsiE I、BsiW I、BsrF I、BssH II、BssK I、BstB I、BstN I、BstU I、Cla I、Eae I、Eag I、 Fau I、Fse I、Hha I、HinP1I、HinC II、Hpa II、Hpy99I、HpyCH4IV、Kas I、Mbo I、Mlu I、 MapA1I、Msp I、Nae I、Nar I、Not I、Pml I、Pst I、Pvu I、Rsr II、Sac II、Sap I、Sau3A I、 Sfl I、Sfo I、SgrA I、Sma I、SnaB I、Tsc I、Xma I和Zra I。当识别序列内的腺苷在N6位置甲基化时不在其识别序列处或附近剪切DNA的合适的甲基化敏感性限制酶包括例如MboI。本领域技术人员会认识到任何甲基化敏感性限制酶，包括本文所述的限制酶的同源物和直系同源物也适用于本发明。本领域技术人员会进一步认识到，在其识别序列处或附近存在胞嘧啶甲基化的情况下不能进行切割的甲基化敏感性限制酶可能对其识别序列处或附近的腺苷甲基化的存在并不敏感。同样，在其识别序列处或附近存在腺苷甲基化的情况下不能进行切割的甲基化敏感性限制酶可能对其识别序列处或附近的胞嘧啶甲基化的存在并不敏感。例如，Sau3AI 对于在其识别序列处或附近的甲基化胞嘧啶的存在是敏感的(即，不能切割)，但对在其识别序列处或附近的甲基化腺苷的存在是不敏感的(即，切割)。本领域技术人员还会认识到，一些甲基化敏感性限制酶通过包含其识别序列的DNA的一条或两条链上的碱基的甲基化而阻断，而其它甲基化敏感性限制酶仅通过两条链上的甲基化阻断，但如果识别位点是半甲基化的，则可以切割。
“区分具有和不具有特定体细胞克隆异常的植物的阈值”是指可用于区分来自异常植物的样品和来自非异常植物的样品的特定测量值或值范围。理想地，存在绝对地区分两个组的阈值或值(即，来自异常组的值总是或几乎总是在阈值的一侧(例如，较高)，并且来自野生型组的值总是或几乎总是在阈值的另一侧(例如，较低))。然而，在许多情况下，阈值不是绝对地区分异常和野生型样品(例如，当异常和野生型样品产生的值存在一些重叠时)。
术语“生物标记物”是指DNA区域、差异甲基化区域(DMR)或DNA元区的子序列。在一些情况下，生物标记物与DNA区域、DMR或DNA元区的一部分一致。在一些情况下，生物标记物与DNA区域、DMR或DNA元区的一部分基本上一致，或至少90％、95％或99％一致。可以使用任何BLAST进行序列比较，包括具有默认参数的BLAST 2.2算法，分别描述于Altschul etal.,Nuc.Acids Res.25:3389 3402(1997)和Altschul et al.,J.Mol.Biol.215:403 410(1990中。因此，例如，本文所述的DNA区域或生物标记物可对应于油棕植物基因组的 DNA序列，即使在生物标记物或DNA区域与所讨论的特定的油棕植物基因组之间存在轻微变异。这种差异可能是油棕植物之间轻微遗传变异的结果。因此，本文所述的DMR、DNA 区域、DNA元区和生物标记物可以与SEQ ID NO：1的子序列至少约90％、95％、99％、99.9％一致，基本一致或一致。
给定的生物标记物的“灵敏度”是指报告DNA甲基化值与区分野生型样品和异常样品的阈值不同的体细胞克隆异常样品的百分比。例如，在一些情况下，当甲基化相对于阈值增加时，预测存在体细胞克隆克隆异常。在这种情况下，灵敏度计算如下：
Figure BDA0001200375530000221
该方程式也可以表示如下：
Figure BDA0001200375530000222
其中真阳性定义为来自经证实为体细胞克隆异常的植物(例如，Mantled植物)的样品报告DNA甲基化值高于阈值(即与表型相关联的范围)，假阴性定义为经证实为体细胞克隆异常样品报告DNA甲基化值低于阈值(即与无体细胞克隆异常相关联的范围)。在当甲基化低于阈值时，预测体细胞克隆异常的情况下，本领域技术人员可以轻易地修改上述方程式。类似地，当通过DNA区域中或生物标记物内甲基化的增加或减少来预测体细胞克隆异常时，可以组合上述方程及其修改版本以获得灵敏度值。
因此，灵敏度的值反映了从已知异常样品获得的给定生物标记物的DNA甲基化测量值将在体细胞克隆异常相关测量值的范围内的概率。本文所定义的计算的灵敏度值的相关性表示当应用于具有该条件的植物时，给定的生物标记物将检测到存在体细胞克隆异常的概率的估计。给定的生物标记物的“特异性”是指报告DNA甲基化值与区分体细胞克隆异常样品和野生型样品的阈值不同的野生型样品的百分比。例如，在一些情况下，当甲基化相对于阈值降低时，预测不存在体细胞克隆异常。在这种情况下，计算特异性如下：
Figure BDA0001200375530000231
该方程式也可以表示如下：
Figure BDA0001200375530000232
其中真阴性定义为来自经证实为体细胞克隆正常的植物的样品报告DNA甲基化值低于阈值 (即与无异常相关联的范围)，假阳性定义为来自经证实为体细胞克隆正常的植物的样品，其确认为部分正常报告DNA甲基化值高于阈值(即与异常相关联的范围)。因此，特异性的值反映了从已知的非异常样品获得的给定生物标记物的DNA甲基化测量值将在野生型相关测量值的范围内的概率。在当甲基化低于阈值时，预测体细胞克隆异常的情况下，本领域技术人员可以轻易地修改上述方程式。类似地，当通过DNA区域中或生物标记物内甲基化的增加或减少来预测体细胞克隆异常时，可以组合上述方程及其修改版本以获得特异性值。本文所定义的计算的灵敏度值的相关性表示当应用于不具有该条件的植物时，给定的生物标记物将预测缺乏体细胞克隆异常的概率的估计。
公众可通过国家生物技术信息中心(National Center for BiotechnologyInformation)获得用于执行BLAST分析的软件。该算法涉及首先通过在查询序列中鉴定长度为W的短字来鉴定高分序列对(HSP)，当与数据库序列中相同长度的字比对时，高分序列对匹配或满足某些正评估的阈值分T。T被称为邻近字分数阈值(Altschul et al.，同上)。这些最初的邻近字采样充当了开始搜索以发现含有它们的更长的HSP的种子。所述邻近字采样沿着每个序列的两个方向延伸，直到累积的比对分数可提高。对于核苷酸序列，使用参数M(匹配的残基对的奖励分；总是＞0)和N(错配残基的罚分；总是＜0)来计算累积的分数。对于氨基酸序列，使用计分矩阵来计算累积的分数。当累积的比对分数从其达到的最大值下降了数值X；由于一个或多个负得分残基比对的积累，累积的分数达到零或低于零；或到达任何一个序列的末端时，停止在每个方向上字采样的延伸。BLAST算法的参数W、T和X决定了比对的灵敏性和速度。 BLASTN程序(对于核苷酸序列)默认使用的是，字长度(W)11，期望值(E)10，M＝5，N＝-4，并且比较两条链。对于氨基酸序列，BLASTP程序默认使用的是，字长度(W)3，期望值(E)10，和BLOSUM62计分矩阵(参见Henikoff&Henikoff,Proc.Natl.Acad.Sci.USA 89:10915(1989)) 比对(B)50，期望值(E)10，M＝5，N＝-4，并且比较两条链。
本文所用的术语“核酸”、“多核苷酸”和“寡核苷酸”是指核酸区域、核酸区段、引物、探针、扩增子和寡聚物片段。该术语不受长度的限制，并且对多脱氧核糖核苷酸(含有2-脱氧 -D-核糖)，多核糖核苷酸(含有D核糖)和任何其它嘌呤或嘧啶碱基或修饰的嘌呤或嘧啶碱的N-糖苷是通用的。这些术语包括双链和单链DNA，以及双链和单链RNA。
核酸、多核苷酸或寡核苷酸可以包括例如磷酸二酯键或修饰的键，包括但不限于磷酸三酯、氨基磷酸酯、硅氧烷、碳酸酯、羧甲基酯、乙酰胺酯、氨基甲酸酯、硫醚，桥连的氨基磷酸酯、桥连的亚甲基膦酸酯、硫代磷酸酯、甲基膦酸酯、二硫代磷酸酯、桥连的硫代磷酸酯或砜键，以及这些键的组合。
核酸、多核苷酸或寡核苷酸可以包含五种生物学上存在的碱基(腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶、胞嘧啶和尿嘧啶)和/或除了五种生物学上存在的碱基之外的碱基。例如，本发明的多核苷酸可以含有一个或多个修饰的，非标准的或衍生的碱基部分或一个或多个修饰的糖部分。
通过在比较窗口上比较两个最佳比对序列来确定“序列一致性百分比”或“一致性”，其中比较窗口中多核苷酸序列的部分相比参照序列(其不包含添加或缺失)可以包含添加或缺失 (即，空隙)，用于使两个序列进行最佳比对。通过以下步骤计算百分比：确定在两个序列中出现一致的核酸碱基或氨基酸残基的位置的数目，产生匹配位置的数目，将匹配位置的数目除以比较窗口中的位置的总数，并将结果乘以100以产生序列一致性的百分比。
术语多肽序列的“基本一致”是指多肽包括具有至少75％序列一致性的序列。可替换地，一致性百分比可以是75％至100％的任何整数。典型实施例包括与使用本文所述程序(优选使用标准参数进行BLAST)的参考序列相比至少：75％、80％、85％、90％、95％或99％，如下文所述。技术人员将认识到，通过考虑密码子简并性、氨基酸相似性、阅读框定位等，可以适当地调整这些值以确定由两个核苷酸序列编码的蛋白质的一致性。除了不一致的残基位置可以因保守氨基酸改变而不同之外，“基本相似”的多肽共享如上所述的序列。保守氨基酸取代是指具有相似侧链的残基的可互换性。例如，具有脂肪族侧链的氨基酸组是甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸；具有脂肪族-羟基侧链的氨基酸组是丝氨酸和苏氨酸；具有含酰胺侧链的氨基酸组是天冬酰胺和谷氨酰胺；具有芳香族侧链的氨基酸组是苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸；具有碱性侧链的氨基酸组是赖氨酸、精氨酸和组氨酸；具有含硫侧链的氨基酸组是半胱氨酸和甲硫氨酸。优选的保守氨基酸取代组是：缬氨酸-亮氨酸-异亮氨酸，苯丙氨酸-酪氨酸，赖氨酸-精氨酸，丙氨酸-缬氨酸，天冬氨酸-谷氨酸和天冬酰胺-谷氨酰胺。核苷酸序列基本一致的另一个指示是，两个分子在严格条件下彼此或与第三核酸是否杂交。严格条件是依赖于序列的，并且在不同情况下将不同。通常，将严格条件选择为比确定的离子强度和pH下的特定序列的热解链温度(Tm)低约5℃。Tm是50％的靶序列与完全匹配的探针杂交的温度(在确定的离子强度和pH下)。通常，严格条件是在pH 7下盐浓度为约 0.02摩尔，温度为至少约60℃的条件。
本文所用，术语“特异性杂交”在寡核苷酸的背景下是指在合适条件下与序列杂交但不与其它相关或不相关序列杂交的寡核苷酸。在一些情况下，合适的条件是严格的杂交条件。在一些情况下，合适的条件是核酸扩增条件，例如PCR扩增条件。在一些情况下，与核酸特异性杂交的寡核苷酸可以与亚硫酸氢盐转化的核酸杂交，但不与对亚硫酸氢盐转化有抗性的相同序列的核酸(例如甲基化核酸)或者没有经历亚硫酸氢盐转化的核酸杂交。在一些情况下，与核酸特异性杂交的寡核苷酸可以与核酸序列杂交，但不与已经进行亚硫酸氢盐转化的相同序列的核酸杂交。
在异源启动子的背景下，术语异源是指可操作地连接编码RNA或蛋白质的多核苷酸序列的启动子，其中在野生型生物体中没有发现该启动子可操作地连接该多核苷酸。类似地，在异源表达盒的背景下，术语“异源”指与野生型生物体中发现的任何表达盒不同的表达盒。因此，术语异源表达盒可以含有内源启动子和内源编码序列，只要表达盒作为整体不是天然存在于野生型生物体中即可。
附图说明
图1.正常果形和mantled果形。a-c，(a)正常的果形，(b)可育的mantled果形和(c)单性结实的mantled果实。图像显示为全果(上)，纵切果实(中)和横切果实(下)。全果这样展示：正常和单性结实的mantled为侧视图，而可育的mantled为顶视图，以使得多个假心皮可见。黑色箭头表示每个异常果实的几个假心皮之一。白色箭头表示正常果实和可育的mantled果实的木质化的壳和核，单性结实的mantled果实中不存在木质化的壳和核。
图2.mantled DNA甲基化对比正常DNA甲基化的显著变化的总结。“EgDEF”盒指示从外显子1的5'到转录物的3'末端的区域。根据标记，用灰框表示元件1(Rider)、2(Karma)和 3(Koala)反转录转座子。显示出阵列特征ID号。基因组坐标表示除了阵列特征ID107120 和108280之外，每个阵列特征的最5'碱基相对于已公布的E.guineensis基因组的Scaffold p5_sc00322(Singh et al.,2013)的坐标。映射到已公布的E.guineensis基因组的Scaffold p5_sc00322(Singh et al.,2013)有两个特征，并且基因组坐标与p5_sc25957有关，如所公开的。这个小支架随后被映射到EgDEF1间隔，如图所示。在最左列指出了克隆谱系，并且指示每个谱系中mantled样品和正常样品的数目。黑框代表mantled样品的低甲基化事件相对于正常样品在统计学上是显著的。灰框表示mantled样品的超甲基化事件相对于正常样品在统计学上是显著的(p<0.05，双尾学生t检验)。白框表示测量报告DNA甲基化无显著差异。在整个基因座上存在统计学显著的差异甲基化区域(DMR)，其中一个跨越Karma反转录转座子。
图3.微阵列特征的文氏图，其报道了mantled分株叶和正常叶之间甲基化差异显著(p<0.05，双侧学生t检验，Methods)。每个椭圆表示从一个来源(基因型)获得的克隆谱系：来源A (5棵mantled和9棵正常分株)，来源B(14棵mantled和15棵正常分株)，来源C(10棵mantled和10棵正常分株)，以及来源D(8棵mantled和7棵正常分株)。基因型之间共享相对较少的特征，并且只有一个特征检测到来自所有4个来源的mantled棕榈中的低甲基化。带下划线的数字表示包括映射到Karma LINE元件(图2中展示的元件2)的四个微阵列特征中的一个的子集。
图4.EgDEF1/MANTLED基因在染色体12上的表观遗传图谱。a，微阵列特征数据绘制在 EgDEF1/MANTLED基因的示意图上，包括Rider、Karma和Koala反转录转座子。CG和CHG 位点如上所示。在y轴上绘制正常克隆分株(n＝41)和单性结实的mantled克隆分株(n＝37)之间的差异DNA甲基化密度测量结果的Log10p值(双侧学生t检验)。b，原株(O)、正常 (N)和单性结实的mantled克隆分株(M)的叶样品的全基因组亚硫酸氢盐测序。在0至100％标度上绘制跨Karma的单个胞嘧啶的DNA甲基化密度(a中的框)，并且表示原株(n＝5)、正常分株(n＝5)或mantled分株(n＝5)的平均值。对CG、CHG和CHH甲基化分别绘图，如直方图的左侧所示。通过水平柱突出显示与Karma反转录转座子对应的差异CHG甲基化区域(CHG DMR)的位置。
图5.通过四个独立的MethylScreen试验测量差异CHG甲基化。根据实施例2所述设计试验。每个试验监测差异甲基化区域(CHG DMR)内的特定CHG胞嘧啶的甲基化。组1、2、3和4表示同一组的原株样品，加上来源于原株的树的一个正常样品，和一个mantled样品的独立组。如实施例2所述计算致密甲基化分子的百分比。使用的CHG甲基化敏感性限制酶是AlwNI (a)、BbvI(b)、ScrFI(c)和RsaI(d)。误差条表示重复试验的标准偏差。
图6.来自独立于图2-5代表的那些样品的原株、分株mantled和正常克隆的叶DNA样品中CHG 甲基化的线性判别分析(LDA)。如实施例2所述，通过用甲基化敏感性限制酶BbvI或Rsa I消化，然后进行定量PCR来监测CHG甲基化。对角线表示LDA确定的正常(原株(n＝8) 和正常分株(n＝13))和mantled(单性结实的mantled分株(n＝19)，可育的mantled分株(n＝2)和产生正常果实和可育的mantled果实的混合分株(n＝7))CHG甲基化密度预测之间的阈值。显示了两个假阴性单性结实的mantled样品(FN1和FN2)。箭头指示图7b 和7c中进一步分析的正常样品和mantled对照样品。
图7.a，来自正常克隆和mantled克隆(分株)的叶样品以及两个假阴性mantled样品的中的 Karma元件的亚硫酸氢盐测序分析。计算在Karma剪接受体位点(在b-e中位点6)，加上剪接位点上游27bp(位点5)和下游16bp(位点7)的另外两个CHG位置的CHG甲基化密度(未转化的CHG胞嘧啶碱基读数/总胞嘧啶碱基读数)，所有这些都被在来自图3的所有4 个来源的mantled棕榈中检测到低甲基化的独特的共有微阵列特征所覆盖。如星号所示，mantled对照样品和两个假阴性mantled样品相对于正常对照明显低甲基化(p<0.0001，双尾 Fisher精确检验)。b-e，(b)正常对照样品，(c)mantled对照样品和(d)FN1假阴性mantled样品和(e)FN2假阴性mantled样品中Karma元件反义链的各个亚硫酸氢盐测序读数。跨测序扩增子的13个反义CHG位点按比例显示。“S”表示Karma剪接受体位点(CAG /CTG)处的胞嘧啶。“B”表示Bbv I位点。图3中报道的共有微阵列特征由围绕剪接位点的柱表示。甲基化的CHG和未甲基化的CHG位点分别由黑框和白框表示。包括“N”的框表示在并非高质量DNA测序碱基读数的特定读数内的CHG位置，因此这些碱基的DNA甲基化状态未确定。
图8.回复棕榈中的Karma CHG甲基化。a，来自回复分株的小穗产生混合花束，包括正常果实和可育的mantled果实，每个果实只有一个或两个假心皮(箭头)。b-c，来自(a)中代表的花束的全果(左)和纵切(右)正常(b)果实和微mantled(c)果实。d，Bbv I位点处的CHG甲基化密度。图中显示了由两个独立克隆谱系(1和2)的每一个产生100％正常果实的正常分株，以及产生混合花束的回复分株，每束花束具有99％、95％或7％正常果实(n.f.)的。误差条表示叶(n＝4)，花轴(n＝8)或果实(n＝2)的生物学重复样的标准偏差。e-f，Karma剪接受体位点处，加上正常果实(白色柱)和微mantled果实(黑色柱)的剪接位点上游27bp和下游16bp的另外两个CHG位点(如图7所示)的甲基化密度，所述正常果实和微mantled果实来自在产生99％(e)或95％(f)正常果实的克隆谱系1中的两个回复分株 (双尾Fisher精确检验，n.s.表示不显著)。对于每棵分株，从同一花束收集正常果实和微mantled果实。通过检测不影响CHG位点的亚硫酸氢盐测序扩增子内的杂合SNP来单独分析等位基因。
图9.Mantled组织中小非编码调节RNA的差异表达。a，如实施例5中所述的转录物模型。b，通过正常茎尖(SA)，<2cm期花序组织(<2cm)和晚期花序组织(Inf.)的全转录组小RNA 测序确定的不同的24mer siRNA计数。)。x轴是与A中显示的转录物模型成比例的基因组位置。y轴是在0至3.0的标度上每百万个片段映射到每千个碱基的片段(FPKM)的标准读数。垂直柱表示来源于跨EgDEF1基因座位置的不同的24mer FPKM标准化读数。数据代表每种组织类型的三个独立样品。c，通过mantled茎尖(SA)，<2cm期花序组织(<2cm)和晚期花序组织(Inf.)的全转录组小RNA测序确定的不同的24mer siRNA计数。根据B中所述绘图。垂直箭头表示相对于mantled茎尖，正常茎尖中特异性24mer siRNA(SEQ ID NO： 91)表达高11倍。
图10.mantled组织中siRNA的差异表达。a，在正常茎尖样品(空心柱)和mantled(灰色柱) 茎尖样品中的平均FPKM标准化24mer siRNA读数。误差条代表三个重复样的标准偏差。X 轴标记指示所提供的每种不同siRNA的SEQ ID NO。b，在正常<2cm期花序样品(空心柱) 和mantled(灰色柱)<2cm期花序样品中的平均FPKM标准化24mer siRNA读数。误差条代表三个重复样的标准偏差。X轴标记指示所提供的每种不同的siRNA的SEQ ID NO。c，在正常晚期花序样品(空心柱)和mantled(灰色柱)晚期花序样品中的平均FPKM标准化 24mersiRNA读数。误差条代表三个重复样的标准偏差。X轴标记指示每种不同siRNA的SEQ ID NO。
图11.mantled花序的抑制的24nt siRNA表达映射到Karma。正常0期顶端分生组织(n＝5 个生物重复样)和单性结实0期顶端分生组织(n＝7个生物重复样)的小RNA测序。将每个24nt siRNA的每百万个片段映射到每千个碱基读数的片段(FPKM)标准化表达值绘制在包括Karma(黑框)的内含子5的区域上。高于和低于零线的柱分别表示有义siRNA和反义siRNA，并且在相同的尺度上绘制。相对于正常0期花序组织，由Karma区域表达的24ntsiRNA 簇在mantledv中0期花序组织被阻遏。
图12.花序发育期3-5的24nt小RNA分析。将每次测定的24nt siRNA的FPKM标准化表达值按比例绘制，在图的顶部绘制基因组元件。高于和低于零线的柱分别代表有义siRNA和反义siRNA，并且在两个方向上以相同的比例绘制。
图13.选择性剪接的转录物。对来自正常棕榈和单性结实的mantled棕榈的雌性花序(每个表型的茎尖，<2cm花序和晚期花序各3个生物重复样)进行转录组测序组装EgDEF1/MANTLED 转录物。黑框代表外显子，在转录模型图上方依比例标记并表示Karma和Koala元件。外显子5选择性剪接到Karma开始的剪接受体位点导致mantled花序而非正常花序转录kDEF1 物。在正常花序和mantled花序中都检测到不利用外显子5剪接供体位点的第三转录物 (tDEF1)。坐标与参照pisifera油棕基因组构建体相对(Singh et al.2013)。
图14.cDEF1、kDEF1和tDEF1的qRT-PCR试验设计。A.EgDEF1的基因模型，其指示转录物特异性qRT-PCR引物的相对位置，如实施例5所述。黑框代表EgDEF1外显子。灰框('t')表示包含在tDEF1转录物中的内含子5序列。空心框('k')表示Karma ORF2序列。箭头表示qRT-PCR引物。B.选择性剪接的转录物和用于特异性检测每种转录物的qRT-PCR引物的概略。C.使用正常总RNA或mantled总RNA作为模板的每个试验的终点RT-PCR结果。
图15.在整个正常雌性花序发育和单性结实的mantled雌性花序发育中cDEF1、tDEF1和 kDEF1表达的定量逆转录酶PCR(qRT-PCR)分析。误差条代表每个表型每期3个生物重复的组织样品的三次重复技术试验之间的标准偏差。显示了相对于内源参考基因的表达。
图16.用于检测本文公开的DMR中的差异DNA甲基化的甲基化特异性PCR试验的实施例。实施例6描述了试验的细节。
图17.用于检测本文公开的DMR中的差异DNA甲基化的甲基化DNA免疫沉淀试验的预示实施例。实施例7描述了试验的细节。
具体实施方式
I.引言
已经进行体外培养的植物中体细胞克隆异常的出现阻碍了始终表现出高油产量的油棕种植材料的开发。表现出体细胞克隆异常(作为体外培养的结果)的油棕植物包括例如表现出Mantled 表型的那些油棕植物。发明人已经识别了油棕植物中体细胞克隆异常下的分子机制：与SEQ ID NO：1对应的油棕基因座内的差异甲基化。发明人还识别了SEQ IDNO:1内的DNA区域、元区和生物标记物，其中甲基化状态预示着存在或不存在体细胞克隆异常。因此，可以利用方法、组合物、试剂盒和计算机程序产品(包括本文所述的那些)来确定其中的一个或多个DMR、DNA区域、元区、生物标记物或胞嘧啶核苷酸(例如，CHG基序中的胞嘧啶)的甲基化状态，从而基于预测的每棵植物的体细胞克隆异常的存在或不存在来预测植物和/或分离的植物中存在或不存在体细胞克隆异常。例如，可以测定植物细胞的培养物以预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)。
II.DNA区域
可以在DNA区域中检测差异甲基化。DNA区域包括具有一个或多个感兴趣的甲基化位点(例如，胞嘧啶，“微阵列特征”，或由选择的引物或引物对扩增的扩增子)和扩增子的3'或5' 方向的任一个或两个方向上高达4千碱基(kb)的核酸侧翼序列(即，“翼展”)。该范围大致对应与通过在筛选两个或更多个样品中的DNA之间的差异甲基化(例如，进行如下文实施例1所述的用于初始识别差异甲基化序列的方法)之前将DNA随机片段化而获得的DNA 片段的长度。在一些实施例中，一个或多个DNA区域的翼展在相对于微阵列特征表示的序列的3'和5'方向上都为约0.5kb、0.75kb、1.0kb、1.5kb、2.0kb、2.5kb、3.0kb、3.5kb或 4.0kb。在一些实施例中，一个或多个DNA区域的翼展在相对于由微阵列特征表示的序列中的最中心的核苷酸的3'和5'方向上都为大约2kb，或2kb。
DNA区中的甲基化位点可以位于非编码转录控制序列(例如，启动子、增强子等)中，或编码序列中，包括内含子，外显子和与SEQ ID NO：1对应的油棕基因组基因座的反转录转座子元件。在一些实施例中，所述方法包括检测一个或多个转座元件内、处或附近(例如，包括在SEQ ID NO：1中的转座元件的3'或5'约1.0kb,1.5kb,2.0kb,2.5kb,3.0kb,3.5kb或4.0 kb中或内的核酸序列)的甲基化状态。
本发明的DNA区域还包括天然存在的变体，包括例如存在于不同受试对象群体中的变体和由单核苷酸多态性(SNP)产生的变体。SNP包括不同大小和简单序列重复子的插入和缺失，比如，二核苷酸和三核苷酸重复子。变体包括相对于本文所述的DNA区具有至少90％、95％、 98％、99％序列一致性，即具有一个或多个缺失、添加、取代、反向序列等的核酸序列。当所述核酸为具有21或24个核苷酸长度的siRNA时，变体包括相对于本文所述的DNA区域共享至少15、16、17、18、19、20、21、22、23或24个一致的核苷酸，例如具有1、2、3、 4、5、6、7、8、9或更多个缺失、添加、取代、反向序列等的核酸序列。
Ⅲ.方法
在一些实施例中，可以通过确定与SEQ ID NO：1对应的油棕植物的基因组区域内的一个或多个胞嘧啶的甲基化状态来预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)。SEQ ID NO：1含有三个不同的反转录转座子(SEQ ID NO：2，元件1(Rider)；SEQ ID NO：3，元件2(Karma)；SEQ ID NO：4，元件3(Koala))和EgDEF1基因，EgDEF1基因转录成至少四种不同形式(cDEF1，由SEQ ID NO：5编码；tDEF1，由SEQ ID NO：75编码； kDEF1，由SEQ ID NO：78编码；和gDEF1，由SEQ ID NO：80编码)。
SEQ ID NO：1的一个或多个胞嘧啶(例如，CHG基序中的胞嘧啶)的甲基化状态可以例如确定并与对照或阈值进行比较，由此可以预测存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，当一种或多种特定胞嘧啶的甲基化(例如，相对于对照或阈值)增加时，预测体细胞克隆异常。在一些情况下，当一个或多个特定胞嘧啶的甲基化(例如，相对于对照或阈值)减少时，预测体细胞克隆异常。在一些情况下，当一一个或多个特定胞嘧啶的甲基化(例如，相对于对照或阈值)增加或减少时，预测体细胞克隆异常。
在一些实施例中，可以通过确定正常植物、植物细胞或组织对比mantled植物、植物细胞或组织中差异表达的一种或多种转录物的表达水平来预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如， Mantled表型)。在一些情况下，当一种或多种转录物的表达(例如，相对于对照或阈值)减少时，预测体细胞克隆异常。在一些情况下，转录物由SEQ ID NO：1内的序列编码。在一些情况下，转录物由SEQ ID NO：77编码。在一些情况下，转录物由SEQ ID NO：130-134、 136-139、142-143或144-161中的一个或多个序列内的序列编码。在一些情况下，转录物由 SEQ ID NO：144-161中的一个或多个序列内的序列编码。在一些情况下，转录物为siRNA 转录物(例如，24mer siRNA)。在一些情况下，当一种或多种转录物的表达(例如，相对于对照或阈值)增加时，预测体细胞克隆异常。在一些情况下，转录物由SEQ ID NO：135、140 或141中的一个或多个序列内的序列编码。在一些情况下，转录物为siRNA转录物(例如， 24mer siRNA)。
A.用于确定甲基化的方法
检测DNA甲基化的任何方法可以用于本发明的方法中。
在一些实施例中，检测甲基化的方法包括随机剪切基因组DNA或使基因组DNA随机片段化，用甲基化依赖性限制酶或甲基化敏感性限制酶切割DNA，随后选择性识别和/或分析切断或未切断的DNA。选择性识别可以包括例如分离切断和未切断的DNA(例如通过大小)和定量切断的感兴趣的序列，或者选择性地，定量未切割的感兴趣的序列。参见，例如，专利号为7,186,512的美国专利。可替换地，该方法可以包含在限制酶消化后扩增完整的DNA，从而只扩增在扩增区域中未被限制酶剪切的DNA。参见，例如，专利号为7,910,296、8,361,719、 7,901,880和8,163,485的美国专利。在一些实施例中，可以使用基因特异性引物或引物对来进行扩增。可替换地，可以将接头加入随机片段化的DNA的末端，可以用甲基化依赖性或甲基化敏感性限制酶消化DNA，可以使用与接头序列杂交的引物扩增完整的DNA。在这种情况下，可以进行第二步骤以确定扩增的DNA池中特定基因的存在、不存在或数量。在一些实施例中，使用实时定量DNA扩增(例如，PCR)扩增DNA。
在一些实施例中，所述方法包括定量基因组DNA群内靶序列中的平均甲基化密度。在一些实施例中，所述方法包括使基因组DNA与甲基化依赖性限制酶或甲基化敏感性限制酶在允许所述基因座中的潜在限制酶剪切位点的至少一些拷贝保持不剪切的条件下接触；定量所述基因座的完整拷贝；以及比较扩增产物的量与表示对照DNA甲基化的量的对照值，从而与对照DNA的甲基化密度相比较，量化所述基因座中的平均甲基化密度。
DNA基因座的甲基化的量可以通过提供包含基因座的基因组DNA样品，用甲基化敏感性或甲基化依赖性限制酶剪切所述DNA，然后量化完整的(例如，未被甲基化敏感性或甲基化依赖性限制性内切酶切断的)DNA或量化感兴趣的DNA基因座处的已切断的DNA的量。完整的或已切断的DNA的量将取决于含有基因座的基因组DNA的初始量，基因座中甲基化的量，和基因组DNA中基因座的甲基化核苷酸的数量(即，分数)。可以通过比较完整的DNA 或已切断的DNA的量与对照值(表示类似处理的DNA样品中完整的DNA或已切断的DNA 的量)来确定DNA基因座中甲基化的量。对照值可以表示已知或预测的甲基化核苷酸数量。可替换地，对照值可表示来自另一个(例如，正常、野生型)细胞的相同基因座或第二基因座中的完整的或已切断的DNA的量。
在允许基因座中的潜在的限制酶剪切位点的至少一些拷贝保持未剪切的条件下，使用至少一种甲基化敏感性或甲基化依赖性限制酶，随后量化剩余的完整拷贝并将该量与对照进行比较，可以确定基因座的平均甲基化密度。如果甲基化敏感性限制酶与DNA基因座的拷贝在允许基因座中潜在的限制酶剪切位点的至少一些拷贝由于在剪切位点处甲基化的存在而保持未剪切的条件下接触，则剩余的完整的DNA将与甲基化密度成正比，因此可与对照进行比较以确定样品中基因座的相对甲基化密度。类似地，如果甲基化依赖性限制酶与DNA基因座的拷贝在允许基因座中的潜在的限制酶剪切位点的至少一些拷贝由于在剪切位点处缺乏甲基化而保持未剪切的条件下接触，则剩余的完整的DNA将与甲基化密度成反比，并且因此可以与对照进行比较以确定样品中基因座的相对甲基化密度。例如，专利号为7,910,296的美国专利公开了这样的试验。
用于上述方法的试剂盒可以包括例如一种或多种甲基化依赖性限制酶，甲基化敏感性限制酶，扩增(例如PCR)试剂和一种或多种探针和/或引物。在一些情况下，所述一种或多种探针和 /或引物对SEQ ID NO：1或其部分具有特异性，例如，与SEQ ID NO：1或其部分特异性杂交。在一些情况下，所述一种或多种探针和/或引物对亚硫酸氢盐转化的SEQ IDNO：1或其部分具有特异性，例如，与亚硫酸氢盐转化的SEQ ID NO：1或其部分特异性杂交。
可以使用定量扩增方法(例如，定量PCR或定量线性扩增)来量化在限制性消化后由一个或多个扩增引物选择的基因座内的完整的DNA的量。例如，专利号为6,180,349；6,033,854和 5,972,602的美国专利，以及例如，Gibson et al.,Genome Research 6:995-1001(1996)；DeGraves, et al.,Biotechniques 34(1):106-10,112-5(2003)；Deiman B,et al.,Mol Biotechnol.20(2):163-79 (2002)，公开了定量扩增的方法。可以“实时”监测扩增。
用于检测DNA甲基化的另外的方法可以涉及在用亚硫酸氢盐处理DNA之前和之后的基因组测序。参见，例如et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA 89:1827-1831(1992)。当亚硫酸氢钠与DNA 接触时，未甲基化的胞嘧啶转化为尿嘧啶，而不会修改甲基化的胞嘧啶。
在一些实施例中，使用限制酶消化由亚硫酸氢盐转化的DNA扩增的PCR产物来检测DNA 甲基化。参见，例如，Sadri&Hornsby,Nucl.Acids Res.24:5058-5059(1996)；Xiong&Laird, Nucleic Acids Res.25:2532-2534(1997)。
在一些实施例中，单独使用MethyLight试验或与其它方法组合使用来检测DNA甲基化(参见，Eads et al.,Cancer Res.59:2302-2306(1999))。简而言之，在MethyLight过程中，基因组 DNA在亚硫酸氢钠反应中转化(亚硫酸氢盐过程将未甲基化的胞嘧啶残基转化为尿嘧啶)。然后使用例如与CpG二核苷酸杂交的PCR引物对感兴趣的DNA序列进行扩增。通过使用仅与由未甲基化DNA的亚硫酸氢盐转化产生的序列(或可替换地与未转化的甲基化序列)杂交的一个或多个引物，扩增可以指示一个或多个引物杂交的序列的甲基化状态。类似地，可以用特异性结合至由未甲基化(或甲基化)DNA的亚硫酸氢盐处理产生的序列的探针来检测扩增产物。如果需要，引物和探针都可用于检测甲基化状态。因此，与MethyLight一起使用的试剂盒可以包括亚硫酸氢钠以及引物或可检测地标记的探针(包括但不限于Taqman或分子信标探针)，所述引物或可检测地标记的探针区分用亚硫酸氢盐处理的甲基化DNA和未甲基化DNA。其它试剂盒组分可包括例如DNA扩增所需的试剂，包括但不限于PCR缓冲液，脱氧核苷酸；和热稳定聚合酶。
在一些实施例中，单独使用或与其它方法组合使用Ms-SNuPE(甲基化敏感性单核苷酸引物延伸)反应以检测DNA甲基化(参见Gonzalgo&Jones,Nucleic Acids Res.25:2529-2531 (1997))。Ms-SNuPE技术是基于DNA的亚硫酸氢盐处理，随后进行单核苷酸引物延伸 (Gonzalgo&Jones，同上)评估在特定CpG位点处的甲基化差异的定量方法。简而言之，使基因组DNA与亚硫酸氢钠反应以将未甲基化的胞嘧啶转化为尿嘧啶，同时使5-甲基胞嘧啶不变。然后使用亚硫酸氢盐转化的DNA的特异性PCR引物对所需靶序列进行扩增，分离所得产物并将其用作感兴趣的CpG位点的甲基化分析的模板。
用于Ms-SNuPE分析的典型试剂(例如，典型的基于Ms-SNuPE的试剂盒可能供有)可以包括但不限于：用于特定基因(或甲基化改变的DNA序列或CpG岛)的PCR引物；优化的 PCR缓冲液和脱氧核苷酸；凝胶提取试剂盒；阳性对照引物；用于特定基因的Ms-SNuPE引物；反应缓冲液(用于Ms-SNuPE反应)；和可检测地标记的核苷酸。另外，亚硫酸氢盐转化试剂可以包括：DNA变性缓冲液、磺化反应缓冲液、DNA回收试剂或试剂盒(例如，沉淀、超滤、亲和柱)、脱磺化反应缓冲液和DNA回收组分。
在一些实施例中，单独使用或与其它方法组合使用甲基化特异性PCR(“MSP”)反应以检测 DNA甲基化。MSP试验需要通过亚硫酸氢钠进行DNA的初始修饰，将所有未甲基化但不甲基化的胞嘧啶转化为尿嘧啶，随后用甲基化DNA特异性引物和未甲基化DNA特异性引物扩增。参见，Herman et al.,Proc.Natl.Acad.Sci.USA 93:9821-9826,(1996)；U.S.专利号5,786,146。
另外的甲基化检测方法包括但不限于甲基化的CpG岛扩增(参见，Toyota et al.,Cancer Res. 59:2307-12(1999))和例如公开号为2005/0069879的美国专利；Rein,etal.Nucleic Acids Res. 26(10):2255-64(1998)；Olek,et al.Nat Genet.17(3):275-6(1997)和公开号为WO 00/70090的 PCT公布中描述的那些方法。
在一些实施例中，所述方法包括：从所述植物获得生物样品；确定来自所述植物的样品中差异甲基化区域(DMR)内的至少一个胞嘧啶(例如，CHG基序中的胞嘧啶)的甲基化状态，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；以及使所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态与所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常相关联，其中所述相关联包括预测所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
可以通过本领域已知的任何方法获得生物样品。通常，以保留样品的核酸的方式获得生物样品。在一些情况下，获得并处理所述生物样品以保持其中基因组DNA的甲基化状态。在一些情况下，获得和处理所述生物样品以保持RNA完整性。
可替换地，在一些情况下，所述方法包括提供对多棵植物中存在或不存在体细胞克隆异常的预测，其中存在或不存在体细胞克隆异常由来自每棵植物的样品中的差异甲基化区域(DMR) 内至少一个胞嘧啶的甲基化状态决定，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、 90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；以及使预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的植物物理分离。
在一些情况下，所述方法还包括使预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的一棵或多棵植物物理分离。在一些情况下，所述植物可以物理分离，例如通过选择预测为体细胞克隆异常的植物并将其破坏或丢弃。在一些情况下，通过选择预测为缺乏体细胞克隆异常的植物进行培养从而对所述植物进行物理分离。在一些情况下，使选择用于培养的植物发芽、移植或种植。在一些情况下，丢弃或破坏未被选择用于培养的植物。在一些情况下，处理物理分离的植物以减少、减轻、消除或预防体细胞克隆异常。例如，物理分离的植物可以与含有启动子的表达盒接触，所述启动子可操作地连接至编码转录物的多核苷酸，所述转录物在预测为体细胞克隆异常的植物中表达减少。
在一些方面，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内。该元区包含两个或更多个呈现差异甲基化的重叠DNA区域。典型的DNA元区包括与SEQ ID NOS:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、 32、33、34、71和72对应(例如，至少90％、95％或99％一致，或一致)的生物标记物中心的重叠的4kb翼展区域(2kb 5’和3’)。在一些情况下，DNA元区处于SEQ ID NO：1中，或处于与油棕基因组中的SEQID NO:1对应(例如至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致)的基因座中。典型的DNA元区包括与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、 40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、 60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的那些序列。在一些情况下，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内。所述DNA区域可以为，例如4kb，其中所述DNA区域与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、43、 44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和 74的序列至少约70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述胞嘧啶处于生物标记物中，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、 14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、 34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些实施例中，当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座降低时，预测存在体细胞克隆异常。在一些实施例中，当至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座增加时，预测存在体细胞克隆异常。在一些情况下，至少一个胞嘧啶的甲基化的增加或减少预测着存在体细胞克隆异常。在一些情况下，所述至少一个胞嘧啶处于与选自SEQ IDNO:1-5和7-75、 78或80的序列对应(例如，至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致)的基因座、反转录转座子、DNA元区、DNA区域或生物标记物中。
可以将至少一个胞嘧啶的甲基化状态与对照基因座进行比较以确定甲基化的相对变化。例如，如果测试基因座处的胞嘧啶的甲基化状态指示与对照基因座处的甲基化状态相比甲基化程度较高，则测试基因座的甲基化状态增加。作为另一个实例，如果测试基因座处的胞嘧啶的甲基化状态指示与对照基因座处的甲基化状态相比甲基化程度较低，则测试基因座的甲基化状态降低。通常，对照基因座具有已知的、相对恒定的甲基化状态。例如，可以预先确定没有甲基化，具有一些或大量的甲基化，从而提供相对恒定的值以控制与存在或不存在体细胞克隆异常无关的检测方法等中的误差。在一些实施例中，对照基因座是内源的，即，是独立样品的基因组的一部分。可替换地，对照基因座可以是外源基因座，例如以已知量掺入样品中且甲基化状态已知的DNA序列。
在一些实施例中，确定2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、 19、20、21、22、23、24、25、26、27或28个不同的差异甲基化区域(DMR)的至少一个胞嘧啶的甲基化状态，以预测存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，所述DMR处于与独立地选自SEQID NOS:1-5和7-75的序列对应(例如，至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致)的基因座、反转录转座子、DNA元区、DNA区域或生物标记物中。
在一些实施例中，预测的体细胞克隆异常是油棕植物降低果实产量、油产量、生长或繁殖的异常。在一些情况下，降低是相对于对照植物降低，该对照植物比如亲本植物或相同果实颜色(nigrescens或virescens)或壳厚度(dura、tenera或pisifera)表型的野生型植物。在一些情况下，体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
B.通过基因表达分析预测异常
基因组DNA的甲基化可以影响邻近基因序列的表达(转录和/或翻译)。因此，在一些实施例中，所述方法包括使DNA区域中至少一个胞嘧啶的甲基化状态与邻近编码序列的表达相关联的步骤，所述邻近编码序列比如cDEF1(SEQ ID NO:5)、tDEF1(SEQ ID NO:75)、kDEF1 (SEQ ID NO:78)，或gDEF1(SEQ ID NO:80)中的一个或多个转录物，和/或靠近EgDEF1基因座的反转录转座子的一个或多个转录物(SEQ ID NO:2、3或4)。例如，可以检测DNA区域中感兴趣的胞嘧啶的3'或5'任一方向上约1.0kb、1.5kb、2.0kb、2.5kb、3.0kb、3.5kb或 4.0kb或更多的基因序列的表达。在一些实施例中，所述方法包括检测或定量邻近编码序列的表达的步骤，所述邻近编码序列例如cDEF1(SEQ ID NO:5)、tDEF1(SEQ ID NO:75)、kDEF1 (SEQ ID NO:78)或gDEF1(SEQ ID NO:80)中的一个或多个转录物，和/或靠近EgDEF1基因座的反转录转座子的一个或多个转录物(SEQ ID NO:2、3或4)，并使所述表达与体细胞克隆异常的存在，或不存在，或预测相关。
在一些情况下，cDEF1表达与正常表型相关。例如，在一些情况下，在正常表型植物中cDEF1 表达水平较高，因此当检测到低水平的(例如，相对于阈值或对照)的cDEF1表达时，预测 Mantled表型。在一些情况下，tDEF1的表达与Mantled表型相关。例如，在一些情况下，在 Mantled表型植物中tDEF1的表达水平较高，因此当检测到高水平的(例如，相对于阈值或对照)的tDEF1表达时，预测Mantled表型。在一些情况下，kDEF1的表达与Mantled表型相关。例如，在一些情况下，在Mantled表型植物中kDEF1的表达水平较高，因此当检测到高水平的(例如，相对于阈值或对照)的kDEF1表达时，预测Mantled表型。在一些情况下，gDEF1的表达与Mantled表型相关。例如，在一些情况下，在Mantled表型植物中gDEF1表达水平较高，因此当检测到高水平的(例如，相对于阈值或对照)的gDEF1表达时，预测 Mantled表型。在一些情况下，阈值或对照是来自正常植物的样品或正常植物的表达值。在一些情况下，阈值或对照是来自异常(例如，Mantled)植物的样品或异常(例如，Mantled) 植物的表达值。
在一些情况下，SEQ ID NO：1内编码的siRNA的表达与正常表型相关，因此当检测到低水平的(例如，相对于阈值或对照)siRNA表达时，预测Mantled表型。例如，在一些情况下，当检测到由SEQ ID NO:144-161中一个或多个序列编码的一种或多种siRNA的表达水平低 (例如，相对于阈值或对照)时，预测Mantled表型。在一些情况下，当由SEQ ID NO：144-161 中的一个或多个序列编码的一种或多种siRNA的表达相对于对照或阈值降低至少50％时，预测Mantled表型。作为另一个实施例，在一些情况下，当检测到由SEQ ID NO：91编码的siRNA 的表达水平低(例如，相对于阈值或对照)时，预测Mantled表型。在一些情况下，当由SEQ ID NO：91编码的siRNA的表达相对于对照或阈值降低至少50％、60％、70％、80％或90％时，预测Mantled表型。
本领域熟知用于测量特定基因序列的转录和/或翻译的方法。参见例如Ausubel,Current Protocols in Molecular Biology,1987-2006,John Wiley&Sons和Sambrookand Russell, Molecular Cloning:A Laboratory Manual,3rd Edition,2000,ColdSpring Harbor Laboratory Press。在一些实施例中，将SEQ ID NO：1、2、3、4、5、75、78或80中编码的基因的基因表达或蛋白质表达与对照进行比较，所述对照例如来自已知体细胞克隆异常为阴性或已知体细胞克隆异常为阳性的植物的样品的邻近基因序列的表达，或者区分体细胞克隆异常和野生型状态的表达水平。涉及表达检测的此类方法，如本文所述的检测甲基化的方法，可用于预测植物中存在或不存在体细胞克隆异常(例如，可用于预测存在或不存在Mantled表型)。在一些情况下，检测调节RNA的表达。例如，可以检测调节cDEF1(SEQ ID NO:5)、tDEF1(SEQ ID NO:75)的表达的调节RNA。典型的调节RNA包括但不限于微RNA。在一些情况下，检测至少部分在位于与SEQ ID NO：1对应的基因组基因座中的反转录转座子内编码的一种或多种调节RNA的表达。差异DNA甲基化可导致调节RNA表达的变化(例如，微小RNA，小干扰RNA和反义RNA)，然后调节RNA表达的变化可导致顺式或反式中的基因表达的变化。同样，调节RNA本身可以通过RNA引导的DNA甲基化(RdDM)体系引导植物中DNA甲基化状态的建立和/或维持。参见Vu,et al.2013 Development 140:2953-60,Regulski,et al. 2013 Genome Res 23:1651。因此，在一些情况下，涉及调节RNA的机制在与Mantled表型有关的差异DNA甲基化的建立或在差异DNA甲基化调节涉及Mantled表型的基因功能的机制中也可能涉及。
在一些实施例中，该方法还包括使SEQ ID NO:1、或DNA区域，或DNA元区，或生物标记物中一个或多个胞嘧啶的甲基化状态与SEQ ID NO:1、2、3、4、5、75、78或80中一致的一个或多个基因区域的表达相关联。在一些实施例中，所述方法还包括使所述甲基化状态和/或表达水平与Mantled表型相关联的步骤。
在一些实施例中，检测小RNA的表达。小RNA为小非编码表达RNA分子。小RNA可以参与基因调节和其它生物过程。通过本发明的方法检测或定量的典型的小RNA包括由与SEQID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、 108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、119、120、121、122、123、 124、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、144、 145、146、147、148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、160或 161至少75％、80％、85％、90％、95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码的一个或多个小RNA。通过本发明的方法检测或定量的典型的小RNA包括至少部分由与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、 108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、119、120、121、122、123、 124、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、144、 145、146、147、148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、160或 161至少75％、80％、85％、90％、95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码的一种或多种小RNA。
在一些情况下，小RNA在正常植物对比异常(例如，Mantled)植物中差异表达。可以在植物样品中检测这种差异表达，并与对应于样品的植物的预测的正常或异常(例如，Mantled) 表型相关联。这种差异表达的小RNA包括但不限于由与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、 96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、 113、114、115、116、117、118、119、120、121、122、123、124、130、131、132、133、 134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、144、145、146、147、148、149、 150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、160或161至少75％、80％、85％、 90％、95％或99％一致，或一致的多核苷酸编码或至少部分由该多核苷酸编码的那些小RNA。在一些情况下，当由与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、 103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、 119、120、121、122、123、124、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、 140、141、142或143至少75％、80％、85％、90％、95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码或至少部分由该多核苷酸序列编码的小RNA的表达增加(相对于阈值或对照)时，预测异常(例如，Mantled)表型。在一些情况下，当由与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、 113、114、116、117、135、140或141至少75％、80％、85％、90％、95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码或至少部分由该多核苷酸序列编码的小RNA的表达增加(相对于阈值或对照)时，预测异常(例如，Mantled)表型。在一些情况下，阈值或对照是来自正常植物的样品或正常植物的表达值。在一些情况下，阈值或对照是来自异常(例如，Mantled) 植物的样品或异常(例如，Mantled)植物的表达值。
在一些情况下，当检测到由与SEQ ID NO:135、140或141至少75％，80％，85％，90％， 95％，95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码或至少部分由该多核苷酸序列编码的小 RNA的表达时，或当检测到表达水平增加(例如，相对于阈值或对照)时，预测异常(例如， Mantled)表型。在一些情况下，当检测到由与SEQ ID NO:130、131、132、133、134、136、 137、138、139、142或143至少75％，80％，85％，90％，95％，95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码或至少部分由该多核苷酸序列编码的小RNA的表达时，或当检测到表达水平增加(例如，相对于阈值或对照)时，预测正常表型。在一些情况下，阈值或对照是来自正常植物的样品或正常植物的表达值。在一些情况下，阈值或对照是来自异常(例如，Mantled)植物的样品或异常(例如，Mantled)植物的表达值。
在一些情况下，当由与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、 119、120、121、122、123、124、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、143、144、145、146、147、148、149、150、151、152、153、154、155、 156、157、158、159、160或161至少75％、80％、85％、90％、95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码或至少部分由该多核苷酸序列编码的小RNA的表达减少(相对于阈值或对照)时，预测异常(例如，Mantled)表型。在一些情况下，当由与97、115、118、119、 120、121、122、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、 143、144、145、146、147、148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、 159、160或161至少75％、80％、85％、90％、95％或99％一致，或一致的多核苷酸序列编码或至少部分由该多核苷酸序列编码的小RNA的表达减少(相对于阈值或对照)时，预测异常(例如，Mantled)表型。
在一些实施例中，所述方法包括：从植物获得生物样品；检测或量化SEQ ID NO：2、3、4、 5、75、78、80、91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、 106、107、108、109、110、111、112、113、114、115、116、117、118、119、120、121、 122、123、124、130、131、132、133、134、135、136、137、138、139、140、141、142、 143、144、145、146、147、148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、 159、160或161中的一个或多个序列的表达；并且使所述表达或表达水平与植物存在或不存在体细胞克隆异常相关联，其中所述相关联包括预测植物存在或不存在体细胞克隆异常。
可以通过本领域已知的任何方法获得生物样品。通常，以保留样品的核酸的方式获得所述生物样品。在一些情况下，获得并处理所述生物样品以保持其中的RNA。在一些情况下，获得和处理所述生物样品以保持RNA完整性。
可替换地，在一些情况下，所述方法包括提供对多棵植物中存在或不存在体细胞克隆异常的预测，其中通过基因表达分析来确定存在或不存在体细胞克隆异常；以及将预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的植物物理分离。
在一些情况下，所述方法还包括将预测为体细胞克隆异常的植物与预测为缺乏体细胞克隆异常的一棵或多棵植物物理分离。在一些情况下，所述植物可以物理分离，例如通过选择预测为体细胞克隆异常的植物并将其破坏或丢弃。在一些情况下，通过选择预测为缺乏体细胞克隆异常的植物进行培养，将所述植物物理分离。在一些情况下，使选择用于培养的植物发芽、移植或种植。在一些情况下，丢弃或破坏未被选择用于培养的植物。在一些情况下，处理物理分离的植物以减少、减轻，消除或预防体细胞克隆异常。
在一些实施例中，预测的体细胞克隆异常是油棕植物降低果实产量、油产量、生长或繁殖的异常。在一些情况下，降低是相对于对照植物，比如亲本植物或相同果实颜色(nigrescens 或virescens)或壳厚度(dura、tenera或pisifera)表型的野生型植物。在一些情况下，体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
C.采样和/或分拣
可以由油棕植物的任何合适的细胞或组织获得油棕核酸。例如，油棕核酸可以由叶、茎、根、种子或体外培养物中的或体外培养物获得的植物细胞或植物细胞群获得。在一些情况下，油棕核酸由种子的胚乳组织获得。在一些实施例中，由植物细胞(例如，体外培养物中的植物细胞或从体外培养物获得的植物细胞)、幼苗、未成熟(例如无果实的)植物或成熟植物中提取核酸。在一些情况下，以使得油棕植物的活力不降低或者活力基本上不降低这样的方式获得油棕核酸。例如，在一些情况下，样品提取可以使群体中活植物或种子的数量减少小于约 20％、15％、10％、5％、2.5％、1％或更少。在一些情况下，核酸由植物细胞群获得，其中植物细胞群的一个或所有基因组基因座的基因型和/或表观基因型一致或基本一致。例如，可以提取、分析来自体外培养物中的一部分植物细胞的核酸样品，并且结果用于分拣体外培养物。获得合适样品的典型组织类型包括来自体外苗木和苗圃分株的叶。可替换地，也可以使用组织，比如根、花序和合子胚。也可以在组织培养之前筛选来自潜在的原株的组织。也可以测试来自半克隆和双克隆的种子。
可以自动进行采样。例如，可以使用机器在体外培养物中挑选植物细胞集落或细胞团、或其一部分用于分析。类似地，机器可以从植物或种子获取样品，或从多个植物细胞集落、细胞团、植物或种子获取样品。也可以手动进行采样。本文描述了另外的采样方法。
在一些实施例中，控制采样以防止样品污染。例如，可以在样品加工步骤之间采用洗涤步骤。可替换地，可以使用一次性或可移除的样品处理元件，例如，一次性移液尖、一次性容器或容器，或一次性刀片或研磨机。
在一些情况下，在检测油棕植物DMR内的一个或多个胞嘧啶的甲基化状态之前纯化样品。例如，样品可以离心、提取、沉淀(例如，醇沉淀)，或使用固体支持物(例如，使用结合核酸的珠子或膜)纯化。本领域技术人员已知用于纯化植物核酸的其它方法。
在一些实施例中，预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)，并且基于预测的表型分拣所述植物。例如，可以基于SEQ ID NO：1中一个或多个胞嘧啶或一个或多个DNA 区域、DNA元区或其中的生物标记物的甲基化状态预测体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)，并且基于预测的表型分拣所述植物。在一些情况下，例如，基于甲基化状态或基因表达可以预测体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)，并且基于预测的表型分拣所述植物。
例如，可以基于预测的植物表型(例如，基于如本文所述的植物的甲基化或表达)将多棵植物分拣(例如，物理分离)为Mantled或非Mantled(例如，野生型)植物。可以分拣并储存或利用并种植野生型植物或以其它方式与植物繁殖材料分离以克隆生成缺乏一个或多个体细胞克隆异常的植物。在一些情况下，可以丢弃或破坏(例如，高压灭菌)或不在商业油棕生产中培养具有一个或多个体细胞克隆异常的植物，例如，Mantled植物，。
在一些情况下，植物是来自体外培养物的植物细胞、植物细胞团或植物细胞集落，并且当来自培养物的一棵或多棵植物被预测为体细胞克隆异常(例如，预测一棵或多棵植物呈现
Mantled表型)时，丢弃或破坏体外培养物。在一些情况下，植物是幼小分株，并测定来自所述植物的核酸以预测存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，在种植田间之前分拣所述幼小分株。例如，可以丢弃预测为体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)的幼小分株。预测为缺乏体细胞克隆异常的分株可以在田间进一步培养和/或种植。作为另一个可替换方案，可以测定为最佳棕榈油产量已经种植于田间，但是没有成熟到足以验证不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)的油棕植物，并且可以从田间移除预测为体细胞克隆异常的植物。在一些实施例中，预测存在或不存在体细胞克隆异常和植物果实颜色和/或壳厚度表型。预测果实颜色和/或壳厚度表型和/或基于这些预测的表型来分拣的方法公开于，例如，申请号为 14/226,508，2014年3月26日提交的美国专利申请和申请号为13/800,652，2013年3月13 日提交的美国专利申请。在一些情况下，可以基于VIR基因的基因型来预测和/或分拣果实颜色。在一些情况下，可以基于SHELL基因的基因型来预测和/或分拣壳厚度。
在一些情况下，将果实颜色和/或壳厚度预测与甲基化状态或基因表达信息组合以预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)。在一些情况下，基于一种、两种或所有三种预测的表型分拣所述植物。例如，可以基于预测的表型将植物分拣为nigrescens或virescen 种子或植物和dura、tenera或pisifera种子或植物。然后可以根据预测验证所述植物缺乏体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)。在一些情况下，可以预测植物缺乏体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)，然后可以基于预测或预期的nigrescens、virescens、dura、tenera和/或 pisifera表型分拣和/或储备这些植物。
在一些情况下，在田间栽培之前进行幼小植物的一种或多种表型的预测。因此，在一些情况下，所述样品是前期苗圃硬化或苗圃习服期间的幼小分株。在一些实施例中，所述样品从已经发芽并随后培养少于1、2、4、6个月或少于1、2、3、4或5年的半克隆或双克隆植物获得。在一些实施例中，在所述植物已经发芽(例如，从种子中)之前或发芽后不久(例如，在发芽后少于约1、2、3、4或5周)获得所述样品。
在一些实施例中，确定至少一个胞嘧啶的甲基化状态，并且与DNA指纹识别方法组合以帮助登记、选择、维持、组织、识别或追踪克隆材料、树干、株系或培养物。例如，可以利用用于预测存在或不存在体细胞克隆异常的DNA指纹识别和甲基化状态或基因表达确认体外培养物来源于特定来源或谱系。类似地，可以查明存在或不存在受植物品种保护法(例如马来西亚或印度尼西亚的植物品种保护法)保护的株系、树干或品种和预测存在或不存在体细胞克隆异常。在一些实施例中，可以使用DNA指纹识别来识别和/或确认棕榈具有或可能具有一种或多种期望的表型(例如，果实颜色、壳厚度、害虫抗性等)和预测存在或不存在体细胞克隆异常。本领域已知用于DNA指纹识别的方法，并且该方法包括，例如在Lim&Rao,J Oil Palm Research,17:136-144(Dec.2005)；Billotte,et al.,Genome,，44(3):413-425(2001)； Jack&Mayes,Oleagineux,48(1):1-8(1993)；Jack,et al.,Theor ApplGenet,90:543-649(1995)； Cheah,et al.,Advances in Oil Palm Research p.332-70(2000)；和Corley,J.Oil Palm Research, 17:64-69(2005)中描述的那些方法。
机器可以用于实施本文所述的一种或多种方法，制备用于本文所述的一种或多种方法的植物样品或促进油棕植物的高通量分拣。
在一些情况下，机器可以对种子进行分拣和定向，使得种子都以类似的方式定向。例如，种子可以定向为种子胚胎区域向下，并且无胚胎区域向上。在一些情况下，所述种子可以置于有序阵列中或单行中。
在一些实施例中，使所述种子保持预定取向从而便于有效和精确采样。例如，所述机器可以通过种子形状或视觉外观来使种子定向。在一些情况下，种子定向为便于从包含种子的子叶和/或胚乳组织的各个种子的“冠状物(Crown)”采样，从而保持每个种子的萌芽活力。
在一些情况下，机器可以单独储备植物和相应提取的样品。例如，可以从体外培养物获得样品，并且储备培养物。在一些情况下，以可以确定其所来源的样品和植物(例如，培养物) 这样的方式组织、标记或登记提取的样品和储备的植物。在一些情况下，追踪所提取的样品和储备的植物，使得在收集数据之后可以访问每棵植物的数据。例如，可以从培养物中提取样品，并且对样品和种子预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)。然后可以基于该预测来访问植物数据、使植物发芽、种植、储备或破坏植物。
在一些情况下，提取和储备由所述机器自动进行，但是甲基化分析和/或经分析的植物的处理手动进行或通过另一台机器进行。因此，在一些实施例中，提供了由两台或更多台机器组成的系统用于提取样品，分拣和储备以及预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled 表型)。
在一些情况下，所述植物通过机器储备在阵列中，例如，单独地在管或孔阵列中。可以在每个孔中或从每个孔中对所述植物进行采样和/或查询。采样或查询的结果可以与阵列中所述植物的位置相关联。
采样可包括核酸(例如，DNA或RNA)的提取和/或分析。采样还可以包括磁共振成像、光分散、光吸收、ELISA、酶测定等。
例如，专利号为4,910,146、6,307,123、6,646,264、6,673,595、7,367,155、8,312,672、7,685,768、 7,673,572、8,443,545、7,998,669、8,114,669、8,362,317、8,076,076、7,402,731、7,600,642、 8,237,016、8,401,271、8,281,935、8,241,914、6,880,771、7,909,276、8,221,968和7,454,989 的美国专利进一步描述了用于植物培养、采样和/或分拣的系统、机器、方法和组合物。例如，公开号为2012/180386、2009/070891、2013/104454、2012/117865、2008/289061、2008/000815、 2011/132721、2011/195866、2011/0079544、2010/0143906和2013/079917的美国专利申请也进一步描述了用于植物培养、采样和/或分拣的系统、机器、方法和组合物。公开号为 WO2011/119390和WO2011/119394的国际专利申请进一步描述了用于植物培养、采样和/或分拣的另外的系统、机器、方法和组合物。
本文还提供了使用本文所述的系统、机器、方法和组合物进行植物(例如种子、幼苗、植物、植物细胞、植物细胞集落或植物细胞团)采样或分拣的方法。例如，可以将植物或植物组装载到取样器中，并获得样品。在一些情况下，植物可以例如储备成阵列。在一些情况下，储备由对植物进行采样的机器进行。在其它情况下，所述植物由另一台机器储备，或手动储备。在一些情况下，可以从所述样品中提取DNA。在一些情况下，可以通过相同的机器获得样品并提取DNA。在其它情况下，通过另一台机器或手动提取DNA。可以分析提取的DNA，并预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)。在一些情况下，通过相同的机器，通过另一台机器或手动分析提取的DNA。在一些情况下，通过机器、不同的机器或手动预测存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)。在一些情况下，可以基于对体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)的存在或不存在的预测来处置(例如，培养、处理或破坏)储备的植物。在一些情况下，可以基于VIR基因型或预测的果实颜色表型，基于其预测的壳厚度表型，和/或基于对体细胞克隆异常(例如，Mantled表型)的存在或不存在的预测，处置储备的植物。例如，可以丢弃或破坏或处理预测为体细胞克隆异常的植物。作为另一个实施例，可以从选择用于田间种植和培养以产油的植物群中移除(例如，分离)预测为pisifera和/或Mantled，或dura和/或Mantled的植物。类似地，例如，预测为tenera并且不存在体细胞克隆异常(例如，缺乏Mantled表型)的植物可以从其它植物中分离和/或选择用于田间培养。在一些情况下，通过机器、不同的机器或手动处置所述植物。
在一些情况下，将所述植物(例如，种子、幼苗、植物、植物细胞、植物细胞集落或植物细胞团)从客户运送到服务提供商，分析并返回。在一些情况下，仅返回具有预测的表型的植物。例如，仅返回预测为缺乏体细胞克隆异常的植物或其组合。在其它情况下，对植物进行采样，并将样品从客户运送到服务提供商进行分析。然后，客户可以利用通过分析提供的信息来处置所述植物。
在一些情况下，提供试剂(例如本文所述的组合物)以对所述植物进行手动或自动采样。例如，可以提供如本文所述的内切核酸酶、寡核苷酸引物或探针或其组合。作为另一个实例，如本文所述，可以提供包含用于分析来自油棕植物的核酸所需的试剂的反应混合物或试剂盒。
C.筛选培养条件
在油棕株系中，体外培养物可以产生体细胞克隆异常。例如，体外培养物可以产生具有Mantled 表型的油棕植物。在一些情况下，可以筛选培养条件或方案以识别减少或消除体细胞克隆变体产生的条件或方案。然后可以使用这些条件或方案来开发体细胞克隆异常减少或无体细胞克隆异常的克隆繁殖的油棕植物系。例如，体外培养物可以经受标准培养条件作为对照。然后可以使类似或相同的培养物经受测试条件。可以在对照和测试培养物中确定体细胞克隆异常的存在或不存、比例或可能性。然后可以识别和利用减少或消除体细胞克隆异常的测试条件。在一些情况下，可以反复重复实验以进一步改善培养条件。典型的培养条件包括但不限于采样期间棕榈的生理状态、外植体类型、继代培养物数量、每胚胎系的分株数、生长素激素水平和类型、细胞分裂素激素水平和类型、盐浓度、渗透压、pH、温度、光周期、饲养细胞的存在和/或类型、培养基组成等。
在一些情况下，可以筛选体外植物培养物以识别已经出现体细胞克隆异常的培养物。例如，可以检验体外油棕植物培养物或体外油棕植物培养物组，可以预测存在或不存在体细胞克隆异常，然后分离、丢弃或破坏预测为具有体细胞克隆异常或体细胞克隆异常的百分比或可能性较高的培养物。在一些情况下，可以处理预测为具有体细胞克隆异常的培养物以降低体细胞克隆异常可能性，预防或逆转体细胞克隆异常。
IV.减少体细胞克隆异常
在一些实施例中，处理植物(例如，植物细胞体外组织培养物)以减少、预防、减轻、消除或逆转体细胞克隆异常或预测的体细胞克隆异常。在一些情况下，通过向所述植物外源施用由SEQ ID NO:5或与SEQ ID NO:5至少90％，95％或99％一致或一致的序列编码的mRNA，或向所述植物外源施用由包括与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、116、117、 123、124、130、131、132、133、134、136、137、138、139、142、143、144、145、146、 147、148、149、150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、160或161至少90％， 95％或99％一致或一致的多核苷酸的序列编码的小RNA来减少、预防、减轻、消除或逆转体细胞克隆异常。
在一些情况下，外源施用mRNA或小RNA包括使植物的细胞质或细胞核与所述mRNA或小 RNA接触。在一些情况下，所述mRNA或小RNA在体外转录反应中产生。在一些情况下，外源施用所述mRNA或小RNA包括使所述植物与包含异源启动子的表达盒接触，所述异源启动子可操作地连接至与SEQ ID NO：5至少75％、80％、85％、90％、95％或99％一致或一致的多核苷酸。在一些情况下，外源施用所述mRNA或小RNA包括使所述植物与包含异源启动子的表达盒接触，所述异源启动子可操作地连接至编码小RNA的多核苷酸，其中所述多核苷酸包含与SEQ ID NO:91、92、93、94、95、96、97、98、99、100、101、102、103、 104、105、106、107、108、109、110、111、112、113、114、116、117、123、124、130、 131、132、133、134、136、137、138、139、142、143、144、145、146、147、148、149、 150、151、152、153、154、155、156、157、158、159、160或161至少75％、80％、85％、 90％、95％或99％一致或一致的序列。
在一些情况下，外源施用所述mRNA或小RNA包括产生转基因植物并且从所述转基因植物产生体外组织培养物，所述转基因植物具有可操作地连接至一个或多个前述多核苷酸的异源启动子。在一些情况下，这样的组织培养体系可以减少或消除体细胞克隆异常的产生。因此，可以在没有产生具有体细胞克隆异常的植物风险或风险较小的情况下，通过体外组织培养繁殖技术无定限地产生具有一种或多种所需特性例如高油产量或所需dura、tenera、pisifera、 virescens或nigrescens表型的油棕植物。
V.试剂盒
本发明还提供了使用本文所述的方法检测和/或量化本发明的DMR、DNA区、DNA元区或生物标记物内的甲基化的试剂盒。
本发明的试剂盒可以包括与本发明的至少一个诊断性生物标记物序列杂交的至少一种多核苷酸和至少一种用于检测甲基化的试剂。用于检测甲基化的试剂可以包括，例如，亚硫酸氢钠、多核苷酸和/或甲基化敏感性或甲基化依赖性限制性酶，所述多核苷酸设计为，如果生物标记物序列未甲基化(例如，包含至少一个C→U转化)则与作为本发明的生物标记物的产物(例如，扩增产物)的序列特异性杂交，或如果生物标记物甲基化，则特异性杂交。试剂盒可以提供适于在试验中使用的试验装置形式的固体支持物。所述试剂盒可以进一步包括可检测标记，可检测标记任选地连接到所述试剂盒中的多核苷酸，例如，探针。所述试剂盒中也可以包括用于进行试验的其它材料，包括试管、移液管等。所述试剂盒还可以包括在本文所述的任何试验中使用一种或多种这些试剂的书面说明书。
在一些实施例中，提供了用于确定来自油棕植物的生物样品中至少一个DMR的甲基化状态的试剂盒，所述试剂盒包括：(1)多核苷酸或多核苷酸对，其能够特异性扩增DMR的至少一部分，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；和甲基化依赖性、甲基化敏感性限制酶和/或亚硫酸氢钠；或(2)亚硫酸氢钠，用于全基因组扩增的引物和接头，和至少一种多核苷酸以量化来自DMR的至少一个胞嘧啶的甲基化转化序列和/或未甲基化转化序列的存在，其中DMR处于与SEQ ID NO： 1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；或(3)甲基化敏感性限制酶，用于全基因组扩增的引物和接头，和至少一种用于量化DMR的至少一部分的拷贝数的多核苷酸，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内；或(4)甲基化感测结合部分和至少一种多核苷酸以量化DMR的至少一部分的拷贝数，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致的DNA序列内。
在一些情况下，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内。该元区包含两个或更多个呈现差异甲基化的重叠DNA区域。典型的DNA元区包括与SEQ ID NOS:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、 31、32、33、34、71和72对应(例如，至少90％、95％或99％一致，或一致)的生物标记物中心的重叠的4kb翼展区域(2kb 5’和3’)。在一些情况下，DNA元区处于SEQ ID NO： 1中，或处于与油棕基因组中的SEQ ID NO:1对应(例如至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致)的基因座中。典型的DNA元区包括与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、 40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、 60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的那些序列。在一些情况下，DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内。所述DNA区域可以为，例如4kb，其中所述DNA区域与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、43、 44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、73和 74的序列至少约70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述胞嘧啶处于生物标记物中，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、33、 34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
在一些实施例中，所述试剂盒确定2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27或28个不同的差异甲基化区域(DMR)的至少一个胞嘧啶的甲基化状态，从而预测存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，所述DMR处于与独立地选自SEQ ID NOS:1-5和7-75的序列对应(例如，至少70％、80％、 90％、95％或99％一致或一致)的基因座、反转录转座子、DNA元区、DNA区域或生物标记物中。
在一些实施例中，所述试剂盒包含特异性检测扩增的DMR或其一部分的可检测地标记的多核苷酸探针。
VI.计算机程序产品
本文所述方法的计算可涉及基于计算机的计算和工具来预测植物或植物细胞中存在或不存在体细胞克隆异常(例如，预测Mantled表型)。例如，如本文所述，计算机可以将DNA区域、DNA元区、生物标记物，其一部分或其中的一个或多个胞嘧啶的甲基化值与阈值或对照值进行比较。所述工具有利地以可由常规设计的通用计算机系统(在此称为“主计算机”)执行的计算机程序的形式提供。主计算机可以配置有许多不同的硬件组件，并且可以制成许多维度和式样(例如，台式PC、笔记型电脑、平板PC、手持计算机、服务器、工作站、大型机)。可以包括标准组件，例如监视器、键盘、磁盘驱动器、CD和/或DVD驱动器等。在主计算机连接至网络的情况下，可以经由任何合适的传输介质(例如，有线、光学和/或无线介质)和任何合适的通信协议(例如，TCP/IP)来提供连接；主计算机可以包括合适的联网硬件(例如，调制解调器、以太网卡、WiFi卡)。主计算机可以实现多种操作系统中的任一种，包括UNIX、Linux、Microsoft Windows、MacOS或任何其它操作系统。
用于实现本发明的各方面的计算机代码可以以各种语言编写，包括PERL、C、C++、Java、 JavaScript、VBScript、AWK或可以在主计算机上执行或可以编译以在主机上执行的任何其他脚本或编程语言。还可以以低级语言编写或分配代码，比如汇编语言或机器语言。
主计算机系统有利地提供了界面，用户通过该界面控制所述工具的操作。在本文所述的实施例中，软件工具以脚本(例如，使用PERL)实现，其执行可以由用户从操作系统(比如Linux 或UNIX)的标准命令行界面发起。本领域技术人员将理解，命令可以酌情适应所述操作系统。在其它实施例中，可以提供图形用户界面，图形用户界面允许用户使用指向设备来控制操作。因此，本发明不限于任何特定的用户界面。
结合本发明的各种特征的脚本或程序可以编码在用于存储和/或传输的各种计算机可读介质上。合适的介质的示例包括磁盘或磁带，比如压缩盘(CD)或DVD(数字多用光盘)的光学存储介质、闪存和适于经由符合各种协议的有线、光学和/或无线网络，包括互联网传输的载波信号。
在一些实施例中，所述计算机程序产品包含用程序代码编码的计算机可读介质，所述程序代码包括：
用程序代码编码的计算机可读介质，所述程序代码包括：用于接收代表来自油棕植物的样品中差异甲基化区域(DMR)内的至少一个胞嘧啶的甲基化状态的甲基化值的程序代码，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：1序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的DNA序列内；
以及用于将所述甲基化值与对照值进行比较的程序代码，其中所述对照值区分具有和不具有体细胞克隆异常的植物，其中所述甲基化值与对照值的比较预示着植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
在一些情况下，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA元区内。该元区包含两个或更多个呈现差异甲基化的重叠DNA区域。典型的DNA元区包括与SEQ ID NOS:7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、 31、32、33、34、71和72对应(例如，至少90％、95％或99％一致，或一致)的生物标记物中心的重叠的4kb翼展区域(2kb 5’和3’)。在一些情况下，所述DNA元区处于SEQ ID NO： 1中，或处于与油棕基因组中的SEQ ID NO:1对应(例如至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致)的基因座中。典型的DNA元区包括与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、 40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、 60、61、62、73和74的序列至少70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致的那些序列。在一些情况下，所述DMR处于来自所述植物的样品中的DNA区域内。所述DNA区域可以为，例如4kb，其中所述DNA区域与选自SEQ ID NO:35、36、37、38、39、40、41、42、 43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、 73和74的序列至少约70％、80％、90％、95％或99％一致，或一致。在一些情况下，所述胞嘧啶处于生物标记物中，其中所述生物标记物与选自SEQ ID NO:7、8、9、10、11、12、 13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、27、28、29、30、31、32、 33、34、71和72的序列至少90％、95％或99％一致，或一致。
可以将至少一个胞嘧啶的甲基化状态与对照值进行比较以确定甲基化的相对变化，其中所述对照值时对照基因组的甲基化值。例如，如果测试基因座处的胞嘧啶的甲基化状态指示与对照基因座处的甲基化状态相比甲基化程度较高，则测试基因座的甲基化状态增加。作为另一个实例，如果测试基因座处的胞嘧啶的甲基化状态指示与对照基因座处的甲基化状态相比甲基化程度较低，则测试基因座的甲基化状态降低。通常，对照基因座具有已知的、相对恒定的甲基化状态。例如，可以预先确定没有甲基化，具有一些或大量的甲基化，从而提供相对恒定的值以控制与存在或不存在体细胞克隆异常无关的检测方法等中的误差。在一些实施例中，对照基因座是内源的，即，是独立样品的基因组的一部分。可替换地，对照基因座可以是外源基因座，例如以已知量掺入样品中且甲基化状态已知的DNA序列。
在一些实施例中，确定2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、 19、20、21、22、23、24、25、26、27或28个不同的差异甲基化区域(DMR)的至少一个胞嘧啶的甲基化状态，从而预测存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，所述DMR 处于与独立地选自SEQ ID NOS:1-5和7-75的序列对应(例如，至少70％、80％、90％、95％或99％一致或一致)的基因座、反转录转座子、DNA元区、DNA区域或生物标记物中。
在一些实施例中，预测的体细胞克隆异常是油棕植物降低果实产量、油产量、生长或繁殖的异常。在一些情况下，降低是相对于对照植物，比如，亲本植物或相同果实颜色(nigrescens 或virescens)或壳厚度(dura、tenera或pisifera)表型的野生型植物。在一些情况下，体细胞克隆异常呈现出Mantled表型。
在一些情况下，所述计算机程序产品预测植物中存在或不存在体细胞克隆异常(例如，Mantled 表型)。在一些情况下，所述计算机程序产品为另一计算机程序产品或本领域技术人员提供数据，以预测所述植物中存在或不存在体细胞克隆异常。在一些情况下，所述计算机程序产品计算统计置信度(例如，p值、t统计量等)以预测植物中存在或不存在体细胞克隆异常。
实施例
提供以下实施例以阐述而不限制要求保护的本发明。
实施例1：全DNA甲基化图谱揭示了Mantled克隆繁殖材料中的差异DNA甲基化。
基于pisifera油棕基因组的基因组构建体设计微阵列特征(Singh et al.2013,Nature 500, 340-344)。超过100万个特征被设计成与油棕基因组的独特序列相交的独特的61个碱基序列。虽然重复序列构成约57％的油棕基因组，但是可以将独特序列特征设计成侧接不同重复元件的序列，以及嵌入特定重复元件内的独特序列。使用基于DNA微阵列，利用甲基化依赖性限制酶McrBC的技术平台识别Mantled克隆材料相对于表型正常的克隆材料的差异甲基化的基因座(Ordway et al.2006 Carcinogenesis 27:2409-2423；Ordwayet al.2007 PLoS ONE 2: e1314)。参见，例如，专利号为7,186,512的美国专利。其中给定的微阵列特征可以报告DNA 甲基化状态的基因组区域取决于为微阵列杂交进行标记的DNA片段的分子大小。在微阵列实验中，通过琼脂糖凝胶提取来纯化1至4kb大小范围的DNA，并用作用于氰染料标记的模板。因此，每个微阵列特征查询的基因组区域是8kb(即，由微阵列特征表示的序列的上游 4kb和下游4kp)。
与mantled异常有关的果型如图1所示。从78个克隆繁殖的棕榈(分株)的矛尖形叶(spear leaf)中提取DNA，包括37棵单性结实的mantled分株，41棵正常分株和从中得到克隆分株的10棵原株。这些样品从四个工业来源得到并且如图2所述，代表11个独立的克隆繁殖事件，并且每个克隆繁殖事件产生3至5棵正常树和2至5棵mantled树。由代表两次技术重复样、并且每个重复样进行染色交换反向杂交的四个独立的微阵列杂交产生全基因组DNA甲基化图谱。
数千个基因座在遗传一致的原株，单性结实的mantled分株样品和正常分株样品之间进行了差异性甲基化，其中在mantled样品中大部分(～90％)是低甲基化的，这与先前报道的总 5mC水平减少一致(Matthes et al.2001；Jaligot et al.2002；Jaligot etal.2004)。有趣的是，大多数这些低甲基化基因座(～75％)映射到转座子和重复子，而较少频繁的超甲基化基因座映射到基因序列和重复序列。这些结果与拟南芥细胞培养物的类似图谱一致(Vaughn et al. 2007)，但与水稻中体细胞克隆再生体的表观遗传图谱不同，其中尽管激活了一些TE(Miyao et al.2012；Cui et al.2013)，但DNA甲基化的丧失使基因大大受限((Stroud et al.2013)。为了识别来自多个克隆谱系的mantled克隆和正常克隆之间的表观遗传学差异，首先独立地在各来源群内基于微阵列特征杂交识别正常样品和完全mantled样品之间的显著的差异甲基化区域(DMR)。然后在特征对特征的基础上，比较来源群体之间的杂交结果(图3)。虽然在每个群体的mantled克隆和正常克隆之间检测到数万个显著特征，但是99.9％的这些特征排除了4个群体中的任一个(94.4％)或2(5.5％)个，表明在表观遗传学对组织培养的响应中基因型变异显著。只有79个差异甲基化特征是4个群体中的3个共有的(其中67％与重复元件有关)，并且所有4个群体中只有单个微阵列特征检测到正常克隆和mantled克隆之间的差异甲基化(图3)。
区分所有4个群体中mantled克隆与正常克隆的单个特征位于EgDEF1的～35kb内含子5(图 4a)即，金鱼草(Antirrhinum majus)DEFICIENS基因的油棕直系同源物中，EgDEF1编码类似于拟南芥APETALA3(AP3)的花同源异型MADS盒转录因子(Adam etal.2005)。金鱼草中的def突变体和拟南芥中的ap3突变体导致雄蕊进行心皮(B类)同源异型转换，强烈地使人想起油棕中的mantled表型(Jaligot et al.2011)。EgDEF1在E.guineensis染色体12上跨越约40kb并且包括7个外显子(图4a)。Ty1/copia反转录转座子位于EgDEF1启动子有义方向的上游，并且与番茄(Solanum lycopersicum)的Rider元件具有相似性，而Ty3/gypsy 反转录转座子Koala位于反义方向的内含子5的中心附近。与以前的报告(Jaligot et al.2014) 一致，在多个群体的mantled克隆中一致地检测到在这些反转录转座子中的任一个内的DNA 甲基化差异(图4a)。
之前未报告的第三个重复元件位于内含子5中，在有义方向，并且与水稻Karma家族LINE 元件具有同源性。Karma元件，以及Tos17 copia样元件，在水稻胚胎发生组织培养物中激活，但是与Tos17不同，Karma元件仅在再生植物中转座，其中该元件的跨代DNA保持低甲基化 (Komatsu et al.2003)。3.2kb油棕Karma元件的侧翼为13bp靶位点复制序列(TTCAAAATGATGA)，并编码与水稻Karma ORF2同源的逆转录酶开放阅读框。如在哺乳动物LINE元件中，ORF2之前是紧邻靶位点重复序列的剪接受体序列(GAACAG^ATGC)，并且之后是多聚腺苷酸化信号，类似水稻5'截短的Karma元件(Komatsu et al.2003；Cui et al.2013)。独特的60个核苷酸微阵列特征(mantled克隆中一致检测到低甲基化)不仅映射到Karma元件，而且意外包括预测的剪接受体位点。尽管克隆谱系更少，映射到Karma元件内的所有另外三个的微阵列特征也在mantled克隆中检测到显著的低甲基化(图3和4a)。
所识别的基因组差异甲基化区域映射到已公开的E.guineensis基因组构建体的支架13008的坐标58360至61400(Singh et al.2014,Nature 500,340-344的图1)。SEQ IDNO：15、16、 17和18提供了报道这些差异DNA甲基化测量的四个特征的序列。SEQ ID NO：43、44、45 和46中提供了跨越61mer特征序列的4061bp区域(61mer特征序列的+/-2Kb)的序列。SEQ ID NO：66提供了从显著特征57600上游2kb至显著特征62840下游2kb的合并序列。
为了进一步分析跨EgDEF1基因约95Kb区域中的DNA甲基化，分析代表支架13008的坐标 33080至127680的微阵列特征产生的数据，以独立比较来自每个克隆繁殖事件的mantled克隆材料vs.正常克隆材料(图2)。在元素2(Karma)内，相对于来源于所有11个克隆繁殖谱系的样品中的正常样品，mantled样品显示低甲基化。然而，如图2所总结，其它不同区域以更多谱系特异性方式显示了差异DNA甲基化事件。例如，谱系1、2、3和5显示与mantled 样品中元件3(Koala)的5'端有关的序列的超甲基化。SEQ ID NO:25、26、27和72提供报告这些差异DNA甲基化测量的四个特征的序列。SEQ ID NO:53、54、55和74提供了跨61mer 特征序列的4061bp区域(61mer特征序列的+/-2Kb)的序列。SEQ ID NO：68提供了特征79360上游2kb至83520下游2kb的合并序列。此外，与元件1(Rider)有关的区域显示来源于谱系1、3、5、9和11的mantled样品的差异DNA甲基化。SEQ ID NO:7、8、9、10、 11、12、13和71提供了报道这些差异DNA甲基化测量的8个特征的序列。SEQ ID NO：35、 36、37、38、39、40、41和73提供了跨61mer特征序列的4,061bp区域(61mer特征序列的 +/-2Kb)的序列。SEQID NO：63提供了从特征33080上游2kb至35720下游2kb的合并序列。SEQ ID NO：64提供了从特征44480上游2kb至特征45160下游2kb的合并序列。SEQ ID NO：65提供了从特征50360上游2kb至特征51760下游2kb的合并序列。如图2所示，在各种克隆谱系中，EgDEF1内含子5内或EgDEF1基因3'端下游的其它区域的甲基化偶尔有差异(如图2所示)。SEQ ID NO：7至34，71和72提供了报道这些差异DNA甲基化测量的所有30个特征的序列。SEQ ID NO：35-62，73和74提供了跨61mer特征序列的4,061bp 区域(61mer特征序列的+/-2Kb)的序列。
实施例2：正常克隆树和异常克隆树的差异DNA甲基化的验证和确认
为了验证mantled克隆中的Karma低甲基化，对来自5个独立克隆谱系(15个样品)的包含遗传相同的原株，单性结实的mantled分株和正常分株的样品三元组进行全基因组亚硫酸氢盐测序。整个EgDEF1基因座(包括Karma元件)的CG甲基化密度在原株样品、正常样品和mantled样品中惊人地相似(图4b)，并且内含子和侧翼区域的CG甲基化密度比外显子的CG甲基化密度更高。相比之下，CHG甲基化密度在mantled克隆中显著降低，显示DMR 在Karma元件的整个长度上覆盖～170个CHG位点(图4b)。CHH甲基化密度比CG和CHG 低得多，并且在mantled克隆中仅略微降低(图4b)。
为了进一步确认元件2中的差异CHG甲基化，设计四个独立的MethylScreen实验(参见例如，专利号为7,910,296、8,361,719、7,901,880和8,163,485的美国专利)以监测甲基化敏感性限制酶靶序列内的CHG位点，甲基化敏感性限制酶靶序列会被CHG甲基化阻断，但对CHH 或CG甲基化不敏感。设计第一扩增子以扩增Karma内576bp区域，其含有甲基化敏感酶AlwNI 的位点。SEQ ID NO：82和83分别提供正向和反向引物。SEQ ID NO：84提供扩增子序列。限制性位点包括两个CHG位点，并且这些胞嘧啶的甲基化阻断酶的消化。设计第二扩增子以扩增Karma内633bp区域，其含有甲基化敏感酶Bbv1和ScrFI的位点。SEQ ID NO：85和 86分别提供正向和反向引物序列。SEQ ID NO：87提供扩增子序列。这些酶位点中的每一个包括CHG位点，并且该位点的甲基化阻断了酶的消化。分别使用相同的扩增子(SEQ IDNO： 87)进行两种酶测定中的每一种。最后，设计第三扩增子以扩增Karma内632bp区域，其含有甲基化敏感性限制酶RsaI的位点。SEQ ID NO：88和89分别提供正向和反向引物序列。SEQ ID NO：90提供扩增子序列。该位点包括CHG位点，并且该位点的甲基化阻断酶的消化。如上所述，对已经进行全基因组亚硫酸氢盐测序的原株样品、正常样品和mantled样品的四个独立组的基因组DNA进行四个MethylScreen试验中的每一个。将基因组DNA分成两等份。第一部分进行模拟处理(不包括限制酶)。第二部分在单独的反应中用四种甲基化敏感性限制酶中的每一种消化。对每个部分重复进行一式两份的定量PCR扩增(可替换地，可以通过凝胶电泳，而不使用实时定量PCR分析结果)。对于两个重复测定中的每一个，用酶消化部分Ct减去模拟处理部分Ct，计算ΔCt。致密甲基化％计算为2^-dCt。图5中提供了重复测定之间的平均致密甲基化％和标准偏差。这些结果证明四个MethylScreen试验中的每一个都能够检测到相对于原株DNA和正常克隆DNA，Mantled克隆DNA的低甲基化。
为了确认在不相关的克隆棕榈中的差异CHG甲基化，对来自一组49棵棕榈的成熟叶样品进行Bbv I和Rsa I qPCR测定。这些样品代表来自4个独立工业来源的21个克隆谱系，包括8 棵原株和13棵正常克隆，19棵单性结实的mantled克隆，2棵可育的mantled克隆和7棵产生具有mantled果实和正常果实的花束的部分回复克隆。虽然限制性位点测定仅监测DMR 中～170个CHG位点中的2个，通过线性判别分析确定的阈值使得检测mantled的灵敏度为 93％并且特异性为100％，反映了Karma低甲基化与mantled表型的强关联(图6)。对从所有7个回复棕榈取出的叶按照mantled样品进行打分，与在发育晚期混合棕榈上出现并恢复为正常表型的正常花束的观察一致(Corely,1986)。
虽然在两个限制性位点的CHG甲基化密度有高度预测性，但其并非与mantled表型完全相关。通过对跨Karma剪接受体位点的区域进行亚硫酸氢盐测序(图7)，进一步分析了两棵假阴性mantled棕榈(图6中的FN1和FN2)和2棵对照棕榈(图6中的箭头)。如qPCR所预测，该区域在正常对照样品中密集地CHG甲基化，而mantled对照样品已经去CHG甲基化 (图7b-c)。假阴性mantled样品(通过限制性位点试验预测为具有正常的甲基化)在周围区域保留了大量的CHG甲基化，然而相对于正常对照样品，剪接受体位点附近的CHG甲基化明显降低了50％(图7a-b和d-e)，这表明剪接受体CHG位点处或邻近的低甲基化足以预测mantled表型。因为其强预测性，我们分别命名MANTLED超甲基化和低甲基化的表观等位基因(epialleles)Good Karma和Bad Karma。
实施例3：表观遗传镶嵌体(mosaics)中的表型逆转
mantled棕榈有时会逆转，产生包括正常果实和mantled果实的花束(Rao&Donough,1990)。我们假设DNA甲基化有时可以恢复成回复棕榈和镶嵌体棕榈，类似于玉米中同样由转座子调控的表观等位基因((McClintock,1965；Martienssen et al.,1990；Martienssen&Baron,1994)。虽然罕见，我们鉴定出产生具有正常果实和(可育)mantled果子的花束的棕榈的两个克隆谱系。克隆谱系1包括两个回复体克隆，每束分别具有99％和95％正常果实，其中异常果实仅具有一个或两个小的假心皮(图8a-c)。第二谱系(克隆谱系2)包括仅具有7％正常果实的镶嵌体克隆。相对于正常对照克隆，在来自回复体和镶嵌体克隆的叶中，最接近Karma剪接位点(图8d)的Bbv I位点(图5-6)处的CHG甲基化较低。然而，来自两个回复体克隆而非来自mantled镶嵌体克隆的果实恢复了甲基化(图8d-f)。
如同在玉米、Linnaria、拟南芥和番茄中的类似的表观等位基因((Martienssenet al.,1990；Cubas et al.,1999；Manning et al.,2006；Kinoshita et al.,2007)，发育期间异常表型的逆转伴随DNA 甲基化的恢复，表明Karma元件的甲基化是mantled表型的起因。没有观察到单个mantled 果实和正常果实之间的差异甲基化，可能反映弱mantled表型的非细胞自主性(图8d)。DEF 和AP3基因的非细胞自主性导致金鱼草和拟南芥的镶嵌嵌合体中的类似逆转((Furner et al., 2008；Perbal et al.,1996；Jenik&Irish,2001)。有趣的是，来自镶嵌体克隆的正常果实和mantled 果实中跨Karma剪接受体位点的区域的亚硫酸氢盐测序显示，剪接受体位点处的CHG甲基化根据表型而显著不同，这表明回复体果实确实是超甲基化细胞和低甲基化细胞的镶嵌体 (图8e-f)。
实施例4：Mantled表型与非编码调节RNA表达的变化相关
在植物中，小非编码调节RNA可以影响DNA甲基化和基因表达。为了确定Mantled表型和小非编码调节RNA的表达之间的相关性，在来源于3棵正常克隆树和3棵Mantled克隆树的茎尖组织、来源于3棵正常克隆树和3棵Mantled克隆树的<2cm期花序组织以及来源于3棵正常克隆树和3棵Mantled克隆树的晚期花序组织上进行全转录组小RNA测序。通过标准Illumina技术产生小RNA测序文库，并且每个文库样品独特地条码化，从而可以单独分析每个样品的转录组。在每条HiSeq 2500道四个文库的池中对文库进行测序。24个核苷酸测序读数(代表小RNA的24mer类)被映射回参考油棕基因组(Singh et al.2013)。识别精确匹配EgDEF1基因区间内的序列的读取，并将其映射到EgDEF1参考序列的对应序列。针对每个样品，计算每种不同的24mer序列的映射读数的数目，并且通过计算在每个样品内对读取计数进行FPKM标准化：(#映射到EgDEF1基因座的不同的24的精确映射的24mer读数)/ (#映射到参考油棕基因组的总24mer读数)*1,000,000。图9显示24mer siRNA读数相对于 EgDEF1基因组基因座的图(图9A)。示出了来自正常克隆树(图8B)和来自Mantled克隆树(图8C)的茎尖(SA)、<2cm花序(<2cm)和晚期花序(Inf.)的标准化计数的单独的印迹。通过比较正常表型和Mantled表型之间的SA和<2cm组织的印迹可以看出，在正常样品中检测到许多24mersiRNA，而在Mantled样品中较少或未检测到24mer siRNA。不管表型如何，在晚期花序中检测到明显较少的不同的24mer siRNA，这与小非编码调节RNA在早期花发育中的重要作用一致。正常SA和<2cm中的一个强峰(与SEQ ID NO：99中提供的24mer siRNA对应，Mantled SA和<2cm中显著降低)映射到EgDEF1外显子5的剪接位点下游152bp 的基因组区域，Karma元件中以产生kDEF1转录物(参见实施例5)。
To further address differential 24mer siRNA expression,24mer siRNAsthat displayed at least a 2-fold difference in expression in one phenotyperelative to the other were identified for each tissue type:shoot apex,<2cmstage inflorescences and later stage inflorescences.As predicted by theanalysis shown in Figure 9,shoot apex tissue has the largest number ofdistinct 24mer siRNAs differentially expressed in Normal relative to Mantledtissues(Table 1).
为了进一步解决差异24mer siRNA表达，对于以下每种组织类型，识别在一种表型中相对于在其它表型中显示表达相差至少2倍的24mer siRNA：茎尖、<2cm期花序和晚期花序。如图 9所示的分析所预测，在正常组织中相对于Mantled组织差异性表达中，茎尖组织具有最大数目的不同的24mer siRNA(表1)。
Figure BDA0001200375530000571
将EgDEF1内含子5的剪接位点下游152bp映射至Karma元件的24mer siRNA(SEQ IDNO: 91)表达差异最大，并且正常茎尖组织的表达水平相对于Mantled茎尖组织的表达水平高11 倍。另外23条siRNAs(SEQ ID NO:92-115)在正常茎尖中的表达水平也比在Mantled茎尖中的表达水平高，倍数差异为2至5.9倍。在Mantled茎尖组织中检测到单个24mer siRNA的表达比正常茎尖组织单个24mer siRNA的表达高2.5倍(SEQ ID NO:115)。在正常茎尖组织相对于Mantled茎尖组织中差异表达的25个siRNA中，两个siRNA(SEQ ID NO：91和 SEQID NO：97)映射到差异甲基化区域内。这些siRNA可影响EgDEF1基因的DNA甲基化和/或差异剪接。此外，其它23个siRNA可能在EgDEF1基因表达的方面发挥作用。
与图9所示的分析一致，较晚发育期(<2cm期花序和晚期花序)显示正常和Normal之间24 个siRNA的表达差异逐渐减少。在<2cm期花序中，10个不同的siRNA存在至少2倍的差异表达(表2)。
Figure BDA0001200375530000581
这些siRNA包括SEQ ID NO：97、104和115表示的siRNA，其在茎尖中也是差异表达的。由SEQ ID NO：104表示的siRNA在正常茎尖(2.7倍)和<2cm期花序(2.8倍)中相对于在Mantled茎尖和<2cm期花序中过表达。由SEQ ID NO：115表示的siRNA在Mantled茎尖 (2.5倍)和<2cm期花序(2.5倍)中相对于在正常茎尖和<2cm期花序中过表达。由SEQ ID NO：97表示的siRNA在正常茎尖中相对于在Mantled茎尖中过表达(3.2倍)，但在Mantled <2cm期花序中相对于在正常<2cm期花序中过表达(2倍)。如表2所示，检测到在<2cm期花序中差异表达的另外7个siRNA(SEQ ID NO：116-122)。最后，检测到两个siRNA在正常晚期花序中相对于在Mantled晚期花序中过表达(表3，SEQ ID NO：123和SEQ ID NO： 124)。
Figure BDA0001200375530000591
图10中展示了这些siRNA在正常组织和Mantled组织中的标准化siRNA表达水平(FPKM 方法)，以及每个表型每个组织状态的三个重复样的标准偏差。除了相对于Mantled组织在正常组织中以不同数量水平表达的24mer siRNA，识别在一种表型的组织类型中表达但不在另一种表型的组织类型中表达的24mer siRNA。表4列出了对于一种表型的组织类型，24mer siRNA平均检测至少3次读数，而在另一种表型的相同组织中未检测到读数。
Figure BDA0001200375530000601
Figure BDA0001200375530000611
在正常茎尖中检测到5个不同的siRNA(SEQ ID NO：130-134)，但是在Mantled茎尖中没有检测到。在Mantled<2cm期花序中检测到一个siRNA(SEQ ID NO：135)，但在正常<2cm期花序中没有检测到。在正常<2cm期花序中检测到四个siRNA(SEQ ID NO：136-139)，但在Mantled<2cm期花序中没有检测到。在Mantled晚期花序中检测到两个siRNA(SEQ ID NO：140和141)，但在正常晚期花序中没有检测到。最后，在正常晚期花序中检测到2个 siRNA(SEQ ID NO：142和143)，但是在Mantled晚期花序中没有检测到。因此，早在田间种植和Mantled异常果实表型发育之前，一个或多个这些siRNA(SEQ ID NO：82-124)的表达的定量检测可用于预测体细胞克隆材料中的Mantled表型。此外，在体细胞克隆繁殖的细胞培养阶段中，一个或多个siRNA(例如SEQ ID NO：91和SEQ ID NO：97)的异位表达可用于维持或重置Karma元件内差异甲基化区域的DNA甲基化状态和/或来源于EgDEF1基因座的mRNA的适当剪接，从而抑制克隆来源的棕榈中异常Mantled果实表型的发育。
因为在拟南芥和玉米中，24nt小干扰(si)RNA引导CHH和CHG甲基化，并且DNA甲基化反过来通常是RNA聚合酶IV生物合成24nt siRNA所必需的(Regulski et al.,2013；Zhong et al.,2012；Hollick 2012)，我们进一步分析了在正常雌花和mantled雌花中花序发育时程中的 siRNA表达。在0、2、3、4和5期对雌花序组织进行小RNA测序(在0期的7个mantled 和5个正常生物重复样、在2期和3期各6个mantled和8个正常生物重复样、在4期的7 个mantled和5个正常生物重复样和在5期的5个mantled和4个正常生物重复样)。如之前所定义，时期在组织学上分为0期(顶端分生组织)、2期(花被器官萌生)、3期(花被器官器官发育和繁殖器官萌发)、4期(繁殖器官发育)、5期(繁殖器官完全成形)(Adam et al.,2007)。识别映射到基因组支架(包括EgDEF1)的siRNA读数且将每1000映射读数的片段(FPKM)归一化到整个油棕参考基因组(Singh et al.2013)。通过学生t检验，双尾假设等方差比较在正常样品的生物学重复样的每个24mer的FPKM值和mantled样品的生物学重复样的每个24mer的FPKM值。该分析识别了0期正常花序中的24nt Karma siRNA簇，其在mantled花序中减少或不存在，而与EgDEF1内含子匹配但在Karma外部的其它siRNA的表达差异并不显著(图11)。总之，相对于正常0期花序组织，在mantled 0期花序组织中，来源于Karma的几个24nt siRNA(SEQ ID NO:144-147、150-158和160-161)被阻遏或沉默 (表5)。相对于正常2期花序，在mantled 2期花序中，这些24nt siRNA中的几个(SEQ ID NO：145、151、154和157)也被阻遏或沉默，并且两个24nt siRNA(SEQ ID NO：148、149 和159)在2期花序中明显被阻遏(表5)。最后，在3期，在2期受阻遏的一个24nt siRNA (SEQ ID NO：149)在mantled花序中相对于在正常花序中保持阻遏。在花序发育晚期的差异表达的siRNA的数量减少是发育晚期siRNA表达整体降低的结果，即使在正常组织中也是如此(图12)。来源于Karma剪接受体位点附近的siRNA大部分处于反义方向(表5)，提高了24nt siRNA(与选择性剪接外显子互补)与表观遗传机制中异常DNA甲基化协作从而引起mantled表型的有趣的可能性。因此，早在田间种植和mantled异常果实表型发育之前，一个或多个这些siRNA(SEQ ID NO：82-124和144-161)的表达的定量检测可用于预测体细胞克隆材料中的mantled表型。此外，在体细胞克隆繁殖的细胞培养期中，一个或多个siRNA (例如SEQ ID NO：144-161)的异位表达可用于维持或重置Karma元件内差异甲基化区域的DNA甲基化状态和/或来源于EgDEF1基因座的mRNA的适当剪接，从而抑制克隆来源的棕榈中异常mantled果实表型的发育。
Figure BDA0001200375530000621
Figure BDA0001200375530000631
Figure BDA0001200375530000641
实施例5：Mantled表型与选择性剪接的转录物表达的变化相关
通过来自正常棕榈和单性结实的mantled棕榈的雌性花序(每个表型的茎尖、<2cm花序和晚期花序各3个生物重复样)的全转录组下一代测序来分析整个花序发育期的正常组织和 mantled组织中的基因表达。检测来源于EgDEF1基因座的四个不同剪接的mRNA转录物(图 9和13)。首先，在正常组织和mantled组织中检测cDEF1转录物(SEQ ID NO：5)。这些全长转录物包括所有EgDEF1内含子的剪接，使得成熟mRNA包括EgDEF1基因的完整外显子1至7并编码全长EgDEF1MADS盒转录因子(SEQ ID NO：6)。第二，在正常组织和 mantled组织中检测较短的转录物tDEF1(SEQ ID NO：75)。此转录物包括EgDEF1外显子 1-5，然而外显子5不剪接至外显子6。相反，tDEF1 mRNA从外显子5延伸至内含子5并在此后不远终止。由于预测的MADS框蛋白K结构域内的移码和早期翻译终止，tDEF1 mRNA 编码截短的蛋白(SEQ IDNO：76)。接下来，仅在mantled组织中检测到选择性剪接转录物。该转录物kDEF1(SEQ IDNO：78)从EgDEF1外显子5剪接到内含子5内的Karma元件的剪接受体位点。该选择性剪接位点的位置落入差异甲基化区域内(图4-8)。选择性剪接事件导致外显子5编码序列后的移码，和预测的MADS盒蛋白K结构域的翻译过早终止(SEQ ID NO：79)。最后，在少量mantled组织样品中检测到非常低水平的另外的选择性剪接的转录物gDEF1(SEQ ID NO：80)。该转录物从EgDEF1外显子5剪接到Karma和差异甲基化区域上游的内含子5的区域中。这种剪接事件还导致外显子5编码序列后的移码和MADS盒转录因子的K结构域内的翻译过早终止(SEQID NO：81)。应注意，截短的MADS盒转录因子蛋白(kDEF1，tDEF1和/或gDEF1)的这种表达包括蛋白质异源二聚化和DNA结合所需的MADS盒结构域，但缺乏转录激活所需的蛋白质的C端结构域，该表达可以对全长MADS 盒蛋白的功能主要起消极影响，并且因此导致同源异型转换表型，比如，在Mantled果实异常的克隆棕榈中显示的同源异型转换表型。
为了定量测量cDEF1、tDEF1和kDEF1的表达，设计并优化每种转录物的特异性qRT-PCR 试验(图14)。为了特异性测量cDEF1表达，设计正向PCR引物以跨越EgDEF1外显子1 和2(图14a，SEQ ID NO：125中的a)的剪接点，并且在EgDEF1外显子7(14a，SEQ ID NO：126的e)内设计反向引物。为了特异性测量kDEF1表达，设计正向PCR引物以跨越 EgDEF1外显子4和5(图14a，SEQ ID NO：127中的b)的剪接点，并且在Karma元件(图 14a，SEQ ID NO：128中的d)内设计反向引物。为了特异性测量tDEF1表达，设计正向PCR 引物以跨越EgDEF1外显子1和2(图14a，SEQ ID NO：125中的a)的剪接点，并设计反向引物以跨越包含在tDEF1转录物中的外显子5的3'序列和内含子5的5'序列(图14a中的 c，SEQ ID NO：129)。设计并合并多个基因座特异性反向引物用作RT引物，从而可以使用 4期正常总RNA样品和5期mantled总RNA样品作为模板由常见逆转录酶反应扩增所有可能的转录物作为cDNA产物。图14b中提供了分析的每种转录物的外显子剪接的总结和所用的qRT-PCR引物。单独使用这些RT产物作为模板和每对引物的终点PCR反应如图14c所示。 cDEF1引物扩增来自正常RNA模板和mantledRNA模板的预测大小的条带，尽管相对于 mantled样品，从正常样品中定性地扩增的产物更多。kDEF1引物从mantled RNA但不从正常RNA扩增预测大小的条带。tDEF1引物从正常RNA和mantled RNA扩增预测大小的条带，但相对于正常样品，从mantled样品中定性扩增的产物更多。使用SYBR绿色定量方法通过在实时PCR试验中扩增一系列稀释的cDNA模板，确定针对油棕的PCR引物，以及内源看家基因参照qRT-PCR试验的引物PD00380的定量效率(Chan etal.(2014)PLoS ONE 9: e99774)。
使用qRT-PCR试验定量测量整个雌花序时程中的cDEF1、tDEF1和kDEF表达(图15)。在0、2、3、4和5花序发育期中对基因表达进行量化。使用EgDEF1外显子6和7以及Karma 的3’区域特异性反向引物的混合物从1μg总RNA进行所有第一链cDNA逆转录反应。针对每个时期，对于每个表型每个时期的三个生物重复样进行三次技术重复。在Roche LC480仪器上的1X Roche SYBR Master Mix中使用1μL第一链cDNA进行qRT-PCR反应。计算中不包括高于33个循环的循环阈值，并且仅对于在3个技术重复中的至少2个中检测到表达的样品计算可检测的表达。通过将每个试验的标准曲线外推定量表达水平，并计算相对于油棕基因表达参照基因(Chan et al.2014)的表达水平。在正常组织和mantled组织中，从0期花序到晚期花序cDEF1表达水平略微上升(图15)，而tDEF1以恒定的较低水平表达。然而，在这些结果中，kDEF1表达局限于3至5期花序，仅在mantled组织中。因此，与tDEF1表达不同，在一些情况下，kDEF1在雌性花序中的表达仅在mantled发现，并且预测编码严重截短形式的EgDEF1MADS盒转录因子。
总之，作为体细胞克隆繁殖的结果出现的油棕的mantled果实异常表型与EgDEF1基因座处的多个分子异常相关联。来自mantled油棕的组织具有显著CHG低甲基化的差异甲基化区域，其涵盖嵌入EgDEF1基因的内含子5内的Karma家族LINE反转录转座子元件。该区域的低甲基化敏感地且特异性地诊断Mantled表型，并且在该区域内的多个CHG位点中的任何一个定量测量甲基化含量的试验具有预测异常的强诊断能力。已经检测到来源于EgDEF1基因的四个选择性剪接转录物，其中之一(cDEF1)编码全长MIKC家族MADS盒转录因子，其中三个(kDEF1、tDEF1和gDEF1)编码截短的蛋白，该截短的蛋白包括MADS盒、I和部分 K结构域，但缺乏C端转录激活结构域。在正常组织中，主要表达的转录物编码全长cDEF1 蛋白。然而，在Mantled组织中，表达主要来源于选择性剪接的kDEF1转录物，并且在较小程度上来源于选择性剪接的tDEF1转录物。这些发现支持这样一种机制：EgDEF1基因座的表观遗传的反常导致截短的负显性蛋白的表达，该负显性蛋白干扰正常的同源异型花器官特定通路，从而导致mantled果实表型。此外，来自EgDEF1基因座的小非编码调节RNA的表达在来自mantled棕榈的组织中相对于在来自正常棕榈的组织中，尤其是在较早发育期中显著改变。
实施例6：通过甲基化特异性PCR检测差异DNA甲基化
可以通过甲基化特异性PCR(MSP)方法定量DNA甲基化。使用该方法，用亚硫酸氢盐处理DNA样品以将未甲基化的胞嘧啶(但不将甲基化的胞嘧啶)转化为尿嘧啶。设计引物以覆盖潜在的甲基化胞嘧啶位点，并且针对甲基化构型和未甲基化构型设计不同的引物。图16 展示了使用MSP分析在本文识别的mantled样品和正常样品中的DMR的实例。应注意，可在种植于田间之前，即，不知道最终的mantled表型的时间，对克隆材料进行这种试验。为了简单起见，所有潜在的DNA甲基化位点在正常DNA中表示为甲基化的(实心圆)，在 mantledDNA中表示为未甲基化的(空心圆)(图16a)。然而，应注意，给定的DNA分子可包括甲基化胞嘧啶和非甲基化胞嘧啶的混合物。设计用于扩增在引物序列内的位点处甲基化的分子的引物，使得引物在一条链的引物中的潜在甲基化位点处具有胞嘧啶，在另一条链的引物中的潜在的甲基化位点处具有鸟嘌呤。设计用于扩增在引物序列内的位点处未甲基化的分子的引物，使得引物在一条链的引物中的潜在甲基化位点处具有胸腺嘧啶，在另一条链的引物中的潜在甲基化位点处具有腺嘌呤。与并非潜在的甲基化位点的胞嘧啶对应的引物内的碱基设计为与转化的序列碱基配对，因为所有未甲基化的胞嘧啶转化为尿嘧啶。用亚硫酸氢盐处理正常DNA样品和mantled DNA样品以将未甲基化的胞嘧啶转化为尿嘧啶，并且将转化的DNA分别用作模板分别用各引物(非甲基化引物对为UM，甲基化引物对为M)进行PCR扩增。其中胞嘧啶被预测为甲基化的正常样品用M引物对能扩增而用UM引物对不能扩增。其中胞嘧啶被预测为未甲基化的mantled样品用UM引物对能扩增，而用M引物对不能扩增(图16b)。条带的强度差异(而非条带存在或不存在)也可以诊断表型，。
可以应用修饰的方法，其中两条PCR引物之一仅包括一个、两个或三个潜在的甲基化位点。在亚硫酸氢盐转化后，位点的表现与未转化的DNA中的单核苷酸多态性相似。例如，在亚硫酸氢盐转化后，甲基化的胞嘧啶仍然是胞嘧啶并且将与鸟嘌呤碱基配对。然而，未甲基化的胞嘧啶被转化成尿嘧啶并且将与腺嘌呤碱基配对。因此，适于检测单核苷酸多态性的方法也适于监测mantledDMR内的胞嘧啶的甲基化状态。这些方法可以提供定量或定性测量。
实施例7：通过甲基化依赖性免疫沉淀检测差异DNA甲基化
DNA甲基化可以通过甲基化依赖性免疫沉淀(MeDIP)方法定量。在该方法中，使用甲基胞嘧啶特异性抗体对胞嘧啶甲基化的DNA分子进行免疫沉淀，随后扩增特异性DNA序列。图 17中展示了使用MeDIP分析本文识别的Mantled和正常样品中的DMR的实例。应注意，可在种植于田间之前，即，不知道最终的mantled表型的时间，对克隆材料进行这种试验。为了简单起见，所有潜在的DNA甲基化位点在正常DNA中表示为甲基化的(实心圆)，在Mantled DNA中表示为未甲基化的(空心圆)(图17b)。然而，应注意，给定的DNA分子可包括甲基化胞嘧啶和非甲基化胞嘧啶的混合物。来自正常样品和Mantled样品的DNA通过限制酶或通过超声处理或通过机械剪切而片段化(图17a)。加入甲基胞嘧啶特异性抗体，使用标准方法对抗体和甲基化DNA分子的复合物进行免疫沉淀(图17a)。然后用设计为侧接DMR的引物对免疫沉淀的部分进行PCR扩增(图17b)。可以通过琼脂糖凝胶电泳分析 PCR扩增反应(图17c)。作为阳性对照，扩增投入的DNA(无免疫沉淀)。作为阴性对照，扩增无抗体的模拟免疫沉淀部分。5-甲基胞嘧啶特异性抗体免疫沉淀的部分显示正常样品中的DMR区域的扩增，但是未显示Mantled样品中的DMR区域的扩增。条带的强度差异(而非条带存在或不存在)也可以诊断表型。
尽管为了清楚理解的目的，通过说明和示例相当详细地描述了前述发明，但是本领域技术人员会理解，可以在所附权利要求的范围内实施某些改变和修改。此外，本文提供的每篇参考文献通过引用整体并入本文，其程度如同每篇参考文献通过引用单独并入。当在本申请和本文提供的参考文献之间存在冲突时，本申请将占优势。
序列表
<110> 梅丽娜·恩格·阿布杜拉
黄·秀·英格
莱斯利·露·英格·狄
拉金德·辛格
拉加耐度·诺凯亚
拉维葛德伟·撒班森姆尔什
江楠
史蒂芬·W·史密斯
纳森·D·莱基
罗布·马尔提恩森
贾里德·奥德韦
迈克尔·霍根
马来西亚棕榈油协会
<120> 棕榈Mantle表型检测
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<160> 161
<170> PatentIn version 3.5
<210> 1
<211> 78321
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<220>
<221> misc_feature
<222> (14421)..(15355)
<223> n is a, c, g, or t
<220>
<221> misc_feature
<222> (55950)..(57363)
<223> n is a, c, g, or t
<220>
<221> misc_feature
<222> (64044)..(65002)
<223> n is a, c, g, or t
<400> 1
aatctattag tatctgacaa aagttaaatt agagtcgaaa cactaaatga caattaggga 60
tcaacttgat caagtagata gagaatatta gaaaagagag aaattaacaa gatagaacat 120
gattaattag gtgacatagc ccgacaatcc aattggtcta agcaagttga tttaatcaaa 180
tcacggttga actaatatat agatagctca ataaaaatca tacataattg aatctaatga 240
tatttggatc tgaccaagat ggaatttgac atgctgtccg atgatcgtga atcaagactc 300
tctttgctaa ttaagatcaa attagaatca ttgaaagaga atcttttact ggatcaagag 360
agagaaatat ataaagagag tgaaatagtc tatagaaaaa aaatttagag agagaaatta 420
agaagaaaaa ataaattttt ttagagaaag aaagtgggta tacaagctca gagaagggag 480
agaggaaaga gagagaaatg ctctcttatt ttcttttttt tcttttttct tcttttcttt 540
tttttttcca ttcttctttc ccttttctgc ttaatggaat aggggacctc ccattcccct 600
tctatttcta gagttggggg ctcaaaattg atgatagcta tcattgggga tgtaggctat 660
ggtgatgcag tagaggatca ccgaccgatg atcgatggtg atgttgcaat caaaaaatca 720
agaaagatag atggaaaata aaggaaaata aggagaaata gatctcaact tgtttggatg 780
ctaacccact cactgacgac tccacttcaa ctatggccgg agcttgctat ggaaaagaag 840
ccaaggcctt caaggatgaa caccaatggt gaggaagatg gtcgaaaata gaagaatggc 900
tggcttttct aatcgacaaa atagggtatc gcccttctta gcaaatattc ggcaataaat 960
atctagaatc caggatccta ggactatgga agagggagag gagggcaagt caaaggatgc 1020
cagattctta tctagcttcc gacaatgatg gggccctatt ttcgataaac acaatcgagg 1080
atgttcggaa aagggttttt tcgatgatga ttctagtgac caactatgag atttcaaagg 1140
gggtgagggg ggtttaaata agatgggagg gaagtttgaa tcctccttaa atctgaacct 1200
ttttcgacaa agccaagagc gtgaaggaga ctccttcgtg aagtcaaaga tggaatagac 1260
tcccttcggg agtttggttc atcacccaac ttccctagca tgtgcggagt atgtgctagc 1320
cttttctctc tttttttttt catttttttt catcctttaa gatccatgca gtttctaggt 1380
tgagggattg gggtatcaca ttctctctcc taaaaaaaaa ttattttcaa aattttttta 1440
cctatatttt caaaagttgg gattcatggt ccaaatctca tccttgaatt tttttgatat 1500
tctaattctc gaaaaaattt catcgttaaa tcatttcata agagaaaagt caatacctca 1560
agagttgatc tgaatcaaaa ttattatctc tagtaatcga aatcaatatc ttaatttcaa 1620
ataagaatat ccagtttatt gtcaaaatta ttaactactc ttgacttaat tgatctatta 1680
cataatcgta aataaattct aacatactct tgaagtgtag aatataagat tgataaacaa 1740
tcctatatcc gttctaatag atataaaagc ataaacttta aatattttaa atccaagatt 1800
aagaatcaat gatccactta tcctagactc aagatattag aaattttttt ttgtacaata 1860
gatagaggat gtactggtga aaatcatgta gcgatatcca aaataatttt taattaaaaa 1920
tattatcctt ttcattatca atgaatttta tctataagaa agatcaaatc atatgatcca 1980
tcttaaattt ttaactcaaa aaattaatat tgcaaactag ctcaaaataa ttttgatcac 2040
tacatttctg ctgtgcattc taatttaaac cgttcacatt ttttagattc atgaaataat 2100
tttgaccaaa gtattactcc atactatagt caaaaaagat taaaatatta gattctaatt 2160
aaagccaaag ataaactttt gattctcatc cttaattttg cctaaagtat aattattttg 2220
attaaccctt aagcgcaata acacattcaa aaccaacaga taggtttact ataatccaaa 2280
tgaattaaat cttaattctt ttatcaattc atttagacaa tttcaaatca aaattctata 2340
agtaatatca ataaaaaaaa attttgatgc tccaataagt tagaacttaa atcaaaatat 2400
ataagtaaaa ttgatttaat catctcttct aaagtttctt ctattaagat ctttaatatc 2460
tatcaaatac attccacaat aatcatgcaa accttttaaa aattaaattc tcaatgcctt 2520
tactacattt taacaccaag ctcgataata gtgataaaga aacatctaga tcagctttat 2580
aatcaaaaat tttgacttac aattttacgt gtgtctcaaa atcttgaata aatataaata 2640
agatctttta tcttgatcca aaaatagtaa tcaaggattt cattagtaac ttcaacaaca 2700
atggtaaaaa aattttctat ccattgataa acccaaattt tgaattgaag tttcatgcat 2760
accatatagc ctttaataag atctattatt tggatctaaa gatagtaatt aaaattgtta 2820
atgattccac taagatgaat actttacaat ctcataatta atttcttcaa taaaaataga 2880
cttcttgata atgtctccaa ttgtatattt ttttttattt ctacaagaaa acttcataca 2940
ttttttacgt tccaatataa atcttaaaaa gttattccaa tcaaatatca taaaagatct 3000
tcttagtcca accttaaata acttttatga atgaatcttt atcttgccac taaataatga 3060
attttaaaat caagagcaac atcacagcat tctgtcatgt caaatttgtg ttagatgtat 3120
gtcctagaaa tcaattagat tgacaatgta aattttttaa ggatataatt tatatatttt 3180
gatttattaa taaaataaaa tttaaattaa tttttattca tattttttta tctatgaatc 3240
atctaaagaa ttaataagat gatgatacat attcttaaga gttcaaaatt tgaaatatat 3300
gtcattgatg attaatttct gaatactttt gaattcttaa gagtttagaa gatcttgacc 3360
caagtagtgt gaatagtgaa aaaaagtttt cacatacttc acatcaaaaa tttaagttga 3420
ataaattgta catatgacag gtattatagt ttgacgagta atctataacc tctatcttat 3480
caaaattctg atagaaagat tgtattgtat gataactgta cttagaggtt caccttttat 3540
tttactggat taccactaca tgttgctaga tgtcactggt ggattgtgag atctacgaag 3600
attatcttga tgatcgataa ttctcattga aaagattgaa actattttaa tgatgttgtg 3660
atagagatca taatatatct tattatcaga cagaatagaa ttctatggga tcatacacaa 3720
taggagatta agactgatca aatagttgaa tgatgattaa gaatcattac ggagttcaga 3780
ttatcaatat aattgataat tagactaact tataattgtt acaagtagca aggacttaac 3840
tgctaaaggt taataggttc aaaaagaact tatgtataaa tgttgtgcat cttaatttga 3900
ttggatcaaa ttagttatgg ctgaattcaa gatgaatcaa ataggaattt ggttcaattg 3960
aatttgggtc aagctttagg cttaggtcac atatacccaa aatcatttgg atgcatcagg 4020
tgtgtgacac ctgaatcagg cctttctaaa ctattttgag taagtttgat caagtcaaaa 4080
ggatccacac cctaaggttt cttgaataaa accttaggca ccacattgag gacctatagg 4140
aaactttgac cctctctcat atggggtggc acactgaggt tttataaaaa ccttaggcac 4200
ccattttagc cataaaaaaa aagctccaag ggatggggca gtagccatga agaatccttg 4260
gctgtcagga ctctattcaa aagagttctc aaggttttgg actcttatgg agccctagga 4320
tttgtttgcc tataaataga tggccacccc aaggctttag ataatgttag agacttgtga 4380
agctctcccc tttctcttgg ttgccggccc accctctctc ctctctcttc catgccccaa 4440
gacttctttc ttgtctccat catcttgctg aaatttagat ttcagcaaga aaagtcaagt 4500
agaagtcaaa gttctaatgt agctcacaag atgttgagaa cttcctccat ctggcaaagg 4560
ttctgcaaga gagctagcat cctgagaaac aaaaagattg ctgatcagcc ctcatctcca 4620
tatggatatt tgtagagatc agatgcatgc atagctagaa gagaatctta tcacgatcat 4680
cactcgtgaa gatcatctac ctgtgcaaag gtatgagata agaaaaatat tttttttatc 4740
ataattcatg aatcctttgc ttatattata ctgagattct tggaatggat tttttctcta 4800
gtaaaactct agagatcaga tctcgaagtc ttcttcatat aaaggttttg aaagttcttt 4860
atattttcgc tgctttgatt caaaataaat tagatctatt ttgcctttca acctttctca 4920
tatttattga catataaagc tttaattaat gagattaatg aaaagcatgt gcgaaatact 4980
gagaaaatcc taacagtgat atcagagcta cttttgtaca taagaaaagg attcaagtta 5040
aataaaatct gtttgattta agtaaatgaa tcaatcaaaa tttatcctaa cataagtttg 5100
tcctggtata atggtcaaga ccattatgtt gaaaggttat cctaggacaa aaagtctaag 5160
taaaatctat tttatttaag taaatgaatc aattaaagtt tattctaata taagattgcc 5220
ttagcataat ggtgaagacc cttatgttga aaggttgtcc taggatggaa agtgattgat 5280
gagacaaata tatcatgaaa gtatttttca cagatggaat aaaatatata tattttgttt 5340
gtgaaaatga gatttcatga atgtgtttgt cattcaatat gtgtggtgat catcttgaat 5400
tgccacaaat cctttttgga ttagggttgt atcatgactc acaaatcctg atggtttgca 5460
aaattttgca ttctgtagtg atagaaacca aaagttaatc cagttttgga ataagattga 5520
tcaattggta tctaaggcaa gtattttata atggtggtta cttaattagt tataaaagta 5580
cgaagagtct cctaccaatc ttacacttat ctagccaatt tggttgattg aattctgaat 5640
ttgggttgct taagtgttaa gttcactaca aatatattgc aaccatgatt ccgacttagt 5700
caaccaagcc tagatctctt gaatagattc atgttaatta tggatttaca taggatataa 5760
ataaataatt aaaacttgaa gagatctaaa tgaaaccttc tcgtacatat taaatcgaat 5820
gatcttccat cattgtagat atacggatac tctactgatg ttgatgattt tcgactagat 5880
atagtacttt ggttgcatcg aaaaagtaca accactttat aacatgagat gttgcagggt 5940
agagatgggg ttgggcccaa taattgttag gtgaggatcc aaatgatggc tgcacttgcg 6000
tgtgaatggc gagtctgact taattaagaa atagagctaa taactattag atgaggcttc 6060
aggacttaga gacttatgac cactacaact tacttgagaa gcaatggata aagagtcgtc 6120
tatttatcaa ctgacgcatc accaataact atcagatgga gtgatgtata attagtggga 6180
ctatagtatc cacttgaaat cttaatcgta aaaatttttg tttctccacc tgaagagcat 6240
gggagattcg aaaaaatagt gggggtagtt tatttttaaa ataaagctcc taaaataaac 6300
taaaataagt taaatacaaa gtctaactag aatcttcttc tctctgtaga aaatatctgc 6360
ttccaacctc tatttcatat ccttaagact aattgtttga ctagacccag ttataaagat 6420
tgactctaaa acttaaagat agtcttgagt tttgaaaaga tgagctatgt cctggatcaa 6480
gatatcctct ctctaccagc ttgtcccacc cctaatcaag gggcatccta tgaaaagtgg 6540
ttaaacgatg ataacaaggc ttggtgctgt gtgctgacat ctatgtccat tgaactccaa 6600
tgccagcata agggtacaaa ctgtccaagg tatattgact catctacaag agttatatag 6660
tgagtagagc catgtatctc actaggaagt atttaagaga ctcttcaaga tgaagaagta 6720
tgatggatag tctgttaatg atcattgtct gataatgatc aagaacttga aagaacttga 6780
gaagctcgat atgtctatca ataagaaatt gcagattgat ttgatcctac aattccttac 6840
tgattcatat gtgtagttta ttataaacta ccatatgaat aaaatacagt gcaccaaggt 6900
tgagttgtta aatatactga taactactga agggacctcg aagagttcaa gaggcactgt 6960
tcttattatg gagcagacct catctttcaa gaaaaagtct actgaaaaga agaaaaagtt 7020
tgtgaagaag cagaagttag agaataggcc aaagaaagaa gttttcaaga agaaggccac 7080
aaaaaaggaa aagtattttc actgcaactc tgatgaccat tggaagagaa actattctga 7140
ttatgtggca agcttgaaga acaaaaaaga tagcatacct tctgaagata tgtctgatct 7200
tctcgttatt gaaactaatc ttacaatttc ttttactttc agttaggtta tagactctag 7260
ctctagtgct catctatgca cttctataca ggatctggag gaaagtagaa ggctgaggaa 7320
agaagaaata atccaacaag ttgaaaatga tgcaagagtt gttactatgg ctgtggagat 7380
ctatcctcta cgactaccat ctgatcttag tttaattctt agagactgtt attttatacc 7440
tactgctagc aaaaaattga tctctatttc atctctagca taggataatt atgtattaaa 7500
ttttaataaa gattattata ccatttattt gaaaaataaa atggttggac gtaatttttt 7560
aattgacagt ctctatcatt tacatgttga tgtatctatg aatgtaacca agcagaaagt 7620
gaatgccata ggatctaaaa gatctaaaga tgaaataaat tatatgtggc acattaggct 7680
agatcatata agagaagaaa ggattaacag attggagaaa gatgggctct tgggcttatt 7740
gactactgag ttatatccga tctgtgaatt ctgccttcaa gaaaaaatga tcaagctgcc 7800
ctttatgaaa caaggagaaa agaccattaa gatatttgcc ctggtacata ttgatatatg 7860
tggcccatta attcgatgcg ctggtcaaag aaggttgtct ctatttcatc atctttatcg 7920
ataattattc acagtatgga tatgtgtatc ttatgagata caaatatgaa gtctttgaaa 7980
aatttaaaaa atttagaaat gaagtaaaaa aataaactaa aattttttta aagatttttc 8040
aatcagattg aaaagttgaa taccttaatg gagaatttct aaattatctc aaaaaaaata 8100
gcatagtctt ataatggact ccatttggaa tgtcttaact caatagagtt tcgaaataga 8160
gaaatcaaac tttattagat atggttcggt ccatgattag tttcattgac cttctcttat 8220
ttctttggag atatagttta cttaccacta attatctatt gaatagggtt tcctctaaaa 8280
tcatttctac cacattgtat gagatatggt attgtagaaa atcaagtctt gatcatatca 8340
agatttaagg atatccgacc catatcaaaa tatttcagac ggacaagtta gaggtcagat 8400
ctatgaaagc tcggttcaaa agtatcttaa ggagtcttta ggatattatt tctacttttc 8460
agaggatcac aatatgatta taagccaaca tgctctcttc cttaaaaaat agttcatgca 8520
agatggaagt agtaggaggc agattgagct tgaagagagt ctctgaagag caatgagtct 8580
cagaacttac gtaaaaccta tttaagttga gccaatacac acacctcttc ctccatctcg 8640
tagatccagt aaaatttttc attctcctga gagatactta ggtatcatca tagagaatgt 8700
agagaaaata tttctcgtga aaaatgagac atatgaaaat gaccccaaaa cctatagcga 8760
ggcaatatca aatatcgact ataagaaatg gttagaggct atgaagttag aaattaactc 8820
aatacactta aaccaagtct gaacctttat ggatccgtca gaaggtatgg tacctattat 8880
gtataaatag atctacaaaa gaaagattgg ttttgatgga aaggtagaga cctttaaggt 8940
aaagcctgtg actaaaggtt atagctgaca cgaaagcatt gactatcaat atattttttc 9000
actagtagtt atgctaagtc catttgaaca ttacttgcga ttgcagcata ttatgattat 9060
aagatatgac agatagatgt gaaaactatt tttctaaatg aatatcttta ggaagttatc 9120
tatatagagt agactttgtg tttcacttcc agtgatggcg atcacaaagt ttacaaattg 9180
taaagatcta tttatgcact caaacaagca tcttggagct ggaatactta tttcaatgat 9240
gtaatcaaat catttagttt catcaaaaat gagaaagaat cgtgtgtgtt taagaaaatc 9300
agtgggagta ctgttacttt tcttgtattg tacgtggatg acatcctcct gatcgaaaat 9360
gatattttta tgttaatttt agtcaaaata tagttgtcta agaaattctc catgaaggat 9420
cttggggaag catcctatat tttggagata aatgtctata gtgataaatc tatgaggatg 9480
ccaggccttt cacagaagat gtacattaag gaagtgctga agaagttcag catgaaaaac 9540
tccaagtgga gacttctatc cttcaggtat gggattcatc tctccaagaa ggtgtgcctc 9600
aacacatctt aagagataca gtacatgagc aaaatccctt atactgcggc tataggaagt 9660
ctcatgtatg tcatgttatg tacatgacct gatatagctt atgttgtgag tgtcacaagt 9720
agatatcagt tgaatgcagg tgaaaaacac tggacatcta tgaaatgtat ccttaagtac 9780
ttgagaagga ttaaggatat gttcttgatc tttagaggag gagaattaag ggtgcaagaa 9840
tataccgact taaattttat gtttgatatt gatgatcgaa aattgacatc agattatatt 9900
tttttatgca acggtggtac tgtgagttag aaaagtttca agttgcctat catagcagac 9960
tccattatag aagatgagtt tataatcaca ttggaagcta ccaaagaggc attctggttt 10020
aaaaaattta ttacagagct ggatataatg ccatcagatg tcataccact ctactgcgac 10080
aacaatagtg ccataactct agctaaggag ctgaggtctc accaaaagtc taagcacata 10140
gagcaatgat ttaatctcat tcgcaattat ctcgaaaaaa atatatcaag gtatagaaag 10200
tagatactat ggataatatg acagacccac taactaagta gctgagtcaa taaaaaatcg 10260
aagtccatct tgagaagatg ggacttagat ttgtggccaa ttgattttag tgcaaatagg 10320
agattgttag atgtatactc taaaagtcaa ttagactgac aaatataaat tttctaagga 10380
cataatttat atattttgac ttattaataa aataaaattt ggattaattt tttattcata 10440
ttttagtatc catgaattat ccaagagatt aatatgataa tgatatatat tctcaagagt 10500
tgaaaatttg aaacatacgt cattgatgat taatttttga atgctttcga ttaatggatg 10560
atcataagga tagtaattaa tccgatcaat gtacaaatca cttctttttt gatagacgag 10620
tctcgagtct atactatgga gacactggag caagagtgca ggtatttgtt agagaacaaa 10680
ggtatcgagc gtgactaata cgagaagtca attggatggc tatccactcg ttaatgactt 10740
atttgatact acagtagtat gtctagtcct tagatctgca atgcctcagg tgttcataat 10800
gagactgtta gagtttgact gtacataaac ttgatttcta gccatatgga tctttatagt 10860
gcatgttggc tacagtaggt tcgttgtagg aataggatgt gcacatagat agaatctatc 10920
atccttgata gacaaaaaaa atgatcctat ataatttatg agactgagtt caaaaaatct 10980
tgactaagac agtgtgaata atgaaaagaa gtttccacat atatacttca catcagcaat 11040
tccagttaaa taaatcctac atataatagg tattgtagtt tgatgaataa tctataacct 11100
ccatcttatt gaaactctga tagaaggact gtatcatatg gtaactgtat caagagattc 11160
atctactatt ttgctgaatt gtcactacaa actgctagat gtcactgata gattgtggga 11220
cctatgaaga ttatcttgat gatcgatgat tctcatggag aagattgaaa ctatttcaat 11280
gatgttgtgg tagaaatcac aatatatctt actactagat agaatagaac ctatgaggtc 11340
acacataata aaaatttgag attgatcaga ttgttgaatg atgattaaga attgttacag 11400
gattcagatt atcaatataa ttgataattg gactaacttg taattattat aagtagcaaa 11460
gatttaattg ctaaaggtta gcagattcaa ggaggactta tgtgtaaata atgtacatct 11520
taatttgatt ggatcaactt agttatggct aaatttaaga tgaatcaaac agggatttag 11580
tttaatcgaa tttgggtcaa gctttgggct taggtcacat gcactcaaaa gggtttggat 11640
gcatcaagtg tgtgacaccc aaaccaagcc tccctaaact attttgagtt ggttttgacc 11700
aagtcaaaag ggtccacacc ctagggtttc ttgaataaaa ccctaggtgc cacattgagg 11760
accaattagg aaactttgac attctttcac acggagcagc acactagggt ttcatgaaaa 11820
ccctaggcac ccattttagc cataaaagga aagctccaag ggatgggatg gtgccatgaa 11880
gaatccctgg ccattgggac tccattcaaa agttctctag gttttgggct cttatagagc 11940
cctagggttt gtttgcctat aaataggtcg ctaccccaag gctttagata atgctagagg 12000
cttgtgaagc tctctccttt ctcttgtttg ccatcccacc ttctctcctc tctcctccat 12060
gcctcaagac ttctttcttc tctccatcat cttgttgaaa tttagatttc aatgagaagg 12120
atcaagtaga gtcagagttc tactgcagtt ctcaaggtgt tgagaacttt cttcatcagg 12180
caaagattct gcaaaggagt tagcacctca aagaaccaag aaagttgcta atctgccctc 12240
atctccatgt ggatacttat agaggccaag catgacgaga agagccttat cacgatcatc 12300
actcgtggag atcatctacc cgcgcaaagg tatgagataa gaaaaaaata tttttcttat 12360
catgattcat gaatcctttg cttatgttac attgagactc ttggattaga ttttttctct 12420
aataaaattt caaagattag atctcgaagt cttcttcacc taaaggtatt gaaagttctt 12480
tatattttcg ctactttgat tcaaaataga ttagatttgt tttgcctttc aatttttctc 12540
atatttattg agatatgaag ctttaattaa tgagattaat aaaaagcata tgtgaaatac 12600
tgagaacatc ctaacaattt gagcttacaa ttcacttaaa caactaatga tcaaattaat 12660
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ccaactaatc ataacatgat ccacggattg cctatcatat atcaaaccct ctgaattatt 12780
aatcttaaac gatcttttca ttcatgatca taagatttag ttaaaaatca tgaagacaac 12840
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catcctatgt ttgattctat atatcataat ttattcacta atactttgat atcatataaa 12960
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ttcacctaca catgatctca agcattcatt agtaccaaaa atacttaagt attttgatat 13620
catcaaaatc aattcttggg ttaacacaat acttttcaaa taataagcat acagatataa 13680
tcctataaca atttaaattt tgttcatata tcaatttctt taaaaatatt atattcatct 13740
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atttataaag tatcaaagta ccagtgttca actgcctcac tggcaggata tcatagtact 13920
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<210> 2
<211> 15569
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<220>
<221> misc_feature
<222> (11900)..(12834)
<223> n is a, c, g, or t
<400> 2
actacatttt aacaccaagc tcgataatag tgataaagaa acatctagat cagctttata 60
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ataccgactt aaattttatg tttgatattg atgatcgaaa attgacatca gattatattt 7380
ttttatgcaa cggtggtact gtgagttaga aaagtttcaa gttgcctatc atagcagact 7440
ccattataga agatgagttt ataatcacat tggaagctac caaagaggca ttctggttta 7500
aaaaatttat tacagagctg gatataatgc catcagatgt cataccactc tactgcgaca 7560
acaatagtgc cataactcta gctaaggagc tgaggtctca ccaaaagtct aagcacatag 7620
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gattgttaga tgtatactct aaaagtcaat tagactgaca aatataaatt ttctaaggac 7860
ataatttata tattttgact tattaataaa ataaaatttg gattaatttt ttattcatat 7920
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gaaaatttga aacatacgtc attgatgatt aatttttgaa tgctttcgat taatggatga 8040
tcataaggat agtaattaat ccgatcaatg tacaaatcac ttcttttttg atagacgagt 8100
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catgttggct acagtaggtt cgttgtagga ataggatgtg cacatagata gaatctatca 8400
tccttgatag acaaaaaaaa tgatcctata taatttatga gactgagttc aaaaaatctt 8460
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ctatgaagat tatcttgatg atcgatgatt ctcatggaga agattgaaac tatttcaatg 8760
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nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12000
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12060
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12120
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12180
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12240
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12300
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12360
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12420
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12480
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12540
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12600
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12660
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12720
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 12780
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnaagata 12840
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taaattgtaa taaagagaca caatctagag agagacactt tttacataaa gaaagtagaa 15300
attttaggga gagaaattag agagaaaggg gaaagagaga ggaagctgag aggaagaaag 15360
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cttttttttc ttccttttct ttctttcttt ctttggctca ttagaaaaat aggggaccta 15480
ttgatcccct tgtttcctaa ataggggagg aatctcatct tggtagctat ggccggcgat 15540
gtgagccaaa gtggcaaaat catgaatct 15569
<210> 3
<211> 3181
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 3
ttcaaaatga tgaacagatg catctcaagt cagcactaga ccatcttcta aaataggaag 60
atctatggaa gcaacactcc caaatgcagt ggcttcaaaa tggggattgc aatacgaagt 120
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cctactaggc tcgactgagg aatgactcat ccaagctgat tagaagattc tttatccaga 300
aggacctctg gatcttgctg acattgagta tccatttatg gagaaagaaa tccatgatac 360
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ttgcaaagat gtcagtacag caagttgcat ctatcctaga aagcaaggtg gctacatttt 1260
ccattactta tttgggtctc ccactccatc attctaaact gaggaaaact tattggaatc 1320
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ctacttgata atagctcttt tagtactcct cttcctcaaa gataccaaga agattttcag 1980
agtctatagg aaagcattga acaaattaca ttaacggaac gacctgatac tatacaatgg 2040
aaatggttta gtagcaatat ttttttggca tgaaggatct actattttct gcaagatgga 2100
ggagtttggc ctctactgag taatattata taaaaactcc taataccaaa gaaagccaag 2160
ttatttgctt ggctaagtgc tcacaacaaa atcccaatga aagctaatct tcttaataga 2220
ggaataattg gaactgatta ctgtacactt tgcgatgact tatcagaaac taatgatcat 2280
ctaatgctca tctatacttt ttcaaaagca atttggaatc aagtactttc agacctgcaa 2340
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caacacgata gaagacctaa actagctgct ctattcgtaa ttggtcaatg gtgtctttgg 2460
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actgtgtcac tttttctttc ttgggcatca cacctaacaa cggagcaact aaagatgtta 2580
gctcctgttc gagaagttct cttatctaag aatgaaaaca cacaatcttt agtgagaatt 2640
acagatgcta acaggcgcag atgaatgttt tatgagcatt tttatagctg cagcttatat 2700
gtgatctatg gtgcaaggag ttaattataa ccatggatat tagttaggtt gactatcaga 2760
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cctgcctata tacaggtatg tccctgatgt aactatagta tactattatt cataaataaa 2880
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atgcatctcc tttgctactt cttttattta cttcttaaac ttggttctac catatattat 3000
cagccccttt taaatttgct tttggatatt gcatattcca ctcttcaatc acctcatgcc 3060
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aaattctaga aactttggtt ttactccttt ctccatcatt caaaaaggtt caaaatgatg 3180
a 3181
<210> 4
<211> 14184
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic predicted full EgDEF1 cDNA transcript
<400> 4
aggagagaga ggggcttggt ggctgactgt cagaagaagc ctcgatgctc gaagattaga 60
tggaagaaaa aaaaatttct caaaacttct cttttctata agagcaaacc tcactattat 120
aaatagggtt atgtatctca gtttatgatg tgaagaatta atgaaaaatt ggactttagc 180
tctatttttg taattctttc atcttctatt tttatgaaat tcaagttgag ccgattaaaa 240
gaaataatct ttctttccga ttggatcaat ccattaacta gatacttcaa aaatcaaaat 300
gacctatcta aaatcctaaa tcaaatacaa aaccaaaata actaaattaa gatagaacaa 360
actacaatta caaaaaactg gctaaagtgt ttaaatgctt ttactcctaa gtttcttctt 420
gctcaccatt aatgcttgat ctttagctgg gatcatatca gccttatgac cactataaga 480
ccaacataac aactcacttg tattgctcct ttaaaattat acaaaactag tgtctaatat 540
gtaccatgcg aatgtctgtt tctcaccaga aaatggatgg gcttcttgtg caagcacctt 600
cttcctacaa ataataaaat atgcatccct tctctcatct tactaaataa aataattaaa 660
ggctttacta tcaggaaatc tggctttatc catataattt tggaagtttt atttgaacat 720
aacattacga gtactagatt acatcaggag gtggttcctc ttatttctat taagagaaaa 780
atcaattttc ttttaagaaa gatcatttca ttttcatcag gtagcgtact ctactaatat 840
acttccacaa caatatatag ggattagatt ataggatgga ctttaaggct tcttttcgag 900
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tccagggccc aacaattagt cacaagtgtt ctttttatac atggtacata tttgctattt 1020
tttagcttat tttaacttga ttgtgaagat atcatgagaa aattagattt aaagcctagc 1080
aatcttgaac ccataatttc aagttaacag gtggaagagt ccattattat gtgagaccaa 1140
cttagactgc aaaactatct gatattggac tatttactaa cacccttttt catgtgcaat 1200
gtttgtaaag agaagatata tgatgtagcg agataggata gtttggctct aatattgtgt 1260
taatattcaa accaaaatcc taagctaata gatggaagag aaatgactta tatacatgtg 1320
cattattgga tatatcttta tgggagaaat aatcacatgg atgtttatat cacacatctc 1380
atatgtgcat gttgttgtaa ggcttcaaaa gacagacgat gagattggtc ttggatcaaa 1440
ttggaatgtt tcttagttga atttggagaa gtctgcaaca aatcctataa aagaagtccc 1500
gaaattggtg gggcaccttt cgatccaaga cccttcgatg gataagtcaa ataaagcctt 1560
gagaacagat tgtggaaatg gaagaataga aggatgagaa aagagattgt gaacaaatgg 1620
agagaggact cttgtttcct tcagtggagg agttgaaaat gattcaacaa agtctccact 1680
ctatctatcc cgacttacct tatggagggt atgttaccct cctttatata gaggggtgag 1740
gaggcttgct caagttgtta ggccgttaat ttattataat agaatggtca gctatataaa 1800
gatcatggga tgtttatcca tgtgatgatt agctatagga tagctagaaa atatctaatg 1860
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tcgacgtgac tagcttaaat cagcaactga ctgaactgaa tattatgatt cttttagtta 1980
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ctgtattgtc atcataaatg ctccatacca cgatggttgg aagtattaat tttttaatca 2340
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aagaggtgcg tcgcaacaac tctctgcaga accatcggat aactgacaag tggcattgat 2580
ctaatggcat atcaaatgga ttgagactgt tagtaaattt tataaatagg tctatactct 2640
gttcaaaaat tactttacta tttttttcac atgacagtct tgctgaaatt ttttcagagc 2700
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gaagtaaaga agtcttttaa aagcttcctc aaattcctct ttacatatta ggcagactct 2820
ttcatcttca acttcttttc catgaacatc tgagatttta ggttttacaa tctttatttt 2880
tttttttgga tagttattcc cttttctctc tttttttttc tgtttctctt ttcccattca 2940
cctttacttt cttctttcct ttcaaaaata tcttttgata ggactaatga gataagtcag 3000
gaccaatgga tatctcggtc aacccaacca ctgctcaagt ttgagatgga aaatctatct 3060
cggacaacag ctgaagttag tacctcaggt taggatgatc tagaatctcc tataagagat 3120
tttttagatt atttcggccc aagtactgaa caatctgtcc tgaccaatct cgatctttag 3180
gaacttaaga aaaaatattc gattcagctt ataactccaa gttgggatgg taggattatt 3240
gaacctccag aaggttatgt cgtattttat gatgaggcac ttcgatctgg actttaattt 3300
ctcttacatc ctttcttcag taatgtttta gacttctata aactccatcc aatctaggtt 3360
actcccaatg ccattaggat gatcatagtt ttcattatct atcgtaaatt ttttgctata 3420
gaactaagaa tttctctctt taggatgctg gtcatcctaa gaaaacatcc ttatgaaaaa 3480
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tgtaaatagt ctaagcctaa aaccaaatgg aactcaaata acaaaatatt atctgaggat 3660
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ccttatatag tagcaataat gaagttcaac ctacaaaggc tggctaactc aaagaagagg 3900
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tggcccccga tcatcacctg ggccaatatt aattgacata gatgctacat cgatctccac 4020
tataccacca gcaaaatcaa ctcatcaacc tactaaggtg gcttgtccac ctcctaaaga 4080
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ttcgggatga gtttttctta ctccattggt tttgagactt cagctcattg gagaaccaaa 6360
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cagaataaat ttttttaaaa ttttgattat caaattattg ctcattatta gtaattataa 6840
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<211> 678
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tactccaaga ggaggacggg gatcatgaag aaggctaagg aactgacggt gctttgcgat 120
gctgaggtct cgcttatcat gttctccagc accggcaagt tctccgagta ttgcagcccc 180
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<211> 225
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<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
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1 5 10 15
Arg Gln Val Thr Tyr Ser Lys Arg Arg Thr Gly Ile Met Lys Lys Ala
20 25 30
Lys Glu Leu Thr Val Leu Cys Asp Ala Glu Val Ser Leu Ile Met Phe
35 40 45
Ser Ser Thr Gly Lys Phe Ser Glu Tyr Cys Ser Pro Leu Ser Asp Thr
50 55 60
Lys Thr Ile Phe Asp Arg Tyr Gln Gln Val Ser Gly Ile Asn Leu Trp
65 70 75 80
Ser Ala Gln Tyr Glu Lys Met Gln Asn Thr Leu Asn His Leu Arg Glu
85 90 95
Ile Asn Gln Asn Leu Arg Arg Glu Ile Arg Gln Arg Met Gly Glu Asp
100 105 110
Leu Asp Ser Leu Gly Ile His Glu Leu Arg Gly Leu Glu Gln Asn Leu
115 120 125
Asp Glu Ala Leu Lys Val Val Arg His Arg Lys Tyr His Val Ile Thr
130 135 140
Thr Gln Thr Asp Thr Tyr Lys Lys Lys Leu Lys Asn Ser Asn Glu Ala
145 150 155 160
His Lys Asn Leu Leu His Glu Leu Glu Met Lys Asp Glu His Pro Val
165 170 175
Tyr Gly Phe Val Asp Asp Asp Pro Ser Asn Tyr Ala Gly Ala Leu Ala
180 185 190
Leu Ala Asn Gly Ala Ser His Met Tyr Ala Phe Arg Val Gln Pro Ser
195 200 205
Gln Pro Asn Leu His Arg Met Gly Phe Gly Ser His Asp Leu Arg Leu
210 215 220
Ala
225
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<211> 61
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<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
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t 61
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a 61
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<223> synthetic
<400> 16
ttgatataga atgatcaagg gagcaagtag gttcaatctt tttgttggaa ttggatcata 60
t 61
<210> 17
<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 17
ggcgcagatg aatgttttat gagcattttt atagctgcag cttatatgtg atctatggtg 60
c 61
<210> 18
<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 18
atttgctttt ggatattgca tattccactc ttcaatcacc tcatgccaag caaaacattt 60
a 61
<210> 19
<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 19
cggttgcatg ccctgcagag tttgactcat gaggcatgca aggtattgaa tagtagtcta 60
g 61
<210> 20
<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 20
cgtcagctgc tcaatcatgg attctgatag ctcaaatggt ggtaagtaga aagagagaga 60
t 61
<210> 21
<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 21
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a 61
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<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
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<223> synthetic
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atcggtggat caaatgataa tacttatgat agaaacataa tcaatccact taggactata 60
c 61
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<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
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<223> synthetic
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ttgaggagat taatctgacg caaggaaaaa agaagagctg acaactagcc aatgatcgag 60
a 61
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<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
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t 61
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t 61
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t 61
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<223> synthetic
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t 61
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g 61
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t 61
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g 61
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a 61
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<223> synthetic
<400> 35
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gatgttcgga aaagggtttt ttcgatgatg attctagtga ccaactatga gatttcaaag 1140
ggggtgaggg gggtttaaat aagatgggag ggaagtttga atcctcctta aatctgaacc 1200
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ccttttctct cttttttttt catttttttt catcctttaa gatccatgca gtttctaggt 1380
tgagggattg gggtatcaca ttctctctcc taaaaaaaaa ttattttcaa aattttttta 1440
cctatatttt caaaagttgg gattcatggt ccaaatctca tccttgaatt tttttgatat 1500
tctaattctc gaaaaaattt catcgttaaa tcatttcata agagaaaagt caatacctca 1560
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cataatcgta aataaattct aacatactct tgaagtgtag aatataagat tgataaacaa 1740
tcctatatcc gttctaatag atataaaagc ataaacttta aatattttaa atccaagatt 1800
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gatagaggat gtactggtga aaatcatgta gcgatatcca aaataatttt taattaaaaa 1920
tattatcctt ttcattatca atgaatttta tctataagaa agatcaaatc atatgatcca 1980
tcttaaattt ttaactcaaa aaattaatat tgcaaactag ctcaaaataa ttttgatcac 2040
tacatttctg ctgtgcattc taatttaaac cgttcacatt ttttagattc atgaaataat 2100
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aaagccaaag ataaactttt gattctcatc cttaattttg cctaaagtat aattattttg 2220
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cttcttgata atgtctccaa ttgtatattt ttttttattt ctacaagaaa acttcataca 2940
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gtcctagaaa tcaattagat tgacaatgta aattttttaa ggatataatt tatatatttt 3180
gatttattaa taaaataaaa tttaaattaa tttttattca tattttttta tctatgaatc 3240
atctaaagaa ttaataagat gatgatacat attcttaaga gttcaaaatt tgaaatatat 3300
gtcattgatg attaatttct gaatactttt gaattcttaa gagtttagaa gatcttgacc 3360
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<210> 36
<211> 4061
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 36
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<210> 37
<211> 4061
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<220>
<223> synthetic
<400> 37
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ttctttcttg tctccatcat cttgctgaaa tttagatttc agcaagaaaa gtcaagtaga 1860
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<213> Artificial Sequence
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tggtctcatt cacccttcca gtgcttcaca tgggtcccat taatttgaat tcctatgagc 12240
cacatccaag cttttgaatc caagccttcc ttatttttta aatcaattaa aactttgctt 12300
taaatgcctt gtagaccctc ctatttgcat gctacgtgag aacattgtta agctcctctt 12360
ggcccactta agaacttcta tgggctacat gcttttggct agctttaaaa tggttttggg 12420
cctaactttg gatcaccatt cgaagtccat tttgaattca atttattttt attttttttt 12480
ttaacctaca aatcgagctc ttttattggt gatcattttt cctataaaac aaaaacaaaa 12540
agcatcaagt cttaagaaat aaaagttaat taatatatat tttgatactt ttattgggat 12600
atttaatgta cttatcacta gatatgaaat ccaatgggtc acacactttg aaatttgatc 12660
ttagtctaat ctaactagga tttattataa atcttatggg ttaaatttac atgctagcac 12720
atgaattaac tcaagttttc aattggattt agttctaagg tgtttgagct aaccctatcc 12780
tgatacctta aacctaatta gattagattt gaacctatgg ttttcttgat gccttatgct 12840
tattacatga aagagtttca tgtgacttaa attcctccat gccaccacat cttcatccat 12900
gccaaattaa tatggaacac cccatttaat tgtgcattta agaaggaata gtccttctta 12960
aacactcctc ttaatttccc acactttcct ttgttctaca caccatcaaa tggcttttgg 13020
aaatatgcgg gcgcagaagt ggaggtgtcc tatatgaagg ctcttccaca ttataagtta 13080
tcacatggtg aattaaatta ttgtgtgaga aaatcatgcg ccaagagttg gcaccccttg 13140
ggagttttag gcactccttc ttatcctata aataaggggc accccatatg gataaataca 13200
agggaattca agtttaggca tgagattgag aggagaaaaa gacacaaaaa tctgaaaaaa 13260
agataagaaa aaaaaagaga gaaaaataga aagaaaagac gagagaaaac gaaaggcaag 13320
ggttgctaat cctagggttc aatttttcaa tagttggatt tctgaatcaa tttggggtgg 13380
tgagattttt tgagaaaaag tttctgatgt ggccctagta gaagattgaa ggcattcaga 13440
tgatggtgca atccgttttt gaaaaagaaa agtgagtagt atacttgtga agaaagctgc 13500
aacactacat caaattggaa aggaccttga tcaaacccat atggatcacc gttgcaggat 13560
atctactttg gtatcttgtg aaggttattt tttttatcag atcatcatct tcaaaaaggt 13620
ataattttct acctaatatg catgcttgat ttgtttgatt aaaatctata aagtgttcat 13680
aaggtttgtg ttctgattgt attgttttaa gtattaaaac ttactttaaa aatataaaaa 13740
aatttgaaaa ctatcttcta ctgtgcaact aaaatccaac agaataaccc taatatgaga 13800
ttgagcgatc tccgtcaacc gatgttctct gatcttcttt tcttgaatga agcctcttca 13860
agcctttctt cttctctctc tctccctatc ttcttttgtg gcccacggcc tcctcttctt 13920
tttatgtttt gtatttctca tgtcacatcc ataaactccc ttttatagat aaaaaattag 13980
agtccatttt ggactccttt tccatgcttc ccacgccatt ggttctgtgc acacgacttt 14040
ttccatgcta caaaagtttt tcatgtctca cgtagtttcc atgcgccata aaattttgca 14100
tacttctcca agacttttta tgctcgaccc tttttggttt tcatttaaat cagtgggtcc 14160
catatgacga gggatcacac caacatcata tgctctcctc accataccaa atggtatccc 14220
caacta 14226
<210> 71
<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 71
tttgggtcaa gctttaggct taggtcacat atacccaaaa tcatttggat gcatcaggtg 60
t 61
<210> 72
<211> 61
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 72
ttggctttgc tgcctcaaat cctcgagcta tcttatcatc atcgcattga gctccatacc 60
t 61
<210> 73
<211> 4061
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 73
atcaaatcat atgatccatc ttaaattttt aactcaaaaa attaatattg caaactagct 60
caaaataatt ttgatcacta catttctgct gtgcattcta atttaaaccg ttcacatttt 120
ttagattcat gaaataattt tgaccaaagt attactccat actatagtca aaaaagatta 180
aaatattaga ttctaattaa agccaaagat aaacttttga ttctcatcct taattttgcc 240
taaagtataa ttattttgat taacccttaa gcgcaataac acattcaaaa ccaacagata 300
ggtttactat aatccaaatg aattaaatct taattctttt atcaattcat ttagacaatt 360
tcaaatcaaa attctataag taatatcaat aaaaaaaatt tttgatgctc caataagtta 420
gaacttaaat caaaatatat aagtaaaatt gatttaatca tctcttctaa agtttcttct 480
attaagatct ttaatatcta tcaaatacat tccacaataa tcatgcaaac cttttaaaaa 540
ttaaattctc aatgccttta ctacatttta acaccaagct cgataatagt gataaagaaa 600
catctagatc agctttataa tcaaaaattt tgacttacaa ttttacgtgt gtctcaaaat 660
cttgaataaa tataaataag atcttttatc ttgatccaaa aatagtaatc aaggatttca 720
ttagtaactt caacaacaat ggtaaaaaaa ttttctatcc attgataaac ccaaattttg 780
aattgaagtt tcatgcatac catatagcct ttaataagat ctattatttg gatctaaaga 840
tagtaattaa aattgttaat gattccacta agatgaatac tttacaatct cataattaat 900
ttcttcaata aaaatagact tcttgataat gtctccaatt gtatattttt ttttatttct 960
acaagaaaac ttcatacatt ttttacgttc caatataaat cttaaaaagt tattccaatc 1020
aaatatcata aaagatcttc ttagtccaac cttaaataac ttttatgaat gaatctttat 1080
cttgccacta aataatgaat tttaaaatca agagcaacat cacagcattc tgtcatgtca 1140
aatttgtgtt agatgtatgt cctagaaatc aattagattg acaatgtaaa ttttttaagg 1200
atataattta tatattttga tttattaata aaataaaatt taaattaatt tttattcata 1260
tttttttatc tatgaatcat ctaaagaatt aataagatga tgatacatat tcttaagagt 1320
tcaaaatttg aaatatatgt cattgatgat taatttctga atacttttga attcttaaga 1380
gtttagaaga tcttgaccca agtagtgtga atagtgaaaa aaagttttca catacttcac 1440
atcaaaaatt taagttgaat aaattgtaca tatgacaggt attatagttt gacgagtaat 1500
ctataacctc tatcttatca aaattctgat agaaagattg tattgtatga taactgtact 1560
tagaggttca ccttttattt tactggatta ccactacatg ttgctagatg tcactggtgg 1620
attgtgagat ctacgaagat tatcttgatg atcgataatt ctcattgaaa agattgaaac 1680
tattttaatg atgttgtgat agagatcata atatatctta ttatcagaca gaatagaatt 1740
ctatgggatc atacacaata ggagattaag actgatcaaa tagttgaatg atgattaaga 1800
atcattacgg agttcagatt atcaatataa ttgataatta gactaactta taattgttac 1860
aagtagcaag gacttaactg ctaaaggtta ataggttcaa aaagaactta tgtataaatg 1920
ttgtgcatct taatttgatt ggatcaaatt agttatggct gaattcaaga tgaatcaaat 1980
aggaatttgg ttcaattgaa tttgggtcaa gctttaggct taggtcacat atacccaaaa 2040
tcatttggat gcatcaggtg tgtgacacct gaatcaggcc tttctaaact attttgagta 2100
agtttgatca agtcaaaagg atccacaccc taaggtttct tgaataaaac cttaggcacc 2160
acattgagga cctataggaa actttgaccc tctctcatat ggggtggcac actgaggttt 2220
tataaaaacc ttaggcaccc attttagcca taaaaaaaaa gctccaaggg atggggcagt 2280
agccatgaag aatccttggc tgtcaggact ctattcaaaa gagttctcaa ggttttggac 2340
tcttatggag ccctaggatt tgtttgccta taaatagatg gccaccccaa ggctttagat 2400
aatgttagag acttgtgaag ctctcccctt tctcttggtt gccggcccac cctctctcct 2460
ctctcttcca tgccccaaga cttctttctt gtctccatca tcttgctgaa atttagattt 2520
cagcaagaaa agtcaagtag aagtcaaagt tctaatgtag ctcacaagat gttgagaact 2580
tcctccatct ggcaaaggtt ctgcaagaga gctagcatcc tgagaaacaa aaagattgct 2640
gatcagccct catctccata tggatatttg tagagatcaa atgcatgcat agctagaaga 2700
gaatcttatc acgatcatca ctcgtgaaga tcatctacct gtgcaaaggt atgagataag 2760
aaaaatattt tttttatcat aattcatgaa tcctttgctt atattatact gagattcttg 2820
gaatggattt tttctctagt aaaactctag agatcagatc tcaaagtctt cttcacataa 2880
aggttttgaa agttctttat atttccgctg ctttgattca aaataaatta gatctatttt 2940
gcctttcaac ctttctcata tttattgaca tataaagctt taattaatga gattaatgaa 3000
aagcatgtgc gaaatactga gaaaatccta acagtgatat cagagctact tttgtacata 3060
agaaaaggat tcaagttaaa taaaatatgt ttgatttaag taaatgaatc aatcaaaatt 3120
tatcctaaca taagtttgtc ctggtataat ggtcaagacc attatgttga aaggttatcc 3180
taggacaaaa agtctaagta aaatctattt tatttaagta aatgaatcaa ttaaagttta 3240
ttctaatata agattgcctt agcataatgg tgaagaccct tatgttgaaa ggttgtccta 3300
ggatggaaag tgattgatga gacaaatata tcatgaaagt atttttcaca gatggaataa 3360
aatatatata ttttgtttgt gaaaatgaga tttcatgaat gtgtttgtca ttcaatatgt 3420
gtggtgatca tcttgaattg ccacaaatcc tttttggatt agggttgtat catgactcac 3480
aaatcctgat ggtttgcaaa attttgcatt ctgtagtgat agaaaccaaa agttaatcca 3540
attttggaat aagattgatc aattggtatc taaggcaagt attttataat ggtggttact 3600
taattagtta taaaagtacg aagagtctcc taccaatctt acacttatct agccaatttg 3660
gttgattgaa ttctgaattt gggttgctta agtgttaagt tcactacaaa tatattgcaa 3720
ccatgattcc gacttagtca accaagccta gatctcttga atagattcat gttaattatg 3780
gatttacata ggatataaat aaataattaa aacttgaaga gatctaaatg aaaccttctc 3840
gtacatatta aatcgaatga tcttccatca ttgtagatat acggatactc tactgatgtt 3900
gatgattttc gactagatat agtactttgg ttgcatcgaa aaagtacaac cactttataa 3960
catgagatgt tgcagggtag agatggggtt gggcccaata attgttaggt gaggatccaa 4020
atgatggctg cacttgcgtg tgaatggcga gtctgactta a 4061
<210> 74
<211> 4061
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<220>
<221> misc_feature
<222> (990)..(1717)
<223> n is a, c, g, or t
<400> 74
tataactgaa agatagctaa tgcttagctg gatgactgct gttagataac tgtctgcatt 60
cttacggtac attgatattt taccaatgtg acatagctta aatcggcaac tggctgaact 120
aaatattatg tatcccttta gttaacaatc atgtcggtta gagatcaatg taattcgcag 180
cagatcgatc ataagctgag atgagtatca tattttaaga acaacgctgg gcgagttagg 240
ccgatcaaat gtcagactga aaaagcagat caataaacct ctgatgtgat ctgaaagaat 300
atttatgatt taaataataa tctatcacca cgtatccaga taatgaggtc atataacatg 360
taccaacagt gcatttttcc atctagttaa gaggttggtt agtggcattt gtcttcgata 420
tgtaatgttc acataactaa tgtgcttagt agcattcttt tgtaaggtta aatcttcaat 480
gatcttaagt tcacataatt gcctttgtgc cctattagtt tatagttgac cttttaattc 540
aagagacagt caccttagca atcgatgtct gcttagattg ggccaattag gtactcacat 600
taatatattg aatcatgttt gaatataaag gattagattg atttataagt ttccttttat 660
tgtttacata ctgatactta gattgactta ctacattatt tgatatgtta tgttctaatt 720
tttggattaa aattgttgtt tctgatttct ccttacatct aatactttgt ataatttatt 780
attttttagc atgattgagt gtagaggatt agattgattt ttaagtttat tttgattatt 840
tacatgccca tacttaaatt gacttactac attattcaat atgttatgtt tcaattattg 900
agttaaaatt tttatttctg atttctactg atgtccagtg tgtgtgtgtg tacgtatgtg 960
tgtatatatt tatttacata tatatgtatn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1020
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1080
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1140
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1200
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1260
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1320
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1380
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1440
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1500
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1560
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1620
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn 1680
nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnnnn nnnnnnnatg tatacatata catgtataca 1740
tacatatata gatatatata tatacatata tgtatatata tatatatata tacacatata 1800
taggttattt ggaacctaag aaacttgcaa agttactaga tgcaatgttc ggaaaccatg 1860
gaccgtaaca actggagtag tatttgggtc atgaattcat ggctagatca tgaattgagt 1920
gggagtcaac cgaagtaggg ccagctcaga cacttgtatt taggtcccat gcttgcgtgc 1980
attctcttcc ctgatatcct ttggctttgc tgcctcaaat cctcgagcta tcttatcatc 2040
atcgcattga gctccatacc ttgctctttc ctaactgccc ccatcaaacc tccggagatc 2100
ctctttcttc tccaatgttg agatttgttg gagtcttccc accttctcac ttcaatgggt 2160
ggcaatttca agtgccagtt cccttatttg tcccagctat attgacaatg gggcttattc 2220
tagggtttct catggacata gtgataataa taatcaaggg accaagagag aaaaatcttt 2280
ctagtctgtg ttctttaagt ttgagagata ggcagcacat ttttttaata agcctttttc 2340
actcatcgga tcctgatttt cagttgttcg acctgaacag ttcaagcaat tgaactgctt 2400
gggtcactat tttggacgat tttcagccat ttttaagtat tgtttgactg gatccacgct 2460
gcgtagtggg cattgcgttg atcaagtaga cctgtaaggg tcaacaaggt ctgagaacac 2520
tgaatggatg ctccataatc ctcttgttat ctgtcaacca tttggaatct tttaaaacaa 2580
catgtggtga taatatatat gataaactgt gatagattca tgtatagatt atacatatga 2640
aaatgtagag tgcttagtaa aagtgatgaa gagcaatgcg ttagaatgtg ctagcctttg 2700
acctaaaaat tggaatgccc aatgatgagt tatgataaaa ttgtgacgtg atttatgaag 2760
tctaatgttt agttggcttg cagtttcaga tgcgataaag aattttatga tttagctctt 2820
tggtttttta acatgcaaac atttaattgt actgaaaaac atttatttcg aaacatgtag 2880
gagactattg gatattgaaa ttaaaattga ctttttggtg tttcacaata tttcttaata 2940
aacactacga ctatgtaaat aggtggtgga tcaaagggaa agaaatgttt ggtgattatt 3000
tttagaaaag acaagaagta tttgataaat ggttattttt caaccgatta atgagagaat 3060
gactatgaac ctatgaggtg cacctcttat gatgttgcat ggatgaagca tctaatccat 3120
gggtacaatt tactaaaata taggcccaat tctgagacag gaacatttac aactcatgta 3180
caaagaagaa acttaaagta tcatggatgc cgggatattt ccttcttcaa atctttcaaa 3240
agctgtagtt ttcattataa ggaaaaatga ttataactaa catcttctat aggtgatgag 3300
tggacactag aaggctttcc tataataaca gtagagagag tagaaaagcc tgtcagcatg 3360
cggtccataa gtatatatac atattttcag cgcttaaagt aaattttctt gtaccaaaaa 3420
aagataaatt ttcaaaataa aaactaaaat caactgaaat gtttgaaatc tgattcgtag 3480
gtacatggag aagagtgtaa gacagcaaat atcataaagg cagaataaga gctggtaatc 3540
ttgtaacctg gcgcaactat gttatgcatg tctatatgtg tgcatgttta tgtataacaa 3600
gtaatatttc ttttcttatt tactcacttc agttaggaag tcaatccaat ctccctttgc 3660
ttgggtgtgt tcagattatc aagggccata acagtagtgc tggtaagcac ctgtttaatg 3720
gataaatggc gacaaattct ctccccttct gctcactcta ttatcatacc ttccgtctta 3780
cccatctgct atatcttata aggaacataa ggatcgacat agcttcatgc tatcacatta 3840
caagctaaga tcggaataat acctaatctt ttcgatctac tattaggtat tactataggg 3900
ttgtaaattg ggtttaggtt ttgaactata ttatattttg gtgtaagaat atagtgccac 3960
actatcttga accagactag ctgttgcact ttttttgcag gcatcaatat tttgttcatc 4020
caaaaaaaaa tattgcacat gcacagatga agtatgaggg c 4061
<210> 75
<211> 680
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 75
atggggaggg ggaagataga gatcaagaag atagagaatc ctacaaacag gcaggtgacc 60
tactccaaga ggaggacggg gatcatgaag aaggctaagg aactgacggt gctttgcgat 120
gctgaggtct cgcttatcat gttctccagc accggcaagt tctccgagta ttgcagcccc 180
ctttccgaca ccaagaccat atttgatcgc taccagcagg tgtcagggat caacctgtgg 240
agcgcccaat acgagaaaat gcaaaacact ttgaaccatc tgagggagat caaccagaac 300
ctccgcagag aaataaggca gcggatgggt gaagatctcg acagtttggg catccatgaa 360
ctgcgcggtc ttgagcaaaa tttagatgag gctttgaagg ttgttcgtca cagaaaatac 420
catgtgatca ccacgcagac ggatacctac aagaaaaagg caaggctaac atgctttctt 480
accatcattc tttacggtct ttgatccggt tttgcgtgtc cacttcttac gtagtctttt 540
tcaaacattc ctatctaaga ctgaaggtaa tgatttgcaa aggaatagct ttactgtttt 600
cctctaagta gatgaaatat tactcacgta gaaaggagcc atcataattg cagaaagaat 660
aaaactgaat ggaatatgag 680
<210> 76
<211> 167
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic predicted sequence of tDEF1
<400> 76
Met Gly Arg Gly Lys Ile Glu Ile Lys Lys Ile Glu Asn Pro Thr Asn
1 5 10 15
Arg Gln Val Thr Tyr Ser Lys Arg Arg Thr Gly Ile Met Lys Lys Ala
20 25 30
Lys Glu Leu Thr Val Leu Cys Asp Ala Glu Val Ser Leu Ile Met Phe
35 40 45
Ser Ser Thr Gly Lys Phe Ser Glu Tyr Cys Ser Pro Leu Ser Asp Thr
50 55 60
Lys Thr Ile Phe Asp Arg Tyr Gln Gln Val Ser Gly Ile Asn Leu Trp
65 70 75 80
Ser Ala Gln Tyr Glu Lys Met Gln Asn Thr Leu Asn His Leu Arg Glu
85 90 95
Ile Asn Gln Asn Leu Arg Arg Glu Ile Arg Gln Arg Met Gly Glu Asp
100 105 110
Leu Asp Ser Leu Gly Ile His Glu Leu Arg Gly Leu Glu Gln Asn Leu
115 120 125
Asp Glu Ala Leu Lys Val Val Arg His Arg Lys Tyr His Val Ile Thr
130 135 140
Thr Gln Thr Asp Thr Tyr Lys Lys Lys Ala Arg Leu Thr Cys Phe Leu
145 150 155 160
Thr Ile Ile Leu Tyr Gly Leu
165
<210> 77
<211> 1850
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 77
aaatcagcta atgtagacca tctgaactac ttgttcatca cccttatccc aaaaaaaaat 60
tggtgtgtat tcagttagag acttcaggcc aataagcctg attaatggag taataaaaaa 120
tatttcaaaa actctatcga aaaggctctc acagaaaatg aatttgttaa ttttatccac 180
agagcttgct ttcaacaaag gaagaaatat ctctgaatat tttgtaatga ctatggaaac 240
tatacacttc tgcaaagctg aagtacacaa ggatctcaat tataaagtcg acttcgagaa 300
agcttttgac aatgtggatt ggagctttct attgaaattg ctatccagca cggggctttg 360
attcgaggtg gtgtcaatgg atagaatatc tgatttatac agctaaattc tcagtcctta 420
ttaatggtga taaaggtaaa ctttttaaat tgaggaaaga tctcaggcaa ggagatcctc 480
tattcgccta gctctttctc ttagttgttg atatagaatg atcaagggag caagtaggtt 540
caatcttttt gttggaattg gatcatataa tatcatggga taacttcaaa gcttttagtt 600
cactgatgac acacttatat tttgcagata tgatctaaaa tacatcaaaa ctcttaaatt 660
tttactctat agttatgagc tactgatggg tctcaaaatt aactttgaaa aattccaatt 720
ttttggcttg agaattgcaa agatgtcagt acagcaagtt gcatctatcc tagaaagcaa 780
ggtggctaca ttttccatta cttatttggg tctcccactc catcattcta aactgaggaa 840
aacttattgg aatccactcc ttgagaaggt tcagaagaaa ttgatcgggt agaaaggtaa 900
acttcttaac ctctagggta ggcttatact aactaatgca gtgcttacag ggatcccact 960
actctggagg gatacattcc ttctccctca attcattatc aaataaattg ataaaatcca 1020
tcgatcattc atttggagag gaaacgagga gtataactaa gggcactcta gaatatgttg 1080
gtcgaatatt tgtcgatcaa aaaaatttgg aggactgggg gttcctcaat ctaaaaattt 1140
tcaatacaat tcttctttgt aaatggtggt ggaagctcta ctctaatgct ggtgacccgt 1200
ggtgtagttt tattgccact atccacccaa cttcacacta gagatctaaa ggtatacaca 1260
aatcaacctc ttcattttgg aatggtttac agcacacatg aaatatttct actcctaatc 1320
cactttcaag ttagcaacta gtattatttt ggaaagatag ttggttacat aatcatccac 1380
tgaaggatcg atttcctcac ctttacacaa tagcattgaa gtgcaacaac tcagtggcaa 1440
aggtattaag caatctactt gataatagct cttttagtac tcctcttcct caaagatacc 1500
aagaagattt tcagagtcta taggaaagca ttgaacaaat tacattaacg gaacgacctg 1560
atactataca atggaaatgg tttagtagca atattttttt ggcatgaagg atctactatt 1620
ttctgcaaga tggaggagtt tggcctctac tgagtaatat tatataaaaa ctcctaatac 1680
caaagaaagc caagttattt gcttggctaa gtgctcacaa caaaatccca atgaaagcta 1740
atcttcttaa tagaggaata attggaactg attactgtac actttgcgat gacttatcag 1800
aaactaatga tcatctaatg ctcatctata ctttttcaaa agcaatttgg 1850
<210> 78
<211> 498
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 78
atggggaggg ggaagataga gatcaagaag atagagaatc ctaccaacag gcaggtgacc 60
tactccaaga ggaggacggg gatcatgaag aaggctaagg agctgacggt gctttgcgat 120
gctgaggtct cgcttatcat gttctccagc accggcaagt tctccgagta ttgcagcccc 180
ctttccgaca ccaagaccat atttgatcgc taccagcagg tgtcagggat caacctgtgg 240
agcgcccaat acgagaaaat gcaaaacact ttgaaccatc tgagggagat caaccagaac 300
ctccgcagag aaataaggca gcggatgggt gaagatctcg acagtttggg catccatgaa 360
ctgcgcggtc ttgagcaaaa tttagatgag gctttgaagg ttgttcgtca cagaaaatac 420
catgtgatca ccacgcagac ggatacctac aagaaaaaga tgcatctcaa gtcagcacta 480
gaccatcttc taaaatag 498
<210> 79
<211> 165
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 79
Met Gly Arg Gly Lys Ile Glu Ile Lys Lys Ile Glu Asn Pro Thr Asn
1 5 10 15
Arg Gln Val Thr Tyr Ser Lys Arg Arg Thr Gly Ile Met Lys Lys Ala
20 25 30
Lys Glu Leu Thr Val Leu Cys Asp Ala Glu Val Ser Leu Ile Met Phe
35 40 45
Ser Ser Thr Gly Lys Phe Ser Glu Tyr Cys Ser Pro Leu Ser Asp Thr
50 55 60
Lys Thr Ile Phe Asp Arg Tyr Gln Gln Val Ser Gly Ile Asn Leu Trp
65 70 75 80
Ser Ala Gln Tyr Glu Lys Met Gln Asn Thr Leu Asn His Leu Arg Glu
85 90 95
Ile Asn Gln Asn Leu Arg Arg Glu Ile Arg Gln Arg Met Gly Glu Asp
100 105 110
Leu Asp Ser Leu Gly Ile His Glu Leu Arg Gly Leu Glu Gln Asn Leu
115 120 125
Asp Glu Ala Leu Lys Val Val Arg His Arg Lys Tyr His Val Ile Thr
130 135 140
Thr Gln Thr Asp Thr Tyr Lys Lys Lys Met His Leu Lys Ser Ala Leu
145 150 155 160
Asp His Leu Leu Lys
165
<210> 80
<211> 459
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 80
atggggaggg ggaagataga gatcaagaag atagagaatc ctacaaacag gcaggtgacc 60
tactccaaga ggaggacggg gatcatgaag aaggctaagg aactgacggt gctttgcgat 120
gctgaggtct cgcttatcat gttctccagc accggcaagt tctccgagta ttgcagcccc 180
ctttccgaca ccaagaccat atttgatcgc taccagcagg tgtcagggat caacctgtgg 240
agcgcccaat acgagaaaat gcaaaacact ttgaaccatc tgagggagat caaccagaac 300
ctccgcagag aaataaggca gcggatgggt gaagatctcg acagtttggg catccatgaa 360
ctgcgcggtc ttgagcaaaa tttagatgag gctttgaagg ttgttcgtca cagaaaatac 420
catgtgatca ccacgcagac ggatacctac aagaaaaag 459
<210> 81
<211> 153
<212> PRT
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 81
Met Gly Arg Gly Lys Ile Glu Ile Lys Lys Ile Glu Asn Pro Thr Asn
1 5 10 15
Arg Gln Val Thr Tyr Ser Lys Arg Arg Thr Gly Ile Met Lys Lys Ala
20 25 30
Lys Glu Leu Thr Val Leu Cys Asp Ala Glu Val Ser Leu Ile Met Phe
35 40 45
Ser Ser Thr Gly Lys Phe Ser Glu Tyr Cys Ser Pro Leu Ser Asp Thr
50 55 60
Lys Thr Ile Phe Asp Arg Tyr Gln Gln Val Ser Gly Ile Asn Leu Trp
65 70 75 80
Ser Ala Gln Tyr Glu Lys Met Gln Asn Thr Leu Asn His Leu Arg Glu
85 90 95
Ile Asn Gln Asn Leu Arg Arg Glu Ile Arg Gln Arg Met Gly Glu Asp
100 105 110
Leu Asp Ser Leu Gly Ile His Glu Leu Arg Gly Leu Glu Gln Asn Leu
115 120 125
Asp Glu Ala Leu Lys Val Val Arg His Arg Lys Tyr His Val Ile Thr
130 135 140
Thr Gln Thr Asp Thr Tyr Lys Lys Lys
145 150
<210> 82
<211> 21
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 82
tgatatgaag ggtttcaagg t 21
<210> 83
<211> 25
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 83
tcctatttta gaagatggtc tagtg 25
<210> 84
<211> 576
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 84
tgatatgaag ggtttcaagg tggtttgcct cgttcaaatc aaaggatttt gaagattaat 60
attccaagat aaggttctcc aactccatta ggaaagtgtc ttcatgtcat cttagagaag 120
cagctcgtac caaacttgac agatgtttta tttatttaga gtgacacaga taccctttgg 180
caatactctc catccttgtc cgaacaactt ctaatcacac ctcacttatc ttgcatctaa 240
ctcagaggct acaagttaca cctttcaaca aaccttttcg gtttgaaaat ttgtgatttc 300
attatttaga gttcgaagag catatcaagt attggtcgga gttggcaccc aaagcaaacg 360
aaacagttac tgacatggtc caaaagctga gatttctaag atcccaactt aagcactgaa 420
taaagccatt atgggaaata tcattttaac gaaagaggaa tttagagtaa gaattgattc 480
tcttgatacc gaagaagaac taatacagct ttcatcactt caaaatgatg aacagatgca 540
tctcaagtca gcactagacc atcttctaaa atagga 576
<210> 85
<211> 22
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 85
agaattgatt ctcttgatac cg 22
<210> 86
<211> 24
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 86
ttttattact ccattaatca ggct 24
<210> 87
<211> 633
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 87
agaattgatt ctcttgatac cgaagaagaa ctaatacagc tttcatcact tcaaaatgat 60
gaacagatgc atctcaagtc agcactagac catcttctaa aataggaaga tctatggaag 120
caacactccc aaatgcagtg gcttcaaaat ggggattgca atacgaagtt tatccatgtt 180
tgggcaagta acaggaaaaa aagaatacta tcactgaact ctagcaaggc gatcagaaga 240
ttatcgaata gcagcaaatc caatccacat tctacaactt tttttctacc ctactaggct 300
cgactgagga atgactcatc caagctgatt ggaagattct ttatccagaa ggacctctgg 360
atcttgctga cattgagtat ccatttatgg agaaagaaat ccatgataca gtgtatgact 420
tggctttgga aaagtcaccc ggatgatatt ttcccattct ccttctataa gcacttctag 480
tgtatcatca aacatgacct gatgaaccta ctgtaaaatc agctaatgta gaccatctga 540
actacttgtt catcaccctt atcccaaaaa aaaattggtg tgtattcagt tagagacttc 600
aggccaataa gcctgattaa tggagtaata aaa 633
<210> 88
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 88
gcaaggagat cctctattcg 20
<210> 89
<211> 20
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 89
gatcgacaaa tattcgacca 20
<210> 90
<211> 632
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 90
gcaaggagat cctctattcg cctagctctt tctcttagtt gttgatatag aatgatcaag 60
ggagcaagta ggttcaatct ttttgttgga attggatcat ataatatcat gggataactt 120
caaagctttt agttcactga tgacacactt atattttgca gatatgatct aaaatacatc 180
aaaactctta aatttttact ctatagttat gagctactga tgggtctcaa aattaacttt 240
gaaaaattcc aattttttgg cttgagaatt gcaaagatgt cagtacagca agttgcatct 300
atcctagaaa gcaaggtggc tacattttcc attacttatt tgggtctccc actccatcat 360
tctaaactga ggaaaactta ttggaatcca ctccttgaga aggttcagaa gaaattgatc 420
gggtagaaag gtaaacttct taacctctag ggtaggctta tactaactaa tgcagtgctt 480
acagggatcc cactactctg gagggataca ttccttctcc ctcaattcat tatcaaataa 540
attgataaaa tccatcgatc attcatttgg agaggaaacg aggagtataa ctaagggcac 600
tctagaatat gttggtcgaa tatttgtcga tc 632
<210> 91
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 91
ctctagcaag gcgatcagaa gatt 24
<210> 92
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 92
tcaggtgtta tgtcagtttg gact 24
<210> 93
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 93
aagtctccac tctatctatc ccga 24
<210> 94
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 94
gggtcaacaa ggtctgagaa cact 24
<210> 95
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 95
cgcaatcaga atcaactggc caat 24
<210> 96
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 96
atgatacacg gttgcatgcc ctgc 24
<210> 97
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 97
gatctatggt gcaaggagtt aatt 24
<210> 98
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 98
agagagaggg ttaaaggaca atgc 24
<210> 99
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 99
atagggagaa tagcttggct tcga 24
<210> 100
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 100
tcgggttctt ttattcgtgg attt 24
<210> 101
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 101
aggggagatt gttggcttag cttg 24
<210> 102
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 102
agtagactcg atgatgataa gact 24
<210> 103
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 103
accagcacgg tcaaggatag gcat 24
<210> 104
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 104
atagtagact cgatgatgat aaga 24
<210> 105
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 105
cctccaacat cggccaagtt agtt 24
<210> 106
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 106
aaatcctact tgtttctctg acct 24
<210> 107
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 107
catgaggcat gcaaggtatt gaat 24
<210> 108
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 108
aaggctggct aactcaaaga agag 24
<210> 109
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 109
aatgatcgag aagggctgga gaca 24
<210> 110
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 110
tgacccacca tcgagaagga ccga 24
<210> 111
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 111
ataactgaca agtggcattg atct 24
<210> 112
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 112
agaaggatga gaagagagat tgtc 24
<210> 113
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 113
aaagatgtta gctcctgttc gaga 24
<210> 114
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 114
aaaggctggc taactcaaag aaga 24
<210> 115
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 115
agagattgtg aacaaatgga gaga 24
<210> 116
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 116
atattgtctg ctcttcacca aaga 24
<210> 117
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 117
ctcgtaaggc ccaagggtag tcat 24
<210> 118
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 118
aaaatagctt gacccaccat cgag 24
<210> 119
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 119
atagaatagg gagaatagct tggc 24
<210> 120
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 120
tcctgtccag atatttgcgc ctct 24
<210> 121
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 121
acaactagcc aatgatcgag aagg 24
<210> 122
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 122
aacacactgc tgaaaaggac tagg 24
<210> 123
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 123
aaactcatgg tgtcaaggga cgtg 24
<210> 124
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 124
gctacacagg cacaatctcg attt 24
<210> 125
<211> 19
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 125
ctttccgaca ccaagacca 19
<210> 126
<211> 24
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 126
caagtagcgg atagagaggc ttac 24
<210> 127
<211> 23
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 127
gttcgtcaca gaaaatacca tgt 23
<210> 128
<211> 21
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 128
tcttctgatc gccttgctag a 21
<210> 129
<211> 21
<212> DNA
<213> Artificial Sequence
<220>
<223> synthetic
<400> 129
accggatcaa agaccgtaaa g 21
<210> 130
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 130
aaattcttac ttctgagcat actt 24
<210> 131
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 131
cgaggtggtg tcaatggata gaat 24
<210> 132
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 132
ctctttgtta tacaatcacg gtgt 24
<210> 133
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 133
caaggcgatc agaagattat cgaa 24
<210> 134
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 134
gtgccatatg tcatagtcaa ctgt 24
<210> 135
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 135
aatctgatat tggcatccac atga 24
<210> 136
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 136
cctgactttc ggttggctgt ctct 24
<210> 137
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 137
aatcctactt gtttctctga cctt 24
<210> 138
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 138
ctctagcaag gcgatcagaa gatt 24
<210> 139
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 139
aaatggcata ctctggcaat tcga 24
<210> 140
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 140
tctatctcat ccctctcaac caat 24
<210> 141
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 141
gtagcccatg tctttgtttt ccct 24
<210> 142
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 142
tgtggatggc taacgatatg gact 24
<210> 143
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 143
actagcacca tgtgtcgtta tggg 24
<210> 144
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 144
ttcagtcaga gacttcaggc caat 24
<210> 145
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 145
aggctctcac agaaaatgaa tttg 24
<210> 146
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 146
ttatacagct aaattctcag tcct 24
<210> 147
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 147
tatacagcta aattctcagt cctt 24
<210> 148
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 148
acagctaaat tctcagtcct tatt 24
<210> 149
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 149
gctaaattct cagtccttat taat 24
<210> 150
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 150
cattctaaac tgaggaaaac ttat 24
<210> 151
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 151
aggttcagaa gaaattgatc gggt 24
<210> 152
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 152
attgatcggg tagaaaggta aact 24
<210> 153
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 153
tgcagtgctt acagggatcc cact 24
<210> 154
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 154
acgaggagta taactaaggg cact 24
<210> 155
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 155
aagggcactc tagaatatgt tggt 24
<210> 156
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 156
aagggcactt tagaatatgt tggt 24
<210> 157
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 157
tggtttacag cacacatgaa atat 24
<210> 158
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 158
ggcatgaagg atctactatt ttct 24
<210> 159
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 159
ggcatgaagg atctactatt ttct 24
<210> 160
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 160
acttttatgc atgcttaaca ccct 24
<210> 161
<211> 24
<212> DNA
<213> Elaeis guineensis
<400> 161
atgcatgctt aacaccctat ggga 24

Claims (14)

1.一种用于检测或预测油棕植物的Mantle表型的方法，所述方法包括：
a)从所述植物获得生物样品；
b)检测来自所述植物的所述样品中差异甲基化区域(DMR)内至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座的增加或减少，其中所述DMR处于与SEQ ID NO：66至少95％一致的DNA序列内；以及
c)基于检测到的甲基化状态，对预测具有Mantle表型的植物与一种或多种预计缺乏Mantle表型的植物进行物理分离。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述物理分离包括选择预测具有Mantle表型的植物以进行破坏。
3.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述物理分离包括选择预测缺乏Mantle表型的植物以进行栽培。
4.根据权利要求3所述的方法，其特征在于，种植或移植被选择用于栽培的植物。
5.根据如权利要求3所述的方法，其特征在于，丢弃或破坏未选择用于栽培的植物。
6.根据如权利要求3所述的方法，其特征在于，处理未选择用于栽培的植物以减少Mantle表型的可能性。
7.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述至少一个胞嘧啶是CHG序列中的第一胞嘧啶，其中H是C、A或T。
8.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，DMR在来自植物的样品的DNA区域内，并且其中该DNA区域与SEQ ID NO：43、SEQ ID NO：44、SEQ ID N：45或SEQ ID NO：46至少95％一致。
9.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述方法包括当所述至少一个胞嘧啶的甲基化状态相对于对照基因座的甲基化状态减少时，预测存在Mantle表型。
10.根据权利要求9所述的方法，其特征在于，所述对照基因座是内源对照基因座。
11.根据权利要求9所述的方法，其特征在于，所述对照基因座是外源对照基因座。
12.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，检测甲基化状态的增加或减少包括亚硫酸氢盐转化。
13.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，检测甲基化状态的增加或减少包括用甲基化依赖性内切核酸酶来消化基因组DNA。
14.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，检测甲基化状态的增加或减少包括用甲基化敏感性内切核酸酶来消化基因组DNA。
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