CN103820491A - 玉米大斑病菌stk1基因在植物抗盐方面的应用 - Google Patents
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Abstract
玉米大斑病菌的STK1基因在酵母体内对钠盐具有非常强的抵抗能力，由于钠盐是植物主要的盐胁迫因子，因此本发明研究了STK1基因在模式植物拟南芥中的抗盐能力。通过转化获得含STK1基因的转基因株系。抗盐性分析发现，转基因株系种子萌发率高于野生型，根长于野生型，成苗受影响的程度小于野生型，表明STK1基因提高了植物的抗盐能力。在盐处理后，渗透调节物质游离脯氨酸、可溶性糖、ABA含量在转基因株系中的含量及抗盐相关基因DR29A、DREB2A的表达量均比野生型高，从生化和分子水平上表明STK1基因提高了植物的抗盐能力。STK1基因在拟南芥中的抗盐功能为转基因植物新品种的培育奠定了理论和生产实践基础。
Description
技术领域
本发明涉及一种玉米大斑病菌基因STK1（Setosphaeria turcica kinase 1）在抗逆方面的应用，尤其涉及该基因STK1在抗盐方面的应用，同时还涉及该基因STK1在培育抗盐转基因植物品种方面的应用，属于基因工程领域。
背景技术
目前世界人口迅速增长，据有关人士预测，到2050年世界人口有可能达到60亿到93亿（http://www.unfpa.org/swp/2001/）。然而，粮食产量却没有相应的增加，与之相反，由于外界各种逆境胁迫因素（如盐害、冻害、高温、干旱、化学污染物、养分流失等）的负面影响，粮食的产量受到严重影响。在植物生长环境中的各种逆境胁迫因素中，非生物胁迫是导致产量下降的重要因素之一，综合能造成主要粮食作物减产50%左右，每年造成的直接经济损失达数千亿美元。在非生物胁迫中，高盐胁迫是最严重的环境胁迫因子，在世界的大部分区域，农业尤其是灌溉农业严重的受到盐胁迫的影响，对全球水浇地至少造成20%的减产。耕地盐渍化趋势越来越严重，每年的盐渍化耕地大约200万公顷，对世界的农业生产及粮食安全造成十分严重的威胁。另外，全世界盐碱地约占陆地面积的1/3，咸水资源约占地球面积的3/4，因此丰富的盐碱地和咸水资源的开发和利用成为应对人口不断增加、耕地日趋减少和淡水资源严重不足的严重压力的重要途径之一。随着基因工程的发展，培育耐盐、耐旱作物品种，对盐碱地的开发和利用具有重要意义。
在自然条件下，生物的生长发育依赖于对外界环境改变的及时识别以及如何对新环境作出相应反应。高渗透压环境是重要的胁迫因子之一，高渗透压能引起细胞脱水并破坏胞内正常生理代谢。适应细胞外环境的变化对细胞生存至关重要。研究表明，在生物体内，外界环境的胁迫信号可以激活细胞信号转导途径，从而引发一系列的生理生化反应以应对外界环境的变化。其中，MAPK（mitogen-activated protein kinase，促分裂原活化蛋白激酶）级联途径是这些途径中最重要的信号转导途径之一。
玉米大斑病菌STK1基因编码渗透调节相关的MAPK蛋白，它不仅能够互补酿酒酵母HOG1基因（酵母体内编码渗透调节相关MAPK基因）的缺失进而执行抗盐功能，而且STK1基因对于钠盐胁迫有较强的抵御能力（李坡，2006）。拟南芥作为高等模式植物，其自身对于外界渗透环境的变化十分敏感，在长期的进化过程中形成了复杂多样的抗盐机制。据报道，拟南芥的MAPK基因MPK3、MPK4、MPK6与抗盐有关。通过酿酒酵母功能互补研究发现，拟南芥的MPK3、MPK4、MPK6基因能够代替酵母HOG1在酵母渗透调节的MAPK信号转导途径中发挥功能，使hog1Δ（HOG1基因缺失突变体）恢复了对盐胁迫的抗性，证实了拟南芥的MPK3、MPK4、MPK6基因确实能够调控渗透执行抗盐功能，但其抗钠盐的能力远不及玉米大斑病菌的STK1基因（李坡等，2012）。由于在植物的盐胁迫因子中，钠盐为主要的胁迫因子，因此分析STK1基因在模式植物拟南芥中的抗盐功能，将为植物耐盐植物的培育提供遗传资源，具有重要的实际应用价值。
发明内容
1. 本发明的目的在于提供玉米大斑病菌STK1基因在植物抗盐中的应用，以拓展基因的应用范围。
2. 本发明首次提供了一种玉米大斑病菌STK1基因在植物抗盐中的功能。
3. 本发明的技术方案涉及涉及在培育抗盐转基因植物方面的应用
4. 为了实现上述目的，本发明的技术方案采用了构建玉米大斑病菌STK1基因在模式植物拟南芥中的超表达株系，研究该基因的拟南芥转基因株系在盐胁迫的刺激下与野生型拟南芥的表型。
5. 获得了STK1基因的拟南芥转基因株系。
6. 在盐胁迫下，本发明所述基因的拟南芥转基因株系种子萌发率均高于野生型拟南芥。
7. 在盐胁迫下，本发明所述基因的拟南芥转基因株系根长受抑制程度小于野生型拟南芥。
8. 在盐胁迫下，本发明所述基因的拟南芥转基因株系成苗的抗盐能力强于野生型拟南芥。
9. 在盐胁迫下，抗盐相关有机小分子物质脯氨酸、多糖及植物激素ABA含量本发明所述基因的拟南芥转基因株系中高于野生型拟南芥。
10. 在盐胁迫下，转基因株系抗逆相关基因RD29A、DREB2A表达量均高于野生型拟南芥。
11. 本发明通过STK1基因在拟南芥中的功能分析，明确了STK1基因在植物中的抗盐功能及抗盐机制，为培育抗盐的转基因作物新品种奠定了理论和生产实践基础。
12. 本发明从STK1基因的拟南芥超表达突变体明确了该基因能提高植物的抗盐能力，为获得抗盐作物的新品系提供遗传学材料和基础。
附图说明
图1 STK1基因及pSN1301载体的酶切
图2 pSN1301-STK1的PCR及酶切验证
图3含pSN1301-STK1农杆菌GV3101的PCR验证
图4为拟南芥转基因株系的PCR鉴定。
图5为拟南芥转基因株系的GUS染色鉴定。
图6为拟南芥转基因株系转录水平的RT-PCR鉴定。
图7为拟南芥转基因株系的Western blot鉴定。
图8为盐胁迫下野生型与转基因株系种子的萌发率。
图9为盐胁迫对野生型与转基因株系幼苗根长的影响。
图10为盐胁迫对野生型与转基因株系成苗的影响。
图11为STK1基因对拟南芥体内脯氨酸含量的影响。
图12为STK1基因对拟南芥体内可溶性糖含量的影响。
图13为STK1基因对拟南芥体内ABA含量的影响。
图14为STK1基因对拟南芥抗逆基因表达的影响。
具体实施方式
实施例一
STK1基因拟南芥超表达载体的构建
以玉米大斑病菌的cDNA为模板，分别利用带有BamHⅠ、KpnⅠ酶切位点的引物OSTK1L和OSTK1R为引物进行PCR扩增，并将其连接到克隆载体pMD19-T Simple上，经PCR检测、测序、酶切验证，并将其酶切回收连接到拟南芥超表达载体pSN1301上（图1）。利用PCR、测序、酶切验证所构载体pSN1301-STK1正确（图2）。提取质粒pSN1301-STK1将其转入拟南芥转化宿主农杆菌GV3101，PCR检测出与STK1大小一致的条带，说明转化成功（图3）。
实施例二
拟南芥STK1转基因株系的鉴定
将玉米大斑病菌STK1基因克隆到拟南芥超表达载体pSN1301上，利用花粉管通道法遗传转化野生型拟南芥。收获T1代种子后播种于含50 mg/L潮霉素的MS培养基上，含潮霉素抗性即含表达重组载体pSN1301-STK1的转基因植株表现为正常生长，有真叶和正常根系的形成。阴性的植株不能长出真叶，一段时间后白化死亡。将通过潮霉素初筛获得的转基因株系单株收种（T2代），再一次播种到含潮霉素的抗性培养基中，如果出现3:1的孟德尔分离规律株系视为杂合体，如果没有则视为纯合体，以此方法共得到3个转基因株系，分别命名为Line1（L1）、Line2（L2）、Line3（L3）。以STK1基因的特异引物进行PCR扩增检测，结果显示转基因株系L1、L2、L3中均扩增得到STK1基因的特异性条带，而野生型植株中则没有（图4），表明STK1基因已经整合到拟南芥基因组中。GUS组织化学染色发现，3株纯合的转基因株系的花、茎、叶、种荚均能观察到蓝色反应，而在野生型植株的组织上未能观察到蓝色反应（图5）。RT-PCR检测发现，3株转基因株系均检测到了STK1基因的表达，而在野生型对照之中未检测到STK1基因的表达（图6），此结果STK1基因在转基因拟南芥株系中被正常转录。利用特异抗体Western blot检测结果表明STK1基因不仅被转录成RNA，其RNA在拟南芥体内也被转录成蛋白质（图7），进一步证实了获得的3个转基因株系为阳性株系。
实施例二
转基因株系的抗盐性分析——对种子萌发率的影响
随着盐胁迫处理浓度的升高拟南芥各转基因株系包括对照野生型种子的萌发率均下降（图8），但野生型萌发率随浓度下降的程度比转基因株系大，在不含盐胁迫的培养基上各株系的种子萌发率均接近100%，在50 mmol/L的NaCl处理下各株系萌发率也相差无几，但是在100 mmol/L的NaCl处理下野生型种子萌发率为75%，3个转基因株系的萌发率均在80 %以上，在150 mmol/L NaCl、200 mmol/L NaCl处理下转基因株系的萌发率比野生型的萌发率也高。结果说明转化了STK1基因之后拟南芥幼苗的抗盐性增强。
实施例三
转基因株系的抗盐性分析——对根长的影响
在正常的培养条件下，野生型和各转基因株系的根长基本一致，均在1.8 cm左右，但在100 mmol/L NaCl盐胁迫下，野生型根系的根长为1.37 cm，为正常培养条件下根长（相对根长）的77.4 %，而各转基因株系的根长分别为1.67 cm、1.62 cm、1.53 cm，相对根长依次为89.3 %、93.3%、87.6 %（图9）。结果说明，转基因株系的根长受盐胁迫的抑制程度低，即在拟南芥中转化了STK1基因之后，转基因株系的抗盐性增强。
实施例四
转基因株系的抗盐性分析——对成苗的影响
取生长势一致的拟南芥成苗用200 mmol/L NaCl溶液代替水盐胁迫处理，一段时间后观察拟南芥的生长情况。试验发现，野生型拟南芥在盐胁迫下生长受到极大的影响，莲座叶干枯，甚至整株死亡，在同样的处理下转基因株系虽也受到一定程度的抑制，但是受抑制程度远远小于野生型（图10），结果说明转化了STK1基因之后拟南芥成苗的抗盐性也随之增强。
实施例五
转基因株系的抗盐性分析——对渗透调节物质的影响
在未进行盐胁迫前，各株系体内的游离脯氨酸含量均一致，200 mmol/L NaCl溶液代替水胁迫后野生型体内脯氨酸含量升高，且随着时间的延长，脯氨酸含量一直升高。在盐胁迫后，各转基因株系体内的脯氨酸也升高，且其升高的程度大于野生型。处理3 d后，其相对脯氨酸含量为野生型的2倍左右（图11）。可溶性糖（图12）与ABA（图13）变化趋势与此一致。此结果表明，STK1基因从生化水平上增加了拟南芥的抗盐能力。
实施例六
转基因株系的抗盐性分析——对抗逆基因表达的影响
在拟南芥中，RD29A基因能够受盐、旱、ABA、冷等非生物胁迫诱导，DREB2A基因特异的响应渗透胁迫及ABA，因此被认定为抗逆基因的代表。研究发现，在盐胁迫下，转基因株系RD29A、DREB2A基因的表达量与野生型株系相比均有不同程度的提高。此结果从分子水平上进一步证明了玉米大斑病菌STK1基因提高了拟南芥的抗盐能力（图14）。此结果表明，STK1基因从分子水平上增加了拟南芥的抗盐能力。
Claims (7)
1.一种玉米大斑病菌基因STK1在植物抗盐方面的应用。
2.一种玉米大斑病菌基因STK1在培育抗盐转基因植物方面的应用。
3.根据权利要求1和2所述玉米大斑病菌基因STK1在植物抗盐方面的应用，其特征在于：在盐处理下，模式植物拟南芥转 STK1基因的阳性株系种子萌发率均高于野生型拟南芥。
4.根据权利要求1和2所述玉米大斑病菌基因STK1在植物抗盐方面的应用，其特征在于：在盐处理下，模式植物拟南芥转 STK1基因的阳性株系根长受抑制程度小于野生型拟南芥。
5.根据权利要求1和2所述玉米大斑病菌基因STK1在植物抗盐方面的应用，其特征在于：在盐处理下，模式植物拟南芥转 STK1基因的阳性株系成苗的抗盐能力强于野生型拟南芥。
6.根据权利要求1和2所述玉米大斑病菌基因STK1在植物抗盐方面的应用，其特征在于：在盐处理下，模式植物拟南芥转 STK1基因的阳性株系抗盐相关有机小分子物质脯氨酸、多糖及植物激素ABA含量均高于野生型拟南芥。
7.根据权利要求1和2所述玉米大斑病菌基因STK1在植物抗盐方面的应用，其特征在于：在盐处理下，模式植物拟南芥转 STK1基因的阳性株系抗逆相关基因RD29A、DREB2A表达量均高于野生型拟南芥。
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Cited By (2)
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|---|---|---|---|---|
| CN114561410A (zh) * | 2022-03-30 | 2022-05-31 | 陕西科技大学 | 极端嗜盐曲霉Hog1基因及其在提高植物耐盐性中的应用 |
| CN118127051A (zh) * | 2024-02-06 | 2024-06-04 | 河北农业大学 | 一种StGh93p1基因及其编码蛋白在防治玉米大斑病中的应用 |
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