CN101892227A - 水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子，该启动子为SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列。本发明还同时公开了上述水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子的用途，用于构建转基因水稻；该启动子的功能在于能启动下游编码基因在水稻根毛细胞中的高效表达。
Description
技术领域
本发明属于植物基因工程领域。具体的说，本发明涉及克隆水稻OsEXP17基因编码区的上游启动子序列及其用途。
背景技术
根系是植物吸收水分、养分的重要器官，而根毛又是植物根系功能区段生理活性界面的重要组成部分。植物根尖的结构包括四部分：根冠、分生区、伸长区和成熟区。在分生区根毛细胞与非根毛细胞开始出现形态差异；到了伸长区根毛开始形成；在成熟区生毛细胞成熟并完全分化，根毛生长并达到成熟(Dolan et al.，1993)。根毛是根表皮细胞上的一些管状突起，根毛发育过程大致可以划分为表皮细胞特异化、起始、尖端生长和成熟4个阶段(Gilroy and Jones，2000)。
根毛的存在可有效扩大表皮细胞与根际土壤的接触面积，有利于提高根系吸收土壤中水分和矿质营养的效率以及与土壤微生物的互作(Grierson and Schiefelbein，2002)。近年来植物根毛发生发育及养分吸收的研究取得了较大的进展。目前的研究主要是基于双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsis thaliana)的根毛相关突变体展开的，而以水稻(Oryzasativa)为模式植物的禾本科作物的根毛发生机制研究较少。
采用遗传转化技术是利用优良基因(尤其是外源基因)改良物种的一条重要途径。通过遗传转化技术改良物种除需要优良基因资源外，还需要适用于目标基因在最佳状态下发挥功能的启动子。国际国内可供选择用于农作物性状改良的功能基因的数量逐渐在增加。但是与之相比，可供选择的启动子数量和种类却非常有限，尤其缺乏适用于改良农作物性状的启动子。启动子已经成为采用遗传转化技术改良物种的瓶颈之一。目前国际国内用于农作物遗传转化的启动子主要是玉米泛素(ubiquitin)基因启动子、水稻肌动蛋白(actin)基因启动子、病毒35S等组成型表达启动子。它们调控目标基因在所有组织中都表达，而且没有时空限制。用这些启动子调控目标基因表达时，由于大量目标蛋白在不需要的细胞中出现，往往容易造成物种形态和生理功能异常。虽然国际上也有少量特异启动子分离克隆的报道，但是涉及的农作物的种类很少，数量非常有限，而且我们不具有知识产权，将受限于生产应用。
上文中的参考文件具体如下：
1、Dolan，L.，Janmaat，K.，Willemsen，V.，Linstead，P.，Poethig，S.，Roberts，K.，Scheres，B.(1993).Cellular organisation of the Arabidopsis thailana root.Development，119：71-84(Dolan，L.，Janmaat，K.，Willemsen，V.，Linstead，P.，Poethig，S.，Roberts，K.，Scheres，B.(1993).拟南芥的根细胞组织体系。《发育》119：71-84)
2、Gilroy，S.，and Jones，D.L.(2000).Through form to function：root hair development andnutrient uptake.Trends Plant Sci 5，56-60.(Gilroy，S.，and Jones，D.L.(2000).从根毛发育的形态到养分吸收的功能。《植物科学发展趋势》5，56-60.)
3、Grierson，C.，and Schiefelbein，J.(2002).Root Hairs.The Arabidopsis Book(Grierson，C.，and Sehiefelbein，J.(2002).根毛。《拟南芥》)
4、Hiei，Y.，Ohta，S.，Komari，T.and Kumashiro，T.(1994)Efficient transformation of rice，Oryza sativa L.，mediated by Agrobacterium and sequence analysis of the boundaries of theT-DNA.Plant J.6，271-282.(Hiei，Y.，Ohta，S.，Komari，T.and Kumashiro，T.(1994)通过农杆菌介导的水稻高效转化系统以及T-DNA边界序列的分析。《植物杂志》6，271-282.)
5、Terada R.and Shimamoto K.(1990).Expression of CaMV35S-GUS gene in transgenic riceplants.Molecular and General Genetics 220：389-392.(Terada R.and Shimamoto K.(1990).CaMV35S-GUS基因在转基因水稻中的表达。《分子与普通遗传学》220：389-392.)
发明内容
本发明要解决的技术问题是提供一种水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子，该启动子能在根毛细胞强烈表达。
为了解决上述技术问题，本发明提供一种水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子，该启动子为SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列。
作为本发明的水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子的改进：该启动子还包括在SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列中添加、取代、插入和缺失一个或多个核苷酸生成的突变体、等位基因和衍生物。
作为本发明的水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子的进一步改进：该启动子还包括是在高严谨条件下可与SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列杂交、且具有相同功能的核苷酸序列。
本发明还同时公开了上述水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子的用途：用于构建转基因水稻。
作为本发明的水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子的用途的改进：该启动子的功能在于能启动下游编码基因在水稻根毛细胞中的高效表达。
本发明的发明人克隆了水稻根毛伸长控制基因OsEXP17(水稻根毛发育相关基因OsEXP17的克隆和功能研究，浙江大学何晓薇博士论文，2008)。exp17突变体表现为根毛长度变短，直径变粗，单位面积内根毛细胞数量也显著增多。但是，除此之外突变体其它的表型没有显著变化，其地上部(包括株高等)及根部(主根长度、侧根长度和数量、不定根长度和数量)与野生型相比都没有显著性差异；通过对突变体整个生育期及其农艺性状的考察，发现它与野生型之间也没有显著性差异。由此表明OsEXP17对根毛伸长的作用具有特异性。
本发明分离了水稻根毛伸长控制基因OsEXP17编码区的上游启动子序列，本发明提供了具有SEQ ID NO：1所示序列的基因片段的载体。本发明对转基因材料的根、茎、叶和花等多种不同组织进行了RT-PCR检测及根部GUS组织化学染色，结果表明该启动子是在根毛细胞强烈表达。
具体的说，本发明涉及克隆水稻OsEXP17基因编码区的上游启动子序列，该核苷酸序列的功能在于能启动下游编码基因在水稻根毛细胞中的高效表达(见图3)，而不会在叶、茎及花中表达(见图1)。在根中的表达除了根毛处强烈表达，根尖及侧根原基发生处有所表达外，根部其它组织未有明显表达(见图3)。
利用本发明的启动子构建转基因水稻，具有如下优点：可以启动下游相应基因高效表达于根毛，而不启动该相应基因在其茎、叶、花等部位的表达。根毛是植物吸收土壤中水分和矿质营养的重要组织，对根毛这一特异组织进行改良的方法可以应用于未来改良根毛对土壤中养分的吸收能力，同时又不会对其它器官产生不利的影响。在本专利中我们在OsRHL1启动子的下游摆了一个报告基因(GUS).由于该GUS基因在表达的部位可被染成蓝色，所以可以直观显示出启动子的组织特异性。而该报告基因(GUS)如果接在传统的组成型表达启动子(如35S启动子等)下时，则会调控GUS基因在茎、叶、花、种子等所有器官中都表达(Terada and Shimamoto 1990)。用这些组成型表达启动子调控目标基因表达时，由于大量目标蛋白在不需要的细胞中出现，往往容易造成物种形态和生理功能异常。该专利的应用旨在将来启动子下游接上特定的养分吸收基因，使之高效增强表达于根毛中，这种主要针对根毛的靶向性遗传改良具有很大的应用价值。
附图说明
下面结合附图对本发明的具体实施方式作进一步详细说明。
图1是OsEXP17基因水稻各组织中的RT-PCR结果；
图1中：OsEXP17基因，32个循环；OsACT基因，28个循环；WT：野生型籼稻Kasalath；exp17：OsEXP17单碱基改变的突变体；
图2是pBI101.1-GUS plus载体示意图；
图3是OsEXP17启动子融合GUS基因转基因材料的染色结果；
图3中：侧根原基发生部位(图3A)和靠近根尖的部位(图3B)的GUS染色情况；C，D根毛的GUS染色结果。
具体实施方式
本发明以下实施例所使用分子生物学的方法均为已知的技术。在Ausubel编写的JohnWiley and Sons公司出版的Current Protocols in Molecular Biology，和J.Sambrook等编写Cold Spring Harbor Laboratory Press(2001)出版的Molecular Cloning：A Labortory Manual，3rd ED.等文献均有详细的说明。
实施例1、
半定量RT-PCR结果(图1)表明，OsEXP17基因仅仅在水稻植株的根部表达。按照籼稻9311的基因组序列设计OsEXP17(LOC_0s06g01920)基因启动子引物，上游引物序列(5’-3’)为tgaagcccaggtttgattga；下游引物序列(5’-3’)为gccatgctattgtcgtcgat。以野生型Kasalath基因组为模板用LA Taq DNA Polymerase扩增出OsEXP17基因启动子，全长2563bp，其核苷酸序列为SEQ ID NO：1所示。PCR产物电泳回收后，连入pUCm-T载体，转化DH5α感受态细胞，并挑取阳性克隆，酶切检测挑取阳性克隆，送样测序。将测序正确的克隆与实验室改造的pBI101.1-GUS plus载体(图2)分别用BamHI和KpnI双酶切，纯化后连接，转化DH5α感受态细胞，并挑取阳性克隆，PCR和酶切检测。电击转化农杆菌EHA105感受态细胞。该农杆菌菌株用于水稻转基因。水稻愈伤经过预培养、农杆菌侵染、共培养、筛选具有卡那霉素抗性的愈伤、分化、生根、练苗移栽，得到转基因植株。农杆菌(EHA105)介导的水稻遗传转化体系主要应用Hiei等人(1994)报道的方法基础上进行优化。
pBI101.1-GUS plus载体的改造方法如下：将pCAMBIA1305.1上的GUS plus序列用PCR的方法扩增出，上游引物5’端头加了BamH I和Kpn I酶切接头，下游引物5’端头加了Sac I酶切接头。PCR产物用BamH I和Sac I酶切后连入用相同酶切的pBI101.3中。经过改造后的载体统一称为pBI101.1-GUS plus载体。其多克隆位点与GUS plus读码框之间经测序鉴定。
所用引物序列为：
GUS plus-up AACGGATCCACGGTACCATGGTAGATCTGAGGGTAAATTTC
GUS plus-low ACGGAGCTCTCACACGTGATGGTGATGGTGATGG。
由图1，我们得知：OsEXP17基因仅仅在水稻植株的根部表达，而在茎、叶、花中不表达。
将OsEXP17基因启动子融合GUS的转基因水稻T0植株从琼脂培养基转入全营养液中水培一周左右长出的新根剪下，浸泡在GUS染液(K-Ferricyanide 0.4μM，K-Ferrocyanide0.4μM，Na2HPO4 49.6mM，NaH2PO4 30.4mM，EDTA pH 8.08mM0.5M，Methanol 20ml，Triton-X 100 0.12ml，ddH2O 37.6ml，X-Gluc 0.05g)内，37℃放置36-48hr后，显微镜或体视镜观察。结果如图3所示，图3是进一步用OsEXP17启动子融合GUS基因转基因材料的染色结果揭示其在根中各部位的表达；结果显示OsEXP17基因除了在根毛中(图3C，D)强烈表达之外，还会在一些生长旺盛的区域，例如靠近根尖的部位(图3B箭头所指处)和侧根原基发生部位有所表达(图3A长箭头所指处)，但伸长的侧根原基或成熟侧根处则未见有染色(图3A短箭头所指处)。其它根组织中未有表达。
最后，还需要注意的是，以上列举的仅是本发明的一个具体实施例。显然，本发明不限于以上实施例，还可以有许多变形。本领域的普通技术人员能从本发明公开的内容直接导出或联想到的所有变形，均应认为是本发明的保护范围。
序列表
SEQ ID N0：1
tgaagcccag gtttgattga cctgcaggct gggcttgcta ttgtagccca agcaccatcc 60
tattctattc taggaataag ttcatctaag gtcccttaac ttgtcaacga atccgatttt 120
cgtccttcaa ccacaaaacc agatacaacg ggtccctcaa ctatcaaaac cagtgcagat 180
gaggtccctc ggtggttttg acggtggttt tggctgacgt ggcacctatg tggcaaattt 240
gacttagtct tcatctgatg tggcattgac gtggcgcata cgtggcaatt tgatctggaa 300
aaataataaa ctttgtggga cccacatgtc agtctcacac ataaatcaat aaaagaatgg 360
tggggctcac gtgggcccca atgtcagcca caagtccctc tcggctttcc tttctcctcc 420
tcttcgctct ccctcgtcct cgcggcggcg gcaggagcat gccggcggac ggagcggcgg 480
agaggcgggc ggagcggcgg caggccgcgg gcggcggagg ttgccggagg aggaagaggc 540
agaggaggag gtcgtcagcg agcgcgacag ctacactccg ttggccgctc cgcccgcgat 600
gcccagttga aaggcgctgc cctcctcgct cggtctccgc gcgccgcctc cctcctcgcc 660
ttgccgccac acgccgcctc cctcctcgcc cgaccgccac cgctgacatc ctcgatggtc 720
acatctgggt cggagctgcc cctcccctcg cccggccgcc tcaaaaaacc caagcttttg 780
ccgccgcccc gactggctga ccatcccaag aaagaaggca cctcctcgtc gcctctgctg 840
cctccacact gcccgcggcg tgagggccct agacctccgg gagggctccg gcgaggtccc 900
ggcggaccgc gagttggaaa tgcaattaac agattcaaat attcaattcg cttcttgatt 960
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gggatggcac ggcgatcctc ggcacgagca agcggtactg cgcatatgcg aggaaggctc 1320
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acatcagatg aagaccgagt caaattagcc gcgtatgcgc cacgtcagcc aaaacagcag 1920
tctaaaccgc cgagggacct cgtttgcacc ggttttgata gttgagggat ctattgtatc 1980
tggttttccg gttgaaggat gaaaaccgga ttcgttgaca agttaaggga cctcagatga 2040
atttattcct ctattctaag aggataaaag tccattcggc cctagaagtt ggccttaacc 2100
aacccccctc ccctaaaaaa aaaactttta aaaccgtgta ctagaccttc aaaatttcaa 2160
tacgagggca tctgacctct ttataacgtt ttcaatcttt tttttttggt tcttctgggg 2220
ataagattca aagaaaatta agctcaggag gattattggg atgcctgcag gccggcatga 2280
aattaataat atatctgact taatatgtag gagtaatatg cgtggcgagc atgtcctgca 2340
agcattagtc acacacattt tttaaaaaaa taaaaatgaa aacaaattaa tcgtgcgctc 2400
atcaacattt ggcgcgatcg atcattaacg tggcaggcac caactaacaa gagctagcta 2460
gatcgatgta cccatgcata tatactccag tagctagcta caatcaaatc atacgtacgc 2520
tagctgcaca tccctcgccg ccgatcgacg acaatagcat ggc 2563
Claims (5)
1.一种水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子，其特征在于：该启动子为SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列。
2.根据权利要求1所述的水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子，其特征是：所述启动子还包括在SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列中添加、取代、插入和缺失一个或多个核苷酸生成的突变体、等位基因和衍生物。
3.根据权利要求1所述的水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子，其特征是：所述启动子还包括是在高严谨条件下可与SEQ ID NO：1所示的核苷酸序列杂交、且具有相同功能的核苷酸序列。
4.如权利要求1、2或3所述的水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子的用途，其特征是：用于构建转基因水稻。
5.根据权利要求4所述的水稻根毛伸长调控基因OsEXP17的启动子的用途，其特征是：启动下游编码基因在水稻根毛细胞中的高效表达。
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