CN104762411A - 抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物及其标记方法和应用 - Google Patents

抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物及其标记方法和应用 Download PDF

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Abstract

本发明公开一种抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物及其标记方法和应用，通过广西野生稻抗源W2183转育的后代Bph28(t)单基因系(♂)与黄华占(♀)杂交自交获得的F2后代，分别对F2：3各家系进行抗性鉴定及分子遗传连锁分析，获得与抗褐飞虱基因Bph28(t)分子标记Xue17。用该分子标记扩增含Bph28(t)亲本的杂交后代基因组DNA，如能扩增出191bp的扩增片段，则表明该后代含有抗褐飞虱主效基因位点Bph28(t)。通过检测该标记，可检测水稻Bph28(t)单基因系后代材料的褐飞虱抗性，操作简单，准确率达95％以上，可应用于水稻抗褐飞虱品种的选育及抗性基因资源的筛选中。

Description

抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物及其标记方法和应用
技术领域
本发明属于分子遗传学领域，具体涉及抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物及其标记方法和应用。
背景技术
褐飞虱是一种典型的刺吸式单食性水稻害虫之一。我国产稻地区每年都有不同程度的发生，水稻受褐飞虱危害严重时田间还会呈现飞虱火烧的现象。实践表明，选育抗、耐虫品种是综合防治中最为经济有效的方法。发现并鉴定新的抗褐飞虱基因及了解其遗传机理是培育持久抗性水稻品种的关键。
迄今为止，已鉴定命名了33个抗褐飞虱主效基因，部分鉴定的抗褐飞虱基因已经用分子标记定位到水稻染色体上。早期IRRI的研究人员利用鉴定出的优良抗性资源，相继育出了一批抗褐飞虱的品种(系)，如IR26、IR36、IR56和IR64等，我国科研人员李容柏、钟代彬、张良佑等将筛选和鉴定出的优良抗源作为原始材料，利用传统杂交方法培育了一系列优质的抗虫品种。这些抗虫品种的大面积推广在一定程度上有效地控制了褐飞虱的为害。然而，由于褐飞虱生物型的容易发生变异，导致携带有单个抗性基因的水稻品种在较短时间内就丧失了对褐飞虱的抗性，而聚合多个抗性基因水稻品种的抗性水平和延长抗性持续的时间较长。如：水稻品种IR26携带有抗性基因Bph1，在大面积种植2～3年后就丧失了对褐飞虱的抗性；而IR64除了携带一个主效的抗性基因Bph1之外，还包含几个与抗性相关的微效QTL位点。由于在该品种中存在多个抗性位点，因此它在连续种植十多年以后能保持对褐飞虱具有抗性。因此，挖掘和利用新的抗虫基因对于该虫的长期防治意义重大。
发明内容
本发明的目的是提供一种抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物及其标记方法和应用。通过检测该分子标记，可以检测水稻Bph28(t)单基因系后代材料的褐飞虱抗性，不仅操作简单，且准确率达95％以上，进而能加快抗褐飞虱水稻品种的选育进度。
为了实现上述目的，本发明是通过以下技术方案实现的：
一种抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物，所述分子标记引物为Xue17，其序列为：
5ˊ端引物序列：GAGCGCAGGGAGTGGATTAG
3ˊ端引物序列：GTCCAACATGATAGCGACCG。
如上述所述的抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物在选育抗褐飞虱水稻品种或筛选抗性基因资源中的应用。
一种抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记方法，采用上述所述的分子标记引物Xue17对目标材料的DNA进行PCR扩增，对扩增产物进行检测，若能扩增出191bp的扩增片段，则表明该杂交后代材料含有抗褐飞虱主效基因位点Bph28(t)。
如上述所述的分子标记方法，包括步骤：将分子标记引物Xue17PCR扩增水稻抗源W2183的后代材料或Bph28(t)单基因系的后代材料DNA，若能扩增出191bp的扩增片段，则表明该杂交后代材料含有抗褐飞虱主效基因位点Bph28(t)。
如上述所述的分子标记方法，所述PCR扩增是采用10μl体系；所述10μl反应体系为1μL 10×PCR Buffer，0.2μL 10mM dNTP；0.3μL 10μM引物，0.1μL Taq DNA polymerase，0.5μL DNA模板；PCR扩增的反应条件为：94℃预变性4min，94℃变性30sec，60℃退火30sec，72℃延伸45sec，34个循环，72℃终延伸10min。
如上述所述的分子标记方法，其特征在于：所述PCR扩增的产物是用7％的非变性PAGE胶分离，然后通过银染显色记录扩增的DNA条带。
本发明还提供了筛选上述抗性基因位点标记的方法，步骤如下：
(1)从广西普通野生稻的转育后代中进行抗褐飞虱鉴定并筛选出对稻褐飞虱生物型1和2、孟加拉、湄公河(越南)九龙江(越南)、潘特钠加(印度)等6种生物型均具有广谱、高抗性的抗源W2183；用该抗源转育的后代Bph28(t)单基因系作为抗性亲本，黄华占作为感性亲本杂交，构建了F2抗性分离群体用于分子标记分析；每个F2单株通过自交获得相应的F2：3家系，用于苗期抗虫鉴定；
(2)用CTAB法提取亲本及F2群体各单株的DNA，根据F2：3家系抗虫鉴定的抗性值，分别选择极端抗虫和感虫的F2单株各10株，分别取等量DNA混合组成抗、感DNA池；
(3)根据Gramene网站(http：//www.gramene.org/)公布的SSR分子标记按照比较均匀的遗传距离选择了498对引物对抗、感DNA池及2个亲本进行分析，筛选与抗褐飞虱基因紧密连锁的标记，然后用具有多态性的标记对分离群体进行分析；
新标记的开发，在Bph28(t)定位的区间内，参考已公布的日本晴和9311的基因组序列，利用NCBI比对工具(http：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)寻找两者序列上的差异，在差异序列(≥8bp)的两侧各100bp的序列及其位置，然后根据这些序列通过软件Primer5.0设计引物，之后进行多态性检测与连锁分析；
(4)根据分子标记多态性，结合分离群体的抗性表型参数，用JoinMap3.0和MapQTL5.0软件进行抗虫基因与分子标记的遗传连锁分析，LOD≥3.0，获得连锁图谱；
(5)根据QTL扫描分析的结果，确定分子标记RM335、RM5412、RM6659、RM16502和Xue17与抗性基因Bph28(t)的连锁关系。
(6)利用Xue17分子标记扩增感性品种、抗性品种及Bph28(t)单基因系的杂交后代株系的基因组DNA。同时，对相应的株系进行抗虫鉴定，验证分子标记对抗褐飞虱基因筛选的准确率。
本发明的有益效果：
(1)发现了广西普通野生稻W2183的一个抗褐飞虱主效基因Bph28(t)紧密连锁的分子标记。
(2)本发明所开发的分子标记检测的主效基因位点位置明确，鉴定方便。用所述分子标记扩增水稻抗源W2183的后代材料或Bph28(t)单基因系的后代材料的基因组DNA，如能扩增出191bp的扩增片段，则表明该杂交后代材料含有抗褐飞虱主效基因位点Bph28(t)。
(3)辅助育种选择目标明确，节约成本。传统育种技术往往直接根据表型进行品种的选择和培育。由于水稻抗褐飞風育种研究过程中涉及2种生物的互作，褐飞風具有自主的选择性，可以随意迁移，抗虫表型的鉴定极易受鉴定方法和环境条件的影响。此外，在进行抗虫鉴定之前，先要获得虫源并饲养繁殖褐飞虱群体，同时还要求接种虫源与水稻秧苗苗龄较同步，处理好虫源、秧苗以及环境之间的关系，操作复杂。因此，采用传统育种技术费时、费力、成本高。通过利用分子标记检测抗褐飞虱主效基因位点，在育种材料的苗期就鉴定出高抗褐飞虱的单株，淘汰其它植株，不仅节约生产成本而且大大提高抗褐飞虱水稻品种的筛选效率，极大地缩短抗虫水稻品种的育种周期，提高育种效率。
附图说明
图1：分子标记Xue17在亲本、抗/感池及后代的扩增带型图；
附件标记：1抗性亲本(Bph28(t)单基因)，2感性亲本(黄华占)，3、4、5均是后代感性单株，6、7、8、9、12均是后代抗性单株，10、11均是后代杂合性单株，13、14、15、16、17、18均是感性基因池，19、20、21、22、23、24均是抗性基因池；
图2：水稻Bph28(t)单基因抗虫系后代材料表型鉴定的结果图；
附件标记：123、124、125均是后代感性单株，126、127、128、129、132均是后代抗性单株，130、131均是后代杂合性单株。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明作进一步详细的描述，但本发明的实施方式并不局限于实施例表示的范围。
实施例1
(一)F2群体构建及表型鉴定
(1)Li et al.(2006)从广西普通野生稻(采至广西大学野生稻圃)的转育后代中进行抗褐飞虱鉴定并筛选出对稻褐飞虱生物型1和2、孟加拉、湄公河(越南)九龙江(越南)、潘特钠加(印度)6种生物型均具有广谱、高抗性的抗源W2183。用该抗源转育的后代Bph28(t)单基因系作为抗性亲本，栽培稻黄华占作为感性亲本杂交，自交构建了F2抗性分离群体161株，每个F2单株通过自交获得相应的F2：3家系。
(2)采用苗期接虫处理对亲本、F2：3家系进行抗虫性鉴定。为确保亲本和F2： 3群体中的每个家系生长一致，所有供试材料在25℃下用水浸泡24h，洗净、催芽后播于盛有稻田表土的塘瓷育秧盘中。每盘播10个品种，每个品种播20～30粒种子。中间播抗虫对照品种RH和感虫对照TN1。在秧苗3叶期，去除弱小苗，剩留20苗接虫鉴定。接虫前把秧盘转移到注水的水槽中(水要浸过秧苗0.5～1cm深)以保持较高湿度，利于秧苗和虫的生长，并防止蚂蚁和蜘蛛等的侵害。按照每株秧苗接5～7头1-2龄若虫，接虫时尽量均匀地把虫释放于接虫笼内。当感虫对照品种TN1死亡达100％以上时，调查各家系的受害情况，受害级别按表1统计。实验结果重复两次，利用亲本材料和每个家系单株的加权平均计算该家系的抗性级别。
表1水稻抗褐飞虱性能鉴定的分级标准
抗性级别 受害程度(当90％以上台中本地1号死亡时考察) 抗性水平
0 植株生长健康，无叶片受害 抗(R)
1 一片叶黄 抗(R)
3 一至两片叶黄，或一片叶枯萎 中抗(MR)
5 两到三片叶黄，或二片叶枯萎 中抗(MR)
7 三到四片叶枯萎，但植株尚未死亡 感(S)
9 整株死亡 感(S)
(二)抗性基因的定位
(1)DNA的提取和制备
用CTAB法(Murray&Thompson，1980Rapid isolation ofhigh-molecular-weight plant DNA.Nucleic Acids Res 8：4321-4325)提取亲本及F2群体各单株的叶片基因组DNA。
(2)PCR扩增采用10μl体系程序
10μl反应体系包括：1μl 10×PCR Buffer(含Mg2+)，0.2μl 10mM dNTP；0.3μl 10μM引物，0.1μl Taq DNA polymerase(5U/μl)，0.5μl DNA模板。PCR反应程序为：94℃4min；94℃30sec，60℃30sec，72℃45sec，34个循环。72℃10min。根据引物的特征，对退火温度作相应修改。扩增产物用7％的非变性PAGE胶分离，通过银染显色记录扩增的DNA条带。亲本间有多态的引物在F2群体中进行分析，获取群体基因型资料。
(3)分子标记的筛选
根据F2单株的抗虫级别，分别选择10个极端抗虫单株和10个极端感虫单株的叶片DNA混合构建抗、感池。采用集团分离分析法(Bulked SegregantAnalysis，BSA)(Michelmore R W，1991)筛选与抗褐飞虱基因紧密连锁的分子标记。
根据Gramene网站(http：//www.gramene.org/)公布的SSR引物信息，从覆盖水稻基因组的2840多条SSR引物中按照比较均匀的遗传距离选择498对引物对2个亲本进行分析，同时，利用在亲本间有多态性的引物分别筛选抗、感池并获得有多态性的分子标记。然后，根据连锁标记所在的染色体，选择该染色体上在亲本间有多态性的引物筛选F2分离群体的各个单株进行分析。
新标记的开发方法：参考已公布的日本晴和9311的基因组序列，利用NCBI比对工具(http：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)寻找RM16465和RM16502序列上的差异，在差异序列(≥8bp)的两侧各100bp的序列及其位置，然后根据这些序列通过软件Primer5.0设计分子标记并进行多态性检测。
(4)连锁分析
根据连锁交换规律，利用软件JoinMap 3.0将群体基因型资料构建水稻的部分遗传图谱并获得各分子标记的遗传距离。最后，结合F2群体各个单株的基因型和表型值，利用MapQTL 5.0软件复合区间作图法，LOD≥3.0，对目标染色体进行QTL位点扫描。
(三)结果与分析
(1)抗虫鉴定
苗期集团法接虫鉴定结果表明：抗性亲本Bph28(t)单基因系对褐飞虱生物型2的抗性为3级，黄华占为9级。抗虫对照BPHR96的抗性为3级，感虫对照TN1和9311抗性均为9级。一般地我们将抗虫级别≤5的单株确定为抗性单株，＞7的单株确定为感性单株。161株F2单株中，抗性单株有123株，感性单株有38株，其中，3级20株、5级103株、7级16株、9级22株。遗传分析结果表明：F2群体对褐飞虱的抗感分离符合3：1的比例(χc 2＝0.07＜χ20.05，1＝3.84)。
(2)Bph28(t)基因定位
用抗感亲本间和抗感基因池间有多态性的分子标记RM335、RM5412、RM16465、RM16502分析F2单株的基因型，同时结合各单株的抗性值进行QTL扫描，结果表明第4染色体短臂基因位点分子标记RM16465和RM16502之间有一个LOD值为31.1的最大峰值的存在，贡献率为86.8％。
为了进一步定位Bph28(t)基因的位点，参考已公布的日本晴和9311的基因组序列，利用NCBI比对工具(http：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)寻找RM16465和RM16502序列上的差异，在差异序列(≥8bp)的两侧各100bp的序列及其位置，然后根据这些序列通过软件Primer5.0设计分子标记。对作图群体检测的结果表明，新开发的分子标记Xue17与抗性基因Bph28(t)紧密连锁(见表2、图2)。
表2与抗性基因Bph28(t)紧密连锁的分子标记Xue17
实施例2
分子标记的验证
1、材料和方法
1.1材料
阴性品种：感虫品种黄华占(来自广东省农业科学院水稻研究所)、白毛(日本)、特青2号(来自广东省农业科学院水稻研究所)、9311(来自安徽荃银高科种业股份有限公司)、日本晴(日本)、TN1(国际水稻研究所)、Bph28(t)单基因系×黄华占杂交后代的不抗虫材料13份，共19份。
阳性品种：W2183转育后代，Bph28(t)单基因系×黄华占杂交后代的抗虫材料17份。
分子标记引物：Xue17
1.2方法
水稻基因组DNA提取和用Xue17引物对基因组DNA进行PCR扩增的方法同实施例1。
2、结果
分别对水稻材料黄华占等36份不同样本的DNA进行PCR扩增。结果表明，在阳性样本中均能扩增出相应的191bp片段，而在阴性样本中均不能扩增出相同大小的片段。依据分子标记检测的结果，对水稻Bph28(t)单基因系杂交的后代进行抗虫鉴定，分子标记的检测结果达准确率达95％以上(见表3、表4)。结果说明，本发明提供的分子标记方法能够准确筛选出含有抗褐飞虱的主效基因，能够预测水稻植株对褐飞虱的抗性与否，可大大加快抗褐飞虱水稻材料的筛选进度。
表3分子标记Xue17对阴性品种检测结果
备注：表中基因型B为分子标记阴性纯合基因型，L1～L13分别为Bph28(t)单基因系×黄华占杂交后代育种品系。
表4分子标记Xue17对阳性品种检测结果
备注：表中基因型A为分子标记阳性纯合基因型，L14～L30分别为Bph28(t)单基因系×黄华占杂交后代的育种品系。
<110>广西大学
<120>抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物及其标记方法和应用
<160> 2
<170>Primer5.0
<210> 1
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<223> Xue17 (5ˊ端引物序列)
<400> 1
GAGCGCAGGGAGTGGATTAG                       20
<210> 2
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列
<223> Xue17(3ˊ端引物序列)
<400> 2
GTCCAACATGATAGCGACCG                        20

Claims (6)

1.一种抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物，其特征在于：所述分子标记引物为Xue17，其序列为：
5ˊ端引物序列：GAGCGCAGGGAGTGGATTAG
3ˊ端引物序列：GTCCAACATGATAGCGACCG。
2.如权1所述的抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记引物在选育抗褐飞虱水稻品种或筛选抗性基因资源中的应用。
3.一种抗褐飞虱基因Bph28(t)的分子标记方法，其特征在于，采用权利要求1中所述的分子标记引物Xue17对目标材料的DNA进行PCR扩增，对扩增产物进行检测，若能扩增出191bp的扩增片段，则表明该杂交后代材料含有抗褐飞虱主效基因位点Bph28(t)。
4.根据权利要求3所述的分子标记方法，其特征在于，包括步骤：将分子标记引物Xue17PCR扩增水稻抗源W2183的后代材料或Bph28(t)单基因系的后代材料DNA，若能扩增出191bp的扩增片段，则表明该杂交后代材料含有抗褐飞虱主效基因位点Bph28(t)。
5.根据权利要求3中所述的分子标记方法，其特征在于：所述PCR扩增是采用10μl体系；所述10μl反应体系为1μL 10×PCR Buffer，0.2μL 10mMdNTP；0.3μL 10μM引物，0.1μL Taq DNA polymerase，0.5μL DNA模板；PCR扩增的反应条件为：94℃预变性4min，94℃变性30sec，60℃退火30sec，72℃延伸45sec，34个循环，72℃终延伸10min。
6.根据权利要求3中所述的分子标记方法，其特征在于：所述PCR扩增的产物是用7％的非变性PAGE胶分离，然后通过银染显色记录扩增的DNA条带。
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