CN105463015A - 毛竹转录因子nac基因cds序列的应用 - Google Patents
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Abstract
本发明首次发现毛竹NAC转录因子在植物对抗非生物逆境胁迫中的功能，将毛竹转录因子NAC基因CDS序列导入植物(例如拟南芥)中，得到侧根明显增多的转基因植株，且转基因植株的耐盐、抗旱能力均明显提高，为植物的抗性育种奠定了基础。毛竹NAC转录因子基因在竹子等禾本科植物抗性育种中具有广泛的应用前景，为植物速生育种提供了新的基因资源。
Description
技术领域
本发明涉及基因工程领域，具体地说，涉及毛竹转录因子NAC基因CDS序列的应用。
背景技术
NAC(NAM/ATAF/CUC)转录因子家族是植物特有的一类转录因子，多数NAC蛋白的N端具有高度保守的NAC结构域，而在C端则具有多元化的激活域。NAC转录因子广泛参与调控许多生物学过程，如细胞分裂、细胞次生壁合成、器官边界、开花和衰老等植物生长发育过程，以及参与调控植物对高盐、干旱、低温等非生物逆境胁迫响应过程。在拟南芥中过量表达ANAC019、ANAC055、RD26/ANAC072和ATAF1/ANAC002均能提高其抗旱能力；过量表达ATAF2/ANAC081的植物更容易感染枯萎病菌；过量表达JUB1/ANAC042和VNI2/ANAC083能够延迟植物衰老，提高对非生物胁迫的耐受能力。在水稻中过量表达OsNAC5、OsNAC9和OsNAC10能够显著扩大根系的分布范围，从而提高抗旱能力实现高产；过量表达OsNAC5提高其抗旱、耐盐的能力；SNAC1转入水稻和小麦，能够提高转基因植株抵抗多种非生物胁迫的能力。
竹子是仅次于木材的第二大森林资源，竹产业是我国林业四大朝阳产业之一，竹子已经被广泛应用于建筑、家具、造纸、装饰材料、食品保健、园林景观、生态修复等领域，是最具潜力的绿色资源之一。竹子以其生长速度快，繁殖能力强，一次造林，永续利用，适宜山地造林的特点，在我国造林宜林地日趋减少的情况下，竹林优势更为明显。尤其是目前我国天然林商业采伐全面禁止的情况下，竹资源的开发利用在保障我国木材安全、生态安全以及贫困山区农民脱贫致富和新农村建设中具有不可替代的作用。毛竹(Phyllostachysedulis)是我国最为重要的笋、材两用经济竹种，现有面积443万公顷，2014年年产毛竹13.08亿根，为弥补我国木材缺口做出了积极贡献。以毛竹为材料进行NAC转录因子研究，对于更好地开发利用毛竹基因资源，开展抗逆分子育种具有重要的现实意义。
发明内容
本发明的目的是提供毛竹转录因子NAC基因CDS序列的应用。
为了实现本发明目的，本发明提供毛竹转录因子NAC基因CDS序列在促进植物侧根生长发育中的应用。
本发明所述的毛竹转录因子NAC基因CDS序列为：
i)SEQIDNO:1所示的核苷酸序列；或
ii)SEQIDNO:1所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；或
iii)在严格条件下与SEQIDNO:1所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或
iv)与i)、ii)或iii)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。
前述的应用，其是将毛竹转录因子NAC基因CDS序列构建到植物双元表达载体上，转化植物，从而促进转基因植株侧根生长发育。
本发明述及的植物双元表达载体包括pCAMBIA1301、改造的pCAMBIA1301等；其中，所述改造的pCAMBIA1301是在载体pCAMBIA1301的多克隆位点引入花椰菜花叶病毒35S启动子和胭脂碱合酶终止子。
携带有目的片段的表达载体可通过使用Ti质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、微注射、电穿孔等常规生物技术方法导入植物细胞中(Weissbach，1998，MethodforPlantMolecularBiologyVIII，AcademyPress，NewYork，第411-463页；Geiserson和Corey，1998，PlantMolecularBiology，2ndEdition)。
本发明还提供毛竹转录因子NAC基因CDS序列在提高植物对非生物逆境胁迫的耐受能力中的应用，所述非生物逆境胁迫包括高盐、干旱等。
前述的应用，其是将毛竹转录因子NAC基因CDS序列构建到植物双元表达载体上，转化植物，从而提高转基因植株对非生物逆境胁迫的耐受能力。
本发明所述的植物包括但不限于拟南芥。将毛竹转录因子NAC基因CDS序列构建到改造的载体pCAMBIA1301上，转化野生型拟南芥，从而提高转基因拟南芥植株的耐盐、抗旱能力。
本发明优选采用农杆菌转化法转化植物。
本发明进一步提供毛竹转录因子NAC基因CDS序列在植物抗性育种中的应用，所述植物包括但不限于禾本科植物，例如竹子等。
本发明首次发现毛竹NAC转录因子在植物对抗非生物逆境胁迫中的功能，将毛竹转录因子NAC基因CDS序列导入植物(例如拟南芥)中，得到侧根明显增多的转基因植株，且转基因植株的耐盐、抗旱能力均明显提高，为植物的抗性育种奠定了基础。毛竹NAC转录因子基因在竹子等禾本科植物抗性育种中具有广泛的应用前景，为植物速生育种提供了新的基因资源。
附图说明
图1为本发明实施例1中基因PeSNAC扩增产物电泳图；其中，M：DNA分子量标记；1：扩增产物。
图2为本发明实施例1中毛竹NAC转录因子基因结构示意图。
图3为本发明实施例1中多物种NAC氨基酸序列比较分析；其中，A、B、C、D和E为N端NAC保守域中的5个亚结构域。
图4为本发明实施例2中正义植物表达载体PeSNACsense的质粒载体图和酶切检测电泳图；其中，(A)：载体图；(B)：酶切检测电泳图，M：DNA分子量标记；1：酶切产物。
图5为本发明实施例2中反义植物表达载体PeSNACantisense的质粒载体图；其中，(A)：载体图；(B)：酶切检测电泳图，M：DNA分子量标记；1：酶切产物。
图6为本发明实施例3中PeSNACsense单克隆菌落PCR电泳结果；其中，M：DNA分子量标记；1-6：转化PeSNACsense的单克隆菌落；7：PeSNACsense重组表达载体质粒；8：pCAMBIA1301载体质粒。
图7为本发明实施例3中PeSNACantisense单克隆菌落PCR电泳结果；其中，M：DNA分子量标记；1-6：转化PeSNACantisense的单克隆菌落；7：PeSNACantisense重组表达载体质粒；8：pCAMBIA1301载体质粒。
图8为本发明实施例4中转基因拟南芥植株RT-PCR检测结果；其中，(A)：正义PeSNAC基因表达检测，S-1、S-6、S-8、S-9为不同转基因植株，WT为野生型植株；(B)：反义PeSNAC基因表达检测，A-1、A-2、A-8、A-9为不同转基因植株，WT为野生型植株。
图9为本发明实施例5中转基因拟南芥表型；其中，1：正义PeSNAC基因表达转基因植株；2：野生型植株；3：反义PeSNAC基因表达转基因植株。
图10为本发明实施例6中转基因拟南芥根系表型及侧根数量统计；其中，WT:野生型植株；S-1：正义PeSNAC基因表达转基因植株；A-2：反义PeSNAC基因表达转基因植株。
图11为本发明实施例7中NaCl胁迫条件下转基因拟南芥表型、存活率统计、Fv/Fm的变化趋势；其中，WT：野生型植株；S-1：正义PeSNAC基因表达转基因植株；A-2：反义PeSNAC基因表达转基因植株；(A)：NaCl处理7d后的表型；(B)：NaCl处理10d后存活率统计；(C)：NaCl处理过程中Fv/Fm的变化趋势。
图12为本发明实施例8中干旱胁迫条件下转基因拟南芥表型、存活率统计、Fv/Fm的变化趋势；其中，WT：野生型植株；S-1：正义PeSNAC基因表达转基因植株；A-2：反义PeSNAC基因表达转基因植株；(A)：干旱处理14d后的表型；(B)：干旱处理20d后存活率统计；(C)：干旱处理过程中Fv/Fm的变化趋势。
具体实施方式
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例均按照常规实验条件，如Sambrook等分子克隆实验手册(SambrookJ&RussellDW,Molecularcloning:alaboratorymanual,2001)，或按照制造厂商说明书建议的条件。
实施例1毛竹NAC转录因子基因CDS序列的获得
以毛竹(Phyllostachysedulis)叶片为材料，提取叶片总RNA，并反转录成cDNA作为模板，从毛竹基因组数据库中搜索，分析找到基因组中预测为编码转录因子NAC的DNA序列，根据该序列的编码区设计如下引物：
上游引物：5′-ATGGTGGAGGCGAGGCTGC-3′
下游引物：5′-TCAATCGAGTGAGTTCCACATCTGTGA-3′
对PCR扩增产物进行琼脂糖凝胶电泳检测(图1)，切下目的条带纯化回收，将回收的DNA片段连接到pGEM-Teasy载体上，转化大肠杆菌(Esherichiacoli)DH5α感受态细胞，经蓝白斑筛选，提取阳性克隆质粒并酶切图谱分析后，再将单克隆测序，插入片段为867bp，如SEQIDNo:1所示。应用Blast在线软件，将测序的片段与已报道的基因序列进行同源性比较，发现该插入片段与预测的NAC基因编码区完全一致，同时与基因组序列比对分析发现，该编码区对应的基因组序列含有2个内含子和3个外显子(图2)。将该基因命名为PeSNAC(即，毛竹NAC转录因子基因CDS序列)。
通过Blast软件在线比较分析，发现该基因编码的氨基酸序列(SEQIDNo:2)与其它单子叶植物的NAC均具有较高的一致性，尤其与同是来自禾本科的水稻(OryzasativaIndicaGroup)、二穗短柄草(Brachypodiumdistachyon)、谷子(Setariaitalica)、大麦(Hordeumvulgaresubsp.vulgare)、小麦(Triticumaestium)、节节麦(Aegilopstauschii)和玉米(Zeamays)同源蛋白的一致性都在80％以上，其中与水稻的NAC(EAZ02065)的一致性最高，达87.0％，N端NAC保守域包含A、B、C、D和E5个亚结构域(图3)。由此可见，克隆出的PeSNAC基因为毛竹中的一个全新的NAC转录因子基因。
实施例2携带毛竹PeSNAC基因的植物表达载体构建
以毛竹cDNA为模板，根据SEQIDNo:1设计引物，植物表达引物两端分别引入位点ClaⅠ和BamHⅠ酶切位点，进行PCR扩增。引物序列如下：
正义植物表达载体上游引物：5′-CCatcgatATGGTGGAGGCGAGGCT-3′，引入ClaⅠ酶切位点。
正义植物表达载体下游引物：5′-CGggatccTCAATCGAGTGAGTTCCACAT-3′，引入BamHⅠ酶切位点。
反义植物表达载体上游引物：5′-CGggatccATGGTGGAGGCGA-3′，引入BamHⅠ酶切位点。
反义植物表达载体下游引物：5′-CCatcgatTCAATCGAGTGAGTTCCACAT-3′，引入ClaⅠ酶切位点。
对PCR扩增产物进行琼脂糖凝胶电泳检测，切下目的条带纯化回收，将回收的DNA片段连接到pGEM-Teasy载体上，转化大肠杆菌(Esherichiacoli)DH5α感受态细胞，经蓝白斑筛选，提取阳性克隆质粒并酶切图谱分析后，再将单克隆测序，分别得到含有ClaⅠ位点序列、编码毛竹NAC转录因子的脱氧核糖核苷酸序列(CDS序列)、BamHⅠ位点序列的质粒pT-PeSNACsense，含有BamHⅠ位点序列、编码毛竹NAC转录因子的脱氧核糖核苷酸的反义序列(反向CDS序列)、ClaⅠ位点序列的质粒pT-PeSNACantisense。
将质粒pT-PeSNACsense、pT-PeSNACantisense以及改造后的质粒pCAMBIA1301(即在质粒pCAMBIA1301的多克隆位点引入花椰菜花叶病毒(CaMV)35S启动子和胭脂碱合酶(NOS)终止子)分别在37℃条件下分别用双酶切(ClaⅠ和BamHⅠ)6h，酶切产物分别进行1％琼脂糖凝胶电泳分析，回收目的条带，用T4DNA连接酶16℃连接过夜。连接产物转化DH5α感受态细胞，挑取卡那霉素抗性(50mg·L-1)平板上长出的单克隆菌落，提取质粒，进行PCR鉴定和酶切图谱鉴定。将获得的重组表达载体分别命名为PeSNACsense和PeSNACantisense，重组表达载体图及酶切图谱分别如图4和图5所示。
实施例3重组表达载体转化宿主细胞、阳性克隆鉴定
分别将实施例2中构建的正义、反义植物表达载体PeSNACsense和PeSNACantisense通过电击的方法转入农杆菌菌株EHA105感受态细胞中，挑取Kan抗性平板上长出的单菌落进行PCR鉴定。以重组表达载体转化后形成的单克隆菌落为模板，用实施例2中引物进行PCR检测，同时以重组质粒和pCAMBIA1301质粒为对照。菌落PCR产物的电泳结果表明，转化PeSNACsense质粒的单克隆菌落和重组质粒pCAMBIA1301质粒均含有目的基因片段，而pCAMBIA1301质粒没有扩增出目的基因片段(图6)；转化PeSNACantisense质粒的单克隆菌落和重组质粒pCAMBIA1301质粒均含有目的基因片段，而pCAMBIA1301质粒没有扩增出目的基因片段(图7)。因此，含有目的基因的工程菌株可用于侵染转化实验。
实施例4毛竹PeSNAC基因转化拟南芥及RT-PCR检测
利用实施例3中获得的工程菌株，采用蘸花法分别转化野生型拟南芥(WT)。通过连续抗性(潮霉素B50mg·L-1)筛选，最终获得不分离的T3代正义、反义抗性株系各9个。采用RT-PCR阳性检测方法，分别随机选择4个株系进行检测(转正义PeSNAC株系：S-1，S-6，S-8，S-9；转正义PeSNAC株系：A-1，A-2，A-8，A-9)，以拟南芥AtUbiquitin(NM180850)基因为内参(AtUbiquitin-F：5′-ATGGCTGAAGAGGATATCCAGC-3′和AtUbiquitin-R：5′-GAAACACTTCATATGGACGATGG-3′)。结果表明，在转正、反义PeSNAC株系中均检测到了目的片段，而在野生型植株中未检测到目的片段(图8)，证明目的基因在转基因植株中得到了表达。
实例5转PeSNAC基因拟南芥植株表型分析
对转基因植株的表型观察发现，与野生型相比，转正义PeSNAC基因的拟南芥植株生长速度相对较快，抽薹较早，而转反义PeSNAC基因植株生长较慢，抽薹时间较晚(图9)，且其中A-1株系在生长初期(两周左右)，出现非对称叶，或者小叶、缺叶等现象，生长严重受到抑制。
实例6转PeSNAC基因拟南芥植株侧根数量统计分析
随机选取转正义PeSNAC拟南芥株系S-1和转反义PeSNAC拟南芥株系A-2分别进行垂直培养，观察根系表型。结果显示，与同期野生型植株相比，S-1的侧根数量多且长，而A-2的侧根数量少且短。统计表明，野生型植株平均侧根数量为2.35±0.55，S-1平均侧根数量为3.52±0.37，A-2平均侧根数量为0.98±0.28(图10)。由此表明，正义PeSNAC基因能够促进转基因植株的侧根发育，而反义PeSNAC基因则抑制侧根发育。
实例7转PeSNAC基因拟南芥植株耐盐能力分析
挑选正义转基因株系S-1和反义转基因株系A-2进行耐盐能力实验，在1/2MS培养基上播种S-1和A-2萌发7d后，将转基因植株转移至含有NaCl(300mmol·L-1)的培养基上培养，同时以拟南芥野生型为对照。结果表明，在NaCl处理7d后，野生型和A-2叶片分别出现不同程度叶片萎蔫，失绿等现象，其中A-2出现这种表型较为严重，而S-1植株叶片持绿性和伸展性相对较好(图11A)。处理10d后的存活率统计表明，野生型的存活率约为55％，S-1株系植株存活率约达85％，而A-2株系存活率仅约为23％(图11B)。
叶绿素荧光动力学及其参数是以植物体内叶绿素荧光为探针的一种快速、灵敏、无损伤地探测逆境对光合作用影响和生理状态的理想方法。最大光化学效率(Fv/Fm)是反映逆境条件下光抑制的重要参数。测定结果表明，在NaCl胁迫条件下，转基因植株和野生型的Fv/Fm值均呈下降趋势，而在NaCl处理初期Fv/Fm值相差不大，随着处理时间的延长各株系Fv/Fm值均出现不同程度的下降，其中S-1植株Fv/Fm值下降趋势最缓慢，转A-2植株Fv/Fm下降趋势在1-2d和4-7d时较快，中间时间段相对较慢(图11C)。由此表明，在NaCl胁迫条件下，转正义PeSNAC基因有助于提高转基因植株的耐盐能力，维持较高的光合效率。
实例8转PeSNAC基因拟南芥植株抗旱能力分析
在1/2MS培养基上播种S-1和A-2萌发7d后，将转基因植株转移至含有PEG6000(30％)的培养基上模拟干旱处理，同时以拟南芥野生型为对照。结果表明，在PEG6000处理14d后野生型和A-2植株均出现叶片失绿、发白直至死亡现象，其中A-2尤为严重，而S-1叶片虽也有不同程度的萎蔫现象，但叶片持绿效果明显优于野生型植株(图12A)。处理20d后的存活率统计表明，野生型的存活率约为52％，S-1植株存活率约达76％，而A-2株系存活率仅约为3％(图12B)。
Fv/Fm测定结果表明，在PEG6000处理过程中转基因植株和野生型的Fv/Fm值均呈下降趋势，其中1-6d内Fv/Fm值的下降幅度均较小。随着处理时间的延长，在6d后A-2和野生型植株的Fv/Fm值均迅速下降，其中A-2植株的Fv/Fm值下降更快，而S-1植株的Fv/Fm值下降相对较慢(图12C)。由此表明，在PEG6000模拟干旱胁迫条件下，转正义PeSNAC基因有助于提高转基因植株的抗旱性。
虽然，上文中已经用一般性说明及具体实施方案对本发明作了详尽的描述，但在本发明基础上，可以对之作一些修改或改进，这对本领域技术人员而言是显而易见的。因此，在不偏离本发明精神的基础上所做的这些修改或改进，均属于本发明要求保护的范围。
Claims (10)
1.毛竹转录因子NAC基因CDS序列在促进植物侧根生长发育中的应用，其中，所述毛竹转录因子NAC基因CDS序列为：
i)SEQIDNO:1所示的核苷酸序列；或
ii)SEQIDNO:1所示的核苷酸序列经取代、缺失和/或增加一个或多个核苷酸且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列；或
iii)在严格条件下与SEQIDNO:1所示序列杂交且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列，所述严格条件为在含0.1％SDS的0.1×SSPE或含0.1％SDS的0.1×SSC溶液中，在65℃下杂交，并用该溶液洗膜；或
iv)与i)、ii)或iii)的核苷酸序列具有90％以上同源性且表达相同功能蛋白质的核苷酸序列。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于，其是将毛竹转录因子NAC基因CDS序列构建到植物双元表达载体上，转化植物，从而促进转基因植株侧根的生长发育。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，所述植物双元表达载体包括pCAMBIA1301、改造的pCAMBIA1301；其中，所述改造的pCAMBIA1301是在载体pCAMBIA1301的多克隆位点引入花椰菜花叶病毒35S启动子和胭脂碱合酶终止子。
4.根据权利要求2所述的应用，其特征在于，采用农杆菌转化法转化植物。
5.根据权利要求2-4任一项所述的应用，其特征在于，所述植物包括拟南芥。
6.毛竹转录因子NAC基因CDS序列在提高植物对非生物逆境胁迫的耐受能力中的应用，所述非生物逆境胁迫包括高盐、干旱；其中，毛竹转录因子NAC基因CDS序列的定义同权利要求1所述。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，其是将毛竹转录因子NAC基因CDS序列构建到植物双元表达载体上，转化植物，从而提高转基因植株对非生物逆境胁迫的耐受能力。
8.根据权利要求7所述的应用，其特征在于，所述植物双元表达载体包括pCAMBIA1301、改造的pCAMBIA1301；其中，所述改造的pCAMBIA1301是在载体pCAMBIA1301的多克隆位点引入花椰菜花叶病毒35S启动子和胭脂碱合酶终止子；优选采用农杆菌转化法转化植物。
9.根据权利要求6-8任一项所述的应用，其特征在于，所述植物包括拟南芥。
10.毛竹转录因子NAC基因CDS序列在植物抗性育种中的应用，所述植物包括禾本科植物；其中，毛竹转录因子NAC基因CDS序列的定义同权利要求1所述。
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