CN102668973A - 提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法 - Google Patents

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郭嗣斌
高国庆
韦宇
李孝琼
刘开强
陈彩虹
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Abstract

本发明属于植物杂交育种技术领域，涉及一种提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法。首先，利用栽培稻作母本，小粒野生稻作父本进行杂交，经胚拯救得到了种间杂种F1植株；其次，再用种间杂种F1植株作母本，相应的栽培稻作父本进行回交，采用类似于杂交稻制种的方法，进行直接授粉，连续授粉3天，获得大量的远缘杂交回交一代杂种的幼胚，最后经胚拯救得到回交一代杂种BC1F1植株。此方法操作简单，成本低，能使栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种的获得率从现有水平的0.02%-0.03%稳定提高到0.32%-0.35%，较好的解决了栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种BC1F1难于获得的难题。

Description

提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法
技术领域
本发明属于植物杂交育种技术领域，具体涉及一种能显著提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法。
背景技术
稻属（Oryza）现有22个野生种，它们分别具有10种不同的基因组(AA、BB、BBCC、CC、CCDD、EE、FF、GG、HHJJ和HHKK)，含有丰富的遗传多样性和许多优异的性状，是进行栽培稻遗传改良和基因组研究的宝贵资源。染色体组型为BBCC的小粒野生稻是四倍体，具有抗稻瘟病、白叶枯病、纹枯病、褐飞虱、白背飞虱和叶蝉的特性，是一种优异种质资源，在水稻育种上具有重要的利用价值。然而，由于小粒野生稻与栽培稻的遗传差异很大，存在一定程度的生殖隔离，野栽交（即小粒野生稻与栽培稻杂交）表现不亲和等导致它们的交配率极低。由于小粒野生稻是四倍体，它与栽培稻的杂种F1是三倍体，所以当对杂种F1进行回交时，它产生了大量的没有功能的雌配子，且易落粒，很难成功授粉，因此BC1F1幼胚的获得率极低；而且回交不亲和，杂种胚过早死亡，极难获得BC1F1种子，从而导致了栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率极低，这也成为挖掘和利用小粒野生稻有利基因的瓶颈。
Amante-Bordeus等人（Amante-Bordeos A,Sitch L,Nelson R,Damacio R,Oliva N,Leung H.Transfer of bacterial blight and blast resistance from the tetraploid wild riceOryza minuta to cultivated rice,Oryza sativa.Theor Appl Genet,1992,84:345-354）在研究栽培稻与小粒野生稻杂交时,他们利用得到种间杂种F1直接与栽培稻回交，其回交结实率仅为0.02%。而Mariam等人（Mariam A,Zakri A,Mahani M,Normah M.Interspecific hybridization of cultivated rice,Oryza sativa L.with the wild rice,Oryzaminuta Presl.Theor.Appl.Genet,1996,93:664-671）按照相同的方法进行回交，其回交结实率仅为0.03%。因此，本领域迫切需要解决小粒野生稻与栽培稻的回交结实率过低的问题，以实现小粒野生稻有利基因的转移与利用。
发明内容
本发明的目的是提供一种提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，以便解决在进行小粒野生稻有利基因的转移与利用时，它与栽培稻的回交一代杂种极难获得的问题。
本发明的技术构思是：通过杂交和胚拯救得到栽培稻与小粒野生稻的杂种F1植株，再用种间杂种F1植株作母本，用相应的栽培稻作父本进行回交，采用类似于杂交稻制种的方法，进行直接授粉，连续授粉3天，获得大量的远缘杂交回交一代杂种的幼胚，最后经胚拯救得到了BC1F1植株。
相较于现有技术，本发明的方法主要在两个方面进行了改进：一是改进了种间杂种F1的授粉方式，二是改进了胚拯救中对回交一代杂种的接种方式。一方面，栽培稻与小粒野生稻的种间杂种F1易落粒，而现有技术中采用人工剪颖授粉又加剧了它的落粒性,所以当对杂种F1进行回交时，回交一代杂种BC1F1幼胚的获得率极低。为了克服这一问题，本发明的的方法是采用直接授粉(即对杂种F1不剪颖)，连续授粉3天的授粉方式，从而显著减少了种间杂种F1落粒性，提高了授粉颖花数，使回交一代杂种BC1F1幼胚的获得率明显提高。另一方面，回交一代杂种BC1F110-12天胚龄的幼胚很小，现有技术中采用在无菌的条件下剥离幼胚的方式，既易伤及幼胚又容易污染，而且难度极大。而本发明采用半切胚乳的方法进行接种，不需剥离幼胚，只需在无菌的条件下将准备培养的子房，从中部切断胚乳，选取含有胚的部分进行培养即可，操作简单易行，成功率高，从而提高了杂种幼胚的发芽率。这两方面改进的结合，最终显著提高了栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种BC1F1的获得率。
按照以上思路，本发明提出的提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，包括以下步骤：
（1）用栽培稻做母本，用小粒野生稻做父本进行杂交，根据栽培稻和小粒野生稻的生育期，合理安排播差期，保证它们的花期相遇，对作为母本的所述栽培稻进行温汤去雄后剪颖，再以所述野生稻的花粉进行人工授粉，获得野栽交的种间杂种F1；待杂种幼胚发育10-12天后，取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，获得野栽交的种间杂种F1植株。
（2）对获得的野栽交的种间杂种F1植株进行稀植，株行距为30cm×50cm，待F1植株成活后，每隔5-7天施用尿素5.0kg/亩促分蘖，连续施用3-4次，并进行3次分蔸扩繁种植，尽可能获得较多F1植株。
（3）合理安排播差期，保证所述栽培稻和所述杂种F1植株的花期相遇；并对栽培稻进行3-5期的分期播种，相邻两期间隔7-10天，保证父本的花期在30天左右。
抽穗期，每天从所述杂种F1植株上通过分蔸带根取出当天开始开花的穗子，集中移植于塑料桶中，塑料桶中泥土深10-15厘米，水深5-7厘米，挂牌记载当天的日期，并从第2天开始取所述栽培稻的花粉进行人工直接授粉，连续授粉3天。
根据塑料桶上挂牌记载的日期，选取已授粉10-12天的塑料桶，逐一取出其中的穗子，并在日光或灯光下，逆光查找子房膨大的小穗，随后取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，获得野栽交的回交一代杂种BC1F1植株。
所述步骤（1）中对作为母本的栽培稻进行温汤去雄的方法是：用44℃-46℃的温水处理栽培稻的稻穗4-5分钟，进行杀雄处理。这样做还可以使栽培稻提前开花，保证栽培稻与小粒野生稻花时相遇，提高杂交成功率。
步骤（1）和（3）中的胚拯救的方法是：
选取10-12天胚龄的膨大子房，先用70%的酒精消毒3分钟，再用0.1%的Hgcl2灭菌10分钟，后用灭菌水清洗3-5次，采用部分子房培养的方式接种于1/4MS固体培养基上；
在26±1℃的条件下进行暗培养，待发芽后移到光强为15000Lux的条件下进行光培养，培养温度为26±1℃，光照时间为24小时/天；到3叶期后将其暴露于空气中，加水，室温和日光下培养7天左右，然后移栽成苗。
所述的部分子房培养的方式是：在无菌的条件下，将准备培养的子房，从中部切断胚乳，选取含有胚的部分进行培养。
所述的1/4MS固体培养基按照如下方法制备：每1L 1/4MS固体培养基由412.6mg NH4NO3、475.0mg KNO3、42.5mg KH2PO4、92.5mg MgSO4·7H2O、110.0mgCaCl2·2H2O、1.55mg H3BO3、5.575mg MnSO4·4H2O、2.15mgZnSO4·7H2O、0.0625mgNa2MoO4·2H2O、0.2075mg KI、0.00625mg CuSO4·5H2O、0.00625mg CoCl2·6H2O、13.9mgFeSO4·7H2O、14.92mg Na2EDTA·2H2O、0.25mg烟酸、0.5mg维生素B1、0.25mg维生素VB6、1.0mg甘氨酸、50mg肌醇、20.0g蔗糖、3.0g植物凝胶和水组成，用水补足体积，调整溶液的PH值为5.8。
本发明所采用的栽培稻是IR24，农垦58或金23B。
采用本方案能体现如下优越性：此方法操作简单，技术难度小，容易掌握；二是不需要昂贵的仪器和设备，成本低；三是广泛适用于挖掘和利用小粒野生稻有利基因进行水稻种质资源的创新研究。只需要将水稻育种工作者平常用到的杂交技术和配套设备进行合理调整，就能简单易行地显著提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种BC1F1的获得率。本发明的方法能使栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种BC1F1的获得率从现有水平的0.02%-0.03%提高到0.32%-0.35%，将小粒野生稻与栽培稻的回交结实率提高了15倍左右，远远高于现有技术报道的水平，为小粒野生稻有利基因的转移与利用奠定基础。
附图说明
图1是显示部分子房培养杂种接种、生根、发芽和成苗的照片。其中，1：半切胚乳接种；2：杂种发芽；3：杂种生根；4：杂种成苗。
图2是显示种间杂种F1田间套袋进行回交的照片。
图3是显示小粒野生稻、栽培稻IR24、野栽交F1和回交一代杂种BC1F1植株的照片。其中，1：小粒野生稻；2：栽培稻IR24；3：F1；4：BC1F1。
图4是显示不同回交一代杂种BC1F1的田间表现的照片。
图5是显示SSR标记（RM1208、RM348、RM324、RM258、RM32）带型在亲本和F1中的表现的电泳照片。其中，泳道M：Marker；泳道1：栽培稻金23B；泳道2：小粒野生稻；泳道3：F1。
图6是显示RM5503标记带型在小粒野生稻、栽培稻金23B、F1和27个回交一代杂种BC1F1中的带型分布的电泳照片。泳道M：Marker；泳道1：栽培稻金23B；泳道2：小粒野生稻；泳道3：F1；泳道4-30：BC1F1。
图5和图6所示SSR标记带型分析的方法如下：
采用CTAB法提取水稻新鲜叶片的DNA样品。实验使用了80对SSR引物进行了分析研究，它们均匀分布于水稻的12条染色体，都是取自公开发布的网站。SSR标记的顺序与公开发布的连锁图一致。PCR扩增采用25μL的反应体系，含20ngDNA，50mmol/L KCl，10mmol/L Tris-HCl(pH 8.8)，0.001%Gelatin，2.5mmol/L MgCl2，0.2mmol/L dNTP，0.2mmol/L SSR引物，和1U的Taq DNA聚合酶。在PCR仪(PTC-100型)上进行扩增反应，反应条件为：先进行94℃下的预变性5min；接着35个循环反应，即94℃下变性50s，55℃下复性45s，72℃下延伸1min；最后在72℃下延伸5min。PCR产物在6%聚丙烯酰胺变性凝胶(PAGE)上进行分离，通过银染的带型进行SSR等位基因的相似性和多样性分析。
具体实施方式
下面将结合具体实施例对本发明的方法做更详细的说明。
野生稻和栽培稻的获得途径：
小粒野生稻来自于国际水稻研究所（IRRI）国际水稻种质中心,编号为101133；栽培稻IR24（籼稻）、农垦58（粳稻）和金23B（籼稻）均为本申请人向相关科研单位征集的栽培稻品种，公众可通过向相关科研单位征集获得。
实施例1
在湖北武昌进行栽培稻籼稻IR24和小粒野生稻的远缘杂交。由于小粒野生稻的感光性强，自然条件下小粒野生稻最佳抽穗期为9月下旬至10月上旬，在武昌作杂交需要做短光处理。借助温室和短光处理可以将杂交安排在9月上旬。
待栽培稻IR24和小粒野生稻花期相遇时，在下午4：00以后，选择穗数较多、穗层相对整齐、当天开始开花的IR24的植株5-8株，首先用剪刀剔除当天已经开放的颖花，再用44℃-46℃的温水处理稻穗4-5分钟，进行杀雄处理，随后进行人工剪颖（用剪刀剪去每个颖花上部1/3的部分）和套袋（用长28㎝，宽10㎝的硫酸钠杂交纸袋进行套袋），准备授粉；第二天，待小粒野生稻开花散粉时，用剪刀剪取小粒野生稻的单个小穗置于已套袋准备授粉的IR24的稻穗上，用手抖动小穗进行人工授粉，连续授粉3天。
待杂种幼胚发育10-12天后，取出小穗中膨大的子房进行胚拯救。先用70%的酒精消毒3分钟，再用0.1%的Hgcl2灭菌10分钟，后用灭菌水清洗3-5次，在无菌的条件下，将准备培养的子房，从中部切断胚乳，选取含有胚的部分接种于1/4MS固体培养基上，在26±1℃的条件下进行暗培养，待发芽后移到光强为15000Lux的条件下进行光培养（温度为26±1℃、光照时间为24小时/天），到3叶期后将其暴露于空气中加水培养7天左右（温度为室温、光照为日光）后移栽成苗，从而获得了IR24与小粒野生稻的种间杂种F1。
在海南崖城进行栽培稻IR24和小粒野生稻回交一代杂种（BC1F1）的获得。小粒野生稻在崖城的最佳抽穗期为2月下旬至3月上旬，而IR24在崖城如果在11月下旬播种，它的最佳抽穗期为3月上、中旬，因此，将回交安排在2月下旬至3月上旬进行。
将所获得的野栽交（即小粒野生稻与栽培稻杂交）的种间杂种F1植株进行稀植，株行距为30cm×50cm，待F1植株成活后，每隔5-7天施用尿素5.0kg/亩促分蘖，连续施用3-4次，并进行3次分蔸扩繁种植，尽可能获得较多F1植株。将栽培稻IR24分4期进行播种，各播种期分别为：10月25、11月3号、11月13号、11月21号。
待栽培稻IR24和野栽交的种间杂种F1花期相遇时，每天从F1植株上通过分蔸带根取出当天开始开花的穗子，集中移植于塑料桶中，塑料桶中泥土深10-15厘米，水深5-7厘米，挂牌记载当天的日期，并从第2天开始取栽培稻IR24的花粉进行人工直接授粉，连续授粉3天。
根据塑料桶上挂牌记载的日期，选取已授粉10-12天的塑料桶，逐一取出其中的穗子，并在日光或灯光下，逆光查找子房膨大的小穗。
取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，先用70%的酒精消毒3分钟，再用0.1%的Hgcl2灭菌10分钟，后用灭菌水清洗3-5次，在无菌的条件下，将准备培养的子房，从中部切断胚乳，选取含有胚的部分接种于1/4MS固体培养基上。
在26±1℃的条件下进行暗培养，待发芽后移到光强为15000Lux的条件下进行光培养，培养温度为26±1℃，光照时间为24小时/天；到3叶期后将其暴露于空气中，加水，室温和日光下培养7天左右，然后移栽成苗，从而获得了IR24与小粒野生稻的回交一代杂种（BC1F1）植株。
统计表明：IR24与小粒野生稻回交一代杂种的获得率是0.32%。
表1是在武昌地区栽培时，亲本、种间杂种F1和回交一代杂种BC1F1的7个表型性状的表现情况。
表1
Figure BDA00001721139900061
表1列出了IR24、小粒野生稻、F1和BC1F17个性状的表现值。由此可以看出,在回交后代中所有性状的变化幅度都较大,并都出现了极端的表型变异;其中每穗颖花数的变化幅度最大,而一次枝梗数的变化幅度最小。
实施例2
在湖北武昌进行栽培稻粳稻农垦58和小粒野生稻的远缘杂交。由于小粒野生稻的感光性强，自然条件下小粒野生稻最佳抽穗期为9月下旬至10月上旬，在武昌作杂交需要做短光处理。借助温室和短光处理可以将杂交安排在9月上旬。
待栽培稻农垦58和小粒野生稻花期相遇时，对小粒野生稻与栽培稻农垦58进行杂交，杂交的方式方法与实施例1相同。
待杂种幼胚发育10-12天后，取出小穗中膨大的子房进行胚拯救。胚拯救的方法与实施例1相同。
在海南崖城进行栽培稻农垦58和小粒野生稻回交一代杂种（BC1F1）的获得。小粒野生稻在崖城的最佳抽穗期为2月下旬至3月上旬，而农垦58在崖城如果在11月下旬播种，它的最佳抽穗期为2月下旬至3月上旬，因此，将回交安排在2月下旬至3月上旬进行。
将所获得的野栽交（即小粒野生稻与栽培稻杂交）的杂种F1植株进行稀植（株行距为30cm×50cm），待F1植株成活后，每隔5-7天施用尿素5.0kg/亩促分蘖，连续施用3-4次，并进行3次分蔸扩繁种植，尽可能获得较多F1植株。将栽培稻农垦58分3期进行播种，各播种期分别为：11月3号、11月13号、11月21号。
待栽培稻农垦58和野栽交的种间杂种F1花期相遇时，取栽培稻农垦58的花粉与野栽交的种间杂种F1进行回交授粉，授粉的方法与实施例1相同。
根据塑料桶上挂牌记载的日期，选取已授粉10-12天的塑料桶，逐一取出其中的穗子，并在日光或灯光下，逆光查找子房膨大的小穗。
取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，胚拯救的方法与实施例1相同。
统计表明：农垦58与小粒野生稻回交一代杂种的获得率是0.34%。
实施例3
在湖北武昌进行栽培稻籼稻金23B和小粒野生稻的远缘杂交。由于小粒野生稻的感光性强，自然条件下小粒野生稻最佳抽穗期为9月下旬至10月上旬，在武昌作杂交需要做短光处理。借助温室和短光处理可以将杂交安排在9月上旬。
待栽培稻金23B和小粒野生稻花期相遇时，对小粒野生稻与栽培稻金23B进行杂交，杂交的方式方法与实施例1相同。
待杂种幼胚发育10-12天后，取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，胚拯救的方法与实施例1相同。
在海南陵水进行栽培稻金23B和小粒野生稻回交一代杂种（BC1F1）的获得。小粒野生稻在陵水的最佳抽穗期为3月上旬，而金23B在陵水如果在12月上旬播种，它的最佳抽穗期为3月上旬，因此，将回交安排在3月上旬进行。
将所获得的野栽交（即小粒野生稻与栽培稻杂交）的杂种F1植株进行稀植（株行距为30cm×50cm），待F1植株成活后，每隔5-7天施用尿素5.0kg/亩促分蘖，连续施用3-4次，并进行3次分蔸扩繁种植，尽可能获得较多F1植株。将栽培稻金23B分3期进行播种，各播种期分别为：12月5号、12月12号、12月18号。
待栽培稻金23B和野栽交的种间杂种F1花期相遇时，取栽培稻金23B的花粉与野栽交的种间杂种F1进行回交授粉，授粉的方法与实施例1相同。
根据塑料桶上挂牌记载的日期，选取已授粉10-12天的塑料桶，逐一取出其中的穗子，并在日光或灯光下，逆光查找子房膨大的小穗。
取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，胚拯救的方法与实施例1相同。
统计表明：金23B与小粒野生稻回交一代杂种的获得率是0.35%。
表2是在南宁地区栽培时，金23B、小粒野生稻、F1和回交一代杂种BC1F1的7个表型性状的表现情况。
表2
表2列出了金23B、小粒野生稻、F1和回交一代杂种BC1F17个性状的表现值。由此可以看出，在回交后代中所有性状的变化幅度都较大，并都出现了极端的表型变异；其中每穗颖花数的变化幅度最大，而剑叶长的变化幅度最小。

Claims (6)

1.一种提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，包括以下步骤：
（1）用栽培稻做母本，用小粒野生稻做父本进行杂交，根据栽培稻和小粒野生稻的生育期，合理安排播差期，保证它们的花期相遇，对作为母本的所述栽培稻进行温汤去雄后剪颖，再以所述野生稻的花粉进行人工授粉，获得野栽交的种间杂种F1；待杂种幼胚发育10-12天后，取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，获得野栽交的种间杂种F1植株；
（2）对获得的野栽交的种间杂种F1植株进行稀植，株行距为30cm×50cm，待F1植株成活后，每隔5-7天施用尿素5.0kg/亩促分蘖，连续施用3-4次，并进行3次分蔸扩繁种植，尽可能获得较多F1植株；
（3）合理安排播差期，保证所述栽培稻和所述种间杂种F1植株的花期相遇；并对栽培稻进行3-5期的分期播种，相邻两期间隔7-10天，保证父本的花期在30天左右；
抽穗期，每天从所述杂种F1植株上通过分蔸带根取出当天开始开花的穗子，集中移植于塑料桶中，塑料桶中泥土深10-15厘米，水深5-7厘米，挂牌记载当天的日期，并从第2天开始取所述栽培稻的花粉进行人工直接授粉，连续授粉3天；
根据塑料桶上挂牌记载的日期，选取已授粉10-12天的塑料桶，逐一取出其中的穗子，并在日光或灯光下，逆光查找子房膨大的小穗，随后取出小穗中膨大的子房进行胚拯救，获得野栽交的回交一代杂种BC1F1植株。
2.根据权利要求1所述的提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，其特征在于所述步骤（1）中对作为母本的栽培稻进行温汤去雄的方法是：用44℃-46℃的温水处理栽培稻的稻穗4-5分钟，进行杀雄处理。
3.根据权利要求1所述的提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，其特征在于所述步骤（1）和（3）中胚拯救的方法包括以下步骤：
选取10-12天胚龄的膨大子房，先用70%的酒精消毒3分钟，再用0.1%的HgCl2灭菌10分钟，后用灭菌水清洗3-5次，采用部分子房培养的方式接种于1/4MS固体培养基上；
在26±1℃的条件下进行暗培养，待发芽后移到光强为15000Lux的条件下进行光培养，培养温度为26±1℃，光照时间为24小时/天；到3叶期后将其暴露于空气中，加水，室温和日光下培养7天左右，然后移栽成苗。
4.根据权利要求3所述的提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，其特征在于所述部分子房培养的方式是：在无菌的条件下，将准备培养的子房，从中部切断胚乳，选取含有胚的部分进行培养。
5.根据权利要求3所述的提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，其特征在于所述1/4MS固体培养基按照如下方法制备：每1L 1/4MS固体培养基由412.6mg NH4NO3、475.0mg KNO3、42.5mg KH2PO4、92.5mg MgSO4·7H2O、110.0mgCaCl2·2H2O、1.55mg H3BO3、5.575mg MnSO4·4H2O、2.15mgZnSO4·7H2O、0.0625mgNa2MoO4·2H2O、0.2075mg KI、0.00625mg CuSO4·5H2O、0.00625mg CoCl2·6H2O、13.9mgFeSO4·7H2O、14.92mg Na2EDTA·2H2O、0.25mg烟酸、0.5mg维生素B1、0.25mg维生素VB6、1.0mg甘氨酸、50mg肌醇、20.0g蔗糖、3.0g植物凝胶和水组成，用水补足体积，调整溶液的PH值为5.8。
6.根据权利要求1所述的提高栽培稻与小粒野生稻回交一代杂种获得率的新方法，其特征在于所述栽培稻是IR24，农垦58或金23B。
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