CN104293895A - 利用微卫星dna分子标记技术构建杨树核心种质的方法及试剂盒 - Google Patents

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Abstract

本发明公开了一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的方法及试剂盒。该方法包括以下步骤：S1，收集毛白杨种质资源；S2，提取步骤S1中毛白杨的基因组DNA；S3，PCR扩增在毛白杨全基因组区域开发的多态性微卫星DNA标记；S4，利用UPGMA-聚类分析逐次随机取样及STRUCTURE模型重检测联合分析法构建8%～30%不等规模的候选核心种质群体；S5，通过比较候选核心种质群体与原群体在分子遗传多样性及数量性状变异水平上的差异，确定15%的核心种质群体。一方面可以较好的反映该物种表型性状多样性，避免遗漏珍贵的种质资源，另一方面，能够为后期开展分子标记定向选择育种提供较好的种质资源材料。

Description

利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的方法及试剂盒
技术领域
本发明涉及林木分子育种领域，具体而言，涉及一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的方法及试剂盒。 
背景技术
Frankel和Brown于1984年最早提出核心种质（core collection）的概念。认为核心种质是保存原始种质资源的一个核心子集，以最少数量的遗传资源最大限度地保存整个资源群体形态特征、地理分布、基因与基因型的遗传多样性。因此核心种质可以作为种质资源群体研究和利用的切入点，从而提高整个种质库的管理和利用水平。 
毛白杨是我国北方地区重要的用材树种，其分布广泛，覆盖黄河流域一百万平方公里的区域，速生高产，材质优良，资源遗传变异丰富，在工业生产及生态保护等方面具有举足轻重的地位。 
目前，在农作物和园艺植物中有一些关于核心种质构建的报道，但在种质资源群体数目较大，管理养护较为困难的林木物种中报道很少，特别是随着人类行为对自然干扰的加大，严重影响了对重要林木物种种质资源的高效保护和利用。最优核心种质群体用最小的群体规模最大程度地保留原种质资源库形态特征、地理分布、基因与基因型的遗传多样性。 
现有的构建核心种质的方法不适应于构建杨树核心种质，因此亟需开发出适用于构建杨树核心种质的方法。 
发明内容
本发明旨在提供一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的方法及试剂盒，以解决现有技术中构建核心种质的方法不适应于构建杨树核心种质的技术问题。 
为了实现上述目的，根据本发明的一个方面，提供了一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的方法。该方法包括以下步骤：S1，收集毛白杨种质资源；S2，提取步骤S1中毛白杨的基因组DNA；S3，PCR扩增在毛白杨全基因组区域开发的多态性微卫星DNA标记；S4，利用UPGMA-聚类分析逐次随机取样及STRUCTURE模型重检测联合分析法构建8%～30%不等规模的候选核心种质群体；S5，通过比较候选核心种质群体与原群体在分子遗传多样性及数量性状变异水平上的差异，确定15%的核心种质群体。 
进一步地，步骤S3中进行PCR扩增的引物如表1中所示。 
进一步地，毛白杨种质资源来自于我国北方地区十个省份一百万平方公里分布区域的毛 白杨种质资源库。 
进一步地，正向引物5'端用FAM荧光基团进行修饰。 
进一步地，每个候选核心种质群体符合Hardy－Weinberg定律，无亚群体结构。 
进一步地，数量性状包括木质素含量、纤维素含量、综纤维素含量、微纤丝角、纤维长、纤维宽、树高、胸径、材积、叶长、叶宽、叶面积12个指标。 
根据本发明的另一个方面，提供一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的试剂盒，包括PCR扩增的引物如表1中所示。 
进一步地，正向引物5'端用FAM荧光基团进行修饰。 
进一步地，该试剂盒包括林木基因组DNA提取试剂，DNA提取试剂包括含有β-巯基乙醇的CTAB提取缓冲液，液氮，体积比为24:1的氯仿-异戊醇溶液，异丙醇，70%乙醇，离子水。 
进一步地，该试剂盒包括林木基因组DNA扩增试剂，DNA扩增试剂PCR扩增缓冲液，25mmolL-1MgCl2，10mmolL-1dNTP，Taq DNA聚合酶和双蒸水。 
本发明的有益效果： 
1）利用微卫星DNA分子标记技术构建核心种质，与传统利用显性标记或者表型性状作为构建工具相比，微卫星DNA标记多态性丰富，高效稳定，减少了操作失误发生的可能。同时，只需一定数目的SSR标记就可完成对大规模的原始种质群体的核心种质选择。 
2）本发明首次提出了利用“UPGMA-聚类分析逐次随机取样”及“STRUCTURE模型重检测”联合分析法确定核心种质群体。该方法特别是STRUCTURE模型可以对利用随机取样策略获取的核心种质群体进行二次检测，选择精度高，施用范围广，为林木遗传种质资源的高效保护及利用提供了重要的技术手段。组合分子及表型数据进行核心群体构建，一方面可以较好的反映该物种表型性状多样性，避免遗漏珍贵的种质资源，另一方面，能够为后期开展分子标记定向选择育种提供较好的种质资源材料。 
附图说明
构成本申请的一部分的说明书附图用来提供对本发明的进一步理解，本发明的示意性实施例及其说明用于解释本发明，并不构成对本发明的不当限定。在附图中： 
图1示出了根据本发明一种实施方式的利用微卫星DNA分子标记构建核心种质群体的流程图；以及 
图2示出了比较不同规模的核心种质群体捕获等位位点数目上的差异。 
具体实施方式
需要说明的是，在不冲突的情况下，本申请中的实施例及实施例中的特征可以相互组合。下面将参考附图并结合实施例来详细说明本发明。 
本发明针对应用传统类型的表型或者显性标记技术进行核心种质构建精度差、实验操作复杂的不足的问题，提供了一种高效、便捷的对优良林木种质资源进行核心种质资源构建的方法，为后续的杨树优良遗传变异资源保护、杂交育种种质选择、分子标记定向辅助育种提供重要的技术支持。 
微卫星DNA标记，又称简单序列重复（Simple Sequence Repeat，SSR）是近些年来发展良好，建立在聚合酶链式反应（PCR）扩增基础上的理想分子标记类型，具有在真核生物基因组含量丰富、多态性高、稳定性强、及共显性等优点，被大家广泛应用于遗传多样性评价，群体结构分析等群体遗传学研究领域。因此基因组内广泛分布的SSR标记是构建核心种质方法中理想的工具类型，本发明结合林木资源自身特点，利用毛白杨基因组区域随机开发的SSR标记，对毛白杨种质资源基因库进行核心种质构建，并从分子遗传多样性及其木材品质、生长、叶子等重要性状变异方面确定其最佳核心种质群体，首次确定了用于林木核心种质资源构建的“UPGMA-聚类分析逐次随机取样”及“STRUCTURE模型重检测”联合分析法。 
根据本发明一种典型的实施方式，提供一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的方法。该方法包括以下步骤：S1，收集毛白杨种质资源；S2，提取步骤S1中毛白杨的基因组DNA；S3，PCR扩增在毛白杨全基因组区域开发的多态性微卫星DNA标记；S4，利用UPGMA-聚类分析逐次随机取样及STRUCTURE模型重检测联合分析法构建8%～30%不等规模的候选核心种质群体（具体信息如图1所示）；S5，通过比较候选核心种质群体与原群体在分子遗传多样性及数量性状变异水平上的差异，确定15%的核心种质群体。应用本发明技术方案构建杨树核心种质，一方面可以较好的反映该物种表型性状多样性，避免遗漏珍贵的种质资源，另一方面，能够为后期开展分子标记定向选择育种提供较好的种质资源材料。 
根据本发明的一种典型实施方式，利用开发的SSR标记进行PCR扩增，建立原始群体的基因型数据库，随后利用PowerMarker软件建立UPGMA-聚类图，对包含2个基因型个体的亚分支删除其中任意1个基因型个体，对于其他亚分支类型（包含1个或不小于3个基因型个体）予以保留，进入下一轮聚类；按照上述标准多次聚类选择，获取不同比例的一级核心群体。对于这些群体，我们利用STRUCTURE群体结构检测，对于8%～30%范围内的所有核心群体进行检测，最终获取8%、10%、15%、20%、25%、5个无亚群体结构的候选核心种质群体，进一步，进行群体分子及表型的遗传多样性检测，选择出能最大程度包含遗传多样性信息、且群体数目较少的候选核心群体，确定为最优核心种质群体。 
本发明中，引物设计原则是尽量避免不同引物的相互干扰，由此获得20对多态性高且在基因组水平随机分布的中性SSR标记，并利用PCR技术及其毛细管电泳技术对原始种质群体的基因型分型，建立原始种质库的基因型数据库，随后利用“UPGMA-聚类分析逐次随机取样”及“STRUCTURE模型重检测”联合分析法建立不同规模的核心种质群体。优选地，步骤S3中进行PCR扩增的引物下表1中所示： 
                              表1 
上述引物扩增稳定、特异性片段较多、扩增效率高。 
优选地，毛白杨种质资源来自于我国北方地区十个省份一百万平方公里分布区域的毛白杨种质资源库，这样能够充分的反应我国毛白杨种质资源。具体，筛选上述引物的供试材料为482株取自于毛白杨种质资源库的基因型个体，其详细信息如表2： 
                                  表2 
在本发明一种实施方式中，正向引物5’端可以用荧光基团修饰，荧光基团包括Tamra、Rox、FAM或Hex，优选地，正向引物5'端用FAM荧光基团进行修饰，这样能够从蓝色峰状图中对扩增结果进行清晰辨别。 
优选地，每个候选核心种质群体应符合Hardy－Weinberg定律，无亚群体结构。若存在群体亚结构，则说明存在等位位点冗余现象，若无亚群体结构存在，说明可以作为一个独立的群体，其内部个体的等位基因型频率之和趋向于1，而核心群体内的个体作为聚类随机取样，因此能够基本上涵盖整个原始群体所包含的基因型。 
数量性状主要包括反应木材品质性状、生长性状、叶子性状等，即是生态变化的最好反映的形状。优选地，数量性状包括木质素含量、纤维素含量、综纤维素含量、微纤丝角、纤维长、纤维宽、树高、胸径、材积、叶长、叶宽、叶面积12个指标，这基本代表了树木的表型性状差异。 
根据本发明一种实施方式，提供一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的试剂盒。该试剂盒包括PCR扩增的引物表1中所示。 
在本发明一种实施方式中，正向引物5’端可以用荧光基团修饰，荧光基团包括Tamra、Rox、FAM或Hex，优选地，正向引物5'端用FAM荧光基团进行修饰，这样能够从蓝色峰状图中对扩增结果进行清晰辨别。 
优选地，进一步包括林木基因组DNA提取试剂，DNA提取试剂包括林木基因组DNA提取试剂可以是进行改进的CTAB法提取DNA所需要的试剂，具体包括：含有β-巯基乙醇的CTAB提取缓冲液，液氮，氯仿-异戊醇（24:1）溶液，异丙醇，70%乙醇，离子水等。 
优选地，进一步包括林木基因组DNA扩增试剂，DNA扩增试剂包括……PCR扩增缓冲液，25mmolL-1MgCl2，10mmolL-1dNTP，Taq DNA聚合酶和双蒸水。。 
在本发明中没有详细提及的实验步骤及参数，均是按照本领域常规的技术手段完成的，在此不再赘述。 
实施实例1 
利用微卫星DNA分子标记技术“UPGMA-聚类分析逐次随机取样”及“STRUCTURE模型重检测”联合分析法进行毛白杨核心种质群体构建。 
样品对象为1984年种植于山东省冠县国营苗圃的毛白杨种质资源基因库（全国毛白杨种质资源库）。该基因库为全国毛白杨协作组在80年代初期收集于我国北方黄河流域一百万平方公里毛白杨分布区的1047株毛白杨优良无性系或野生生态型个体组成。 
利用上述引物开发方法，获取基因组SSR引物组,并对所有的DNA样本进行PCR扩增及毛细管电泳检测，利用GeneMapper（Applied Biosystems）软件统计PCR产物的片段长度，建立毛白杨种质资源基因库的基因型数据库。 
利用上述的“UPGMA-聚类分析逐次随机取样”及“STRUCTURE模型重检测”联合分析法获取8%、10%、15%、20%、25%5个无亚群体结构的候选核心种质群体，其15%规模以上的候选群体其基本包含原始群体96%以上的分子遗传多样性信息，当群体规模小于15%，近50%的稀有等位位点被剔除，有部分分子遗传信息被丢弃。 
对于这些无亚群体结构的候选核心种质群体，我们又比较了不同规模核心种质群体的表型变异参数，如：均值差异百分率（MD）、方差差异百分率（VD）、极差符合率（CR）、变异系数符合率（VR），发现15%规模的核心群体，其分子水平基本涵盖了原始群体96%的遗传信息，稀有等位位点几乎全部包括，且其表型性状变异信息量丰富，与20%规模的核心群体几乎相似，且远大于10%规模的核心群体多样性信息（如图2所示）。因此，确定最佳核心种质群体大小为15%。其中，不同规模的候选核心种质群体其分子水平遗传多样性信息如表3： 
                        表3 
最佳核心种质群体与原始种质群体在木材品质及其生长性状指标上的差异水平，衡量指标为：均值差异百分率（MD）、方差差异百分率（VD）、极差符合率（CR）、变异系数符合率（VR）。结果如表4所示，表明了15%核心种质群体基本代表了原始种质群体的表型变异水平。 
                           表4 
综上，应用本发明的技术方案，首先，利用在基因组随机分布的多态性微卫星DNA标记对原始种质资源库进行基因型分型，建立该种质资源库的微卫星DNA基因型数据库；其次，利用“UPGMA-聚类分析逐次随机取样”及“STRUCTURE模型重检测”联合分析法构建了8%-30%不等规模的候选核心种质群体；最终，通过比较不同核心群体与原群体在分子遗传多样性及重要数量性状变异水平上的差异，确定了15%的核心种质群体为最佳核心种质规模，其能够最大程度地保留原种质资源库的遗传多样性及表型性状类型。 
本发明的方法高效稳定，对重要种质资源的保护、科学研究、种质资源创新及品种改良等具有十分重要的意义；同时，对其他植物种质资源的收集、保护及评价提供了一定的借鉴作用。 
以上所述仅为本发明的优选实施例而已，并不用于限制本发明，对于本领域的技术人员来说，本发明可以有各种更改和变化。凡在本发明的精神和原则之内，所作的任何修改、等同替换、改进等，均应包含在本发明的保护范围之内。 
。

Claims (10)

1.一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的方法，其特征在于，包括以下步骤：
S1，收集毛白杨种质资源；
S2，提取所述步骤S1中毛白杨的基因组DNA；
S3，PCR扩增在毛白杨全基因组区域开发的多态性微卫星DNA标记；
S4，利用UPGMA-聚类分析逐次随机取样及STRUCTURE模型重检测联合分析法构建8%～30%不等规模的候选核心种质群体；
S5，通过比较所述候选核心种质群体与原群体在分子遗传多样性及数量性状变异水平上的差异，确定15%的核心种质群体。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述步骤S3中进行PCR扩增的引物具有SEQID NO：1～SEQ ID NO：40的碱基序列。
3.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述毛白杨种质资源来自于我国北方地区十个省份一百万平方公里分布区域的毛白杨种质资源库。
4.根据权利要求2所述的方法，其特征在于，所述引物中的正向引物5'端用FAM荧光基团进行修饰。
5.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，每个所述候选核心种质群体符合Hardy－Weinberg定律，无亚群体结构。
6.根据权利要求1所述的方法，其特征在于，所述数量性状包括木质素含量、纤维素含量、综纤维素含量、微纤丝角、纤维长、纤维宽、树高、胸径、材积、叶长、叶宽、和叶面积。
7.一种利用微卫星DNA分子标记技术构建杨树核心种质的试剂盒，其特征在于，包括PCR扩增的引物具有SEQ ID NO：1～SEQ ID NO：40的碱基序列。
8.根据权利要求7所述的试剂盒，其特征在于，所述引物中的正向引物5'端用FAM荧光基团进行修饰。
9.根据权利要求7所述的试剂盒，其特征在于，进一步包括林木基因组DNA提取试剂，所述DNA提取试剂包括含有β-巯基乙醇的CTAB提取缓冲液，液氮，体积比为24:1的氯仿-异戊醇溶液，异丙醇，70%乙醇，离子水。
10.根据权利要求7所述的试剂盒，其特征在于，进一步包括林木基因组DNA扩增试剂，所述DNA扩增试剂PCR扩增缓冲液，25mmolL-1MgCl2，10mmolL-1dNTP，Taq DNA聚合酶和双蒸水。
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