CN105039279A - 一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用 - Google Patents

一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用 Download PDF

Info

Publication number
CN105039279A
CN105039279A CN201510534815.2A CN201510534815A CN105039279A CN 105039279 A CN105039279 A CN 105039279A CN 201510534815 A CN201510534815 A CN 201510534815A CN 105039279 A CN105039279 A CN 105039279A
Authority
CN
China
Prior art keywords
gene
atripk
plant
protein kinase
seqidno
Prior art date
Legal status (The legal status is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the status listed.)
Pending
Application number
CN201510534815.2A
Other languages
English (en)
Inventor
王宇峰
杨冰
范艺翔
郑媛坤
束礼平
束礼伟
何银竹
黄刚
Current Assignee (The listed assignees may be inaccurate. Google has not performed a legal analysis and makes no representation or warranty as to the accuracy of the list.)
Wuhan Ice Harbor Biological Science & Technology Co Ltd
Original Assignee
Wuhan Ice Harbor Biological Science & Technology Co Ltd
Priority date (The priority date is an assumption and is not a legal conclusion. Google has not performed a legal analysis and makes no representation as to the accuracy of the date listed.)
Filing date
Publication date
Application filed by Wuhan Ice Harbor Biological Science & Technology Co Ltd filed Critical Wuhan Ice Harbor Biological Science & Technology Co Ltd
Priority to CN201510534815.2A priority Critical patent/CN105039279A/zh
Publication of CN105039279A publication Critical patent/CN105039279A/zh
Pending legal-status Critical Current

Links

Classifications

    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N9/00—Enzymes; Proenzymes; Compositions thereof; Processes for preparing, activating, inhibiting, separating or purifying enzymes
    • C12N9/10—Transferases (2.)
    • C12N9/12—Transferases (2.) transferring phosphorus containing groups, e.g. kinases (2.7)
    • C12N9/1205—Phosphotransferases with an alcohol group as acceptor (2.7.1), e.g. protein kinases
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12N—MICROORGANISMS OR ENZYMES; COMPOSITIONS THEREOF; PROPAGATING, PRESERVING, OR MAINTAINING MICROORGANISMS; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING; CULTURE MEDIA
    • C12N15/00—Mutation or genetic engineering; DNA or RNA concerning genetic engineering, vectors, e.g. plasmids, or their isolation, preparation or purification; Use of hosts therefor
    • C12N15/09—Recombinant DNA-technology
    • C12N15/63—Introduction of foreign genetic material using vectors; Vectors; Use of hosts therefor; Regulation of expression
    • C12N15/79—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts
    • C12N15/82—Vectors or expression systems specially adapted for eukaryotic hosts for plant cells, e.g. plant artificial chromosomes (PACs)
    • C12N15/8241—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology
    • C12N15/8261—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield
    • C12N15/8271—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance
    • C12N15/8273—Phenotypically and genetically modified plants via recombinant DNA technology with agronomic (input) traits, e.g. crop yield for stress resistance, e.g. heavy metal resistance for drought, cold, salt resistance
    • C—CHEMISTRY; METALLURGY
    • C12—BIOCHEMISTRY; BEER; SPIRITS; WINE; VINEGAR; MICROBIOLOGY; ENZYMOLOGY; MUTATION OR GENETIC ENGINEERING
    • C12Y—ENZYMES
    • C12Y207/00—Transferases transferring phosphorus-containing groups (2.7)
    • C12Y207/01—Phosphotransferases with an alcohol group as acceptor (2.7.1)
    • C12Y207/01037—Protein kinase (2.7.1.37)

Landscapes

  • Health & Medical Sciences (AREA)
  • Life Sciences & Earth Sciences (AREA)
  • Genetics & Genomics (AREA)
  • Chemical & Material Sciences (AREA)
  • Engineering & Computer Science (AREA)
  • Organic Chemistry (AREA)
  • Wood Science & Technology (AREA)
  • Bioinformatics & Cheminformatics (AREA)
  • Zoology (AREA)
  • General Engineering & Computer Science (AREA)
  • Molecular Biology (AREA)
  • Biotechnology (AREA)
  • Biochemistry (AREA)
  • General Health & Medical Sciences (AREA)
  • Biomedical Technology (AREA)
  • Microbiology (AREA)
  • Medicinal Chemistry (AREA)
  • Cell Biology (AREA)
  • Physics & Mathematics (AREA)
  • Biophysics (AREA)
  • Plant Pathology (AREA)
  • Breeding Of Plants And Reproduction By Means Of Culturing (AREA)

Abstract

本发明提供了源自拟南芥的蛋白激酶RIPK的多肽序列，及其编码基因，还提供了蛋白激酶RIPK及其编码基因在培育耐盐性转基因植物中的应用。所述蛋白的核苷酸序列如SEQ？ID？No.1所示，氨基酸序列如SEQ？ID？No.2所示。本发明提供的植物耐盐相关蛋白及其编码基因对改良和增强拟拟南芥抗逆性，进而加速抗逆分子育种进程具有重要的意义，对我国农业生产具有现实应用价值。

Description

一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用
技术领域
本发明涉及一种拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用，尤其涉及一种拟南芥R蛋白RPM1介导的蛋白激酶基因AtRIPK(GeneID:841492)，属于基因工程技术领域。
背景技术
蛋白激酶，又称蛋白质磷酸化酶(Proteinphosphakinase)是一类催化蛋白磷酸化的酶。蛋白激酶可以将腺苷三磷酸(ATP)上的γ-磷酸基团转移到蛋白质分子的氨基酸残基上，导致蛋白质构象改变，从而使蛋白质功能激活或失活。目前，已发现的蛋白激酶约有300种左右，其分子内都存在一个同源的由约270氨基酸残基构成的催化结构区。蛋白激酶在植物信号识别与转导过程中起着重要的作用。按照磷酸化底物中氨基酸残基的不同类型，植物中的蛋白激酶主要有丝/苏氨酸类蛋白激酶，酪氨酸激酶，组氨酸激酶等。近年来，通过蛋白激酶的结构与功能分析来鉴定、阐明各种条件下基因表达调控的机理得到了广泛关注。目前，在植物中已有大量文献报道蛋白激酶可以参与植物相应外界环境胁迫的信号传导过程，提高植物对外界逆境的适应能力。
作物在其生长发育中经常受到诸如低温、干旱和高盐等诸多非生物逆境的胁迫，严重影响作物的产量和种植面积。现有研究表明，土壤盐碱化和次生盐碱化问题在世界范围内广泛存在，特别是干旱、半干旱地区，问题更为严重。我国盐渍化土壤面积大、分布广、类型多，约占国土面积的10%，而且每年盐碱化和次生盐碱化都在不断加重。明确植物对逆境的反应机制，将为抗逆基因工程研究和应用提供科学论据。作物感受逆境刺激后，胁迫信号经历一系列传递过程，最后诱导特定功能基因的表达，在生理生化上作出调节反应。提高作物的抗逆性，已经成为作物遗传研究及品种改良的重要任务之一。
拟南芥(Arabidopsisthaliana)属十字花科，芸薹属植物，不仅是第一个获得基因组序列的模式植物(AthanasiosTheologisetal.,NATURE,VOL.408:816-820)，也是基因功能研究最为深入的模式植物。因此，从拟南芥中鉴定和克隆与盐迫相关的基因，并将其应用于提高植物对逆境胁迫的抗性以及培育耐逆境胁迫的转基因植物新品种，对植物抗逆性能的提高将具有重要的意义。
发明内容
本发明所要解决的技术问题是提供一种拟南芥蛋白激酶基因AtRIPK及其编码的蛋白，通过转基因技术为将来培育和改良抗逆性转基因植物新品种奠定基础。
本发明提供的拟南芥耐盐性的蛋白激酶的编码基因的核苷酸序列如SEQIDNo:1所示。
本发明提供的拟南芥耐盐性的蛋白激酶的氨基酸序列如SEQIDNo:2所示。
本发明的蛋白激酶的编码基因全长为1389bp，编码的蛋白分子由462个氨基酸组成(SEQIDNo:2)，等电点(PI)为9.47，分子量(MW)为51.7KD，分子式为C2262H3610N668O687S17，不稳定系数(II)为45.71，平均疏水性(GRAVY)为-0.688，脂肪系数(AI)为73.44。
本发明的拟南芥耐盐性的蛋白激酶编码基因被命名为AtRIPK基因，实验表明本发明提供的拟南芥耐盐性的蛋白激酶AtRIPK基因导入拟南芥后受盐胁迫而明显诱导表达，证明本发明AtRIPK基因参与拟南芥的耐盐胁迫应答反应。
使用AtRIPK基因构建重组植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子，如花椰菜花叶病毒(CaMV)35S启动子、玉米的泛素启动子(Ubiquitin)，可单独使用或与其它植物启动子结合使用。
为了便于对转基因植物材料进行鉴定，可以对植物表达载体进行加工（如加入GUS基因、萤光素酶基因、庆大霉素标记物、卡那霉素标记物等）或是抗化学试剂标记基因(如抗除莠剂基因)等。或者不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
本发明同时提供拟南芥蛋白激酶基因AtRIPK在培育耐盐性植物中的应用，即：利用克隆的AtRIPK基因的CDS序列，构建CaMV35S-AtRIPK的融合基因，并进行植物转化，从而获得在拟南芥中组成型表达AtRIPK目的基因的转基因植物。
所述的CaMV35S-AtRIPK融合基因的构建，具体操作过程如下：
1）利用NcoI/BstEII双酶切通过PCR扩增的AtRIPK基因的CDS序列片段；
2）利用NcoI/BstEII双酶切pCAMBIA1301(购自CAMBIA公司)质粒并回收载体片段；
3）混合步骤1）得到的AtRIPK基因的CDS序列片段和步骤2）得到的pCAMBIA1301载体大片段，在连接酶催化下进行连接反应，完成在pCAMBIA1301载体上的CaMV35S-AtRIPK融合基因的构建。
其中，AtRIPK基因的CDS序列的PCR扩增引物如下：
上游引物：5’-CATGCCATGGATGGCGGTGAAGAAGAAAGT-3’(SEQIDNo:3)；
下游引物：5’-GGGTAACCTTAGTACCGTTCCCCACCTG-3’(SEQIDNo:4)。
在正常条件下本发明AtRIPK基因的转基因拟南芥株系的生长状况与野生型拟南芥基本一致(图3-A)，说明该基因的过表达不影响植物的正常生长；而在NaCl的胁迫条件下，转AtRIPK基因过表达株系的拟南芥长势明显优于野生型对照。
用本发明AtRIPK基因构建植物过表达载体，然后通过农杆菌介导法转入野生型拟南芥中，发现在非胁迫条件下过表达AtRIPK的转基因拟南芥的生长状况与野生型拟南芥基本一致，说明该基因的大量表达不影响植物的生长；而过表达AtRIPK的转基因拟南芥受NaCl胁迫后其的长势优于对照组野生型。在盐胁迫下过表达AtRIPK的转基因拟南芥植株能够降低体内过氧化氢和活性氧的积累，细胞损伤程度较低，表现出较强的抗逆能力。预示本发明的应用将有助于改良植物的耐盐胁迫能力，对培育抗旱高产的作物新品种有重要的理论指导意义，对我国农业生产具有巨大应用价值。
上述应用中，所述调控植物耐逆性具体为提高植物耐逆性；所述耐逆具体为耐盐性。
此外，本领域技术人员可以将SEQIDNo.1所示的多核苷酸进行优化以增强或改善在植物中的表达效率。例如。可采用目标植物的偏爱密码子进行优化来合成多核苷酸以增强或改善在目标植物中的表达效率。
附图说明
图1是转化CaMV35S-AtRIPK融合基因的转基因拟南芥株系中目的基AtRIPK的表达分析，**P﹤0.01。
图2是转化CaMV35S-AtRIPK融合基因的转基因拟南芥株系幼苗期的耐盐性分析。
图3显示野生型Col0和过表达转基因株系在正常生长条件下(A)和盐胁迫5天后的表型(B)图片及存活率统计(C)结果，结果表明突变体存活率极显著高于野生型(P＝0.05)，表现耐盐表型。
下面结合实验方法和数据进一步阐述本发明。
具体实施方式
下述实施例中所使用的实验方法如无特殊说明，均为常规方法。实施例中所用的材料、试剂等，如无特殊说明，均可从商业途径得到。实施例中的%，如无特殊说明，均为质量百分含量。
实施例一：拟南芥R蛋白RPM1介导的蛋白激酶基因AtRIPK的克隆
1.提取拟南芥总RNA
所用实验药品均购自中科瑞泰生物工程有限公司。所用研钵、枪头、离心管等一应物品事先用1％DEPC水浸泡过夜后高温高压灭菌备用。
(1)RNA的提取参考(TRIZOLTMKitRNA提取试剂说明书)
(2)取50mg新鲜植物组织样品用液氮研磨；
(3)加1mlTRIZOL，室温(20-25℃，下同)放置10min；
(4)加入200μl氯仿，剧烈振荡60s，室温放置5min；
(5)12000转离心10min(4℃)，取500μl上清至新PE管中，加入1ml无水乙醇，混匀后-20℃放置20min；
(6)12000转离心10min(4℃)，去上清，加入1ml75％乙醇(无水乙醇与DEPC水的体积比)；
(7)12000转离心5min(4℃)，去上清，空气干燥15min；
(8)加20-30μlRNase-freeH2O50-60℃溶解5min。
2.反转录合成cDNA第一链
cDNA第一链的反转录采用RevertAidHMinusFirstStrandcDNASynthesisKit(Fermentas)，操作参照所用试剂盒说明进行。
反转录程序：
72℃5分钟；25℃5分钟；42℃60分钟；80℃20分钟；4℃保温。
3.AtRIPK基因克隆
据已知的拟南芥AtRIPK基因的CDS序列设计特异引物(分别在上下游引入NcoI酶切位和BstEII酶切位点),以cDNA为模板进行PCR扩增，获得序列为SEQIDNo:1所示的核苷酸序列。其对应的蛋白质序列为SEQIDNo:2所示的氨基酸序列。
上游引物：5’-CATGCCATGGATGGCGGTGAAGAAGAAAGT-3’
下游引物：5’-GGGTAACCTTAGTACCGTTCCCCACCTG-3’。
PCR反应程序：
94℃5分钟；
94℃45秒，58℃30秒，72℃2分钟，30个循环；
72℃10分钟；
4℃保温。
实施例二：利用pCAMBIA1301载体构建CaMV35S-AtRIPK融合基因
(1)从大肠杆菌中提取载体pCAMBIA1301质粒(购自CAMBIA公司)，用NcoI/BstEII双酶切后回收目的载体片段。
(2)对实施例1所回收的AtRIPK基因的CDS片段用NcoI/BstEII双酶切，通过琼脂糖凝胶电泳回收(同实施例一)酶切后的片段。
(3)将上述2个片段在连接酶催化下于16℃连接过夜，完成pCAMBIA1301载体上的CaMV35S-AtRIPK融合基因构建。
连接体系：
AtRIPK基因的CDS片段(50ng/μl)：2μl；
pCAMBIA1301载体(50ng/μl)：3μl；
SolutionI连接酶5μl；
(4)用连接混合物转化大肠杆菌DH5α感受态细胞，具体方法如下：
按常规的CaCl2诱导和转化方法，制备大肠杆菌DH5α感受态细胞，用10μl连接产物转化感受态细胞，然后均匀涂布到含有Amp、X-gal和IPTG的平板上，37℃倒置培养12小时。
(5)以质粒为模板进行PCR反应，鉴定质粒中的CaMV35S-AtRIPK融合基因，扩增片段的大小是1389bp。
(6)从阳性克隆中提取质粒，用常规方法转化农杆菌GV3101，获得工程化农杆菌，用于植物转化。
转化步骤
(1)从抗性平皿上挑取活化的含有目标质粒的农杆菌单菌落到5mlLB+庆大霉素25mg/L+卡那霉素50mg/L的培养基活化24h，28℃，220rpm。
(2)按照1:50的比例将活化的菌液接种到200mlLB+庆大霉素25mg/L+卡那霉素50mg/L的培养基培养8-12h，28℃，220rpm。
(3)室温5000rpm离心15min。弃上清，将农杆菌沉淀悬浮于新鲜配置的诱导培养基里。
(4)将植株直接浸泡至农杆菌悬浮液60s，浸泡完毕后，取出花盆，盖上黑色塑料布，24hr后揭开塑料布，直立放置花盆，进行正常的光照培养，混收T0代转拟南芥种子。
(5)避光培养过夜，然后正常培养至种子成熟。
实施例三：转基因拟南芥植株的制备
(1)用实施例二构建的CaMV35S-AtRIPK融合基因转化拟南芥，获得的种子经过50mgl-1潮霉素抗性筛选，生长正常的植株转营养土培养。
(2)转基因植株的实时定量RT-PCR检测：将实施例二中经过PCR鉴定的转基因拟南芥材料扩繁，经过50mgl-1潮霉素抗性筛选获得T3代纯合的转基因株系，分别获取生长1周的野生型和转基因拟南芥幼苗，按照实施例一的方法提取植物组织的总RNA并反转录为mRNA。qRT-PCR检测采用SYBRGreenRealtimePCRMasterMixplus(TOYUBO，QPK-212)试剂盒，操作参照试剂盒说明书完成。
检测引物：
上游引物：5’-CCGACAACCAAGTCTCCATC-3’(SEQIDNo:5)；
下游引物：5’-TTAAGAGTTGGTGTGACTAG-3’(SEQIDNo:6)。
qRT-PCR反应程序如下：
94℃2分钟；
94℃15秒；
58℃15秒；
72℃30秒，45个循环；
72℃5分钟。
数据分析采用Excel2010进行。
实施例四：过表达AtRIPK基因的转基因拟南芥株系的耐盐性检测
将野生型和转基因型拟南芥种子经消毒后，分别种在0mM、125mM、150mM的NaCl的MS平板上，春化1-3d，光照培养箱培养7-15d，每天观察、统计发芽情况、根生长情况等。取长势相似的野生型拟南芥植株(Col0)和转AtRIPK基因的拟南芥植株进行耐盐性分析，每隔一周用不同浓度的NaCl溶液浇灌，定期进行观察并照相。具体方法：将野生型和纯合的过表达AtRIPK基因T3代的转基因拟南芥种子铺在1/2MS培养基萌发生长7天(光照强度：90μE·m-2·s-1，光周期：16h光照/8h黑暗)，然后将幼苗转移至含有125和150mMNaCl的1/2MS培养基上生长，每隔3天统计幼苗的存活率（存活率=生长点坏死的幼苗数/幼苗的总数）。每个株系10个，实验重复三次，结果取平均值。试验结果如图2所示，过表达AtRIPK基因的转基因拟南芥株系在幼苗期的耐盐性较野生型拟南芥有显著的提高。
上述的实施例结果表明，本发明所提供的拟南芥AtRIPK基因与植物的耐盐性呈正相关，在植物中过表达该基因可以显著提高转基因植物在幼苗期和成苗期的耐盐性。因此，本发明的融合基因构建CaMV35S-AtRIPK可作为重要的基因资源来选育转基因植物以提高耐盐性，具有广泛的应用价值。

Claims (8)

1.一种拟南芥蛋白激酶，其氨基酸序列如SEQIDNo.2所示。
2.编码权利要求1所述蛋白激酶的基因AtRIPK，其核苷酸序列如SEQIDNo.2所示。
3.包含权利要求2所述基因的超表达载体。
4.权利要求2所述的AtRIPK基因在培育耐盐性植物中的应用。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于，利用克隆的AtRIPK基因的CDS序列，构建CaMV35S-AtRIPK的融合基因，并进行植物转化，从而获得在拟南芥中组成型表达AtRIPK目的基因的转基因植物。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于，所述的CaMV35S-AtRIPK融合基因的构建，具体操作过程如下：
1）利用NcoI/BstEII双酶切通过PCR扩增的AtRIPK基因的CDS序列片段；
2）利用NcoI/BstEII双酶切pCAMBIA1301(购自CAMBIA公司)质粒并回收载体片段；
3）混合步骤1）得到的AtRIPK基因的CDS序列片段和步骤2）得到的pCAMBIA1301载体大片段，在连接酶催化下进行连接反应，完成在pCAMBIA1301载体上的CaMV35S-AtRIPK融合基因的构建。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于，其中，AtRIPK基因的CDS序列的PCR扩增上游引物如SEQIDNo:3所示，下游引物如SEQIDNo:4所示。
8.根据权利要求4~7中任一项所述的应用，其特征在于：所述植物是双子叶科植物。
CN201510534815.2A 2015-08-27 2015-08-27 一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用 Pending CN105039279A (zh)

Priority Applications (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
CN201510534815.2A CN105039279A (zh) 2015-08-27 2015-08-27 一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用

Applications Claiming Priority (1)

Application Number Priority Date Filing Date Title
CN201510534815.2A CN105039279A (zh) 2015-08-27 2015-08-27 一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用

Publications (1)

Publication Number Publication Date
CN105039279A true CN105039279A (zh) 2015-11-11

Family

ID=54446253

Family Applications (1)

Application Number Title Priority Date Filing Date
CN201510534815.2A Pending CN105039279A (zh) 2015-08-27 2015-08-27 一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用

Country Status (1)

Country Link
CN (1) CN105039279A (zh)

Cited By (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN106636180A (zh) * 2016-09-18 2017-05-10 山东农业大学 一种用于得到对盐胁迫高敏感的植物的质粒载体及方法
CN107058380A (zh) * 2016-11-03 2017-08-18 山东农业大学 MdMAX2基因在提高植物抗逆性中的应用
CN108192881A (zh) * 2018-03-09 2018-06-22 四川大学 提高植物耐盐耐旱性的蛋白质激酶及其用途

Non-Patent Citations (3)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Title
YAMADA K.等: "AY113963.1", 《GENBANK》 *
邴雷等: "拟南芥耐盐相关基因AtSTK的克隆与功能研究", 《中国遗传学会第九次全国会员代表大会暨学术研讨会论文摘要汇编（2009-2013）》 *
陈丽萍等: "植物抗旱耐盐基因的研究进展", 《基因组学与应用生物学》 *

Cited By (4)

* Cited by examiner, † Cited by third party
Publication number Priority date Publication date Assignee Title
CN106636180A (zh) * 2016-09-18 2017-05-10 山东农业大学 一种用于得到对盐胁迫高敏感的植物的质粒载体及方法
CN106636180B (zh) * 2016-09-18 2020-04-07 山东农业大学 一种用于得到对盐胁迫高敏感的植物的质粒载体及方法
CN107058380A (zh) * 2016-11-03 2017-08-18 山东农业大学 MdMAX2基因在提高植物抗逆性中的应用
CN108192881A (zh) * 2018-03-09 2018-06-22 四川大学 提高植物耐盐耐旱性的蛋白质激酶及其用途

Similar Documents

Publication Publication Date Title
CN101942449B (zh) 提高植物非生物胁迫耐受性和/或生物量的方法及用该方法所产生的植物
Huang et al. NbPHAN, a MYB transcriptional factor, regulates leaf development and affects drought tolerance in Nicotiana benthamiana
AU2008277735A1 (en) Transgenic plants with increased stress tolerance and yield
CN102234318B (zh) 植物耐逆性相关蛋白TaTPRPK1及其编码基因和应用
CN105039280A (zh) 一个拟南芥lrr-rlk蛋白激酶及其应用
US20210348185A1 (en) Methods and means of increasing the water use efficiency of plants
CN102234323A (zh) 植物耐逆性相关蛋白TaDREB3A及其编码基因和应用
CN101062943B (zh) 水稻的与耐逆性相关的dreb类转录因子及其编码基因与应用
CN101386646B (zh) 一种植物耐逆性蛋白及其编码基因与应用
CN105039279A (zh) 一个拟南芥蛋白激酶及其编码基因与应用
CN103951740A (zh) 狗牙根CCAAT转录因子CdtNF-YC1及其编码基因和应用
CN102482683A (zh) 能够提供热耐受性的转录调节因子的表达
CN102449154B (zh) 植物中用于胁迫耐性的方法和组合物
CN104178495A (zh) 耐盐抗旱基因及其编码的蛋白和应用
CN103421104A (zh) OsLEA3-2提高作物抗逆性的应用
CN114015700B (zh) 大豆基因GmFER1在植物抗盐胁迫中的应用
CN102277358A (zh) 一种与水稻抗逆性相关的OsGRAS1基因、其启动子及其应用
CN102234327B (zh) 植物耐盐相关蛋白AtST1及其编码基因与应用
CN105175522B (zh) 百脉根ap2/erf转录因子及其编码基因和应用
CN101173286A (zh) 拟南芥耐盐基因srat2及其应用
CN103468711B (zh) 一种水黄皮耐逆相关基因MpZFP及其编码的蛋白与应用
CN103361323B (zh) 水稻ssg基因在提高植物耐盐性上的应用
CN104080913B (zh) 经修饰的向日葵转录因子能够提高产量
CN101704884A (zh) 一种植物抗旱、耐盐相关蛋白EeABF6及其编码基因和应用
CN102295689B (zh) 植物耐旱相关蛋白AtDi19及其编码基因与应用

Legal Events

Date Code Title Description
C06 Publication
PB01 Publication
C10 Entry into substantive examination
SE01 Entry into force of request for substantive examination
WD01 Invention patent application deemed withdrawn after publication

Application publication date: 20151111

WD01 Invention patent application deemed withdrawn after publication