CN106048056B - 一种小麦种子休眠持续性显著相关的snp标记及其caps标记和应用 - Google Patents

一种小麦种子休眠持续性显著相关的snp标记及其caps标记和应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开了一种小麦种子休眠持续性显著相关的SNP标记及其CAPS标记和应用，所述SNP位于小麦2AL染色体且在遗传图谱中与SSR标记Xwmc658紧密连锁，为一种新的与种子休眠持续性主效位点。在此基础上开发的CAPS标记为小麦抗穗发芽分子标记辅助育种提供了一种新的方法，为培育抗穗发芽持续性较强的小麦品种奠定了基础，弥补了现有技术中在收获后没有连续进行种子休眠/穗发芽抗性鉴定的空白，有助于小麦抗穗发芽多基因聚合育种。

Description

一种小麦种子休眠持续性显著相关的SNP标记及其CAPS标记 和应用
技术领域
本发明涉及的是小麦分子育种的技术领域，尤其涉及的是一种小麦种子休眠持续性显著相关的SNP标记及其CAPS标记和应用。
背景技术
小麦收获前遭遇连阴雨天气容易发生穗发芽(Pre-harvest sprouting,PHS)。穗发芽导致种子内部储藏物质消耗，造成减产，同时劣化品质。如果收获前遭遇的阴雨或高湿天气持续时间较长，则穗发芽危害更严重。因此，培育穗发芽抗性持续性强的小麦品种有助于降低因较长的阴雨高湿天气所造成的穗发芽风险。种子休眠性被认为是穗发芽抗性的主要遗传因素。种子休眠持续期长，则穗发芽抗性持续性强(蒋国梁等，1998)。因此，解析种子休眠持续性遗传机理，鉴定种子休眠持续性主效位点，开发相关标记，不仅可以为培育具有穗发芽抗性持续性较强的小麦品种提供基因资源，而且有助于加快小麦抗穗发芽多基因聚合育种进程。然而，控制种子休眠持续性相关位点/基因仍不清楚。
总结前人研究结果表明，小麦种子休眠/穗发芽抗性受主效和微效多基因共同控制，涉及小麦21条染色体，主效QTL主要分布于小麦染色体2BS、3AS和4AL。其相应候选基因也被鉴定，如TaSdr，TaMFT，PM19-A1，TaMKK3-A。然而，这些研究结果均是以收获后短期内进行种子休眠/穗发芽抗性鉴定为分析基础的，并没有在收获后连续进行种子休眠/穗发芽抗性鉴定，所以目前鉴定的种子休眠/穗发芽抗性的主效位点对于种子休眠持续性的作用仍不清楚。
发明内容
本发明的目的在于克服现有技术的不足，提供了一种小麦种子休眠持续性显著相关的SNP标记及其CAPS标记和应用，以提供一种新的抗穗发芽分子标记。
本发明是通过以下技术方案实现的：
一种小麦种子休眠持续性显著相关的SNP标记，所述SNP标记为碱基A或G，位于小麦2AL染色体且在遗传图谱中与SSR标记Xwmc658紧密连锁。
一种以上述SNP标记开发的CAPS标记，所述CAPS标记为小麦2AL染色体上包含所述SNP标记的延伸序列，命名为CAPS-2AL，其中，当所述SNP为A时，命名为CAPS-2AL-a，当所述SNP为G时，命名为CAPS-2AL-b。
进一步地，所述CAPS标记具有如SEQ ID NO.1所示的核苷酸序列，其中，所述SEQID NO.1的核苷酸序列中，自5’端起的第85位碱基即为所述SNP。
一种利用上述CAPS标记鉴定小麦休眠持续性的方法，包括以下步骤：
(1)提取待测小麦基因组DNA；
(2)以SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3所述的序列为引物，对小麦基因组DNA进行PCR扩增，获得扩增产物，引物序列如下所示：
SEQ ID NO.2：F：CCCTGATGTCAAATACGGC
SEQ ID NO.3：R：CAACTTGTAGTGCTCGGTGA；
(3)将扩增产物用NsiⅠ内切酶进行酶切，获得酶切产物，若酶切产物包含一条主带，则待测小麦为小麦种子休眠持续性较长的品种，若酶切产物包含两条主带，则待测小麦为小麦种子休眠持续性较短的品种。
一种用于检测CAPS-2AL的引物对，所述引物对的核苷酸序列如SEQ ID NO.2、SEQID NO.3所示，具体为：
SEQ ID NO.2：F：CCCTGATGTCAAATACGGC；
SEQ ID NO.3：R：CAACTTGTAGTGCTCGGTGA。
与现有技术相比，本发明基于全基因组关联分析，在小麦2AL染色体上鉴定出种子休眠持续性主效位点，通过连锁分析证实该位点与种子休眠持续性紧密相关后，提供了一种小麦种子休眠持续性显著相关的SNP标记及其CAPS标记和应用，以提供一种新的用于小麦抗穗发芽分子标记辅助育种方法，培育抗穗发芽持续性较强的小麦品种，弥补了现有技术中在收获后没有连续进行种子休眠/穗发芽抗性鉴定的空白，有助于小麦抗穗发芽多基因聚合育种。
附图说明
图1为CAPS-2AL标记检测11种小麦品种的琼脂糖电泳图，其中，泳道1-11依次为安农8455、许科1号、济麦20、遂宁坨坨麦、周麦25、紫0706、皖农606、龙科0901、矮丰早8、京411、万县白麦子；
图2为小麦2AL染色体主效位点在京411/万县白麦子和济麦20/遂宁坨坨麦群体中的有效性验证。
具体实施方式
实施例1
1材料
本实施例所用方法如无特别说明均为本领域的技术人员所知晓的常规方法，所用的试剂等材料，如无特别说明，均为市售购买产品，所用种质资源，均可从国家种质资源库获得。
2方法
取11种小麦品种：安农8455，许科1号，济麦20，遂宁坨坨麦，周麦25，紫0706，皖农606，龙科0901，矮丰早8，京411，万县白麦子，进行种子休眠持续性能力鉴定，具体包括以下步骤：
2.1SDS-Tris饱和酚法抽提小麦基因组DNA
(1)取2-3粒小麦种子置于2mL灭菌离心管，利用电动粉碎机将种子研磨成粉末；
(2)加入1.2mL DNA提取缓冲液(200mM Tris-Cl,250mM NaCl,25mM EDTA，0.5％SDS，2％β-ME新鲜加入)；
(3)60℃水浴45min，期间间歇振荡7-8次以充分萃取DNA；
(4)室温下12000rpm离心10min；
(5)转移上清液至新的2mL灭菌离心管中，加入预冷的等体积Tris饱和酚/氯仿异/戊醇(体积比为25：24：1)，于冰上颠倒混匀15min，期间间歇振荡谨防出现分层；
(6)室温下12000rpm离心10min；
(7)转移上清液至新的2mL灭菌离心管中，重复步骤(5)、(6)，以充分去除蛋白；
(8)转移上清液至新的1.5mL灭菌离心管中，加入0.6倍异丙醇和0.1倍体积NaAc(pH5.2)，轻轻颠倒混匀后于冰上静置20min或更久，使DNA白色沉淀充分析出；
(9)4℃10000rpm离心10min；
(10)弃上清，加入预冷的70％乙醇漂洗2遍，然后用无水乙醇漂洗1遍，室温晾干，加入100uL其中含2uL 10mg/mL RNase酶的1×TE缓冲液(或双蒸水)过夜溶解；
(11)在NanoVue Plus微量分光光度计上检测DNA浓度，并统一稀释成50-60ng/uL工作液，-20℃冰箱保存备用。
2.2PCR扩增
以SEQ ID NO.2(F：CCCTGATGTCAAATACGGC)、SEQ ID NO.3(R：CAACTTGTAGTGCTCGGTGA)为引物，对小麦基因组DNA进行PCR扩增，获得SNP扩增产物。其中，PCR扩增体系为10μL，包括10×buffer(含有2.0mmol/L Mg2+)1.0μL，2.5mmol/L dNTPs 0.8μL，5U/μL TaqDNA polymerase 0.11μL，10μmol/L引物各0.4μL，2.0μL模板DNA(50～60ng/μL),ddH2O 5.29μL。PCR反应程序为：94℃预变性5min，40个循环(94℃变性30S，57℃退火30S，每循环降0.1℃，72℃延伸30S)，72℃延伸8min。4℃保存，用5％琼脂糖凝胶电泳检测扩增产物。
2.3酶切检测
将SNP扩增产物用NsiⅠ内切酶进行酶切，获得酶切产物，将酶切产物进行琼脂糖凝胶电泳检测，获得如图1所示的结果。由于NsiⅠ内切酶的酶切位点为ATGCA/T，因此，当酶切产物仅包含一条主带时，说明待测小麦的CAPS-2AL基因型为CAPS-2AL-b，待测小麦为种子休眠持续性较长的品种；当酶切产物包含两条主带，说明待测小麦的CAPS-2AL基因型为CAPS-2AL-a，则待测小麦为小麦种子休眠持续性较短的品种。
3两个连锁群体在小麦染色体2AL上连锁作图和QTL分析
取京411/万县白麦子群体和济麦20/遂宁坨坨麦群体，分别测定其群体在2015年收获后5天、15天的种子萌芽指数，定义为15GI5-JW和15GI15-JW，15GI5-JS和15GI15-JS，具体测定方法为：
于小麦蜡熟期分别收获小麦主茎穗材料，室内风干2天，立即存放于-20℃冰箱以维持种子的休眠性，待全部试验材料收获完毕，一并进行发芽试验。选取10个成熟期一致的主茎穗，手工脱粒，每个材料取50粒进行种子发芽试验，2次重复。籽粒腹沟朝下摆放在培养皿内，培养皿内加9ml无菌水，置于人工气候培养箱(20℃，光照14h，黑暗10h，湿度80％)，24小时候后开始统计每个培养皿萌发种子数，于每天同一时间统计萌芽数并剔除发芽种子(以胚部露白为萌芽鉴定标准)，3天后计算种子萌芽指数(GI)。
种子萌芽指数(GI)计算公式：GI＝[(3×n1+2×n2+1×n3)/(3×N)]×100％
其中n1、n2、n3是种子第1天、第2天、第3天每天所萌芽的籽粒数，N指总粒数。
另外，2015年小麦收获期，京411/万县白麦子群体材料遇到自然降雨天气，每份家系在田间保留10个小麦主茎穗进行自然降雨整穗发芽率测定，定义为15FS-JW，用于辅助验证小麦染色体2AL新主效位点。收获后置于电热恒温干燥箱中，150℃快速烘干，手工脱粒，统计发芽种子数和总粒数，计算田间整穗发芽率(field sprouting，FS)。
田间整穗发芽率(FS)计算公式：FS＝(10穗发芽数÷10穗总粒数)×100％
同时，对京411/万县白麦子群体和济麦20/遂宁坨坨麦群体，利用IciMapping 3.3软件(http://www.isbreeding.net)对群体进行连锁图谱构建，遗传距离单位为cM，连锁标准为LOD值大于3.0，利用软件中完备区间作图法对群体进行QTL定位，LOD值设为2.5。
结果如图2所示，其中图a为京411/万县白麦子群体的连锁图谱，图b为济麦20/遂宁坨坨麦群体的连锁图谱。图中可以看出，与主效QTL紧密连锁标记分别为Xwmc658-Xbarc377和CAPS-2AL-Xwmc658，可解释表型变异的9.1％-38.8％。
4CAPS标记在中国微核心材料中的验证
对205份中国微核心种质材料(Chinese mini-core collection，CMCC)，分别测定其2014和2015年收获后5天、15天的种子萌芽指数，定义为14GI5-CMCC、14GI15-CMCC、15GI5-CMCC和15GI15-CMCC。利用CAPS-2AL标记对205份中国微核心种质材料进行基因型分析，共存在两种基因型CAPS-2AL-a和CAPS-2AL-b，其中携带CAPS-2AL-b带型的材料其种子休眠持续性较强，携带CAPS-2AL-a带型的材料其种子休眠持续性较弱，结果如表1所示：
表1：CAPS-2AL不同等位基因间种子休眠持续性的差异显著性分析
a指对CAPS-2AL-a和CAPS-2AL-b对应的表型值均值进行t测验；
**表示在0.01水平上差异显著；b表示表型变异解释率。
表1中，t测验结果表明，两种等位基因型在2014年GI5和GI15以及2015年GI5和GI15表型上差异达极显著水平(P＜0.01)，验证了该标记与种子休眠持续性显著相关。
以上为本发明一种详细的实施方式和具体的操作过程，是以本发明技术方案为前提下进行实施，但本发明的保护范围不限于上述的实施例。

Claims (3)

1.一种小麦种子休眠持续性显著相关的CAPS标记，其特征在于，所述CAPS标记为SEQID NO.1所示的核苷酸序列，其中，所述SEQ ID NO.1的核苷酸序列中，自5’端起的第85位碱基为SNP标记。
2.一种利用如权利要求1所述的CAPS标记鉴定小麦休眠持续性的方法，其特征在于，包括以下步骤：
（1）提取待测小麦基因组DNA；
（2）以SEQ ID NO.2、SEQ ID NO.3所述的序列为引物，对小麦基因组DNA进行PCR扩增，获得扩增产物，引物序列如下所示：
SEQ ID NO.2：F：CCCTGATGTCAAATACGGC
SEQ ID NO.3：R：CAACTTGTAGTGCTCGGTGA；
（3）将扩增产物用NsiⅠ内切酶进行酶切，获得酶切产物，若酶切产物包含一条主带，则待测小麦为小麦种子休眠持续性较长的品种，若酶切产物包含两条主带，则待测小麦为小麦种子休眠持续性较短的品种。
3. 一种用于检测CAPS标记的引物对，其特征在于，所述引物对的核苷酸序列如SEQ IDNO.2、SEQ ID NO.3所示，具体为：
SEQ ID NO.2：F：CCCTGATGTCAAATACGGC；
SEQ ID NO.3：R：CAACTTGTAGTGCTCGGTGA。
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