CN101631876A - 2型糖尿病的遗传易感性变体 - Google Patents
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Abstract
关联性分析显示出某些遗传变体是2型糖尿病的易感性变体。本发明涉及这些易感性变体的诊断应用，包括在个体中确定对2型糖尿病的增加的易感性的方法，以及确定对2型糖尿病降低的易感性的方法。本发明还涉及了在本文描述的变体的基础上用于测定对2型糖尿病的易感性的试剂盒。
Description
发明背景
糖尿病是一种代谢疾病，其中碳水化合物的利用被降低，脂类和蛋白质的利用被增加，由胰岛素的绝对或相对缺乏所引起。在更严重的病例中，糖尿病的特征为慢性高血糖、糖尿、水和电解质损失、酮酸中毒和昏迷。长期并发症包括发展出神经病、视网膜病、肾病、大小血管中的普遍退行性变化以及对感染的增加的易感性。最常见的糖尿病形式是II型、非胰岛素依赖性糖尿病，其特征为由于胰岛素分泌受损和靶组织中的胰岛素抗性所引起的高血糖。遗传和环境因素都对这种疾病有贡献。例如，肥胖在这种疾病的发生中扮演了重要角色。2型糖尿病通常是一种逐渐发作的温和形式的糖尿病。
2型糖尿病与健康的关联是巨大的。1995年，在世界范围内有1.35亿成年人患有糖尿病。据估计，到2025年，将有接近3亿人患上糖尿病(King，H.等，Diabetes Care，21(9)：1414-1431(1998))。在冰岛，在成年人群体中2型糖尿病的发病率为2.5％(Vilbergsson，S.等，DiabetMed.，14(6)：491-498(1997))，其中包含了大约5000个34岁以上患有疾病的人。
2型糖尿病的特征为高血糖，这可以通过例如胰岛素分泌受损、外周组织中的胰岛素抗性、以及肝脏的增加的葡萄糖输出等机制来发生。大多数2型糖尿病患者经受了慢性高血糖的严重并发症，包括肾病、神经病、视网膜病和心血管疾病的加速发展。在世界范围内2型糖尿病的发病率目前为6％，但是预计在下一个十年中将上升(Amos，A.F.，McCarty，D.J.，Zimmet，P.，Diabet Med 14 Suppl 5，Sl(1997))。这种2型糖尿病发病率的增加归因于人群年龄的增加和肥胖症的升高。
有证据表明在2型糖尿病的风险中有遗传的成分，包括在各种不同种族的组之间发病率的差异(Zimmet，P.等，Am J Epidemiol 118，673(1983)；Knowler，W.C，Pettitt，D.J.，Saad，M.F.，Bennett，P.H.，DiabetesMetab Rev 6，1(1990))，同卵双胞胎中与异卵双胞胎相比更高的一致率(Newman，B.等，Diabetologia 30，763(1987)；Barnett，A.H.，Eff，C，Leslie，R.D.，Pyke，D.A.，Diabetologia 20，87(1981))，以及在欧洲人群体中2型糖尿病的大约3.5的兄弟姐妹间相对风险(λs)(Gloyn，A.L.，Ageing Res Rev 2，111(2003))。
迄今为止，已经使用了两种方法来搜索与2型糖尿病相关的基因。已经测试了候选基因中的单核苷酸多态性(SNPs)的关联性，总的来说，它们没有被重复出来，或仅仅赋予了2型糖尿病的不大的风险——其中最广泛报道的是过氧化物酶体增殖物激活受体γ基因(PPARG2)中的保护性Pro12Ala多态性(Altshuler，D.等，Nat Genet 26，76(2000))和钾内向整流通道亚家族J的11号成员基因(KIR6.2)中的风险性多态性(Gloyn A.L.等，Diabetes 52，568(2003))。
在患有常见形式的2型糖尿病的家族中进行的基因组范围内的连锁扫描得到了几个位点，国际研究团体的主要焦点是在许多人群中观察到的位于1、12和20号染色体上的位点(Gloyn，A.L.，Ageing Res Rev2，111(2003))。这些位点中的基因还没有被揭示。但是，在墨西哥裔美国人中，从染色体2q上的位点分离出了钙蛋白酶(calpain)10(CAPN10)基因(Horikawa，Y.等，Nat Genet 26，163(2000))。对于罕见的孟德尔形式的2型糖尿病、即青年人中的成年发病型糖尿病(MODY)来说，通过定位克隆获得了6个基因(Gloyn，A.L.，AgeingRes Rev 2，111(2003))。
在冰岛人群中，报道了2型糖尿病与染色体5q的基因组范围内的显著连锁(Reynisdottir，I.等，Am J Hum Genet 73，323(2003))；在同一项研究中，还报道了与10q和12q连锁的提示性的证据。在墨西哥裔美国人中，已经观察到了与10q区域的连锁(Duggirala，R.等，Am JHum Genet 64，1127(1999))。
类转录因子7的基因2(TCF7L2；以前称为TCF4)已经与2型糖尿病相关联(P＝2.1x10(-9))(Grant，S.F.等，Nat Genet 38，320(2006))。在冰岛群体中与基因的内含子3中的微卫星标记物DG10S478的关联性(P＝2.1x10(-9))的原始发现在丹麦人群体(P＝4.8x10(-3))和美国人群体(P＝3.3x10(-9))中得到了重复。与非携带者相比，风险等位基因的杂合和纯合携带者(分别为群体的38％和7％)的相对风险为1.45和2.41。这相当于群体可归因风险为21％。现在，TCF7L2变体的关联性已经在10项独立研究中得到了重复，在研究的不同群体中发现了相似的相对风险。TCF7L2基因产物是含有高迁移率组盒的转录因子，以前被暗示与血糖体内平衡有关。它被认为通过Wnt信号转导途径在肠内分泌细胞中调节高血糖素原基因的表达而起作用。
尽管在了解2型糖尿病的遗传学方面取得了进展，但疾病的高发病率以及不断增加的患病人群显示出，对于定义其它与2型糖尿病有关的遗传风险、以便更精确地定义相关的风险因子，在医学上仍有尚未得到满足的需求。具有受损的空腹葡萄糖水平或受损的葡萄糖耐受性的人是无症状的，但是有发生2型糖尿病的高风险。目前，在这个高风险组中，对于将生活方式干预可能是疾病预防的最佳选择的个体、与预防性医学治疗可能更适合的个体区分开来，只有非常少的信息。对易感基因的鉴定将允许对疾病的病理生理学有更好的理解，并对患者具有直接的益处，它将有助于用于诊断和治疗的更好的方法的产生。用于预防2型糖尿病的治疗药剂也是需要的。
发明简述
本发明涉及了通过对已发现与2型糖尿病的增加的或减少的易感性有关联的某些标记物或单倍型进行评估，来诊断对2型糖尿病的增加的易感性的方法，以及诊断对2型糖尿病的减少的易感性或诊断针对2型糖尿病的保护的方法。
第一种情况下，本发明涉及在人类个体中确定对2型糖尿病的易感性的方法，包括在从个体获得的核酸样品中确定至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自表10-12中显示的标记物、以及与其连锁不平衡的标记物，其中确定至少一个等位基因的存在或不存在是对2型糖尿病易感性的指示。在一个实施方案中，至少一个多态性标记物选自表10-12和14中显示的标记物。在可选的情况下，确定对2型糖尿病的易感性的方法，是诊断对2型糖尿病的易感性的方法。
在一个实施方案中，至少一个多态性标记物显示在SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中。在另一个实施方案中，至少一个多态性标记物包括选自下列的至少一个标记物：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ IDNO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ IDNO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个多态性标记物包括与选自表22、表23和表24中显示的标记物中的一个或多个标记物强烈连锁不平衡的至少一个标记物，强烈连锁不平衡被定义为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。在一个优选实施方案中，至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个优选实施方案中，至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)和rs6931514(SEQ ID NO：37)。在一个实施方案中，至少一个标记物选自标记物rs7756992(SEQ ID NO：21)以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自表22中显示的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自标记物rs10882091(SEQ ID NO：4)以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自表23中显示的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自标记物rs2191113(SEQ ID NO：13)以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自表24中显示的标记物。
在一个实施方案中，测定2型糖尿病的易感性、或诊断2型糖尿病的易感性的方法，还包括评估个体中至少一种单倍型的频率。在一个这样的实施方案中，至少一种单倍型选自含有表1-6中显示的至少一个多态性标记物以及与其连锁不平衡的多态性标记物的单倍型。在另一个实施方案中，至少一种单倍型选自含有至少一个多态性标记物的单倍型，该至少一个多态性标记物选自下列标记物中的至少一个标记物：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ IDNO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ IDNO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs 1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ IDNO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一种单倍型选自表1-6和14中显示的单倍型。
第二种情况下，本发明涉及在人类个体中确定对2型糖尿病的易感性的方法，包括确定至少一个多态性标记物中的至少一个风险等位基因是否存在于个体的基因型数据组中，其中至少一个多态性标记物选自表10-12中显示的标记物以及与其连锁不平衡的标记物，其中确定了至少一个风险等位基因的存在是个体中对2型糖尿病的增加的易感性的指示。在一个实施方案中，基因型数据组包含关于标记物身份以及个体的等位基因状态的信息，即关于个体携带的两个等位基因的标记物身份的信息。基因型数据组可以包含关于一个或多个标记物、包括两个或两个以上标记物、三个或三个以上标记物、五个或五个以上标记物、一百个或以上标记物等的等位基因信息。在某些实施方案中，基因型数据组包含来自个体的全基因组评估的含有成百上千个标记物、或甚至一百万个或以上标记物的基因型信息。
在一个实施方案中，至少一个多态性标记物显示在SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中。在另一个实施方案中，至少一个多态性标记物包括选自下列的至少一个标记物：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ IDNO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ IDNO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个多态性标记物包括与选自表22、表23和表24中显示的标记物中的一个或多个标记物强烈连锁不平衡的至少一个标记物，强烈连锁不平衡被定义为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。在一个优选实施方案中，至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个优选实施方案中，至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)和rs6931514(SEQ ID NO：37)。在一个实施方案中，至少一个标记物选自标记物rs7756992(SEQ ID NO：21)以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自表22中显示的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自标记物rs10882091(SEQ ID NO：4)以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自表23中显示的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自标记物rs2191113(SEQ ID NO：13)以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自表24中显示的标记物。在另一个实施方案中，至少一个标记物选自与8号染色体上118,032,398和118,258,134位(人类基因组装配图NCBI Build 36)之间的SLC30A基因连锁不平衡的标记物。在一个这样的实施方案中，至少一个标记物位于SLC30A基因中。
在一个实施方案中，测定2型糖尿病的易感性、或诊断2型糖尿病的易感性的方法，还包括评估个体中至少一种单倍型的频率。在一个这样的实施方案中，至少一种单倍型选自含有表1-6中显示的至少一个多态性标记物以及与其连锁不平衡的多态性标记物的单倍型。在另一个实施方案中，至少一种单倍型选自含有至少一个多态性标记物的单倍型，该至少一个多态性标记物选自下列标记物中的至少一个标记物：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ IDNO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ IDNO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ IDNO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一种单倍型选自表1-6和14中显示的单倍型。
在本发明的某些实施方案中，在来自个体的核酸样品中至少一个多态性标记物的至少一个风险等位基因的存在的确定，表明了对2型糖尿病的增加的易感性。在一个实施方案中，增加的易感性的特征为相对风险(RR)或比值比(OR)为至少1.15。在另一个实施方案中，增加的易感性的特征为相对风险(RR)或比值比(OR)为至少1.20。
在某些实施方案中，rs2497304等位基因A、rs947591等位基因A、rs10882091等位基因C、rs7914814等位基因T、rs6583830等位基因A、rs2421943等位基因G、rs6583826等位基因G、rs7752906等位基因A、rs1569699等位基因C、rs7756992等位基因G、rs9350271等位基因A、rs9356744等位基因C、rs9368222等位基因A、rs10440833等位基因A、rs6931514等位基因G、rs1860316等位基因A、rs1981647等位基因C、rs1843622等位基因T、rs2191113等位基因A和/或rs9890889等位基因A的存在，表明了2型糖尿病的增加的易感性。
在具体的实施方案中，在来自个体的核酸样品中至少一个保护性等位基因的存在，指示了对2型糖尿病的降低的易感性。在另一个实施方案中，来自个体的核酸样品中至少一个风险等位基因的不存在，指示了对2型糖尿病的降低的易感性。
本发明的方法的具体实施方案涉及与个体中胰岛素响应和/或受损的葡萄糖耐受性进一步相关的至少一个标记物或单倍型。
在其它实施方案中，风险标记物的至少一个等位基因或单倍型的存在或确定，指示了对2型糖尿病的增加的易感性，其中至少一个等位基因或单倍型还指示了降低的胰岛素响应和/或受损的葡萄糖耐受性。
在本发明的某些实施方案中，连锁不平衡的特征为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。但是，在其它实施方案中，其它的r2和|D′|的值也是可能的，正如在本文中进一步详细描述的，这样的实施方案也在本发明要求保护的范围内。
本发明的另一方面涉及了在人类个体中评估对2型糖尿病的易感性的方法，包括在来自个体的核酸中筛选SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中与人类群体中2型糖尿病的增加的发病率相关的至少一个多态性标记物或单倍型，其中在核酸中至少一个多态性的风险标记物等位基因或风险单倍型的存在，使个体被鉴定为具有对糖尿病的升高的易感性，其中在核酸中至少一个风险标记物等位基因或风险单倍型的不存在，使个体被鉴定为不具有升高的易感性。
在一个实施方案中，多态性或单倍型选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ IDNO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ IDNO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中连锁不平衡的特征为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。
本发明的某些实施方案还包括在核酸中筛选与LD区块C06(SEQID NO：1)、LD区块C10(SEQ ID NO：2)和LD区块C17(SEQ ID NO：3)不相关的2型糖尿病的至少一个风险遗传变体的存在的步骤。在具体的实施方案中，这种另外的遗传变体可以包括任何已经被鉴定为2型糖尿病的易感性或风险变体的变体，包括在本文中描述的其它变体。在一个实施方案中，该步骤包括筛选核酸中TCF7L2基因中的2型糖尿病的至少一个风险变体的至少一个风险等位基因的存在或不存在，其中至少一个风险等位基因的存在的确定，指示了2型糖尿病的增加的易感性。在另一个实施方案中，TCF7L2基因中的至少一个风险变体选自标记物DG10S478、rs12255372、rs7895340、rs11196205、rs7901695、rs7903146、rs12243326和rs4506565，以及与其连锁不平衡的标记物。
在本发明的另一方面，被发现与2型糖尿病相关、并可用于确定对2型糖尿病的易感性的标记物或单倍型的存在，指示了对象对2型糖尿病的具体治疗模式的不同的响应速度。
另一方面，本发明涉及了用于在人类个体中评估对2型糖尿病的易感性的标记物的鉴定方法，该方法包括：
鉴定SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中的至少一个多态性标记物，或与其连锁不平衡的至少一个多态性标记物；
确定被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体的样品的基因型状态；以及
确定对照个体的样品的基因型状态；
其中在被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体中至少一个多态性的至少一个等位基因的频率，与对照样品中至少一个等位基因的频率相比的显著差异，表明了至少一个多态性可用于评估对2型糖尿病的易感性。
在一个实施方案中，“显著的”是通过统计学方法确定的，例如，差异是统计学显著的。在一个这样的实施方案中，统计学显著性的特征为P-值小于0.05。在其它实施方案中，统计学显著性的特征为P-值小于0.01、小于0.001、小于0.0001、小于0.00001、小于0.000001、小于0.0000001、小于0.0000000001、或小于0.00000001。
在一个实施方案中，至少一个多态性标记物与选自下列标记物的至少一个标记物连锁不平衡，其中连锁不平衡的特征为数值r2大于0.2和/或|D′|大于0.8：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ IDNO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ IDNO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ IDNO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)。
在一个实施方案中，在被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体中至少一个多态性的至少一个等位基因的频率，与对照样品中至少一个等位基因的频率相比的增加，表明了至少一个多态性可用于评估对2型糖尿病的增加的易感性。在另一个实施方案中，在被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体中至少一个多态性的至少一个等位基因的频率，与对照样品中至少一个等位基因的频率相比的降低，表明了至少一个多态性可用于评估对2型糖尿病的降低的易感性，或针对2型糖尿病的保护。
另一方面，本发明涉及对从人类个体获得的核酸样品进行基因分型的方法，包括确定样品中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ IDNO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ IDNO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在的确定，可以预测对2型糖尿病的易感性。
在一个实施方案中，基因分型包括使用位于至少一个多态性标记物两侧的核苷酸引物对，通过聚合酶链反应(PCR)扩增含有至少一个多态性标记物的核酸的区段。在另一个实施方案中，基因分型使用选自等位基因特异性探针杂交、等位基因特异性引物延伸、等位基因特异性扩增、核酸测序、5’-外切核酸酶消化、分子信标分析、寡核苷酸连接分析、大小分析以及单链构象分析的方法来进行。在一个具体的实施方案中，方法包括等位基因特异性探针杂交。在另一个实施方案中，方法包括DNA测序。在一个优选实施方案中，方法包括：
1)将核酸的拷贝与检测寡核苷酸探针和增强子寡核苷酸探针在允许寡核苷酸探针与核酸特异性杂交的条件下相接触；
其中
a)检测寡核苷酸探针长度为5-100个核苷酸，并与含有至少一个多态性位点、其核苷酸序列在SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中给出的核酸的第一个片段特异性杂交；
b)检测寡核苷酸探针在其3’末端含有可检测标记，在其5’末端含有淬灭基团；
c)增强子寡核苷酸长度为5-100个核苷酸，并与相对于寡核苷酸探针5’方向的核苷酸序列的第二个区段互补，以便当两个寡核苷酸都与核酸杂交时，增强子寡核苷酸位于检测寡核苷酸探针的3’方向；以及
d)在第一个区段和第二个区段之间存在单个碱基缺口，使得当寡核苷酸探针和增强子寡核苷酸探针都与核酸杂交时，在寡核苷酸之间存在单个碱基缺口；
2)使用当检测探针与核酸杂交时将从检测探针的3’末端裂解可检测标记以释放游离的可检测标记的内切核酸酶来处理核酸；以及
3)测量游离的可检测标记，其中游离的可检测标记的存在表明检测探针与核酸的第一个区段特异性杂交，并表明多态性位点的序列与检测探针互补。
在具体的实施方案中，核酸的拷贝通过聚合酶链反应(PCR)扩增来提供。在另一个实施方案中，被测定的易感性是增加的易感性。在另一个实施方案中，被测定的易感性是降低的易感性。
本发明的另一方面涉及用于评估个体对预防和/或缓解与2型糖尿病相关的症状的治疗药剂的反应的可能性的方法，包括：在从个体获得的核酸样品中确定至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ IDNO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ IDNO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个标记物的至少一个等位基因的存在的确定，表明了对2型糖尿病治疗药剂发生阳性反应的可能性。在一个实施方案中，2型糖尿病治疗药剂选自药剂表1和药剂表2中显示的药剂。
本发明的另一方面涉及预测被诊断患有2型糖尿病的个体的预后的方法，该方法包括确定从个体获得的核酸样品中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ IDNO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ IDNO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs 1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个等位基因的存在的确定，表明了个体中2型糖尿病的更糟的预后。
本发明的另一方面涉及监测经历2型糖尿病治疗的个体的治疗进展的方法，方法包括确定从个体获得的核酸样品中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ IDNO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ IDNO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个等位基因的存在的确定，表明了个体的治疗结果。
在一个实施方案中，方法还包括评估个体的样品中的至少一种生物标记物。在另一个实施方案中，方法还包括分析个体的非遗传信息以进行风险评估、诊断或预后。在一个实施方案中，非遗传信息选自年龄、性别、种族、社会经济状态、以前的疾病诊断、对象的医学史、2型糖尿病的家族史、生物化学测量和临床测量。在特别优选的实施方案中，还使用了包括计算总风险的另一个步骤。
本发明还涉及用于在人类个体中评估2型糖尿病易感性的试剂盒，试剂盒含有选择性检测个体的基因组中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在的试剂，其中多态性标记物选自其序列显示在SEQ IN NO：1、SEQ IN NO：2和SEQ IN NO：3中的核酸区段中的多态性标记物，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个等位基因的存在表明了对2型糖尿病的易感性。
在一个实施方案中，至少一个多态性标记物选自表10-12中显示的标记物，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个多态性标记物选自表10-12和表14中显示的标记物，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ IDNO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ IDNO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ IDNO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。在另一个实施方案中，至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ IDNO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)。
在一个实施方案中，试剂含有至少一个与个体的基因组的含有至少一个多态性标记物的区段杂交的连续的寡核苷酸、缓冲液和可检测标记。在一个实施方案中，试剂含有至少一对与从对象获得的基因组核酸区段的反向链杂交的寡核苷酸，其中每个寡核苷酸引物对被设计成选择性扩增个体的基因组中包含一个多态性标记物的区段，其中区段的大小为至少30个碱基对。在优选实施方案中，至少一个寡核苷酸与个体的基因组完全互补。在另一个实施方案中，至少一个寡核苷酸可以包含至少一个与个体的基因组的误配。在一个实施方案中，寡核苷酸的长度为大约18到大约50个核苷酸。在另一个实施方案中，寡核苷酸的长度为20-30个核苷酸。
在一个优选实施方案中，试剂盒含有：
长度为5-100个核苷酸的检测寡核苷酸探针；长度为5-100个核苷酸的增强子寡核苷酸探针；以及内切核酸酶；
其中检测寡核苷酸探针与其核苷酸序列在SEQ ID NO：1、SEQ IDNO：2或SEQ ID NO：3中给出核酸的含有至少一个多态性位点的第一个区段特异性杂交；并且其中检测寡核苷酸探针在其3’末端含有可检测标记，在其5’末端含有淬灭基团；其中增强子寡核苷酸长度为5-100个核苷酸，并与相对于寡核苷酸探针5’方向的核苷酸序列的第二个区段互补，以便当两个寡核苷酸都与核酸杂交时，增强子寡核苷酸位于检测寡核苷酸探针的3’方向；其中在第一个区段和第二个片段区段存在单个碱基缺口，使得当寡核苷酸探针和增强子寡核苷酸探针都与核酸杂交时，在寡核苷酸之间存在单个碱基缺口；并且其中当检测探针与核酸杂交时，使用内切核酸酶处理核酸将从检测探针的3’末端裂解可检测标记，以释放游离的可检测标记。
本发明的另一方面涉及寡核苷酸探针在制造用于在人类个体中诊断和/或评估2型糖尿病易感性的诊断试剂中的应用，其中探针与其核苷酸序列在SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中给出核酸的含有至少一个多态性位点的区段杂交，其中片段的长度为15-500个核苷酸。在一个实施方案中，多态性位点选自多态性标记物rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ IDNO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ IDNO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs 1981647(SEQ IDNO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的多态性。
本发明的另一方面涉及计算机可读介质，其中储存有：至少一个多态性标记物的识别符；该至少一个多态性标记物的至少一个等位基因在多个被诊断患有2型糖尿病的个体中的频率的指示符；以及该至少一个多态性标记物的至少一个等位基因在多个参比个体中的频率的指示符；其中至少一个多态性标记物选自多态性标记物rs2497304(SEQID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ IDNO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的多态性。在一个实施方案中，连锁不平衡被定义为数值r2为至少0.2和/或|D′|为至少0.8。
在一个实施方案中，包含了关于多个个体的血统的信息。在另一个实施方案中，被诊断患有2型糖尿病的多个个体和多个参比个体具有特定的血统。
另一方面涉及了用于在人类个体中测定2型糖尿病的遗传指示符的装置，包含：计算机可读存储器：以及储存在计算机可读存储器中的例行程序；其中例行程序适用于在处理器上执行，以分析至少一个人类个体的至少一个多态性标记物的标记物和/或单倍型信息，其中该至少一个多态性标记物选自标记物rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ IDNO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs 10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs 1860316(SEQ ID NO：10)、rs 1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ IDNO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，该连锁不平衡被定义为数值r2为至少0.2和/或|D′|的值为至少0.8，并根据标记物或单倍型信息产生输出，其中输出包括作为人类个体的2型糖尿病的遗传指示符的至少一个标记物或单倍型的风险测量。
在一个实施方案中，例行程序还包含多个被诊断患有2型糖尿病的个体中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因或至少一个单倍型的频率的指示符，以及多个参比个体中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因或至少一个单倍型的频率的指示符，其中风险测量是基于人类个体的至少一个标记物和/或单倍型状态与多个被诊断患有2型糖尿病的个体的至少一个标记物和/或单倍型信息的频率指示符的比较。
在本发明的方法、应用、装置或试剂盒的某些实施方案中，连锁不平衡的特征为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。但是，在其它实施方案中，其它的r2和|D′|的测量值也是可能的，正如在本文中进一步详细描述的，这样的实施方案也在本发明要求保护的范围内。
在本发明的方法、应用、装置或试剂盒的某些其它实施方案中，个体具有特定的人类血统。在一个实施方案中，血统选自非洲黑人血统、高加索人血统和中国人血统。在另一个实施方案中，血统是非洲黑人血统。在另一个实施方案中，血统是欧洲人血统。在另一个实施方案中，血统是高加索人血统。在某些实施方案中，血统是经历遗传分析或基因分型的个体自己报告的。在其它实施方案中，血统是通过包括在个体的核酸样品中检测至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的遗传测定来确定的，其中等位基因的存在或不存在是个体血统的指示。
在本发明的方法、应用、装置或试剂盒的其它具体实施方案中，个体是肥胖的。在其它实施方案中，个体是不肥胖的。在一个实施方案中，肥胖通过BMI(身体质量指数)值大于25来确定。在另一个实施方案中，肥胖通过BMI值大于30来确定。BMI的其它整数或分数截止值也是可能的，并在本发明的范围内，包括但不限于BMI大于23、24、25.5、26、26.5、27、27.5等。在一个实施方案中，不肥胖的个体被定义为所有不符合肥胖的BMI标准的个体。在其它实施方案中，不肥胖的个体是具有特定BMI截止值的个体，例如BMI小于25、小于24、小于23、小于22、小于21或小于20。非整数的BMI截止值也可用于定义不肥胖的个体。一般来说，肥胖和不肥胖的组在它们的BMI值方面不重叠。在某些实施方案中，用于定义组的截止值是相同的，例如BMI大于或小于25。在其它实施方案中，使用不同的截止值，例如肥胖个体使用大于27，不肥胖个体使用小于23。所有相关的适合于定义肥胖和不肥胖个体的BMI的范围也是可能的，并在本发明的范围内。
附图说明
从下面对本发明的优选实施方案的更具体的描述，本发明的上述以及其它的目标、特点和优点将变得明显。
图1显示了在含有与2型糖尿病相关联的标记物的染色体6p22.3区域中的连锁不平衡模式图，(a)X轴显示了相对于NCBI Build 35基因组装配图(与Build 36相同)的位置，Y轴显示了区域中的连锁不平衡测量值。CDKAL1基因的跨度用箭头指示，外显子的位置用垂直于对角线的黑色条指示。SNP标记物被等距离作图，而不是按照它们的物理位置作图。图显示了连锁不平衡的r2测量值，其中阴影部分与标记物之间的r2的两两值成比例。(b)CDKAL基因的5′末端的特写，显示了LD区块C06区域(SEQ ID NO：1)，在其中已经发现了几个与2型糖尿病相关联的标记物。几个有关联的SNP标记物的位置在图上标明了。
图2显示了在含有与2型糖尿病相关联的标记物的染色体10q23.33区域中的连锁不平衡。X轴显示了相对于NCBI Build 35基因组装配图的位置，Y轴显示了区域中的连锁不平衡测量值。标出了四个有关联的SNP标记物rs2497304、rs947591、rs10882091和rs7914814的位置，以及在LD区块中的三个基因IDE、KIF11和HHEX的跨度和外显子。本图显示了连锁不平衡的r2测量值，其中阴影部分与标记物之间的r2的两两值成比例。
图3显示了在不肥胖的和所有患者中在含有与糖尿病相关联的标记物的染色体17q24.3区域中的连锁不平衡。标出了5个SNP标记物rs 1860316、rs1981647、rs1843622、rs2191113和rs9890889的位置。本图显示了连锁不平衡的r2测量值，其中阴影部分与标记物之间的r2的两两值成比例。
图4显示了来自单个SNPs和双标记物单倍型的分析的653,025个调整的x2统计学数据(圆圈)的Q-Q作图。出于参比的目的在图中包含了等角线(黑线)。水平的虚线表示假设对测试的653,025个SNPs/单倍型和三个基因型进行Bonferroni校正时基因组范围的显著性的阈值。
图5显示了T2D与6p22.3关联的示意图。a)6号染色体上在1Mb的间距内(20.5-21.5Mb，NCBI Build 34)的两两关联结构。上方的图包含了来自于HapMap release 19的CEU人群的1047个常见SNPs(MAF＞5％)的两两的D′，而下方的图包含了同样的SNPs组的两两的r2值。b)根据HapMap数据组(Nature 437，1299-1320(2005年10月27日))，在该间距中重组热点的位置。c)作图于该间距中的两个基因E2F3和CDKAL1的外显子的位置(垂直的条)。d)分别为所有T2D病例(黑点)、不肥胖的T2D病例(空心圆圈)和肥胖的T2D病例(空心三角形)在该间距中的基因组范围内的关联性结果的示意图。标绘的是-logP，其中P是针对标记物的染色体位置调整过的P值。所有四张图都使用同样的水平Mb标尺，显示在图d)的底部。
图6显示了来自INS-1细胞的CDKAL1 cDNA。第1和第2道分别含有从外显子2到8和外显子7到13扩增的CDKAL1 cDNA，给出的条带的大小分别为596bp和738bp。第3道中的β-肌动蛋白用作阳性对照(837bp)，第4道是没有引物的阴性对照反应。大小的标准在左边给出。
图7显示了rs7756992和rs13266634与胰岛素分泌的关联性。对于两个SNPs——rs7756992和rs13266634的三种不同的基因型，通过校正的胰岛素反应(参见方法)估算了平均的对数变形的胰岛素分泌水平。显示了来自进行了口服葡萄糖耐受测试的丹麦Inter99研究的3982个个体(231例T2D病例和3751个对照)的结果。个体的数量包含在每个柱下方，标准误差(s.e.m.)用水平的条来表示。包含的P值来自对数变形的胰岛素分泌水平对基因型状态的回归，根据年龄、性别和患病状态进行了调整，假设了相加模型(Padd)或回归模型(Prec)。
图8进一步显示了rs7756992和rs13266634与胰岛素分泌的关联性。a)平均的对数变形的胰岛素分泌水平，对于SNP rs7756992的三种不同的基因型通过校正的胰岛素反应(CIR)来估算。对来自进行了OGTT的丹麦Inter99群体(223例T2D病例和3715个对照)的3938个个体的组进行了胰岛素分泌水平的估算。结果为所有个体(最左边的条)、男性(中间的条)和女性(最右边的条)进行了分别的显示。每个估算后面的个体的数量与相应的基因型一起显示在柱下方的括号中。平均值的标准误差用每个柱顶部上的条显示。b)对3926个个体(228例T2D病例和3698个对照)的SNP rs13266634的不同基因型进行的相应的估算。
发明详述
下面描述了本发明的优选实施方案。
本发明公开了已经被发现与2型糖尿病相关联的多态性标记物和单倍型。在某些多态性SNP标记物上的特定等位基因以及含有这些等位基因的单倍型已经被发现与2型糖尿病有关。正如在本文中进一步详细描述的，这样的标记物和单倍型可用于评估对2型糖尿病的易感性。本发明的其它应用包括利用本发明的多态性标记物评估对2型糖尿病治疗药剂的反应的方法，以及用于评估个体对2型糖尿病的易感性的试剂盒。
定义
在本发明的文本中，下面的术语将具有以下所指的含义：
本文描述的“多态性标记物”、有时被称为“标记物”，是指遗传多态性位点。每种多态性标记物具有至少两个序列变体，其特征为多态性位点上的特定等位基因。因此，与多态性标记物的遗传关联表明存在与该具体多态性标记物的至少一个特定等位基因的关联。标记物可以含有在基因组中发现的任何变体类型的任何等位基因，包括SNPs、微卫星、插入、缺失、重复和易位。
“等位基因”是指染色体上给定位点(位置)的核苷酸序列。因此，多态性标记物等位基因是指染色体上标记物的组成(即序列)。来自个体的基因组DNA对于任何给定的多态性标记物来说含有两个等位基因，代表了每条染色体上标记物的每个拷贝。在本文中使用的核苷酸的序列编码是A＝1、C＝2、G＝3、T＝4。
本文描述的序列的共核苷酸多义性(conucleotide ambiguity)由IUPAC-IUB提出。这些编码与EMBL、GenBank和PIR数据库使用的编码相一致。
| IUB | 含义 |
| A | 腺嘌呤 |
| C | 胞嘧啶 |
| G | 鸟嘌呤 |
| T | 胸腺嘧啶 |
| R | G或A |
| Y | T或C |
| K | G或T |
| M | A或C |
| S | G或C |
| W | A或T |
| B | C、G或T |
| D | A、G或T |
| H | A、C或T |
| V | A、C或G |
| N | A、C、G或T(任一碱基) |
在本文中，在群体中(自然群体或合成的群体，例如合成分子的文库)其上可能存在一种以上序列的核苷酸位置被称为“多态性位点”。
“单核苷酸多态性”或“SNP”是当基因组中特定位置上的单个核苷酸在物种的成员之间或一个个体中成对的染色体之间不同时发生的DNA序列变异。大多数SNP多态性具有两个等位基因。在这种情况下，每个个体或者是多态性的一个等位基因的纯合子(即个体的两个染色体拷贝在SNP位置处具有同样的核苷酸)，或者个体是杂合子(即个体的两条姊妹染色体含有不同的核苷酸)。在本文中报告的SNP的命名是指官方的参考SNP(rs)ID身份标签，是由国家生物技术信息中心(NCBI)为每个独特的SNP指定的。
本文描述的“变体”是指与参比DNA不同的DNA区段。“标记物”或“多态性标记物”按照本文的定义，是变体。与参比不同的等位基因被称为“变体”等位基因。
“微卫星”是在特定位点具有多个小的长度为2-8个核苷酸的碱基重复(例如CA重复)的多态性标记物，其中重复长度的数量在总群体中是变化的。“indel”是常见的多态性形式，含有一般只有几个核苷酸长的小的插入或缺失。
本文描述的“单倍型”是指基因组DNA的一个区段，其特征为沿着区段排列有等位基因的特定组合。对于二倍体生物例如人类来说，单倍型含有每个多态性标记物或位点的等位基因对的一个成员。在某些实施方案中，单倍型可以含有两个或两个以上等位基因、三个或三个以上等位基因、四个或四个以上等位基因、或五个或五个以上等位基因。在本文中，单倍型被描述在标记物名称和该单倍型中标记物的等位基因的上下文中，因为单倍型例如“3rs7758851”是指单倍型中存在标记物rs7758851的等位基因3，等价于“rs7758851等位基因3”。此外，单倍型中的等位基因编码与单个标记物使用的相同，即1＝A、2＝C、3＝G和4＝T。
本文描述的术语“易感性”包含了增加的易感性和降低的易感性。因此，本发明的多态性标记物的特定等位基因和/或单倍型的特征可以是2型糖尿病的增加的易感性(即增加的风险)，被表征为对于特定等位基因或单倍型而言，相对风险(RR)或比值比(OR)大于1。或者，本发明的标记物和/或单倍型的特征可以是2型糖尿病的降低的易感性(即降低的风险)，被表征为相对风险小于1。
“核酸样品”是从个体获得的含有核酸的样品。在某些实施方案、即在特定多态性标记物和/或单倍型的检测中，核酸样品包含基因组DNA。这样的核酸样品可以从任何含有基因组DNA的来源获得，包括例如血液样品、羊水样品、脑脊液样品，或来自皮肤、肌肉、口腔或结膜粘膜、胎盘、胃肠道或其它器官的组织样品。
术语“2型糖尿病治疗药剂”是指可用于缓解或预防与2型糖尿病相关的症状的药剂。
本文中描述的术语“与2型糖尿病相关的核酸”是指已经被发现与2型糖尿病相关的核酸。这包括但不限于本文描述的标记物和单倍型，以及与其强烈连锁不平衡(LD)的标记物和单倍型。在一个实施方案中，与2型糖尿病相关的核酸是指通过LD区块中的至少一个多态性标记物被发现与2型糖尿病相关的LD区块。
本文描述的术语“不肥胖的”是指个体具有低于预定阈值的计算出的身体质量指标(BMI)，例如阈值为30或以下。正如在本文中更详细描述的，其它可用于定义术语的阈值也是可能的。计算BMI的公式为[体重(单位为公斤)]/[身高(单位为米)]2。术语“肥胖的”是指个体的BMI高于预定的阈值，例如阈值为30。
本文描述的术语“LD区块C06”是指6号染色体上位于标记物rs4429936和rs6908425之间的连锁不平衡(LD)区块，对应于NCBI(国立生物技术信息中心)Build 35中的20,634,996-20,836,710的位置(SEQ ID NO：1)。
本文描述的术语“LD区块C10”是指10号染色体上位于标记物rs2798253和rs11187152之间的连锁不平衡(LD)区块，对应于NCBI(国立生物技术信息中心)Build 35中的94,192,885-94,490,091的位置(SEQ ID NO：2)。
本文描述的术语“LD区块C17”是指17号染色体上位于标记物rs11077501和rs4793497之间的连锁不平衡(LD)区块，对应于NCBI(国立生物技术信息中心)Build 35中的66,037,656-66,163,076的位置(SEQ ID NO：3)。
本文描述的术语“CDKAL1”是指类CDK5调节亚基相关蛋白1的基因1，它在人类基因组的NCBI Build 35中跨越20,642,736-21,340,611的位置。
本文描述的术语“SLC30A8”是指溶质载体家族30的8号成员的基因。该基因位于8号染色体上，其最长的同种型在人类基因组装配图NCBI Build 36中118,032,398到118,258,134之间的位置，跨度长达225kb，NCBI Build 36中118,032,398到118,258,134分别对应于在NCBI Build 34中117,919,805和118,145,541的位置。在这两种版本中，该基因都跨越225,736bp的基因组序列。
通过使用可用于在基因组中同时测量超过300,000个SNPs的Illumina 330K芯片对冰岛2型糖尿病患者和群体对照个体进行基因分型，本发明鉴定到了大量与2型糖尿病有关联的变体。使用单个SNPs、双标记物单倍型和延伸的连锁不平衡(LD区块)区域中的延长的单倍型，在基因组范围内进行了关联性分析。在根据亲缘性校正了p-值后，最初在21个位点上(即基因组中的遗传易感性位置)鉴定了49个单标记物和双标记物单倍型，它们的p-值小于5x10-5(表1)。此外，通过同样的标准选择了位于8个其它位点上的10个延长的单倍型(表2)。在患者组中，700个个体是不肥胖的(BMK＜30)，它们的关联性被单独测试。在根据亲缘性校正了p-值后，在20个位点上鉴定了36个单标记物和双标记物单倍型，它们的p-值小于5x10-5(表3)。这些位点中有3个在对整个组进行分析时也被鉴定到了。此外，通过同样的标准选择了位于4个其它位点上的6个延长的单倍型(表4)。531位患者的肥胖组(BMI＞30)的关联性也被单独分析。在根据亲缘性校正了p-值后，在16个位点上鉴定了38个单标记物和双标记物单倍型，它们的p-值小于5x10-5(表5)。这些位点中有1个在对整个组进行分析时也被鉴定到了，但是使用该标准，在不肥胖组和肥胖组之间没有发现重叠。此外，位于7个其它位点上的10个延长的单倍型在肥胖型糖尿病的关联性分析中具有小于5x10-5的p-值(表6)。
这些单标记物关联性和双标记物和延长的单倍型关联性的结果，为2型糖尿病的多个易感性变体提供了证据。应该指出，对于本文显示的单标记物SNP分析来说，易感性变体可以表现为增加的风险，其中与对照相比，一个等位基因在患者组中出现过多。或者，易感性变体可以表现为正在讨论的SNP的另一个等位基因，对于该等位基因来说，与对照组相比，预计在患者中将出现较少。这是对含有两个等位基因的遗传元件进行关联性分析的自然结果。对于多标记物单倍型或含有一个以上标记物的多态性标记物来说，可以观察到与一个(或多个)风险等位基因或单倍型的风险关联性。依赖于正在讨论的遗传区域中的遗传成分和单倍型结构，也可以观察到与一个(或多个)保护性变体或单倍型(RR值小于整体)相关联的形式的保护性变体。
通过用两个单标记物(rs1569699和rs7756992)和三个双标记物单倍型对染色体6p22.3作图(3 rs7758851 2 rs1569699，1 rs47125273rs7756992，1 rs7756992 3 rs9295478；参见表3)，鉴定到了最显著的关联性信号之一。这些标记物位于6号染色体的20634996和20836710位置之间的延伸的LD(LD区块)区域中(NCBI Build 35；SEQ ID NO：1)，在标记物rs4429936和rs6908425之间(图1)。该区域含有类CDK5调节亚基相关蛋白1的基因1(NM_017774)的5′末端，包含外显子1-5。在两个其它的2型糖尿病群体中，这些标记物的关联性得到了证实(参见表7)。
对rs7756992等位基因G与2型糖尿病的增加的风险的关联性的跟踪研究，在欧洲人血统的个体中(等位基因特异性比值比(OR)＝1.16；P＝3.9x10-11)，以及来自香港的汉族中国人血统的个体中(OR＝1.25；P＝0.00018)建立起了标记物与2型糖尿病的关联性(参见表14、15和17)。其它在欧洲人和中国人群体中已经被显示与2型糖尿病相关的、在LD的LD区块C06(SEQ ID NO：1)中与rs7756992连锁不平衡的变体包括rs1569699、rs7752906、rs9350271、rs9356744、rs9368222、rs10440833和rs6931514(表18)。rs77566992等位基因G变体的基因型比值比支持了遗传的近似隐性的状态(表20)。具体来说，在欧洲人和香港组中，纯合子的OR分别为1.45和1.55。已经发现rs77566992等位基因G风险变体与携带者中降低的胰岛素反应有关联(表21，图7和8)。已经发现变体的纯合携带者与杂合子或非携带者相比胰岛素反应估计降低了24％，表明该变体通过降低胰岛素的分泌而赋予了T2D的风险。因此，rs7756992标记物以及与其连锁不平衡的标记物(包括但不限于rs1569699、rs7752906、rs9350271、rs9356744、rs9368222、rs10440833和rs6931514)，可用于在个体中评估对2型糖尿病的增加的易感性。
CDKAL1基因产物的功能是未知的。但是，正如基因的名字所暗示的，蛋白产物与另一种蛋白CDK5调节亚基相关蛋白1(CDK5RAP1)类似。CDK5RAP1在神经元组织中表达，在那里它通过结合CDK5调节亚基p35抑制周期蛋白依赖性激酶5(CDK5)的活性(Ching，Y.P.，Pang，A.S.，Lam，W.H.，Qi，R.Z.&Wang，J.H.J Biol Chem 277，15237-40(2002))。在胰腺β细胞中，已经显示出在糖毒性条件下CDK5在β细胞功能的丧失中扮演了重要角色(Wei，F.Y.等，Nat Med 11，1104-8(2005))。此外，对CDK5/p35复合物的抑制阻止了由糖毒性产生的胰岛素基因表达的降低(Ubeda，M.，Rukstalis，J.M.&Habener，J.F.J Biol Chem 281，28858-64(2006))。CDKAL1在胰腺β细胞中CDK5/p35的抑制中发挥的作用可能与CDK5RAP1在神经元组织中的作用相似。因此，CDKAL1表达的降低或抑制功能的降低可能导致对糖毒性反应的受损。提出的数据显示出CDKAL1在大鼠的胰腺β细胞株INS-1中得到了表达(图6)。
根据CDKAL1的预测的功能和SLC30A8的已知的功能，我们可以预计rs7756992和rs13266634都能影响胰岛素分泌。为了评估两个SNPs对胰岛素分泌的影响，我们在经历了口服葡萄糖耐受测试(OGTT)的来自Inter99研究(部分丹麦人B)的一组个体中分析了基因型状态对校正的胰岛素反应(CIR)的影响。对于rs7756992来说，我们证明了风险等位基因的纯合携带者具有比杂合携带者或非携带者低大约24％的CIR(P＜0.00001，图7)。这个观察与变体的疾病风险的近似隐性状态的遗传相符。此外，在男性和女性(图8)以及T2D患者和对照中都显示了对CIR的影响，并且对BMI状态的调整不影响结果(表21)。rs13266634对胰岛素反应的影响较小但是显著，对于该风险变体来说，CIR的降低符合加合效应。对于每种变体来说，没有观察到对胰岛素灵敏度的影响(表21)。
将CDKAL1鉴定为T2D的易感性基因，为遗传因素如何能够造成对T2D的易感的拼图增加了新的一片。尽管该基因的功能仍有待阐明，但我们已经显示出它在胰腺β细胞中表达，并且基因中的变异与胰岛素分泌相关。与CDK5RAP1的相似性进一步表明，CDKAL1在糖毒性条件下可以通过与CDK5相互作用促进胰岛素的产生。总之，我们在CDKAL1基因中鉴定到了以近似隐性的方式钝化胰岛素反应并造成对T2D易感的变体。
本发明在染色体10q23.33区域中鉴定到了与2型糖尿病相关联的7个单标记物和7个双标记物单倍型(表1)。当肥胖患者被单独分析时，大多数这些标记物也与糖尿病相关，具有升高的RR值(表5)。这些标记物位于94192885和94490091位置(NCBI Build 35)之间的一个LD区块中，对应于标记物rs2798253和rs11187152之间的基因组区段(图2)。该LD区块含有三个基因：胰岛素降解酶(IDE)(NM_004969)、驱动蛋白家族11号成员(KIF11)(NM_004523)和造血表达同源异形盒(HHEX)(NM_002729)。
IDE可能属于负责细胞内肽信号转导的蛋白酶家族。尽管它在胰岛素的细胞加工中的作用还没有被确定，但胰岛素降解酶被认为参与了胰岛素反应的终止(Fakhrai-Rad等，Human Molecular Genetics9：2149-2158，2000)。糖尿病GK大鼠的遗传分析已经发现，在GK等位基因中，在IDE基因中的两个氨基酸取代(H18R和A890V)，使转染的细胞中胰岛素降解活性降低了31％。但是，当对H18R和A890V变体分别进行研究时，没有观察到影响，表明两个变体对胰岛素降解具有协同效应。在细胞裂解液中没有观察到对胰岛素降解的影响，表明影响可能与胰岛素的受体介导的内化作用相偶联。带有IDE GK等位基因的同类系大鼠显示出了餐后高血糖，脂肪细胞中的低脂肪生成，钝化的胰岛素刺激的葡萄糖跨膜摄取，以及在分离的肌肉中降低的胰岛素降解。对其它大鼠株系的分析证实了功能障碍的IDE等位基因是GK大鼠所独有的。作者得出结论，在GK大鼠中，IDE在糖尿病表现型中扮演了重要角色。IDE作为2型糖尿病的候选基因在人类中的研究得到了不一致的结果。最近，两项大的研究，通过突变筛选和使用标签SNPs在基因上进行的单倍型分析，分析了IDE与2型糖尿病的关联性(Groves等，Diabetes 52：1300-1305，2003；Florez等，Diabetes55：128-135，2006)。两项研究均得出结论，常见的IDE变体不可能赋予对2型糖尿病的显著的风险。但是，这些研究没有包含在图2中定义的全部LD区块，至少某些在我们的研究中被鉴定为与2型糖尿病相关的标记物，位于上述那些研究所分析的区域之外。基于这里报告的结果，与IDE连锁不平衡的标记物与2型糖尿病有关联，为IDE在2型糖尿病的病因学中的作用提供了遗传证据。
KIF11编码了属于驱动蛋白(kinesin)类蛋白家族的马达蛋白。该蛋白家族的成员已知参与了各种不同种类的纺锤体动力学。该基因产物的功能包括细胞有丝分裂过程中的染色体定位、中心体分离和双极纺锤体的建立。该基因不是糖尿病的好的功能候选物，但是由于其位于相关的LD区块中，不得不被当做位置候选物。
HHEX编码转录因子的同源异形盒家族的成员，它们中的许多参与了发育过程。在特定造血株系中的表达，表明该蛋白可能在造血分化中发挥作用。HHEX对于胰腺发育是必需的；在HHEX阴性小鼠胚胎中，腹侧胰腺的特化完全失败(Bort等，Development 131，797-806，2004)。其它参与胰腺发育的转录因子包括了MODY基因以及其它已被暗示与晚期发作的糖尿病有关的因子。HHEX也是用于心脏诱导的Wnt拮抗剂的基本效应器(Foley和Mercola，GENES & DEVELOPMENT19：387-396，2005)。这将HHEX置于与最近建立的2型糖尿病基因TCF7L2同样的途径中，这些数据合在一起，使HHEX成为2型糖尿病的功能和位置候选物。
在丹麦2型糖尿病病例-对照组中以及来自PENN CATH研究的美国高加索人2型糖尿病组中，rs2497304、rs947591、rs10882091和rs7914814与2型糖尿病的关联性得到了证实(表8)。当将两个组合并时，rs947591的关联性达到了显著性为0.05的水平，在合并的组中风险为1.1。当所有的组合并起来时，对于rs947591标记物来说风险是1.15。这些结果表明，染色体10上的含有IDE和HHEX的LD区块中的变体是2型糖尿病的易感性变体。
此外，在不肥胖患者中，在染色体17q24.3区域中发现了5个单标记物和双标记物单倍型与2型糖尿病有关联(表3)。这些标记物中的某些显示出了表3中报告的最强的关联性，在对所有糖尿病患者进行的分析中也观察到了与该区域的关联性(表1)。这些标记物位于17号染色体上66037656和66163076位置(NCBI Build 35)之间的两个邻近的LD区块中，在标记物rs11077501和rs4793497之间(图3)。在全基因组水平上，这种关联性是显著的。在这些LD区块中没有已知的基因。但是，有可能该区域中的变体影响了邻近区域中的基因，包括KCNJ2和KCNJ16。或者，这些变体可能影响了这些LD区块中的未知基因。
从其它的关联性研究，获得了rs7756992和染色体6p22.3上含有CDKAL1基因(NM_017774)的5′末端、包括外显子1-5的LD区块C06中的相关标记物与2型糖尿病的关联性。在三项大的研究中，与rs7756992高度关联(r2 0.68；D′0.95)的两个相当的标记物rs7754840和rs10946398显示出了与II型糖尿病的显著关联(Saxena，R等，Science2007；316：1331-6；Zeggini，E等，Science 2007；316：1336-41；Scott，U等，Science 2007；316：1341-5)。因此，这些研究进一步支持CDKAL基因与2型糖尿病相关。
rs10882091和染色体10q23.33上的相关标记物与II型糖尿病的关联性也得到了最近的出版物的支持。在四项大的研究中，发现了高度相关的标记物rs1111875(r20.51；D′＝1)与II型糖尿病显著关联(Sladek，R等，Nature 2007；445：828-30；Saxena，R等，Science 2007；316：1331-6；Zeggini，E等，Science 2007；316：1336-41；Scott，LJ等，Science 2007；316：1341-5)。因此，最近的研究为本发明人的发现、即本文描述的LD区块C10区域中的标记物是2型糖尿病的风险因子提供了附加的支持。
当在个体间进行比较时，种群中的基因组序列是不相同的。相反，个体间在基因组中的许多位置上表现出了基因组序列变化性。这种序列的变化通常被称为多态性，在每个基因组中有许多这样的位点。例如，人类基因组表现出在平均每500个碱基对就发生序列变异。最常见的序列变异包括基因组中单一碱基位置的碱基变化，这种序列变异或多态性，通常被称为单核苷酸多态性(“SNPs”)。这些SNPs据信是在单个突变事件中发生的，因此通常可能在每个SNP位点存在两个可能的等位基因；原始的等位基因和突变的等位基因。由于自然遗传漂移并可能也由于选择压力，最初的突变产生了多态性，其特征为在任何给定的群体中其等位基因的特定频率。在人类基因组中发现了许多其它类型的序列变异，包括微卫星、插入、缺失、倒置和拷贝数变化。多态性微卫星在特定位点含有多个小的碱基重复(例如CA重复，互补链上的TG重复)，重复的长度的数量在总群体中是变化的。概括地说，多态性位点的每个版本的序列都代表了多态性位点的特定等位基因。这些序列变体都可以被称为多态性，它们发生在特定多态性位点，表明了所述序列变体的特征。概括地说，多态性可以包含任何数量的特定等位基因。因此，在本发明的一个实施方案中，多态性的特征为在任何给定群体中存在两种或两种以上等位基因。在另一个实施方案中，多态性的特征为存在三种或三种以上等位基因。在其它实施方案中，多态性的特征为四种或四种以上等位基因、五种或五种以上等位基因、六种或六种以上等位基因、七种或七种以上等位基因、九种或九种以上等位基因或十种或十种以上等位基因。所有这样的多态性都可用于本发明的方法和试剂盒中，因此在本发明的范围内。
在某些情况下，对多态性位点处不同等位基因进行参比而不选择参比等位基因。或者，对于特定多态性位点可以指定参比序列。参比等位基因有时被称为“野生型”等位基因，它通常被选为第一个被测序的等位基因或来自“未受影响的”个体(例如没有显示出性状或疾病表型的个体)的等位基因。
本文指称的SNP标记物的等位基因，根据在使用的SNP分析中出现在多态性位点上的碱基A、C、G或T进行指称。本文使用的SNPs的等位基因编码如下：1＝A，2＝C，3＝G，4＝T。但是，本技术领域的专业人员将会认识到，在每种情况下，通过分析或读取相反的DNA链，可以测量互补的等位基因。因此，对于其特征为A/G多态性的多态性位点(多态性标记物)来说，使用的分析方法可以被设计成特异性检测两种可能的碱基即A和G中的一种或两种的存在。或者，通过设计分析方法，使得它被设计成检测DNA模板上的相反链，可以测量互补碱基T和C的存在。从定量来说(例如根据相对风险)，从任一条DNA链(+链或-链)测量获得的结果是相同的。
典型情况下，对特定序列指定参比序列。与参比不同的等位基因有时被称为“变体”等位基因。本文使用的变体序列是指与参比序列不同但是基本上相似的序列。本文描述的多态性遗传标记物处的等位基因是变体。其它的变体可以包含影响到多肽的变化。当与参比核苷酸序列进行比较时，序列差异可以包括单个核苷酸或一个以上核苷酸的插入或缺失，从而导致阅读框移码；至少一个核苷酸的变化，导致了所编码的氨基酸的变化；至少一个核苷酸的变化，导致产生了未成熟的终止密码子；几个核苷酸的缺失，导致了核苷酸编码的一个或多个氨基酸的缺失；一个或几个核苷酸的插入，例如通过不对称重组或基因转换，导致了阅读框编码序列的中断；序列的全部或一部分的复制；易位；或核苷酸序列的重排。这样的序列变化可以改变核酸编码的多肽。例如，如果核酸序列中的变化导致了阅读框移码，阅读框移码可以导致编码的氨基酸的变化，和/或导致产生了未成熟的终止密码子，导致产生了截短的多肽。或者，与疾病或性状有关的多态性可以是一个或多个核苷酸中的同义变化(即变化不导致氨基酸序列的变化)。这样的多态性可能例如改变剪接位点、影响mRNA的稳定性或运输，或影响转录或编码的多肽的翻译。也可以改变DNA，以增加在体细胞水平上发生结构变化、例如扩增或缺失的可能性。参比核苷酸序列编码的多肽是具有特定的参比氨基酸序列的“参比”多肽，由变体等位基因编码的多肽被称为具有变异的氨基酸序列的“变体”多肽。
单倍型是指DNA的区段，其特征为沿着区段排列有等位基因的特定组合。对于二倍体生物例如人类来说，单倍型含有每个多态性标记物或位点的一对等位基因中的一个成员。在某些实施方案中，单倍型可以含有两个或两个以上等位基因、三个或三个以上等位基因、四个或四个以上等位基因、或五个或五个以上等位基因，每个等位基因对应于区段上的特定多态性标记物。单倍型可以含有在多态性位点上具有特定等位基因的各种多态性标记物、例如SNPs和微卫星的组合。因此，单倍型含有各种不同遗传标记物等位基因的组合。
特定多态性标记物和/或单倍型的检测可以通过本技术领域已知的检测多态性位点的序列的方法来完成。例如，可以使用用于基因分型的标准技术检测SNPs和/或微卫星标记物的存在，例如基于荧光的技术(Chen，X.等，Genome Res.9(5)：492-98(1999))，利用PCR、LCR、巢式PCR以及其它用于核酸扩增的技术。可用于SNP基因分型的具体的方法包括但不限于TaqMan基因分型分析方法和SNPlex平台(Applied Biosystems)、质谱(例如来自Sequenom的MassARRAY系统)、微型测序方法、实时PCR、Bio-Plex系统(BioRad)、CEQ和SNPstream系统(Beckman)、分子倒置探针阵列技术(例如AffymetrixGeneChip)、BeadArray技术(例如Illumina GoldenGate和Infinium分析方法)以及Centaurus分析方法(Nanogen)。通过这些以及其它本技术领域的专业人员可用的方法，可以鉴定出多态性标记物包括微卫星、SNPs或其它类型的多态性标记物的一个或多个等位基因。
在本文描述的某些方法中，对2型糖尿病具有增加的易感性(即增加的风险)的个体，是在其中鉴定到了赋予对2型糖尿病的增加的易感性的一个或多个多态性标记物的至少一个特定等位基因或单倍型(即风险标记物等位基因或单倍型)的个体。在一种情况下，风险标记物或单倍型是赋予了对2型糖尿病的显著增加的风险(或易感性)的标记物或单倍型。在一个实施方案中，与标记物或单倍型相关的显著性通过相对风险(RR)来测量。在另一个实施方案中，与标记物或单倍型相关的显著性通过比值比(OR)来测量。在另一个实施方案中，显著性通过百分比来度量。在一个实施方案中，显著增加的风险被测量为风险(相对风险和/或比值比)为至少1.2，包括但不限于：至少1.2、至少1.3、至少1.4、至少1.5、至少1.6、至少1.7、至少1.8、至少1.9、至少2.0、至少2.5、至少3.0、至少4.0和至少5.0。在具体的实施方案中，至少1.2的风险(相对风险和/或比值比)是显著的。在另一个具体实施方案中，至少1.3的风险是显著的。在另一个实施方案中，至少1.4的风险是显著的。在另一个实施方案中，至少大约1.5的相对风险是显著的。在另一个实施方案中，至少大约1.7的风险的显著增加是显著的。但是，也考虑到了其它的截止值，例如至少1.15、1.25、1.35等，这些截止值也在本发明的范围内。在其它实施方案中，风险的显著增加是至少大约20％，包括但不限于大约25％、30％、35％、40％、45％、50％、55％、60％、65％、70％、75％、80％、85％、90％、95％、100％、150％、200％、300％和500％。在一个具体的实施方案中，风险的显著增加是至少20％。在其它实施方案中，风险的显著增加是至少30％、至少40％、至少50％、至少60％、至少70％、至少80％、至少90％和至少100％。但是，也考虑到了本技术领域的专业技术人员认为适合于表征本发明的其它截止值或范围，它们也在本发明的范围内。
本发明的风险多态性标记物或单倍型，是在具有疾病或性状(受影响的)风险的个体中至少一个标记物的至少一个等位基因或单倍型的出现频率，与它在对比组(对照)中的出现频率相比更高的标记物或单倍型，其中标记物或单倍型的存在表明了对疾病或性状的易感性。在一个实施方案中，对照组可以是群体样品，即来自总群体的随机样品。在另一个实施方案中，对照组由一组没有患病的个体代表。在一个实施方案中，这些没有患病的对照的特征可以是不存在一种或多种与特定疾病相关的症状。在另一个实施方案中，没有患病的对照组的特征为没有一种或多种疾病特异性风险因子。在一个实施方案中，这样的风险因子是至少一种环境风险因子。代表性的环境因子是已知影响或被考虑到影响发生特定疾病或性状的风险的天然产物、矿物质或其它化学物质。其它环境风险因子是与生活方式有关的风险因子，包括但不限于饮食习惯、主要居住地的地理位置和职业性风险因子。在另一个实施方案中，风险因子是至少一种遗传风险因子。
简单的相关性检验的例子是在2x2表格上进行的Fisher-精确检验。给定一组染色体，使用含有两种标记物或单倍型、含有一种标记物或单倍型而不含另一种、以及不含有标记物或单倍型的染色体的数量，构建出2x2表格。
在本发明的另一个实施方案中，对2型糖尿病具有降低的易感性(即降低的风险)的个体，是在其中鉴定到了赋予对2型糖尿病的降低的易感性的一个或多个多态性标记物的至少一个特定等位基因或单倍型的个体。赋予降低的风险的标记物等位基因和/或单倍型也被说成是保护性的。在一种情况下，保护性标记物或单倍型是赋予了对疾病或性状的明显降低的风险(或易感性)的标记物或单倍型。在另一个实施方案中，在来自个体的核酸样品中不存在风险等位基因，也表明了由于缺少风险等位基因而造成的对疾病的保护性。在一个实施方案中，显著降低的风险被测量为相对风险小于0.9，包括但不限于小于0.9、小于0.8、小于0.7、小于0.6、小于0.5、小于0.4、小于0.3、小于0.2和小于0.1。在一个具体的实施方案中，显著降低的风险是小于0.7。在另一个实施方案中，显著降低的风险是小于0.5。在另一个实施方案中，显著降低的风险是小于0.3。在另一个实施方案中，风险(或易感性)的降低是至少20％，包括但不限于至少25％、至少30％、至少35％、至少40％、至少45％、至少50％、至少55％、至少60％、至少65％、至少70％、至少75％、至少80％、至少85％、至少90％、至少95％和至少98％。在一个具体实施方案中，风险的显著降低是至少大约30％。在另一个实施方案中，风险的显著降低是至少大约50％。在另一个实施方案中，风险的显著降低是至少大约70％。但是，也考虑到了本技术领域的专业技术人员认为适合于表征本发明的其它截止值或范围，它们也在本发明的范围内。
本技术领域的专业人员将会认识到，在被研究的群体中存在标记物的两个等位基因(例如SNPs)，其中一个等位基因被发现在群体中具有性状或疾病的个体组中的频率高于对照组，而标记物的另一个等位基因被发现在具有性状或疾病的个体组中的频率低于对照组。在这种情况下，标记物的一个等位基因(被发现在具有性状或疾病的个体中频率增加的等位基因)将是有风险等位基因，而另一个等位基因将是保护性等位基因。
连锁不平衡
重组这种自然现象，对于每对染色体来说在每次减数分裂事件过程中平均发生一次，代表了自然界为序列(因此也为生物学功能)提供变异的一种方式。已经发现，基因组中的重组不是随机发生的；相反，在重组率的频率上存在很大的变化，产生了具有高重组频率的小区域(也被称为重组热点)和具有低重组频率的较大的区域，这通常被称为连锁不平衡(LD)区块(Myers，S.等，Biochem Soc Trans34：526-530(2006)；Jeffreys，A.J.，等，Nature Genet 29：217-222(2001)；May，C.A.等，Nature Genet 31：272-275(2002))。
连锁不平衡(LD)是指两个遗传元件的非随机的搭配。例如，如果特定遗传元件(例如多态性标记物的等位基因，或单倍型)在群体中出现的频率为0.50(50％)，另一个元件出现的频率为0.50(50％)，假设元件随机分配，那么一个个体具有两个元件的预计的发生率为0.25(25％)。但是，如果发现两个元件一起出现的频率高于0.25，那么元件被说成是连锁不平衡的，因为它们倾向于以比根据它们独立的出现频率(例如等位基因或单倍型频率)预测的比例更高的比例一起遗传。粗略地说，LD一般与两个元件之间的重组事件的频率相关。群体中等位基因或单倍型的频率可以通过对群体中的个体进行基因分型并确定群体中每个等位基因或单倍型出现的频率来测定。对于二倍体群体例如人类群体来说，个体一般对每个遗传元件(例如标记物、单倍型或基因)具有两个等位基因。
为了评估连锁不平衡(LD)的强度已经提出了许多不同的测量方法。大多数捕获成对的双等位基因位点之间关联的强度。LD的两个重要的成对度量是r2(有时称为Δ2)和|D’|。两种度量的范围都是从0(没有不平衡)到1(“完全”不平衡)，但是它们的解释稍微有些不同。|D’|被定义为如果仅存在两个或三个可能的单倍型则等于1，如果所有四个可能的单倍型都存在则小于1。因此，小于1的|D’|值表明在两个位点之间可能在历史上已经发生过重组(回复突变也能导致|D’|小于1，但是对于单核苷酸多态性(SNPs)来说，通常认为这种情况发生的可能性比重组低)。度量r2表示两个位点之间的统计学相关性，如果只出现两个单倍型则取值为1。
r2度量大概是相关性作图的最具相关性的度量，因为在r2和检测易感性位点与SNPs之间的关联性所需的样品大小之间存在简单的反比关系。这些度量是针对成对位点定义的，但是对某些应用来说，可能需要确定在含有许多多态性位点的整个区域上LD有多强(例如测试在位点之间或群体范围内LD的强度是否有显著的差别，或者区域中的LD比在特定模型下预测的更高还是更低)。对整个区域的LD的测量不是直接进行的，而是使用一种方法测量r，这种方法是在群体遗传学中开发的。简单来说，r测量了在特定的群体模型下为了产生在数据中观察到的LD将需要多少重组。这种类型的方法也可能可以为确定LD数据是否为重组热点的存在提供了证据的难题提供统计学上严格的方法。对于本文描述的方法、试剂盒、步骤、介质和装置来说，显著的r2值可以是至少0.05，例如至少0.1、0.15、0.2、0.25、0.3、0.35、0.4、0.45、0.5、0.55、0.6、0.65、0.7、0.75、0.8、0.85、0.9、0.91、0.92、0.93、0.94、0.95、0.96、0.97、0.98、0.99或1.0。在一个优选实施方案中，显著的r2值可以是至少0.2。或者，本文描述的连锁不平衡是指其特征为|D’|的值为至少0.2，例如0.3、0.4、0.5、0.6、0.7、0.8、0.85、0.9、0.95、0.96、0.97、0.98、0.99的连锁不平衡。因此，连锁不平衡表示了不同标记物的等位基因之间的相关性。它由相关性系数或|D’|来度量(r2最高为1.0，|D’|最高为1.0)。在某些实施方案中，连锁不平衡根据r2和|D’|二者的测量值来定义。在一个这样的实施方案中，显著的连锁不平衡被定义为r2＞0.1和|D’|＞0.8。在另一个实施方案中，显著的连锁不平衡被定义为r2＞0.2和|D’|＞0.9。用于确定连锁不平衡的r2和|D’|值的其它组合和排列也是可能的，并在本发明的范围内。连锁不平衡可以如本文描述在单一人类群体中测定，或者可以在含有来自一个以上人类群体的个体的样品集合中测定。在本发明的一个实施方案中，LD在来自一个或多个HapMap群体(高加索人，非洲人，日本人，中国人)的样品中，按照(http://www.hapmap.org)的定义来测定。在一个这样的实施方案中，LD在HapMap样品的CEU群体中测定。在另一个实施方案中，LD在YRI群体中测定。在另一个实施方案中，LD在来自冰岛人群体的样品中测定。
如果在群体水平上基因组中的所有多态性是一致的，那么它们中每个单独的多态性将需要在关联性研究中进行研究。但是，由于多态性之间的连锁不平衡，紧密连锁的多态性是强烈相关的，这减少了在关联性研究中为了观察到显著相关性所需调查的多态性的数量。LD的另一个结果是，许多多态性由于它们是强烈相关的，可能给出关联性信号。
已经在基因组范围内产生了基因组LD谱图，这样的LD谱图已经被建议用作框架对疾病基因进行作图(Risch，N. & Merkiangas，K，Science 273：1516-1517(1996)；Maniatis，N.等，Proc Natl Acad Sci USA99：2228-2233(2002)；Reich，DE等，Nature 411：199-204(2001))。
现在已经确定，人类基因组的许多部分可以被分成一系列不连续的含有几个共同的单倍型的单倍型区块；对于这些区块来说，连锁不平衡数据几乎没有提供表明重组的证据(参见例如Wall.，J.D.和Pritchard，J.K.，Nature Reviews Genetics 4：587-597(2003)；Daly，M.等，Nature Genet.29：229-232(2001)；Gabriel，S.B.等，Science 296：2225-2229(2002)；Patil，N.等，Science 294：1719-1723(2001)；Dawson，E.等，Nature418：544-548(2002)；Phillips，M.S.等，Nature Genet.33：382-387(2003))。
有两种主要的方法用于定义这些单倍型区块：区块可以被定义为具有有限的单倍型多样性的DNA区域(参见例如Daly，M.等，NatureGenet.29：229-232(2001)；Patil，N.等，Science 294：1719-1723(2001)；Dawson，E.等，Nature 418：544-548(2002)；Zhang，K.等，Proc.Natl.Acad.Sci.USA 99：7335-7339(2002))，或者定义为使用连锁不平衡鉴定的具有广泛的历史上重组的过渡区之间的区域(参见例如Gabriel，S.B.等，Science 296：2225-2229(2002)；Phillips，M.S.等，Nature Genet.33：382-387(2003)；Wang，N.等，Am.J. Hum.Genet.71：1227-1234(2002)；Stumpf，M.P.，和Goldstein，D.B.，Curr.Biol.13：1-8(2003))。更近些时候，在人类基因组范围上精细规模的重组率和相应的热点的图谱已经被产生(Myers，S.等，Science 310：321-32324(2005)；Myers，S.等，Biochem Soc Trans 34：526530(2006))。图谱显示出在基因组范围内的重组中存在大量变化，在热点处重组率高达10-60cM/Mb，而在中间区域中接近于0，因此代表了有限单倍型多样性和高LD的区域。因此，谱图可用于将单倍型区块/LD区块定义为重组热点侧翼的区域。在本文中使用的术语“单倍型区块”或“LD区块”包含由任何上述的特征、或本技术领域的专业人员用于定义这种区域所用的其它可选方法定义的区块。
使用单个标记物或含有多个标记物的单倍型，单倍型区块可用于对表型和单倍型状态之间的相关性进行作图。可以在每个单倍型区块中鉴定主要的单倍型，然后可以鉴定一组“标签”SNPs或标记物(在单倍型中进行辨别所需的最小组的SNPs)。这些标签SNPs或标记物然后可用于评估来自个体组的样品，以便鉴定表型和单倍型之间的相关性。如果需要，可以对邻近的单倍型区块同时进行评估，因为在单倍型区块之间也可能存在连锁不平衡。
因此，显然，对于任何给定的观察到的与基因组中的多态性标记物的关联性来说，可能基因组中的其它标记物也显示出关联性。这是基因组范围内LD的不均衡分布的自然结果，正如通过重组率的大的变化所观察到的。因此，在某种意义上，用于检测关联性的标记物代表了与给定疾病或性状有关的基因组区域(即单倍型区块或LD区块)的“标签”，并因此可用于本发明的方法和试剂盒中。在被发现与疾病或性状有关的区域中可以存在有一个或多个引起结果的(功能性)变体或突变。这样的变体可赋予比用于检测关联性的标签标记物观察到的更高的相对风险(RR)或比值比(OR)。因此，如本文所述，本发明涉及了用于检测与疾病的关联性的标记物，以及与标记物连锁不平衡的标记物。因此，在本发明的某些实施方案中，与本文所述的本发明标记物和/或单倍型连锁不平衡的标记物可以被用作替代标记物。在一个实施方案中，替代标记物具有比最初被发现与本文所述的疾病相关的标记物或单倍型更小的相对风险(RR)和/或比值比(OR)值。在其它实施方案中，替代标记物具有比最初被发现与本文所述的疾病相关的标记物所最初测定的更大的RR或OR值。这样的实施方案的一个例子是与最初被发现与疾病相关的更常见的变体(＞10％群体频率)、例如本文描述的变体连锁不平衡的稀有的或相对稀有的(＜10％等位基因群体频率)变体。鉴定和使用这些标记物用于检测本文描述的本发明人发现的关联性，可以通过本技术领域的专业人员熟知的常规方法来进行，因此也在本发明的范围内。
与本文显示的与2型糖尿病有关联的标记物连锁不平衡的某些多态性标记物有可能位于定义的LD区块的物理边界之外。这是所述区域中历史上的重组率的结果，历史上的重组可能导致产生强烈连锁不平衡的区域(LD区块)，它带有与区块内的标记物连锁不平衡的区块外的剩余标记物。这样的标记物也在本发明的范围内，因为由于它们与在本文中显示出的与2型糖尿病相关联的标记物的遗传关系，它们同样可用于实施本发明。例子显示在表22(rs17234378；SEQ ID NO：44)、表23(rs7086285；SEQ ID NO：43)和表24(rs9890889；SEQ ID NO：31；rs2009802；SEQ ID NO：38；rs17718938；SEQ ID NO：39；rs2109050；SEQ ID NO：41；rs1962801；SEQ ID NO：42)中。
单倍型频率的测定
患者和对照组中单倍型的频率可以使用期望最大化算法来估算(Dempster A.等，J.R.Stat.Soc.B，39：1-38(1977))。可以使用这种算法的推广形式来操作丢失的基因型和阶段的不确定性。在虚假设下，患者和对照被假定具有同样的频率。使用或然性方法，测试可选的假说，其中候选的有风险单倍型、可以包含本文描述的标记物、被允许在患者中比对照中具有更高的频率，而两个组中其它单倍型的频率的比率被假设是相同的。在两种假说下分别将或然性最大化，并使用相应的1-df或然性比率统计数值来评估统计学显著性。
为了在所需区域中寻找有风险和保护性的标记物和单倍型，研究了例如被基因分型的标记物的所有可能组合的关联性，只要那些标记物分布在可实践的区域中。可以将合并的患者和对照组随机分成两组，其大小与原始的患者和对照组相等。然后重复标记物和单倍型分析，确定记录到的最显著的p-值。这种随机化的流程可以被重复例如超过100次，以构建p-值的经验性分布。在优选实施方案中，p-值＜0.05是显著的标记物和/或单倍型关联性的指示。
单倍型分析
进行单倍型分析的一种通用方法包括将基于或然性的推论用于NEsted MOdels(Gretarsdottir S.等，Nat.Genet.35：131-38(2003))。该方法在NEMO程序中执行，允许使用许多多态性标记物、SNPs和微卫星。方法和软件被特别设计用于病例-对照研究，其目的是鉴定赋予了不同风险的单倍型组。它也是用于研究LD结构的工具。在NEMO中，在EM算法的帮助下，直接计算了最大或然性估算值、或然性比率和p-值，对于观察到的数据，将其作为缺失数据问题进行处理。
尽管基于从观察到的数据直接计算的或然率的或然率比率检验捕捉到了由于阶段的不确定性和缺失的基因型而丢失的信息，可用于可靠地给出有效的p-值，但了解由于信息的不完整而丢失了多少信息，仍然是有意义的。用于单倍型分析的信息计算描述在Nicolae和Kong(技术报告537号，芝加哥大学统计学院统计学系；Biometrics，60(2)：368-75(2004))中，作为为连锁分析定义的信息计算的自然延伸，并在NEMO中执行。
对于与疾病或性状(例如2型糖尿病)相关的单个标记物来说，可以使用Fisher精确检验来计算每个单独等位基因的双侧p-值。通常来说，除非特别指明，所有显示的p-值没有对多重比较进行调整。显示的频率(对于微卫星、SNPs和单倍型来说)是与携带者频率相反的等位基因频率。为了最小化由于作为连锁分析的家庭召集的患者的亲缘性造成的任何偏差，一级和二级亲属可以从患者名单中消除。此外，通过扩展在Risch，N.& Teng，J.(Genome Res.，8：1273-1288(1998))中描述的偏差调整步骤，合并具有亲缘关系的DNA(同上)以便它可以适用于普通家族关系、并呈递调整过的和未调整的p-值进行比较，可以重复检验，对患者间任何残留的亲缘性进行关联性校正。差异一般来说正如预期一样非常小。为了评估通过多次检验校正的单个标记物关联性的显著性，我们可以使用同样的基因型数据执行随机测试。可以将患者和对照组随机化，将关联性分析重做多次(例如多达500,000次)，在某些重复中对某些标记物等位基因产生的p-值小于或等于我们使用最初的患者和对照组时观察到的p-值，这样的重复的分数即是p-值。
对于单个标记物和单倍型分析来说，通过假设的乘法模型(单倍型相对风险模型)可以计算相对风险(RR)和群体归因风险度(PAR)(Terwilliger，J.D.& Ott，J.，Hum.Hered.42：337-46(1992)和Falk，C.T.&Rubinstein，P，Ann.Hum.Genet.51(Pt 3)：227-33(1987))，即一个人携带的两个等位基因/单倍型的风险的乘积。例如，如果A相对于a的风险是RR，那么人纯合子AA的风险将是杂合子Aa的风险的RR倍，以及纯合子aa的风险的RR2倍。乘法模型具有简化分析和计算的良好特性——单倍型在受影响的群体中以及对照群体中是独立的，即处于Hardy-Weinberg平衡。因此，受影响的和对照的单倍型的数量每个都具有多项式分布，但是在可选假设下具有不同的单倍型频率。具体来说，对于两个单倍型hi和hj来说，风险(hi)/风险(hj)＝(fi/pi)(fj/pj)，其中f和p分别是指受影响的群体和对照群体中的频率。尽管如果真正的模型不是乘法的将会损失一些效能，但除了极端情况下之外，损失趋于轻微。最重要的是，p-值总是有效的，因为它们是针对虚假设计算的。
风险评估和诊断学
正如本文所述，某些多态性标记物和含有这样的标记物的单倍型被发现可用于2型糖尿病的风险评估。风险评估可以包括使用标记物来诊断对2型糖尿病的易感性。多态性标记物的特定等位基因，在患有2型糖尿病的个体中发现的频率，比在没有诊断出2型糖尿病的个体中的频率更高。因此，这些标记物等位基因对于在个体中检测2型糖尿病或对2型糖尿病的易感性，具有预测价值。含有风险标记物、例如本文描述的标记物的单倍型区块或LD区块中的标签标记物，可用作单倍型区块或LD区块中其它标记物和/或单倍型的替代物。具有等于1的r2值的标记物是风险变体的完美的替代物，即一个标记物的基因型完美地预测了另一个的基因型。具有小于1的较小的r2值的标记物也可以作为风险变体的替代物，或者可选地代表相对风险值等于或可能甚至高于风险变体的变体。
鉴定到的风险变体本身可以不是功能变体本身，但是在这种情况下与真正的功能变体连锁不平衡。本发明包括为本文公开的标记物评估这样的替代标记物。这样的标记物被注解、作图和列表在本领域技术人员熟知的公共数据库(例如dbSNP)中，或者，可以通过对使用本发明的标记物在一组个体中鉴定到的区域或区域的一部分进行测序，并在得到的序列组中鉴定多态性，来容易地鉴定。结果，本技术领域的专业人员可以容易地并且不需要过度的实验，对与本文描述的标记物和/或单倍型连锁不平衡的替代标记物进行基因分型。与检测到的风险变体连锁不平衡的标签或替代标记物，对于在个体中检测与2型糖尿病的关联性或对2型糖尿病的易感性，也具有预测价值。
本发明的标记物和单倍型，例如在表1-24中显示的标记物，可单独或组合地用于风险评估和诊断目的。标记物和单倍型也可以与其它赋予对2型糖尿病的增加的风险的标记物组合。即使是在单个标记物造成的风险增加相对温和、即在10-30％的级别的情况下，关联性也可以具有明显的暗示。因此，相对普通的变体可能对总的风险有显著的贡献(群体归因风险度高)，或者标记物的组合可用于定义基于标记物的组合风险、对发生疾病有显著的组合风险的个体组。因此，本文描述的与2型糖尿病相关联的标记物，可以与被报告或发现与2型糖尿病相关联的其它多态性标记物或单倍型组合，以获得基于大量遗传标记物的疾病的总体风险。
在一个这样的实施方案中，本文描述的多态性标记物或单倍型与TCF7L2基因中的标记物有关的信息一起被评估。该基因中的变体的关联性已经被建立(Grant S.F.等，Nat Genet.38：320-3(2006))，并且在大量的群体中得到了重复(Florez，J.C，Curr Opin Clin Nutr MetabolCare 10：391-396(2007))。TCF7L2基因中的标记物rs7903146或其它与该标记物连锁不平衡的标记物(例如rs12255372)，可用于确定由基因中的风险变体赋予的遗传风险(OR大约为1.44)。
最近，已经暗示了其它基因中的标记物作为风险因子与2型糖尿病的病因学有关，包括PPARG(rs1801282)、KCNJ11(rs5215)、TCF2(rs4430796)、WFS1(rs10010131)、CDKN2A-2B(rs1081161)、IGF2BP2(rs4402960)和FTO(rs805136)(Frayling，T.M.Nature ReviewsGenetics 8：657-662(2007))。这些标记物或与其连锁不平衡的标记物，也可用于将2型糖尿病的风险变体的存在或不存在的确定与本文报告的变体相组合，以获得2型糖尿病的总体风险评估的方法中。
因此，在本发明的一个实施方案中，多个变体(遗传标记物和/或生物标记物和/或单倍型)被用于总体风险评估。在一个实施方案中，这些变体选自本文公开的变体。其它实施方案包括使用本发明的变体与其它已知用于诊断对2型糖尿病的易感性的变体的组合。在这样的实施方案中，在个体中确定了多个标记物和/或单倍型的基因型状态，并将个体的状态与相关变体的群体频率、或在临床健康的对象例如年龄匹配和性别匹配的对象中变体的频率进行比较。然后可以使用本技术领域已知的方法、例如多变量分析或联合风险分析，来确定根据多个位点处的基因型状态所赋予的总的风险。然后可以将基于这样的分析进行的风险评估用于本文描述的本发明的方法和试剂盒中。
如上所述，人类基因组的单倍型区块结构具有这样的作用，即与最初与疾病或性状相关的变体连锁不平衡的大量变体(标记物和/或单倍型)可以用作替代标记物，用于评估与疾病和性状的关联性。这样的替代标记物的数量依赖于几种因素，例如区域中的历史重组率、区域中的突变频率(即区域中多态性位点或标记物的数量)、以及区域中连锁不平衡的程度(LD区块的大小)。这些标记物通常位于使用本文描述的方法或通过本技术领域的专业人员已知的其它方法确定的所述LD区块或单倍型区块的物理边界内。但是，有时会发现标记物和单倍型关联性延伸到定义的单倍型区块的物理边界之外。在这样的情况下，这些标记物和/或单倍型也可用作物理上位于定义的单倍型区块内的标记物和/或单倍型的替代标记物和/或单倍型。因此，与本发明的标记物和单倍型连锁不平衡(典型的特征为r2大于0.1，例如r2大于0.2，包括r2大于0.3，也包括r2大于0.4)的标记物和单倍型也在本发明的范围之内，即使它们在物理上位于所定义的单倍型区块的边界之外。这包括了本文描述的标记物(例如列于表22、23和24中的标记物)，但是也可以包括与表22、23和24中列出的一种或多种标记物连锁不平衡(例如特征为r2大于0.2，和/或|D’|＞0.8)的其它标记物。
对于本文描述的SNP标记物来说，与在患者中被发现是过量的等位基因(风险等位基因)相反的等位基因，在2型糖尿病中被发现具有降低的频率。这些标记物和单倍型与这样的标记物连锁不平衡和/或含有它们，因此对2型糖尿病具有保护性，即它们赋予了携带有这些标记物和/或单倍型的个体以降低的发生2型糖尿病的风险或易感性。换句话说，对于双等位基因标记物例如SNPs来说，风险变体的风险等位基因的不存在，表明了另一种等位基因的存在。因此，本文描述的风险变体的不存在，表明了针对2型糖尿病的保护。
本文描述的含有遗传标记物例如SNPs和微卫星的组合的单倍型，可用于风险评估。单倍型的检测可以通过本技术领域已知的和/或本文描述的用于检测多态性位点的序列的方法来进行。此外，某些单倍型或标记物组与疾病表型之间的关联性可以使用标准的技术来证实。用于关联性的简单检验的一个代表性例子是在2x2表格上进行的Fisher精确检验。
在特定实施方案中，被发现与2型糖尿病有关的标记物或单倍型，是其中标记物或单倍型在具有2型糖尿病风险的个体(例如，受影响的人)中出现的频率，比它在健康个体(对照)中或在从群体中随机选择的个体(群体对照)中出现的频率高的标记物或单倍型，其中标记物等位基因或单倍型的存在是2型糖尿病或对2型糖尿病易感性的指示。在其它实施方案中，与一个或多个被发现与2型糖尿病有关的标记物连锁不平衡的风险标记物，是在具有2型糖尿病风险的个体(例如，受影响的人)中出现的频率比它们在对照中出现的频率高的标签标记物，其中标签标记物的存在是对2型糖尿病的增加的易感性的指示。在另一个实施方案中，与一个或多个被发现与2型糖尿病有关的标记物连锁不平衡的风险标记物等位基因(即赋予增加的易感性)，是含有一个或多个在具有2型糖尿病风险的个体中出现的频率比它们在对照中出现的频率高的等位基因的标记物，其中标记物的存在是对2型糖尿病增加的易感性的指示。
研究群体
从普遍意义上讲，本发明的方法和试剂盒可以使用含有来自任何来源、即任何个体的基因组DNA的样品。在优选实施方案中，个体是人类个体。个体可以是成年人、儿童或胎儿。本发明还提供了对属于靶群体的成员的个体中标记物和/或单倍型的评估。在一个实施方案中，这样的靶群体是根据其它遗传因子、生物标记物、生物物理参数(例如体重、BMD、血压)、或总体健康和/或生活方式参数(例如疾病或相关疾病史、以前对疾病的诊断、疾病的家族史)，具有发生疾病的风险的个体的群体或组。
本发明提供了包含特定年龄亚组的个体的实施方案，例如超过40岁、超过45岁、或超过50、55、60、65、70、75、80或85岁的年龄亚组。本发明的其它实施方案对应于其它的年龄组，例如年龄小于85岁的个体，例如小于80岁、小于75岁、或小于70、65、60、55、50、45、40、35或30岁。其它实施方案涉及发病时的年龄在任何上述年龄范围内的个体。在某些实施方案中，还考虑到了年龄的范围可以是相关的，例如发病时的年龄大于45岁但小于60岁。但是，其它的年龄范围也被考虑到了，包括由上面列出的年龄值界定的所有范围。本发明还涉及了任何性别、男性或女性的个体。
冰岛人群体是具有北欧血统的高加索人群体。在过去几年中，已经发表了大量的研究，报道了冰岛人群体中遗传连锁和关联性的结果。许多这些研究显示，最初在冰岛人群体中鉴定到的与特定疾病有关联的变体，在其它群体中得到了重复(Stacey，S.N.等，Nat Genet.May 272007(出版前的电子版)；Helgadottir，A.等，Science 316：1491-93(2007)；Steinthorsdottir，V.等，Nat Genet.39：770-75(2007)；Gudmundsson，J.等，Nat Genet.39：631-37(2007)；Amundadottir，L.T.等，Nat Genet.38：652-58(2006)；Grant，S.F.等，Nat Genet.38：320-23(2006))。因此，在冰岛人群体中的遗传发现已经被普遍复制到其它群体中，包括来自非洲和亚洲的群体。本文描述的与CDKAL基因相关联的变体、特别是LD区块C06(SEQ ID NO：1)，已经在欧洲、美洲和中国(香港)来源的几个群体中得到了重复。这支持了这样一种理念，即这些变体(rs7756992和与其连锁不平衡的标记物)在大多数人群中是2型糖尿病的风险变体。
因此，也考虑到了包含了个体人类群体的具体实施方案，并包含在本发明的范围内。这样的实施方案涉及来自一个或多个人类群体的人类对象，包括但不限于高加索人群体、欧洲人群体、美洲人群体、欧亚人群体、亚洲人群体、中/南亚人群体、东亚人群体、中东人群体、非洲人群体、西班牙人群体和大洋洲人群体。欧洲人群体包括但不限于瑞典人、挪威人、芬兰人、俄罗斯人、丹麦人、冰岛人、爱尔兰人、凯尔特人、英国人、苏格兰人、荷兰人、比利时人、法国人、德国人、西班牙人、葡萄牙人、意大利人、波兰人、保加利亚人、斯拉夫人、塞尔维亚人、波斯尼亚人、捷克人、希腊人和土耳其人群体。在其它实施方案中，本发明还可以在特定的人类群体中使用，包括班图人、Mandenk、约鲁巴人、San、木布提矮人、奥克尼群岛人、Adygel、俄罗斯人、萨丁尼亚人、托斯卡尼人、莫扎比特人、贝多因人、Druze、巴勒斯坦人、俾路支人、布拉灰人、莫克兰人、信德人、帕坦人、布鲁肖人、哈扎拉人、维吾尔人、Kalash、汉族人、傣族人、达斡尔人、赫哲族人、拉祜族人、苗族人、鄂伦春族人、畲族人、土家族人、土族人、锡伯族人、彝族人、内蒙古蒙古族人、纳西族人、柬埔寨人、日本人、雅库特人、美拉尼西亚人、巴布亚人、加里提亚拿人、Surui、哥伦比亚人、玛雅人和皮玛族人。
在一个优选实施方案中，本发明涉及含有非洲黑人血统的群体，例如含有非洲人血统或谱系的人的群体。非洲黑人血统可以通过自己报告确定为非洲裔美国人(African-Americans)、非裔美国人(Afro-Americans)、美国黑人(Black Americans)，是黑色人种的一个成员，或尼格罗(negro)人种的一个成员。例如，非洲裔美国人或美国黑人是居住在北美并且起源于任何非洲黑色人种组的人。在另一个例子中，自己报告的非洲黑人血统的人可以具有至少一个非洲黑人血统的父母，或至少一个非洲黑人血统的祖父母。
个体对象中的种族来源也可以通过遗传分析来确定。血统的遗传分析可以使用不连锁的微卫星标记物来进行，例如在Smith等(Am JHum Genet 74，1001-13(2004))中提出的那些。
在某些实施方案中，本发明涉及了如上所述在特定群体中鉴定到的标记物和/或单倍型。本技术领域的专业人员将会认识到，在对不同的群体使用时，连锁不平衡(LD)测量将给出不同的结果。这是由于不同人类群体的不同群体史，以及在特定基因组区域中导致LD差异的不同选择压力。对于本技术领域的专业人员来说，某些标记物例如SNP标记物在不同群体中具有不同的群体频率，或者在一个群体中是多态性的但在另一个群体中不是，这种情况是熟知的。但是，本技术领域的专业人员将使用可用的或如本文设想的方法，在任何给定的人类群体中实施本发明。这可以包括评估本发明的LD区域中的多态性标记物，以便鉴定出那些在特定群体中表现出最强关联性的标记物。因此，本发明的有风险变体可以在不同的单倍型背景上、并以不同的频率存在于各种不同人类群体中。但是，使用本技术领域已知的方法和本发明的标记物，可以在任何给定人类群体中实施本发明。
遗传测试的用途
关于赋予了发生2型糖尿病的风险的遗传变体的知识，为使用遗传测试辨别具有发生疾病的增加的风险的个体(即风险变体的携带者)和具有发生疾病的降低的风险的个体(即保护性变体的携带者)提供了机会。对于属于上述两个组的个体来说，遗传测试的核心价值是能够在早期阶段诊断癌症的可能性，以及为临床医师提供关于疾病的预后/攻击性的信息，以便能够实施最合适的治疗。
例如，对2型糖尿病使用遗传测试，可以在具有受损的空腹葡萄糖(IFG)或受损的葡萄糖耐受性(IGT)的人中鉴定高风险个体。已经了解，尽管大约三分之一被发现具有IFG/IGT的人发生了2型糖尿病，但有同样比例的个体的葡萄糖水平回到了正常。在该组中鉴定是遗传风险变体的携带者的个体，将允许通过保护性措施对那些个体进行定向。例如，这些个体可以得益于更密切地监测血糖水平以帮助早期诊断。他们也可能需要更严紧的生活方式干预忠告，因为具有某些遗传风险因子的个体与没有这些因子的个体相比，在较低的BMI水平下发生2型糖尿病。
具有2型糖尿病家族史的个体和风险变体的携带者可以从遗传测试中获益，因为对遗传风险因子的存在的了解、或成为一个或多个风险因子的携带者的增加的风险的证据，可以为实行更健康的生活方式提供增加的激励。此外，对于这样的个体应该建议对葡萄糖水平进行更密切的监测，以促进早期诊断和/或预防性治疗。
2型糖尿病患者的遗传测试还可以给出关于疾病的首要原因的有价值的信息，并帮助临床医生对每个个体选择最适合的治疗选择和药物。例如，具有降低的胰岛素分泌的遗传风险因子的患者，可能可以得益于增加胰岛素分泌的药物，而在那些个体中增加胰岛素的敏感性可能不太有效。
发明方法
本文描述了对2型糖尿病进行风险评估的方法，这些方法包含在本发明中。本发明还包含了评估个体对2型糖尿病的治疗药剂发生反应的可能性的方法，以及用于预测治疗药剂对2型糖尿病的有效性的方法。本发明还包含了用于分析来自对象的样品、以检测对2型糖尿病的易感性的试剂盒。
本发明的诊断和筛选分析方法
在某些实施方案中，本发明涉及通过检测在2型糖尿病对象或对2型糖尿病易感的对象中出现得更频繁的遗传标记物的特定等位基因，来评估风险或诊断、或帮助评估风险或诊断2型糖尿病或对2型糖尿病易感性的方法。在特定实施方案中，本发明是通过检测至少一个多态性标记物(例如本文描述的标记物)的至少一个等位基因，来评估对2型糖尿病的易感性的方法。通过本发明描述的方法，特定标记物的特定等位基因或单倍型的检测，是对2型糖尿病易感性的指示。这样的预后或预测分析也可用于在2型糖尿病的症状发作之前，确定对象的预防性治疗。
在某些实施方案中，本发明涉及诊断、例如由专业医务人员执行的诊断的临床应用的方法，该方法可以包括评估或确定遗传风险变体。在其它实施方案中，本发明涉及由外行执行的风险评估(或诊断)的方法。在基因分型技术中的最新技术进展，包括SNP标记物的高通量基因分型、例如分子倒置探针阵列技术(例如Affymetrix GeneChip)和BeadArray技术(例如Illumina GoldenGate和Infinium分析)，已经使个体对他们自己的基因组的多达一百万个SNPs进行评估成为可能。得到的对个体可用的基因型信息，可以与来自公开文献的关于与各种SNPs有关的疾病或性状风险的信息相比较。因此，本文描述的与疾病相关的等位基因的诊断应用，可以由健康专业人员根据临床测试的结果来进行，也可以由外行人来进行，包括为执行SNPs的全基因组评估提供服务的个体。换句话说，根据遗传风险对易感性进行的诊断或评估，可以由健康专业人员、遗传顾问、基因分型服务提供者或外行人，根据他/她的基因型的信息以及关于各种不同风险因子的出版物，来做出。在本发明的上下文中，术语“诊断”和“诊断易感性”，意指任何可用的诊断方法，包括上面提到的诊断方法。
此外，在某些其它的实施方案中，本发明涉及了通过检测在2型糖尿病患者中比在没有诊断出2型糖尿病的个体中或总人群中出现频率低的特定遗传标记物等位基因或单倍型，来诊断或帮助诊断对2型糖尿病的降低的易感性的方法。
正如本文所述和示例的，特定的标记物等位基因或单倍型(例如在表1-24中列出的标记物和单倍型，例如在表1-6和表9-12中列出的标记物和单倍型，以及与其连锁不平衡的标记物)与2型糖尿病有关。在一个实施方案中，标记物等位基因或单倍型是赋予了对2型糖尿病的显著风险或易感性的标记物等位基因或单倍型。在另一个实施方案中，本发明涉及在人类个体中诊断对2型糖尿病的易感性的方法，方法包括在从个体获得的核酸样品中确定至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自表9、表10、表11和表12中列出的多态性标记物，以及与其连锁不平衡(定义为r2＞0.2)的标记物。在另一个实施方案中，本发明涉及通过筛选在表1-6和9-12中列出的至少一个标记物等位基因或单倍型、或与其连锁不平衡的标记物，在人类个体中诊断或评估2型糖尿病的易感性的方法。在另一个实施方案中，标记物等位基因或单倍型在患有2型糖尿病或对2型糖尿病易感的对象(受影响的)中出现的频率，与它在健康的对象(对照，例如群体对照)中出现的频率相比，更高。在某些实施方案中，至少一个标记物等位基因或单倍型的关联性的显著性的特征为p-值＜0.05。在其它实施方案中，关联性的显著性的特征为p-值较小，例如＜0.01、＜0.001、＜0.0001、＜0.00001、＜0.000001、＜0.0000001、＜0.00000001或＜0.000000001。
在这些实施方案中，至少一个标记物等位基因或单倍型的存在是对2型糖尿病的易感性的指示。这些诊断方法包括检测与2型糖尿病有关的至少一个标记物等位基因或单倍型的存在或不存在。本文描述的单倍型包括各种不同遗传标记物(例如SNPs、微卫星)的组合。构成特定单倍型的特定遗传标记物等位基因的检测，可以通过本文描述的和/或本技术领域已知的各种不同方法来进行。例如，遗传标记物可以在核酸水平上(例如通过直接的核苷酸测序或通过其它本技术领域的专业人员已知的方法)检测，也可以在氨基酸水平上检测，如果遗传标记物影响由2型糖尿病相关核酸编码的蛋白的编码序列的话(例如，通过蛋白测序或通过使用识别这样的蛋白的抗体的免疫分析)。本发明的标记物等位基因或单倍型对应于与2型糖尿病有关的基因组DNA序列的片段。这样的片段含有所述的多态性标记物或单倍型的DNA序列，但是也可以含有与标记物或单倍型强烈LD(连锁不平衡)的DNA区段(例如由r2值大于0.2和/或|D’|＞0.8所确定的)。
在一个实施方案中，对2型糖尿病的易感性的诊断或评估可以使用杂交方法来实现，例如Southern分析、Northern分析、和/或原位杂交(参见《分子生物学现代方法》(Current Protocols in MolecularBiology)，Ausubel，F.等主编，John Wiley&Sons，包括所有附录)。特定标记物等位基因的存在可以通过特异性针对特定等位基因的核酸探针的序列特异性杂交来指示。一种以上特定标记物等位基因或特定单倍型的存在可以通过使用几种序列特异性核酸探针来指示，每种探针特异性针对特定等位基因。在一个实施方案中，单倍型可以通过特异性针对特定单倍型的(即与含有单倍型特征性的特定标记物等位基因的DNA链特异性杂交的)单一核酸探针来指示。序列特异性探针可以被导向以与基因组DNA、RNA或cDNA杂交。本文使用的“核酸探针”可以是与互补序列杂交的DNA探针或RNA探针。本技术领域的专业人员将了解如何设计这样的探针，使得只有在测试样品的基因组序列中存在特定等位基因时，才发生序列特异性杂交。
为了诊断对2型糖尿病的易感性，通过将含有2型糖尿病相关核酸的测试样品、例如基因组DNA样品，与至少一种核酸探针相接触来形成杂交样品。用于检测mRNA或基因组DNA的探针的非限制性例子是能够与本文描述的mRNA或基因组DNA序列杂交的标记的核酸探针。核酸探针可以是例如全长的核酸分子或其一部分，例如长度为至少15、30、50、100、250或500个核苷酸、在严紧条件下足以与适当的mRNA或基因组DNA特异性杂交的寡核苷酸。例如，核酸探针可以含有本文描述的LD区块C06(SEQ ID NO：1)、LD区块C10(SEQID NO：2)(例如编码IDE、KIF11和/或HHEX基因的核苷酸序列)、LD区块C17(SEQ ID NO：3)，或CDKAL1基因或SLC30A8基因的核苷酸序列的全部或一部分，可选地含有本文描述的标记物的至少一个等位基因，或本文描述的至少一个单倍型，或者探针可以与这样的序列互补。在特定的实施方案中，核酸探针是本文描述的LD区块C06(SEQ ID NO：1)、LD区块C10(SEQ ID NO：2)(例如编码IDE、KIF11和/或HHEX基因的核苷酸序列)、LD区块C17(SEQ ID NO：3)，或CDKAL1基因或SLC30A8基因的核苷酸序列的一部分，可选地含有本文描述的标记物的至少一个等位基因，或包含在本文描述的单倍型中的至少一个等位基因，或者探针可以是这样的序列的互补序列。其它适合用于本发明的诊断分析的探针在本文中进行了描述。杂交可以通过本技术领域的专业人员熟知的方法来进行(参见例如《分子生物学现代方法》(Current Protocols in Molecular Biology)，Ausubel，F.等主编，John Wiley & Sons，包括所有附录)。在一个实施方案中，杂交是指特异性杂交，即没有错配的杂交(精确杂交)。在一个实施方案中，特异性杂交的杂交条件是高度严紧的。
特异性杂交、如果存在的话，使用标准方法来检测。如果在核酸探针与测试样品的核酸之间发生了特异性杂交，那么样品含有与核酸探针中存在的核苷酸互补的等位基因。对于本发明的任何标记物、或构成本发明的单倍型的标记物可以重复这个过程，或者可以同时使用多个探针在同一时间检测一个以上的标记物等位基因。设计含有一个以上特定单倍型的标记物等位基因的单个探针(例如探针含有与构成特定单倍型的2、3、4、5个或所有标记物互补的等位基因)，也是可能的。样品中单倍型的特定标记物的检测表明样品源含有特定单倍型(例如单倍型)，因此对疾病易感。
在一个优选实施方案中，使用的方法利用了在其3’末端含有荧光部分或基团、在5’末端含有淬灭剂的检测寡核苷酸探针和增强子寡核苷酸，如同Kutyavin等(Nucleic Acid Res.34：e128(2006))描述的。荧光部分可以是Gig Harbor Green或Yakima Yellow，或其它适合的荧光部分。检测探针被设计成与含有被检测的SNP多态性的短的核苷酸序列杂交。优选情况下，SNP位于从末端残基到距离检测探针的3’末端-6个残基之间的任何地方。增强子是在检测探针3’方向上与DNA模板杂交的短的寡核苷酸探针。探针被设计成当两个探针都与模板结合时，在检测探针和增强子核苷酸探针之间存在单个核苷酸缺口。缺口产生了合成的脱碱基位点，可以被内切核酸酶例如内切核酸酶IV识别。酶将染料从完全互补的检测探针上切下，但是不能切开含有错配的检测探针。因此，通过测量释放出的荧光部分的荧光，可以对由检测探针的核苷酸序列定义的特定等位基因的存在进行评估。
检测探针可以具有任何适合的大小，尽管优选情况下探针相对较短。在一个实施方案中，探针的长度为5-100个核苷酸。在另一个实施方案中，探针长度为10-50个核苷酸，在另一个实施方案中，探针长度为12-30个核苷酸。其它长度的探针也是可能的，并在本技术领域的专业人员的普通技能的范围内。在优选实施方案中，含有SNP多态性的DNA模板在检测前通过聚合酶链反应(PCR)进行扩增。在这样的实施方案中，被扩增的DNA被用作检测探针和增强子探针的模板。
在某些实施方案中，检测探针、增强子探针和/或用于通过PCR扩增模板的引物，包括使用修饰的碱基，包括修饰的A和修饰的G。使用修饰的碱基可用于调整核苷酸分子(探针和/或引物)与模板DNA的熔融温度，例如在含有低百分率G或C碱基的区域中增加熔融温度，其中可以使用具有与其互补的T形成三个氢键的能力的修饰的A，或者用于在含有高百分率G或C碱基的区域中降低熔融温度，例如使用在双链DNA分子中与其互补的C碱基只能形成两个氢键的修饰的G碱基。在优选实施方案中，修饰的碱基被用于设计检测核苷酸探针。在这些方法中可以选择任何专业技术人员已知的修饰碱基，根据本文的教导对适合的碱基进行选择也在专业人员的能力范围内，已知的碱基可以从专业人员已知的商业来源获得。
在另一种杂交方法中，Northern分析(参见《分子生物学现代方法》，Current Protocols in Molecular Biology，Ausubel，F.等主编，JohnWiley & Sons，同上)被用于鉴定与2型糖尿病相关的多态性的存在。对于Northern分析来说，RNA测试样品通过适合的方法从对象获得。如本文所示，核酸探针与来自对象的RNA的特异性杂交表明了特定等位基因与探针互补。关于核酸探针的使用的代表性的例子，参见例如美国专利Nos.5,288,611和4,851,330。
此外或可选地，在本文描述的杂交方法中可以在核酸探针以外或代替核酸探针而使用肽核酸(PNA)探针。PNA是DNA模拟物，具有类似肽的无机骨架例如N-(2-氨基乙基)甘氨酸单位，以及通过亚甲基羰基键连接到甘氨酸的氮上的有机碱基(A、G、C、T或U)(参见例如Nielsen，P.等，Bioconjug.Chem.5：3-7(1994))。PNA探针可以被设计成与怀疑含有一个或多个与2型糖尿病相关的标记物等位基因或单倍型的样品中的分子特异性杂交。因此，PNA探针的杂交可用于诊断2型糖尿病或对2型糖尿病的易感性。
在本发明的方法的一个实施方案中，2型糖尿病或对2型糖尿病的易感性的诊断，是通过来自对象的核酸的酶法扩增来实现的。例如，可以从对象获得含有基因组DNA的测试样品，并可以使用聚合酶链反应(PCR)扩增含有一个或多个本发明的被发现与2型糖尿病相关的标记物或单倍型的片段。如本文所述，与2型糖尿病相关的特定标记物等位基因或单倍型的鉴定，可以使用各种不同的方法来进行(例如序列分析、限制性消化分析、特异性杂交、单链构象多态性分析(SSCP)、电泳分析等)。在另一个实施方案中，诊断通过使用定量PCR(动力学热循环)进行表达分析来实现。该技术可以使用例如商业化的技术，例如
(Applied Biosystems，Foster City，CA)，来允许鉴定多态性和单倍型。该技术可以评估由2型糖尿病相关核酸编码的多肽或剪接变体的表达或组成中变化的存在。此外，变体的表达可以作为物理上或功能上的差异进行定量。
在本发明的方法的另一个实施方案中，通过限制性消化进行的分析可用于检测特定的等位基因，如果等位基因导致相对于参比序列来说产生或消除了限制性位点的话。从对象获得含有基因组DNA的测试样品。可以使用PCR从测试对象的测试样品中扩增与2型糖尿病相关的特定区域(例如表1-21的多态性标记物和单倍型，例如表1-6和表9-12的多态性标记物和单倍型，以及与其连锁不平衡的标记物)的核酸。可以进行限制性片段长度多态性(RFLP)分析，例如按照《分子生物学现代方法》(Current Protocols in Molecular Biology，同上)中的描述来进行。相关DNA片段的消化图谱表明了样品中特定等位基因的存在或不存在。
序列分析也可用于检测与2型糖尿病相关的多态性位点上的特定等位基因(例如表1-24的多态性标记物和单倍型，例如表1-6和表9-12的多态性标记物和单倍型，以及与其连锁不平衡的标记物，例如表22、23和24中显示的标记物)。因此，在一个实施方案中，确定特定标记物等位基因或单倍型的存在或不存在，包括了序列分析。例如，可以从测试对象获得DNA或RNA的测试样品。可以使用PCR或其它适合的方法扩增2型糖尿病相关核酸的一部分，然后可以通过对样品中基因组DNA的多态性位点(或多个多态性位点)进行测序来直接检测特定等位基因的存在。
通过使用扩增的寡核苷酸与等位基因特异性寡核苷酸(ASO)探针的斑点印迹杂交(参见例如Saiki，R.等，Nature，324：163-166(1986))，等位基因特异性寡核苷酸也可用于检测2型糖尿病相关核酸(例如表1-21的多态性标记物和单倍型，例如表1-6和表9-12的多态性标记物和单倍型，以及与其连锁不平衡的标记物)的特定等位基因的存在。“等位基因特异性寡核苷酸”(在本文中也称为“等位基因特异性寡核苷酸探针”)是大约10-50个碱基对或大约15-30个碱基对的寡核苷酸，与2型糖尿病相关核酸特异性杂交，并在多态性位点(例如本文描述的多态性)上含有特定等位基因。特异性针对一个或多个特定2型糖尿病相关核酸的等位基因特异性寡核苷酸探针，可以使用标准的方法来制备(参见例如《分子生物学现代方法》，Current Protocols inMolecular Biology，同上)。可以使用PCR来扩增2型糖尿病相关核酸的所需区域。含有扩增的区域的DNA可以使用标准方法进行斑点印迹(参见例如《分子生物学现代方法》，(Current Protocols in MolecularBiology)，同上)，并将印迹与寡核苷酸探针相接触。然后可以检测探针与扩增区域的特异性杂交的存在。等位基因特异性寡核苷酸探针与来自对象的DNA的特异性杂交，是与2型糖尿病相关的多态性位点上特定等位基因的指示(参见例如Gibbs，R.等，Nucleic Acids Res.，17：2437-2448(1989)和WO 93/22456)。
在另一个实施方案中，与来自对象的靶核酸序列区段互补的寡核苷酸探针的阵列，可用于在2型糖尿病相关核酸(例如表1-24的多态性标记物和单倍型，例如表1-6和表9-12的多态性标记物和单倍型，以及与其连锁不平衡的标记物)中鉴定多态性。例如，可以使用寡核苷酸阵列。寡核苷酸阵列典型地包含多个连接到基质表面上不同已知位置上的不同的寡核苷酸探针。这些寡核苷酸阵列、也被称为“基因芯片”(GenechipsTM)，在本技术领域中已经广泛描述过了(参见例如美国专利No.5,143,854、PCT专利申请Nos.WO 90/15070和92/10092)。一般来说，这些阵列可以使用机械合成方法或组合了光蚀刻方法和固相寡核苷酸合成方法的光指导的合成方法来生产(Fodor，S.等，Science，251：767-773(1991)；Pirrung等，美国专利No.5,143,854(也参见已出版的PCT申请No.WO 90/15070)；和Fodor.S.等，已出版的PCT申请No.WO 92/10092和美国专利No.5,424,186，每个文件的全部内容在此引为参考)。使用机械合成方法合成这些阵列的技术描述在例如美国专利No.5,384,261中，其全部内容在此引为参考。在另一个实施方案中，可以使用线性阵列。
关于使用寡核苷酸阵列检测多态性其它描述可以在例如美国专利Nos.5,858,659和5,837,832中发现，这两个专利在此以其全文引为参考。可以使用其它的核酸分析方法来检测与2型糖尿病相关的多态性位点(例如表1-24的多态性标记物和单倍型，例如表1-6和表9-12的多态性标记物和单倍型，以及与其连锁不平衡的标记物)中的特定等位基因。代表性的方法包括例如直接手动测序(Church和Gilbert，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，81：1991-1995(1988)；Sanger，F.等，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，74：5463-5467(1977)；Beavis等，美国专利No.5,288,644)；自动化荧光测序；单链构象多态性分析(SSCP)；钳位(clamped)变性凝胶电泳(CDGE)；变性梯度凝胶电泳(DGGE)(Sheffield，V.等，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，86：232-236(1989))；迁移率变动分析(Orita，M.等，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，86：2766-2770(1989))；限制性酶分析(Flavell，R.等，Cell，15：25-41(1978)；Geever，R.等；Proc.Natl.Acad.Sci.USA，78：5081-5085(1981))；异源双链分析；化学错配裂解(CMC)(Cotton，R.等，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，85：4397-4401(1985))；RNase保护分析(Myers，R.等，Science，230：1242-1246(1985))；使用识别核苷酸错配的多肽例如大肠杆菌mutS蛋白；以及等位基因特异性PCR。
在本发明的另一个实施方案中，对2型糖尿病或对2型糖尿病的易感性的诊断，在本文描述的遗传标记物或单倍型导致了多肽的组成或表达发生改变的情况下，可以通过检查2型糖尿病相关的核酸编码的多肽的表达和/或组成来进行。因此，对2型糖尿病易感性的诊断，在本文描述的遗传标记物或单倍型导致了多肽的组成或表达发生改变的情况下，可以通过检测这些多肽中的一个、或2型糖尿病相关核酸编码的另一个多肽的表达和/或组成来进行。本发明的显示出与2型糖尿病的关联性的单倍型和标记物，可能通过它们对这些邻近基因中的一个或多个的影响来发挥作用。影响这些基因的可能机制包括例如影响转录、影响RNA剪接、改变mRNA可选剪接形式的相对量、影响RNA稳定性、影响从细胞核向细胞质的运输、以及影响翻译的效率和精确性。
各种不同的方法可用于进行这样的检测，包括酶联免疫吸附分析(ELISA)、Western印迹、免疫沉淀和免疫荧光。评估了来自对象的测试样品中由2型糖尿病相关核酸编码的多肽在表达中的变化和/或组成中的变化的存在。由2型糖尿病相关核酸编码的多肽在表达中的变化可以是例如定量的多肽表达(即产生的多肽的量)的变化。由2型糖尿病相关核酸编码的多肽的组成的变化是定性的多肽表达(例如突变体多肽的表达或不同剪接变体的表达)的变化。在一个实施方案中，对2型糖尿病易感性的诊断，通过检测由2型糖尿病相关核酸编码的特定剪接变体或剪接变体的特定图谱来进行。
也可以同时存在这两种变化(定量的和定性的)。本文中使用的多肽表达或组成中的“变化”，是指测试样品中多肽的表达或组成、与对照样品中2型糖尿病相关核酸编码的多肽的表达或组成相比的变化。对照样品是与测试样品相应的样品(即来自于同样类型的细胞)，来自于没有感染2型糖尿病、和/或不具有对2型糖尿病易感性的对象(例如不具有本文描述的标记物等位基因或单倍型的对象)。类似地，与对照样品相比，测试样品中一个或多个不同剪接变体的存在，或测试样品中显著不同量的不同剪接变体的存在，可以表明对2型糖尿病的易感性。在等位基因相对于对照样品中的参比改变了剪接位点的情况下，与对照样品相比，测试样品中多肽的表达或组成的变化可以指示特定的等位基因。用于检测2型糖尿病相关核酸编码的多肽的表达和组成的各种不同的方法都可以使用，包括光谱法、比色法、电泳、等电聚焦和免疫分析(例如David等，美国专利No.4,376,110)例如免疫印迹(参见例如《分子生物学现代方法》，(Current Protocols inMolecular Biology)，特别是第10章，同上)。
例如，在一个实施方案中，可以使用能够与2型糖尿病相关核酸编码的多肽结合的抗体(例如具有可检测标记的抗体)。抗体可以是多克隆的，也可以是单克隆的。可以使用完整的抗体，也可以使用其片段(例如Fv、Fab、Fab’、F(ab’)2)。对于探针或抗体来说，术语“标记的”意指包含了通过将可检测物质连接(即物理连接)到探针或抗体上以对探针或抗体直接标记，以及通过与被直接标记的另一种试剂进行反应而对探针或抗体的间接标记。间接标记的例子包括使用标记的第二抗体(例如荧光标记的第二抗体)检测第一抗体，以及用生物素对DNA探针进行末端标记，以便可以使用荧光标记的链亲和素来检测它。
在这种方法的一个实施方案中，将测试样品中2型糖尿病相关核酸编码的多肽的水平或量，与对照样品中2型糖尿病相关核酸编码的多肽的水平或量进行比较。测试样品中多肽的水平或量高于或低于对照样品中多肽的水平或量，使得差异在统计学上显著，表明了2型糖尿病相关核酸编码的多肽的表达发生了变化，并且诊断了负责引起表达变化的特定等位基因或单倍型。或者，将测试样品中2型糖尿病相关核酸编码的多肽的组成与对照样品中2型糖尿病相关核酸编码的多肽的组成进行比较。在另一个实施方案中，可以对测试样品和对照样品中的多肽的水平或量以及组成二者都进行评估。
在另一个实施方案中，对2型糖尿病的易感性的诊断，通过检测至少一个2型糖尿病相关标记物等位基因或单倍型(例如表1-21、例如表1-6和表9-12中列出的标记物的相关的等位基因或单倍型)，以及与其它基于蛋白的、基于RNA的或基于DNA的分析方法相结合来进行。本发明的方法也可以与对象的家族史和风险因子(例如环境风险因子、生活方式风险因子)的分析组合起来使用。
试剂盒
用于本发明方法的试剂盒包含可用于本文描述的任何方法的组分，包括例如用于核酸扩增的引物，杂交探针，限制性酶(例如用于RFLP分析)，等位基因特异性寡核苷酸，与本文描述的本发明的核酸(例如含有至少一个本发明的多态性标记物和/或单倍型的基因组区段)编码的改变的多肽、或本文描述的本发明的核酸编码的未改变的(天然)多肽结合的抗体，用于扩增与2型糖尿病有关的核酸的手段，用于分析与2型糖尿病有关的核酸的核酸序列的手段，用于分析与2型糖尿病有关的核酸编码的多肽(例如由2型糖尿病基因编码的2型糖尿病蛋白)的氨基酸序列的方法，等。试剂盒可以包含例如必需的缓冲液、用于扩增本发明的核酸(例如含有本文描述的一个或多个多态性标记物的核酸区段)的核酸引物、以及使用这些引物对扩增的片段进行等位基因特异性检测的试剂和必需的酶(例如DNA聚合酶)。此外，试剂盒可以提供与本发明的方法组合使用的分析方法的试剂，例如用于其它2型糖尿病的诊断分析方法的试剂。
在一个实施方案中，本发明是用于分析从对象获得的样品、以在对象中检测2型糖尿病、与2型糖尿病有关的症状、或对2型糖尿病的易感性的存在，其中试剂盒含有在个体的基因组中选择性检测本发明的至少一个多态性的至少一个等位基因所需的试剂。在特定的实施方案中，试剂含有能够与个体的基因组中含有至少一个本发明的多态性的片段杂交的至少一个连续的寡核苷酸。在另一个实施方案中，试剂含有至少一对能够与从对象获得的基因组区段的相反链杂交的寡核苷酸，其中每个寡核苷酸引物对被设计成选择性扩增个体的基因组中含有至少一个多态性的片段，其中多态性选自表1-6和9-12中列出的多态性，以及与其连锁不平衡的多态性标记物(例如在表22、23、和24中显示的标记物)。在另一个实施方案中，片段的大小为至少20个碱基对。这样的寡核苷酸或核酸(例如寡核苷酸引物)可以使用表明了2型糖尿病的多态性(例如SNPs或微卫星)两侧的核酸序列的部分来设计。在另一个实施方案中，试剂盒含有一个或多个标记的核酸，能够对与2型糖尿病有关的一个或多个特定多态性标记物或单倍型进行等位基因特异性检测，以及用于检测标记的试剂。适合的标记包括例如放射性同位素、荧光标记、酶标记、酶辅助因子标记、磁性标记、自旋标记、表位标记。
在特定实施方案中，通过试剂盒的试剂检测的多态性标记物或单倍型包含一个或一个以上标记物、两个或两个以上标记物、三个或三个以上标记物、四个或四个以上标记物或五个或五个以上标记物，标记物选自表9-12中显示的标记物。在另一个实施方案中，被检测的标记物或单倍型包含表22-24中显示的标记物。在另一个实施方案中，被检测的标记物或单倍型包括标记物rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ IDNO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ IDNO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)和rs9890889(SEQ IDNO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。在一个这样的实施方案中，连锁不平衡由r2的值大于0.2所定义。
在一个优选实施方案中，用于检测本发明的标记物的试剂盒含有与含有被检测的SNP多态性的模板DNA区段杂交的检测寡核苷酸探针，增强子寡核苷酸探针和内切核酸酶。正如前面解释的，检测寡核苷酸探针在其3’末端含有荧光部分或基团，在其5’末端含有淬灭剂，增强子寡核苷酸按照Kutyavin等(Nucleic Acid Res.34：e128(2006))的描述使用。荧光部分可以是Gig Harbor Green或Yakima Yellow，或其它适合的荧光部分。检测探针被设计成与含有被检测的SNP多态性的短核苷酸序列杂交。优选情况下，SNP位于从末端残基到离检测探针的3’末端-6个残基之间的任何位置。增强子是在检测探针3’方向上与DNA模板杂交的短的寡核苷酸探针。探针被设计成当两个探针都与模板结合时，在检测探针和增强子核苷酸探针之间存在单个核苷酸缺口。缺口产生了合成的脱碱基位点，可以被内切核酸酶例如内切核酸酶IV识别。酶将染料从完全互补的检测探针上切下，但是不能切开含有错配的检测探针。因此，通过测量释放出的荧光部分的荧光，可以对由检测探针的核苷酸序列定义的特定等位基因的存在进行评估。
检测探针可以具有任何适合的大小，尽管优选情况下探针相对较短。在一个实施方案中，探针的长度为5-100个核苷酸。在另一个实施方案中，探针长度为10-50个核苷酸，在另一个实施方案中，探针长度为12-30个核苷酸。其它长度的探针也是可能的，并在本技术领域的专业人员的普通技能的范围内。
在优选实施方案中，含有SNP多态性的DNA模板在检测前通过聚合酶链反应(PCR)进行扩增，用于这种扩增的引物被包含在试剂盒中。在这样的实施方案中，被扩增的DNA被用作检测探针和增强子探针的模板。
在检测探针、增强子探针和/或用于通过PCR扩增模板的引物的某些实施方案中，包括了使用修饰的碱基，包括修饰的A和修饰的G。使用修饰的碱基可用于调整核苷酸分子(探针和/或引物)与模板DNA的熔融温度，例如在含有低百分率G或C碱基的区域中增加熔融温度，其中可以使用具有与其互补的T形成三个氢键的能力的修饰的A，或者用于在含有高百分率G或C碱基的区域中降低熔融温度，例如使用在双链DNA分子中与其互补的C碱基只能形成两个氢键的修饰的G碱基。在优选实施方案中，修饰的碱基被用于设计检测核苷酸探针。在这些方法中，可以选择任何专业技术人员已知的修饰碱基，根据本文的教导对适合的碱基进行选择也在专业人员的能力范围内，已知的碱基可以从专业人员已知的商业来源获得。
在一个这样的实施方案中，标记物或单倍型的存在是对2型糖尿病的易感性(增加的易感性或降低的易感性)的指示。在另一个实施方案中，标记物或单倍型的存在是对2型糖尿病治疗剂的反应的指示。在另一个实施方案中，标记物或单倍型的存在是对2型糖尿病预后的指示。在另一个实施方案中，标记物或单倍型的存在是对2型糖尿病治疗的进展的指示。这样的治疗可以包括外科干预、医药或通过其它手段(例如生活方式改变)。
2型糖尿病的治疗剂
目前可用的2型糖尿病药物(除了胰岛素之外)分为6个主要的药物类别：磺酰脲类、格列奈类、双胍类、噻唑烷二酮类、α-葡萄糖苷酶抑制剂和一类被称为DPP-4抑制剂的新的药物。这些类别的药物以不同的方式发挥作用，以降低血糖水平。
1.磺酰脲类。磺酰脲类刺激胰腺β细胞释放更多的胰岛素。
2.格列奈类。格列奈类也是刺激β细胞释放胰岛素的药物。
3.双胍类。双胍类主要通过降低肝脏产生的葡萄糖的量来降低血糖水平。二甲双胍(美福明(Metformin))也通过使肌肉组织对胰岛素更敏感以便吸收葡萄糖来降低血糖水平。
4.噻唑烷二酮类。这些药物帮助胰岛素在肌肉和脂肪中的作用发挥得更好，也降低肝脏中的葡萄糖生产。
5.α-葡萄糖苷酶抑制剂。这些药物通过阻断淀粉、例如面包、土豆和通心面在肠道中的分解来降低血糖水平。它们也减缓某些糖类例如砂糖的分解。它们的作用减缓了用餐后血糖水平的升高。它们应该与第一口餐一起服用。
6：DPP-4抑制剂。一类被称为DPP-4抑制剂的新药物帮助增加A1C而不引起高血糖。它们通过阻止身体中天然存在的化合物GLP-1的分解而起作用。GLP-1降低身体中的血糖水平，但是被分解得非常快，使得当它作为药物本身被注射时不能很好地发挥作用。通过干扰GLP-1分解的过程，DPP-4抑制剂允许它在体内保持更长时间的活性，并只有当它们升高时才降低血糖水平。
这些类别中可用药物的例子列于药剂表1中。
药剂表1
| 药物类别 | 通用名 | 商标名 |
| 双胍类 | 二甲双胍 | Glucophage，Glucophage XR，Glycon |
| 二甲双胍加格列本脲 | Glucovance | |
| 噻唑烷二酮类 | 吡格列酮 | Actos |
| 罗格列酮 | Avandia | |
| 磺酰脲类 | 乙酰磺环己脲 | Dymelor |
| 氯磺丙脲 | Diabinese | |
| 格列其特达美康 | Diamicron MR | |
| 格列美脲 | Amaryl | |
| 格列吡嗪 | Glucotrol，Glucotrol XL | |
| 格列本脲 | Micronase，DiaBeta，Glynase Pres Tab | |
| 格列本脲加二甲双胍 | Glucovance | |
| 妥拉磺脲 | Tolinase | |
| 甲苯磺胺丁脲 | Orinase，Tol-Tab | |
| 格列奈类 | 那格列奈 | Starlix |
| 瑞格列奈 | Prandin，Gluconorm | |
| α-葡萄糖苷酶抑制剂 | 阿卡波糖 | Precose，Prandase |
| 米格列醇 | Glyset | |
| DPP-4抑制剂 | 西他列汀 | Januvia |
此外，包含双胍和磺酰脲的组合疗法已经被用于治疗2型糖尿病。
其它的2型糖尿病药物列于药剂表2中。
药剂表2
| 化合物名 | 化合物名(使用Autonom，ISIS Draw2.5版从MDL信息系统产生) | 公司 | 化合物参考文献 | 说明 |
| AR-0133418(SN-4521) | 1-(4-甲氧基-苯甲基)-3-(5-硝基-噻唑-2-基)-脲 | AstraZeneca | AD | |
| AR-025028 | NSD | AstraZeneca | ||
| CT-98023 | N-[4-(2，4-二氯-苯基)-5-(1H-咪唑-2-基)-嘧啶-2-基]-N’-(5-硝基-吡啶-2-基)-乙烷-1，2-二胺 | Chiron Corp | 非胰岛素依赖性糖尿病 | |
| CT-20026 | NSD | Chiron Corp | Wagman等，CurrPham.Des 2004：10(10)1105-37 | 非胰岛素依赖性糖尿病 |
| CT-21022 | NSD | Chiron Corp | 非胰岛素依赖性糖尿病 | |
| CT-20014 | NSD | Chiron Corp | 非胰岛素依赖性糖尿病 | |
| CT-21018 | NSD | Chiron Corp | 非胰岛素依赖性糖尿病 | |
| CHIR-98025 | NSD | Chiron Corp | 非胰岛素依赖性糖尿病 | |
| CHIR-99021 | NSD | Chiron Corp | Wagman等，CurrPham.Des 2004：10(10)1105-37 | 非胰岛素依赖性糖尿病 |
| CG-100179 | NSD | CrystalGenomics and Yuyu | WO-2004065370 | 糖尿病(韩国) |
| 4-[2-(4-二甲基氨基-3-硝基-苯基氨基)-嘧啶-4-基]-3，5-二甲基-1H-吡咯-2-腈 | Cyclacel Ltd. | 非胰岛素依赖性糖尿病以及其它 | ||
| NP-01139，NP-031112，NP-03112，NP-00361 | 4-苯甲基-2-甲基-[1，2，4]噻唑烷-3，5-二酮 | NeuropharmaSA | CNS疾病，AD | |
| 3-[9-氟-2-(哌啶-1-羰基)-1，2，3，4-四氢-[1，4]diazepino[6，7，1-hi]吲哚-7-基]-4-咪唑[1，2-a]吡啶-3-基-吡咯-2，5-二酮 | Eli Lilly & Co | 非胰岛素依赖性糖尿病 | ||
| GW-784752x，GW-784775，SB-216763，SB-415286 | 环戊烷羧酸(6-吡啶-3-基-furo[2，3-d]嘧啶-4-基)-酰胺 | GSK | WO-03024447(参比化合物：4-[2-(2-溴苯基)-4-(4-氟苯基)-1H-咪唑-5-基]吡啶) | 非胰岛素依赖性糖尿病，神经退行性疾病 |
| NNC-57-0511，NNC-57-0545，NNC-57-0588 | 1-(4-氨基-呋咱-3-基)-5-哌啶-1-基甲基-1H-[1，2，3]噻唑-4-羧酸[1-吡啶-4-基-(E)亚甲基]-酰肼 | Novo Nordisk | 非胰岛素依赖性糖尿病 | |
| CP-70949 | NSD | Pfizer | 降血糖药 | |
| VX-608 | NSD | 脑血管局部缺血，非胰岛素依赖性糖尿病 |
| KP-403类 | NSD | Kinetek | 核因子κB调节剂，抗炎性，细胞周期抑制剂，糖原合成酶激酶-3β抑制剂 | |
| BYETTA(艾塞那肽) | 艾塞那肽：C184H282N50O60S，氨基酸序列为：H-His-Gly-Glu-Gly-Thr-Phe-Thr-Ser-Asp-Leu-Ser-Lys-Gln-Met-Glu-Glu-Glu-Ala-Val-Arg-Leu-Phe-He-Glu-Trp-Leu-Lys-Asn-Gly-Gly-Pro-Ser-Ser-Gly-Ala-Pro-Pro-Pro-Ser-NH2 | Amylin/EliLilly & Co | 非胰岛素依赖性糖尿病 | |
| 维达列汀(LAF237) | NSD | Novartis | 非胰岛素依赖性糖尿病，DPP-4抑制剂 |
本发明的治疗剂
本发明的变体(例如本文描述的标记物和/或单倍型)可用于鉴定新的2型糖尿病的治疗性靶。例如，含有与2型糖尿病相关的变体(标记物和/或单倍型)的基因或与其连锁不平衡的基因或它们的产物，以及被这些变体基因或它们的产物直接或间接调控或与它们相互作用的基因或它们的产物，可以成为开发治疗性药剂的靶，以治疗2型糖尿病、或阻止或延迟与2型糖尿病有关的症状的出现。治疗性药剂可以含有一种或多种例如小的非蛋白和非核酸分子、蛋白、肽、蛋白片段、核酸(DNA、RNA)、PNA(肽核酸)，或它们的可以调节靶基因或它们的基因产物的功能和/或水平的衍生物或模拟物。
本发明的核酸和/或变体、或含有它们的互补序列的核酸，可用作反义构建物以控制细胞、组织或器官中的基因表达。与反义技术有关的方法对于专业技术人员来说是众所周知的，被描述和综述在《反义药物技术：原理，策略与应用》中(AntisenseDrug Technology：Principles，Strategies，and Applications，Crooke主编，Marcel Dekker Inc.，New York(2001))。一般来说，反义核酸分子被设计成与基因表达的mRNA的区域互补，使得反义分子与mRNA杂交，从而阻断mRNA翻译成蛋白。对于本技术领域的专业人员来说，已知有几类反义寡核苷酸，包括裂解物和阻断物。前者与靶RNA位点结合，激活细胞内核酸酶(例如RnaseH或Rnase L)，并水解靶RNA。阻断物与靶RNA结合，通过对核糖体进行空间位阻来抑制蛋白的翻译。阻断物的例子包括核酸、吗啉代化合物、锁核酸和甲基膦酸酯(Thompson，Drug Discovery Today，7：912-917(2002))。反义寡核苷酸可直接用作治疗性药剂，也可用于确定和证实基因的功能，例如通过基因敲除或基因击落实验。反义技术被进一步描述在Lavery等，Curr.Opin.Drug Discov.Devel.6：561-569(2003)，Stephens等，Curr.Opin.Mol.Ther.5：118-122(2003)，Kurreck，Eur.J.Biochem.270：1628-44(2003)，Dias等，Mol.Cancer Ter.1：347-55(2002)，Chen，Methods Mol.Med.75：621-636(2003)，Wang等，Curr.Cancer Drug Targets 1：177-96(2001)和Bennett，Antisense Nucleic AcidDrug.Dev.12：215-24(2002)中。
本文描述的变体可用于选择和设计特异性针对特定变体的反义试剂。使用关于本文描述的变体的信息，可以设计出特异性靶向含有本发明的一个或多个变体的mRNA分子的反义寡核苷酸或其它反义分子。通过这种方式，含有一个或多个本发明的变体(标记物和/或单倍型)的mRNA分子的表达可以被抑制或阻断。在一个实施方案中，反义分子被设计成与靶核酸的特定等位基因形式(即一个或几个变体(等位基因和/或单倍型))特异性结合，从而抑制源自于该特定等位基因或单倍型的产物的翻译，但是不与靶核酸分子在特定多态性位点上的其它或可选的变体结合。
由于反义分子可用于失活mRNA以便抑制基因表达，从而抑制蛋白表达，因此分子可用于治疗疾病或紊乱，例如2型糖尿病。该方法可以包括用含有与mRNA中的一个或多个区域互补的核苷酸序列的核酶进行裂解，以减弱mRNA被翻译的能力。这样的mRNA区域包括例如蛋白编码区，特别是对应于蛋白的催化活性、底物和/或配体结合位点或其它功能性结构域的蛋白编码区。
自从最初在线虫(C.elegans)中发现以来(Fire等，Nature391：806-11(1998))，在最近的十年中，对RNA干扰(RNAi)现象的研究非常活跃，在近年中，也在积极推行它在治疗人类疾病中的潜在应用(综述在Kim & Rossi，Nature Rev.Genet.8：173-204(2007)中)。RNA干扰(RNAi)，也被称为基因沉默，其基础是使用双链RNA分子(dsRNA)关闭特定的基因。在细胞中，细胞质双链RNA分子(dsRNA)被细胞复合物加工成小干扰RNA(siRNA)。siRNA指导蛋白-RNA复合物靶向靶mRNA上的特定位点，导致mRNA的裂解(Thompson，DrugDiscovery Today，7：912-917(2002))。典型情况下，siRNA分子长度为大约20、21、22或23个核苷酸。因此，本发明的一个方面涉及分离的核酸分子，以及将那些分子用于RNA干扰，即作为小干扰RNA分子(siRNA)。在一个实施方案中，分离的核酸分子的长度为18-26个核苷酸，优选长度为19-25个核苷酸，更优选长度为20-24个核苷酸，更优选长度为21、22或23个核苷酸。
RNAi介导的基因沉默的另一个途径源自于内源性编码的原始微型RNA(pri-miRNA)转录本，它在细胞中被加工以产生前体miRNA(pre-miRNA)。这些miRNA分子从细胞核输出到细胞质中，在这里经历加工以产生成熟的miRNA分子(miRNA)，它们通过识别mRNAs的3’非翻译区中的靶位点，然后通过加工性P-体降解mRNA，来直接抑制翻译(综述在Kim&Rossi，Nature Rev.Genet.8：173-204(2007)中)。
RNAi的临床应用包括掺入合成的siRNA双链体，它们优选大小为20-23个核苷酸，并优选具有2个核苷酸的3’重叠。基因表达的降低是通过靶mRNA的序列特异性设计建立起来的。几个用于这种分子的最适设计和合成的商业化位点对于本技术领域的专业人员来说是已知的。
其它的应用提供了较长的siRNA分子(典型长度为25-30个核苷酸，优选为大约27个核苷酸)，以及小的发夹RNAs(shRNAs；典型长度为大约29个核苷酸)。后者是天然表达的，描述在Amarzguioui等(FEBS Lett.579：5974-81(2005))中。化学合成的siRNAs和shRNAs是体内加工的底物，在某些情况下提供了比较短的设计更强有力的基因沉默(Kim等，Nature Biotechnol.23：222-226(2005)；Siolas等，NatureBiotechnol.23：227-231(2005))。一般来说，siRNAs提供暂时的基因表达沉默，因为它们的细胞内浓度被随后的细胞分裂稀释了。相反，表达的shRNAs介导长期的、稳定的靶转录本的降低，只要shRNA的转录发生就行(Marques等，Nature Biotechnol.23：559-565(2006)；Brummelkamp等，Science 296：550-553(2002))。
因为RNAi分子、包括siRNA、miRNA和shRNA、以序列依赖性的方式起作用，因此本发明的变体(例如本文描述的标记物和单倍型)可用于设计RNAi试剂，它们识别含有特定等位基因和/或单倍型(例如本发明的等位基因和/或单倍型)的特定核酸分子，同时不识别含有其它等位基因或单倍型的核酸分子。因此，这些RNAi试剂可以识别并破坏靶核酸分子。与反义试剂相同，RNAi试剂可用作治疗性药剂(即用于关闭与疾病相关的基因或与疾病相关的基因的变体)，但是也可以用于对基因功能进行表征和证实(例如通过基因敲除或基因击落实验)。
RNAi的递送可以通过本技术领域的专业人员已知的各种方法来进行。使用非病毒递送的方法包括胆固醇、稳定的核酸-脂类颗粒(SNALP)、重链抗体片段(Fab)、适体和纳米颗粒。病毒递送的方法包括使用慢病毒、腺病毒和腺相关病毒。在某些实施方案中，siRNA分子被化学修饰以增加它们的稳定性。这可以包括在核糖的2’位置的修饰，包括2’-O-甲基嘌呤和2’-氟代嘧啶，它们提供了对Rnase活性的抗性。其它的化学修饰也是可能的，并为本技术领域的专业人员所知。
下面的参考文献为RNAi以及使用RNAi靶向特定基因的可能性提供了进一步的概述：Kim & Rossi，Nat.Rev.Genet.8：173-184(2007)，Chen & Rajewsky，Nat.Rev.Genet.8：93-103(2007)，Reynolds等，Nat.Biotechnol.22：326-330(2004)，Chi等，Proc.Natl.Acad.Sci.USA100：6343-6346(2003)，Vickers等，J.Biol.Chem.278：7108-7118(2003)，Agami，Curr.Opin.Chem.Biol.6：829-834(2002)，Lavery等，Curr.Opin.Drug Discov.Devel.6：561-569(2003)，Shi，Trends Genet.19：9-12(2003)，Shuey等，Drug Discov.Today 7：1040-46(2002)，McManus等，Nat.Rev.Genet.3：737-747(2002)，Xia等，Nat.Biotechnol.20：1006-10(2002)，Plasterk等，Curr.Opin.Genet.Dev.10：562-7(2000)，Bosher等，Nat.Cell Biol.2：E31-6(2000)和Hunter，Curr.Biol.9：R440-442(1999)。
导致发生疾病包括2型糖尿病的增加的倾向性或风险的遗传缺陷、或引起疾病的缺陷，可以通过给带有缺陷的对象施用含有修复序列的核酸片段，在遗传缺陷的位点处提供正常的/野生型核苷酸，来永久地校正。这样的位点特异性修复序列可以包含操作以促进对象的基因组DNA的内源修复的RNA/DNA寡核苷酸。修复序列的施用可以通过适当的载体来进行，例如与聚乙烯亚胺复合、囊封在阴离子脂质体中、病毒载体例如腺病毒载体、或其它适合于促进施用的核酸的细胞内摄入的药物组合物。然后可以克服遗传缺陷，因为嵌合的寡核苷酸诱导正常的序列整合到对象的基因组中，导致正常的/野生型基因产物的表达。替换是可繁殖的，因此提供了永久性的修复和与疾病或病症有关的症状的缓解。
本发明提供了鉴定可用于治疗2型糖尿病的化合物或药剂的方法。因此，本发明的变体可用作鉴定和/或开发治疗性药剂的靶。这样的方法可以包括分析药剂或化合物调节含有至少一个本发明的变体(标记物和/或单倍型)的核酸或核酸编码的产物的活性和/或表达的能力。这反过来可用于鉴定抑制或改变编码的核酸产物的不需要的活性或表达的药剂或化合物。用于执行这样的实验的分析方法可以在专业技术人员已知的基于细胞的系统或无细胞系统中进行。基于细胞的系统包括天然表达目标核酸分子的细胞，或已经被遗传修饰以表达某些所需核酸分子的重组细胞。
在患者中变体的基因表达可以通过含有变体的核酸序列的表达(例如含有本发明的至少一个变体的基因，它可以被转录成含有至少一个变体的RNA，并进一步翻译成蛋白)、或通过由于变体影响了正常转录本的表达水平或形式、例如在基因的调节或控制区域中的变体而导致的正常/野生型核酸序列的改变的表达，来进行评估。用于基因表达的分析方法包括直接的核酸分析(mRNA)、表达的蛋白水平的分析、或参与途径例如信号途径的并行化合物的分析。此外，对于信号途径作出响应而被上调或下调的基因的表达，也可以被分析。一个实施方案包括了将报告基因例如荧光素酶与目标基因的调控区可操作连接。
在一个实施方案中，将细胞与候选化合物或药剂相接触，并测定mRNA的表达，可以鉴定基因表达的调节剂。将存在候选化合物或药剂的情况下mRNA的表达水平与不存在化合物或药剂的情况下的表达水平进行比较。根据这种比较，用于治疗2型糖尿病的候选化合物或药剂可以被鉴定为调节变体基因的基因表达的化合物或药剂。当在存在候选化合物或药剂的情况下与不存在它的情况下相比，mRNA或编码的蛋白的表达统计学显著地增加时，候选化合物或药剂被鉴定为核酸表达的刺激剂或上调物。当在存在候选化合物或药剂的情况下与不存在它的情况下相比，核酸的表达或蛋白水平统计学显著地降低时，候选化合物被鉴定为核酸表达的抑制剂或下调物。
本发明还提供了使用通过药物(化合物和/或药剂)筛选鉴定到的化合物作为基因调节剂(即基因表达的刺激剂和/或抑制剂)来进行治疗的方法。
本发明的另一方面，提供了药物包(试剂盒)，药物包包含治疗性药剂，以及一套本文公开的给人类施用治疗性药剂以诊断性测试本发明的一种或多种变体的说明书。治疗性药剂可以是小分子药物、抗体、肽、反义或RNAi分子，或其它治疗性分子。在一个实施方案中，被鉴定为本发明的至少一种变体的携带者的个体被要求服用处方剂量的治疗性药剂。在一个这样的实施方案中，被鉴定为本发明的至少一个变体的纯合的携带者的个体被要求服用处方剂量的治疗性药剂。在另一个实施方案中，被鉴定为本发明的至少一个变体的非携带着的个体被要求服用处方剂量的治疗性药剂。
评估对治疗性药剂响应的可能性的方法、监测治疗的进展的方法以及治疗的方法
正如本技术领域已知的，个体对具体的疗法(例如治疗性药剂或治疗方法)可能有不同的响应。药物基因组学致力于由于药物特性的改变和/或药物作用的异常或变化，遗传变异(例如本发明的变体(标记物和/或单倍型))是如何影响药物响应的问题。因此，响应差异的基础可能部分是由遗传决定的。由于遗传变异影响药物响应而产生的临床结果，在某些个体中(例如本发明的遗传变体的携带者或非携带者)可能导致药物的毒性或药物的治疗失败。因此，本发明的变体可以确定治疗性药剂和/或方法作用于身体的方式，或者身体代谢治疗性药剂的方式。
因此，在一个实施方案中，多态性位点上特定等位基因或单倍型的存在是对特定治疗方式的不同、例如不同响应率的指示。这意味着被诊断患有2型糖尿病或携带有本发明的多态性位点处的某些等位基因或单倍型(例如本发明的有风险和保护性等位基因和/或单倍型)的患者，将对特定的治疗、药物和/或用于治疗疾病的其它疗法具有较好的、或较糟的响应。因此，标记物等位基因或单倍型的存在或不存在，可以帮助确定对患者应该使用什么疗法。例如，对于新诊断的患者来说，可以评估本发明的标记物或单倍型的存在(例如如本文描述的通过测试源自于血液样品的DNA)。如果患者对标记物等位基因或单倍型阳性(也就是说存在标记物的至少一个特定等位基因或单倍型)，那么医生可以推荐一种特定的疗法，而如果患者对标记物的至少一个等位基因或单倍型阴性，那么可以推荐不同的疗法过程(可以包括推荐进行除了连续监测疾病的进展之外，不进行即时的疗法)。因此，患者的携带者状态可用于帮助确定是否应该进行特定的治疗方式。值位于能够在早期阶段诊断疾病的可能性的范围内，以选择最适合的疗法，并给临床医生提供关于疾病的预后/攻击性的信息，以便能够使用最适合的疗法。
在某些实施方案中，治疗方式包括施用药剂表1和药剂表2中显示的至少一种治疗药剂。在一个实施方案中，治疗药剂选自双胍类、噻唑烷二酮类、磺酰脲类、格列奈类、α-葡萄糖苷酶抑制剂和DPP-4抑制剂。在一个实施方案中，双胍是二甲双胍或二甲双胍加格列本脲。其它的包含二甲双胍的组合疗法、包括与噻唑烷二酮类的组合，也考虑到了，并在本发明的范围内。在另一个实施方案中，磺酰脲选自乙酰磺酰环己脲、氯磺丙脲、格列其特达美康、格列美脲、格列吡嗪、格列本脲、妥拉磺脲和甲苯磺胺丁脲。在另一个实施方案中，噻唑烷二酮选自吡格列酮、罗格列酮和mitoglitazone，或其它噻唑烷二酮衍生物。在另一个实施方案中，治疗药剂选自药剂表2中显示的药剂。
本发明还涉及监测对2型糖尿病的治疗的进展或有效性的方法。这可以根据本发明的标记物和单倍型的基因型和/或单倍型状态来进行，即通过评估本文公开的至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的不存在或存在，或通过监测本发明的与变体(标记物和单倍型)相关的基因的表达来进行。可以测量组织样品(例如外周血样品或活检样品)中风险基因的mRNA或编码的多肽。因此，在治疗之前或期间可以确定表达水平和/或mRNA水平，以监测其有效性。可选地或同时地，在治疗之前或期间可以如本文公开地测定至少一个2型糖尿病的风险变体的基因型和/或单倍型状态，以监测其有效性。可选地，可以通过测定mRNA和/或多肽水平，来监测与本发明的标记物和单倍型有关的生物网络或代谢途径。这可以通过例如在治疗之前和期间在所取的样品中监测属于网络和/或途径的几个基因的表达水平或多肽来进行。或者，在治疗之前和期间可以测定属于生物网络或代谢途径的代谢物。通过将治疗过程中观察到的表达水平/代谢物水平的变化与健康对象的相应数据进行比较，可以确定治疗的有效性。
因此，根据个体的基因型状态，在携带有被发现与2型糖尿病的增加的易感性或风险相关的至少一个标记物的至少一个风险等位基因的个体中，监测了疗法的进展。携带有本文描述的风险变体的个体可以得益于比非携带者更密切或更频繁地监测疗法的进展，可选地与上面描述的特定的治疗方式或使用的治疗药剂相组合。
另一方面，本发明的标记物可用于增加临床试验的能力和有效性。因此，是本发明的至少一个风险变体的携带者的个体、即是赋予发生2型糖尿病的增加的风险的至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的携带者的个体，可能更可能对特定的治疗方式做出响应。在一个实施方案中，携带有特定的治疗(例如小分子药物)所靶向的途径和/或代谢网络中的基因的风险变体的个体，更可能是治疗的响应者。在另一个实施方案中，携带有其表达和/或功能被风险变体改变的基因的风险变体的个体，更可能是靶向该基因、其表达或其基因产物的治疗方式的响应者。本应用可以提高临床试验的安全性，但是也可以增加临床试验证明出统计学显著的效能的机会，这种效能在群体的某些亚组中可能是有限的，例如是本文描述的风险变体的携带者或非携带者的个体。因此，这种试验的一个可能的结果是，某些遗传变体例如本发明的标记物和单倍型的携带者，统计学显著地可能显示出对治疗性药剂的阳性响应，即当按照处方服用治疗性药剂或药物时，经历了与2型糖尿病有关的症状的缓解。
另一方面，本发明的标记物和单倍型可用于指导对特定个体的药物试剂的选择。利用本发明的风险变体，可以实现治疗方式的个性化选择、生活方式的改变或二者的组合。因此，关于本发明的特定标记物的个体状态的信息，在靶基因或基因产物受到本发明的风险变体影响的情况下，可用于选择治疗选项。变体的某些组合可能适合于治疗选项的一种选择，而其它基因变体组合可以靶向其它治疗选项。根据需要，这样的变体组合可以包括一种变体、两种变体、三种变体或四种或四种以上的变体，以临床可靠的精确性确定治疗模式的选择。
除了本发明的变体的诊断和治疗应用之外，变体(标记物和单倍型)也可以是用于人类身份鉴定的有用标记物，可用于法医学、亲子鉴定和生物计量学。SNPs在法医学领域的具体应用由Gill(Int.J.LegalMed.114：204-10(2001))进行了综述。个体之间基因组DNA的遗传差异可用作遗传标记物以鉴定个体，并将生物样品与个体相关联。遗传标记物、包括SNPs和微卫星，可用于鉴别个体。分析的标记物越多，在任何给定的个体中标记物的等位基因组合与无关个体(假设标记物是无关的，即标记物是完美的连锁平衡的)中相同的可能性越低。因此，用于这些目的的变体优选是无关的，即它们是独立遗传的。因此，优选的标记物可以选自可用的标记物，例如本发明的标记物，选择的标记物可以含有来自人类基因组不同区域的标记物，包括不同染色体上的标记物。
在某些应用中，用于法医测试的SNPs来自简并密码子位置(即某些密码子的第三个位置，以便SNP的变异不影响密码子编码的氨基酸)。在其它应用中、例如预测基因型特征包括种族、血统或身体特征的应用中，利用影响编码的蛋白的氨基酸序列的SNPs可能是有用的或需要的。在其它这样的实施方案中，变体(SNP或其它多态性标记物)影响了邻近基因的表达水平，从而导致了改变的蛋白表达。
本发明还涉及本文描述的与2型糖尿病有关联的多态性标记物和单倍型的计算机执行的应用。这样的应用可以用于储存、操作或分析在本发明的方法中有用的基因型数据。一个例子涉及在可读介质上储存来自于个体的基因型信息，以便能够给第三方(例如个体)提供基因型信息，或用于从基因型数据衍生信息，例如通过将基因型数据与关于对2型糖尿病的增加的易感性有贡献的遗传风险因子的信息进行比较，并在这些比较的基础上报告结果。
一种这样的情况涉及计算机可读介质。一般来说，这样的介质有能力储存(i)至少一个多态性标记物或单倍型的识别信息；(ii)在患有2型糖尿病的个体中该至少一个标记物的至少一个等位基因的频率、或单倍型的频率的指示符；以及在参比群体中该至少一个标记物的至少一个等位基因的频率、或单倍型的频率的指示符。参比群体可以是无疾病的个体的群体。可选地，参比群体是来自总群体的随机样品，因此充分地代表了群体。频率指示符可以是计算出的频率、等位基因和/或单倍型拷贝的计数、或实际频率的归一化的或操作过的值，它们适合用于特定的介质。
其它关于个体的信息也可以储存在介质上，例如血统信息、性别信息、物理属性或特征(包括身高和体重)、生物化学测量值(例如血压、血脂水平、空腹葡萄糖水平、胰岛素反应测量值)，或其它希望与特定个体的基因型状态一起储存或操作的有用信息。
本发明还涉及适合用于测定或操作遗传数据的装置，这些遗传数据可用于确定人类个体中对2型糖尿病的易感性。这样的装置可以包含计算机可读存储器，以及储存在计算机可读存储器中的用于操作数据的例行程序，以及用于产生含有遗传数据的测量值的输出的例行程序。这样的测量值可以包括例如等位基因或单倍型频率、基因型计数、性别、年龄、表现型信息的值，比值比(OR)或相对风险(RR)、群体可归因风险(PAR)的值，或其它作为原始基因型数据的直接统计数据或基于遗传数据的计算值的有用信息。
上述的应用都可以使用本发明的标记物和单倍型来进行实践，这些标记物和单倍型已经在评估对2型糖尿病的易感性的方法中进行了更详细的描述。因此，一般来说，这些应用可以被减少到使用表1-6中列出的标记物、以及与其连锁不平衡的标记物、例如表22、23和24中显示的标记物，来进行实施。在一个实施方案中，标记物或单倍型出现在其序列显示在SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中的基因组区段中。在另一个实施方案中，标记物和单倍型包括选自下列标记物的至少一种标记物：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ IDNO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ IDNO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ IDNO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)和rs9890889(SEQ ID NO：31)，可选地包括与其连锁不平衡的标记物，其中连锁不平衡由r2的数值大于0.2来定义。在另一个实施方案中，标记物或单倍型含有选自下列标记物的至少一个标记物：rs2497304等位基因A、rs947591等位基因A、rs10882091等位基因C、rs7914814等位基因T、rs6583830等位基因A、rs2421943等位基因G、rs6583826等位基因G、rs7752906等位基因A、rs1569699等位基因C、rs7756992等位基因G、rs9350271等位基因A、rs9356744等位基因C、rs9368222等位基因A、rs10440833等位基因A、rs6931514等位基因G、rs1860316等位基因A、rs1981647等位基因C、rs1843622等位基因T、rs2191113等位基因A和rs9890889等位基因A。在另一个实施方案中，至少一个标记物或单倍型含有选自表22、23和24中显示的标记物的至少一个标记物。
核酸和多肽
本文描述的核酸和多肽可用于诊断对2型糖尿病的易感性的方法，以及用于这样的诊断的试剂盒。
本文使用的“分离”的核酸分子，是与正常情况下位于基因或核苷酸序列两侧(例如在基因组序列中)的核酸分开的，和/或已经从其它转录的序列中(例如在RNA文库中)完全或部分纯化出的核酸分子。例如，本发明的分离的核酸，相对于它自然发生的复杂的细胞环境、或通过重组技术生产时的培养基、或化学合成时的化学前体或其它化学物质来说，可以是基本上分离的。在某些情况下，分离的物质将形成组合物(例如含有其它物质的粗提液)、缓冲系统或试剂混合物的一部分。在其它情况下，物质可以被纯化到例如通过聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE)或柱层析(例如HPLC)测定时基本上均一。本发明的分离的核酸分子可以含有所有存在的大分子物质的至少大约50％、至少大约80％或至少大约90％(摩尔数的基础上)。对于基因组DNA来说，术语“分离的”也可以指从与基因组DNA天然关联的染色体分离出的核酸分子。例如，分离的核酸分子可以含有少于大约250kb、200kb、150kb、100kb、75kb、50kb、25kb、10kb、5kb、4kb、3kb、2kb、1kb、0.5kb或0.1kb的、在核酸分子所源自的细胞的基因组DNA中位于核酸分子侧翼的核苷酸。
核酸分子可以与其它编码或调节序列融合，并仍被当作是分离的。因此，载体中包含的重组DNA包含在本文使用的“分离的”的定义内。分离的核酸分子也包含异源宿主细胞或异源生物体中的重组DNA分子，以及溶液中的部分纯化的或基本上纯化的DNA分子。“分离的”核酸分子也包括本发明的DNA分子的体外和体内RNA转录本。分离的核酸分子或核苷酸序列可以包括化学合成的或通过重复方法合成的核酸分子或核苷酸序列。这样的分离的核苷酸序列可用于例如编码的多肽的制造、作为探针用于分离同源序列(例如从其它哺乳动物物种)、用于基因作图(例如通过与染色体原位杂交)、或用于检测组织(例如人类组织)中基因的表达，例如通过Northern印迹分析或其它杂交技术。
本发明还涉及在高度严紧杂交条件下、例如用于选择性杂交的条件下，与本文描述的核苷酸序列杂交的核酸分子(例如与含有本文描述的单倍型相关的多态性位点的核苷酸序列特异性杂交的核酸分子)。在一个实施方案中，本发明包含了在在高度严紧杂交和清洗条件(例如用于选择性杂交的条件)下，与含有LD区块C06(SEQ ID NO：1)、LD区块C10(SEQ ID NO：2；例如编码IDE、KIF11和/或HHEX基因的核苷酸序列)和LD区块C17(SEQ ID NO：3)、或CDKAL1基因或其片段的核苷酸序列的核苷酸序列(或含有LD区块C06(SEQ ID NO：1)、LD区块C10(SEQ ID NO：2；例如编码IDE、KIF11和/或HHEX基因的核苷酸序列)和LD区块C17(SEQ ID NO：3)、或CDKAL1基因或其片段的核苷酸序列的互补序列的核苷酸序列)杂交的变体，其中核苷酸序列包括含有在本文描述的单倍型(例如单倍型)中的至少一个多态性等位基因。
这样的核酸分子可以通过等位基因特异性或序列特异性杂交(例如在高度严紧条件下)来检测和/或分离。用于核酸杂交的严紧条件和方法被解释在《分子生物学现代方法》(Current Protocols in MolecularBiology)的2.10.1-2.10.16页和6.3.1-6.3.6页中(Ausubel，F.等，《分子生物学现代方法》，(Current Protocols in Molecular Biology)，JohnWiley & Sons，(1998))，以及Kraus，M.和Aaronson，S.，MethodsEnzymol.，200：546-556(1991)中，在此以其全文引为参考。
两个核苷酸或氨基酸序列的百分同一性可以通过出于最适比较的目的将序列进行比对(例如可以在第一个序列的序列中引入缺口)来确定。然后比较相应位置上的核苷酸或氨基酸，两个序列之间的百分同一性是序列共有的同样的位置的数量的函数(即％同一性＝同一的位置的数量/总的位置的数量x100)。在某些实施方案中，出于比较目的进行比对的序列的长度是参比序列的长度的至少30％、至少40％、至少50％、至少60％、至少70％、至少80％、至少90％或至少95％。两个序列的实际比较可以通过众所周知的方法来进行，例如使用数学算法。这样的数学算法的非限制性的例子描述在Karlin，S.和Altschul，S.，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，90：5873-5877(1993)中。这样的算法被整合在NBLAST和XBLAST程序(2.0版)中，描述在Altschul，S.等，Nucleic Acids Res.，25：3389-3402(1997)中。在使用BLAST和带缺口BLAST程序时，可以使用相应程序(例如NBLAST)的缺省参数。参见万维网ncbi.nlm.nih.gov网点。在一个实施方案中，用于序列比较的参数可以被设置为分值＝100，字长＝12，或可以是不同的(例如W＝5或W＝20)。
其它的例子包括了Myers和Miller，CABIOS(1989)的算法，在Torellis，A.和Robotti，C.，Comput.Appl.Biosci.10：3-5(1994)中描述的ADVANCE和ADAM算法；以及在Pearson，W.和Lipman，D.，Proc.Natl.Acad.Sci.USA，85：2444-48(1988)中描述的FASTA。在另一个实施方案中，两个氨基酸序列之间的百分同一性可以使用GCG软件包(Accelrys，Cambridge，UK)中的GAP程序来完成。
本发明还提供了分离的核酸分子，它们含有的片段或部分在高度严紧条件下，与含有或包含LD区块C06(SEQ ID NO：1)、LD区块C10(SEQ ID NO：2；例如编码IDE、KIF11和/或HHEX基因的核苷酸序列)和LD区块C17(SEQ ID NO：3)、或CDKAL1基因或其片段的核苷酸序列(或含有或包含LD区块C06(SEQ ID NO：1)、LD区块C10(SEQ ID NO：2；例如编码IDE、KIF11和/或HHEX基因的核苷酸序列)和LD区块C17(SEQ ID NO：3)、或CDKAL1基因或其片段的核苷酸序列的互补序列的核苷酸序列)的核酸杂交，其中核苷酸序列含有本文描述的单倍型(例如单倍型)中包含的至少一个多态性等位基因。本发明的核酸片段的长度为至少大约15、至少大约18、20、23或25个核苷酸，可以是30、40、50、100、200、500、1000、10,000个或以上的核苷酸长。
本发明的核酸片段在例如本文描述的分析方法中被用作探针或引物。“探针”或“引物”是以碱基特异性的方式与核酸分子的互补链杂交的寡核苷酸。除了DNA和RNA之外，这样的探针和引物包括多肽核酸(PNA)，它描述在Nielsen，P.等，Science 254：1497-1500(1991)中。探针或引物含有与核酸分子的至少大约15个、典型为大约20-25个、在某些实施方案中大约40、50或75个连续的核苷酸杂交的核苷酸序列区域。在一个实施方案中，探针或引物含有本文描述的至少一个多态性标记物的至少一个等位基因或至少一个单倍型，或其互补序列。在特定实施方案中，探针或引物可以含有100个或以下的核苷酸；例如，在某些实施方案中从6到50个核苷酸，或例如从12到30个核苷酸。在其它实施方案中，探针或引物与连续的核苷酸序列或连续的核苷酸序列的互补序列至少70％同一、至少80％同一、至少85％同一、至少90％同一或至少95％同一。在另一个实施方案中，探针或引物能够与连续的核苷酸序列或连续的核苷酸序列的互补序列选择性杂交。通常情况下，探针或引物还含有标记，例如放射性同位素、荧光标记、酶标记、酶辅助因子标记、磁性标记、自旋标记、表位标记。
本发明的核酸分子、例如本文描述的那些，可以使用本领域技术人员熟知的标准分子生物学技术来鉴定和分离。可以将扩增的DNA标记(例如放射性标记)并用作探针，筛选来自人类细胞的cDNA文库。cDNA可以源自于mRNA并包含在适合的载体中。可以分离到相应的克隆，在体内切除后可以获得DNA，然后可以通过本技术领域现有的方法在任一或两个方向上对克隆的插入片段进行测序，以鉴定编码具有适合分子量的多肽的正确的阅读框架。使用这些或类似的方法，可以对多肽和编码多肽的DNA进行分离、测序和进一步表征。
一般来说，本发明的分离的核酸序列在Southern凝胶中可以用作分子量标准品，并作为被标记的染色体标记物以对相关基因位置进行作图。核酸序列也可用于与患者中的内源DNA序列进行比较，以鉴定2型糖尿病或对2型糖尿病的易感性，以及作为探针例如用于杂交和发现相关的DNA序列或从样品中扣除已知的序列(例如扣除杂交)。核酸序列还可以用于产生引物，用于遗传指纹法、使用免疫技术产生抗多肽抗体、和/或作为抗原产生抗DNA抗体或引发免疫应答。
抗体
本发明还提供了特异性结合一种形式的基因产物但是不结合另一种形式的基因产物的多克隆抗体和/或单克隆抗体。还提供了与含有多态性位点或多个位点的变体或参比基因产物的一部分结合的抗体。本文使用的术语“抗体”是指免疫球蛋白分子和免疫球蛋白的免疫活性部分，即含有与抗原特异性结合的抗原结合位点的分子。与本发明的多肽特异性结合的分子，是与该多肽或其片段结合、但是与样品、例如天然含有多肽的生物学样品中的其它分子基本上不结合的分子。免疫球蛋白分子的免疫活性部分的例子包括F(ab)和F(ab’)2片段，可以通过用酶例如胃蛋白酶处理抗体来产生。本发明提供了与本发明的多肽结合的多克隆和单克隆抗体。本文使用的术语“单克隆抗体”或“单克隆抗体组合物”是指一群抗体分子，只含有一种能够与本发明的多肽的特定表位发生免疫反应的抗原结合位点。因此，单克隆抗体组合物典型地表现出对与其发生免疫反应的本发明的特定多肽的单一结合亲和性。
多克隆抗体可以按照以前的描述通过用所需的免疫原例如本发明的多肽或其片段免疫适当的对象来制备。可以通过标准的技术随时间监测被免疫的对象中的抗体滴度，例如使用固定化的多肽的酶联免疫吸附分析(ELISA)。如果需要，可以从哺乳动物(例如从血液)中分离针对多肽的抗体分子，并通过众所周知的技术例如蛋白A层析进一步纯化以获得IgG级份。在免疫后适当的时间，例如当抗体滴度最高时，可以从对象获得抗体生产细胞，用于通过标准技术制备单克隆抗体，例如最初由Kohler和Milstein，Nature 256：495-497(1975)描述的杂交瘤技术、人类B细胞杂交瘤技术(Kozbor等，Immunol.Today 4：72(1983))、EBV杂交瘤技术(Cole等，《单克隆抗体与癌症疗法》(Monoclonal Antibodies and Cancer Therapy)，Alan R.Liss，1985，Inc.，pp.77-96)或trioma技术。用于生产杂交瘤的技术是众所周知的(一般来说，参见《免疫学现代方法》(Current Protocols in Immunology)(1994)Coligan等主编，John Wiley & Sons，Inc.，New York，NY)。简单来说，将永生的细胞株(典型为骨髓瘤)与用来自上述的免疫原免疫的哺乳动物的淋巴细胞(典型为脾细胞)融合，并筛选获得的杂交瘤细胞的培养上清液，以鉴定产生与本发明的多肽结合的单克隆抗体的杂交瘤。
多种众所周知的用于融合淋巴细胞和永生细胞株的方案中的任何一种都可用于产生针对本发明的多肽的单克隆抗体(参见例如《免疫学现代方法》(Current Protocols in Immunology)，同上；Galfre等，Nature 266：55052(1977)；R.H.Kenneth，Monoclonal Antibodies：A NewDimension In Biological Analyses，Plenum Publishing Corp.，New York，New York(1980)；以及Lerner，Yale J.Biol.Med.54：387-402(1981))。此外，普通技术人员将会认识到，这种方法的许多变化形式也将可以使用。
或者，为了制备分泌单克隆抗体的杂交瘤，可以通过用多肽筛选重组组合免疫球蛋白文库(例如抗体噬菌体展示文库)，从而分离与多肽结合的免疫球蛋白文库成员，来鉴定和分离针对本发明的多肽的单克隆抗体。用于产生和筛选噬菌体展示文库的试剂盒是可商购的(例如Pharmacia的重组噬菌体抗体系统，目录号No.27-9400-01；以及Stratagene SurfZAPTM噬菌体展示试剂盒，目录号No.240612)。此外，特别适合用于产生和筛选抗体展示文库的方法和试剂的例子可以在下列文献中发现，例如美国专利No.5,223,409，PCT公开号WO92/18619，PCT公开号WO 91/17271，PCT公开号WO 92/20791，PCT公开号WO 92/15679，PCT公开号WO 93/01288，PCT公开号WO92/01047，PCT公开号WO 92/09690，PCT公开号WO 90/02809，Fuchs等，Bio/Technology 9：1370-1372(1991)；Hay等，Hum.Antibod.Hybridomas 3：81-85(1992)，Huse等，Science 246：1275-1281(1989)，和Griffiths等，EMBO J.12：725-734(1993)。
此外，可以使用标准的重组DNA技术制造的、含有人类和非人类部分的重组抗体、例如嵌合和人源化单克隆抗体，在本发明的范围内。这样的嵌合和人源化单克隆抗体可以通过本技术领域已知的重组DNA技术来生产。
总的来说，抗体(例如单克隆抗体)可用于通过标准技术、例如亲和层析或免疫沉淀，来分离本发明的多肽。多肽特异性抗体可以便于从细胞纯化天然的多肽以及在宿主细胞中表达的重组产生的多肽。此外，特异性针对本发明的多肽的抗体，可用于检测多肽(例如细胞裂解物、细胞上清液或组织样品中的)，以评估多肽表达的丰度和图谱。作为临床测试步骤的一部分，抗体在诊断上可用于监测组织中的蛋白水平，以例如确定给定治疗方案的效能。抗体可以与可检测物质结合，以便于其检测。可检测的物质的例子包括各种不同的酶、辅基、荧光物质、发光物质、生物发光物质和放射性物质。适合的酶的例子包括辣根过氧化物酶、碱性磷酸酶、β-半乳糖苷酶或乙酰胆碱酯酶；适合的辅基复合物的例子包括链亲和素/生物素和亲和素/生物素；适合的荧光物质的例子包括7-羟基香豆素(umbelliferone)、荧光素、荧光素异硫氰酸酯、罗丹明、dichlorotriazinylamine荧光素、丹磺酰氯或藻红蛋白；发光材料的例子包括鲁米诺(luminol)；生物发光材料的例子包括荧光素酶、荧光素和水母发光蛋白，适合的放射性材料的例子包括125I、131I、35S或3H。
抗体也可用于药物基因组学分析。在这样的实施方案中，针对本文描述的核酸编码的变体蛋白、例如由含有本发明的至少一个多态性标记物的核酸编码的变体蛋白的抗体，可用于鉴定需要修改治疗模式的个体。
此外，抗体可用于评估在疾病状态中、例如在2型糖尿病的活动阶段中，或者在具有2型糖尿病的倾向性的个体中，与蛋白的功能相关的变体蛋白的表达。特异性针对由含有本文描述的至少一个多态性标记物或单倍型的核酸编码的本发明的变体蛋白的抗体，可用于筛选变体蛋白的存在，例如用于筛选由变体蛋白的存在所指示的对2型糖尿病的倾向性。
抗体可以用于其它方法中。因此，抗体可以用作诊断工具与电泳迁移率、等电点、胰蛋白酶或其它蛋白酶消化分析一起使用，用于评估蛋白、例如本发明的变体蛋白，或用于本技术领域的专业人员已知的其它物理分析中。抗体也可用于组织分型。在一个这样的实施方案中，特定的变体蛋白与在特定组织类型中的表达相关联，然后可以使用特异性针对变体蛋白的抗体来鉴定特定的组织类型。
蛋白、包括变体蛋白的亚细胞定位，也可以使用抗体来确定，并且可用于评估各种不同组织的细胞中蛋白的异常亚细胞定位。这样的用途可以用于遗传测试中，但是也可以用于监测特定的治疗模式。在治疗的目的是校正变体蛋白的表达水平或存在、或变体蛋白的异常组织分布或发育表达的情况下，可以使用特异性针对变体蛋白或其片段的抗体来监测治疗的效能。
抗体还可用于抑制变体蛋白的功能，例如通过阻断变体蛋白与结合分子或配偶体的结合。这样的用途也可用于涉及了抑制变体蛋白的功能的治疗的情况中。例如，抗体可用于阻断或竞争性抑制结合，从而调节(即激活或拮抗)蛋白的活性。可以制备针对含有特定功能所需的位点的特定蛋白片段的抗体，或针对与细胞或细胞膜有关的完整蛋白的抗体。为了在体内施用，可以将抗体与其它的治疗有效荷载物连接，例如放射性核素、酶、免疫原性表位或细胞毒性剂、包括细菌毒素(白喉毒素或植物毒素，例如篦麻毒素)。抗体或其片段的体内半衰期可以通过与聚乙二醇连接进行PEG化而增加。
现在，将通过下面的非限制性的实施例对本发明进行举例说明。
实施例
实施例1
下面描述了通过SNP标记物的单点和单倍型分析来鉴定被发现与2型糖尿病相关的易感性因子。
方法
冰岛组
冰岛数据保护局和冰岛国家生物伦理委员会批准了本研究。研究中的所有参加者给出了书面同意书。所有与血液样品、医疗信息和系谱学相关的个人标识符首先由数据保护局使用第三方加密系统进行加密。
对于本研究来说，鉴定了2400个2型糖尿病患者，他们或是过去30年间通过在冰岛心脏联合会进行的长期流行病学研究中诊断的，或是过去12年间在雷克雅未克(Reykjavik)的两所主要医院的一所中诊断的。这些患者中有三分之二是活着的，代表了今天冰岛已知的2型糖尿病患者群体的大约一半。为了进行本研究，接触了这些患者中的大多数，合作率超过80％。所有本研究的参与者拜访了冰岛心脏联合会，在那里他们回答了调查问卷，进行了抽血和空腹血浆葡萄糖测定。问题中包含了关于药物治疗和诊断时的年龄。按照我们以前发表的连锁研究中的描述(Reynisdottir等，Am J Hum Genet 73，323(2003))对本研究中的2型糖尿病患者进行了诊断。简单来说，由本研究的医生通过以前的医学记录、药物治疗史和/或新的实验室测量，对2型糖尿病的诊断进行了证实。对于以前诊断的2型糖尿病患者来说，使用口服降糖药剂的报告证实了2型糖尿病。目前正使用胰岛素进行治疗的个体，如果他们也使用或以前使用过口服降糖药剂，则被分类为患有2型糖尿病。在该组中，大部分进行药物治疗的患者服用口服降糖药剂，只有少部分(9％)需要胰岛素。对于迄今未被诊断的个体来说，2型糖尿病和受损的空腹葡萄糖(IFG)的诊断是根据美国糖尿病学会设定的标准(糖尿病诊断和分类专家委员会1997)。本研究中的2型糖尿病患者的平均年龄是69.7岁。
重复组
丹麦研究组是一组2型糖尿病患者，他们来自于哥本哈根的Steno糖尿病中心(N＝1,018)，以及生活在大哥本哈根地区、并在预防和卫生研究中心28取样的30-60岁个体的基于Inter99群体的样品(N＝359)。糖尿病和糖尿病前期范畴的诊断按照1999年世界卫生组织(WHO)的标准。从Inter99收藏库获得了具有BMI测量值的丹麦对照组的有效随机亚组(N＝2,400)。在参加之前，从所有对象获得了正式的书面同意书。研究被哥本哈根市伦理委员会批准，符合赫尔辛基宣言的原则。
美国的PENN CATH研究，是在1998年7月到2003年3月之间在宾夕法尼亚大学医学中心经历了心导管插入术的连续患者组中进行的生物化学和遗传因子与冠状动脉粥样硬化的关联性的横剖面研究。2型糖尿病被定义为在大于40岁的对象中，具有空腹血糖≥126mg/dl、餐后2小时血糖≥200mg/dl、使用口服降糖药剂或胰岛素和口服降糖药剂的历史。宾夕法尼亚大学组织审查委员会批准了研究计划，所有的对象给出了正式的书面同意书。种族划分通过自己报告来确定。该组中总共出现了468例高加索人2型糖尿病病例。此外，从同样的研究中随机抽取了1024个未患病的(相对于2型糖尿病来说)高加索人对照。
用于基因分型的DNA，是使用GenomiPhi扩增试剂盒(Amersham)，对从丹麦和美国2型糖尿病患者和对照的外周血分离的DNA进行全基因组扩增的产物。
基因分型
使用来自Illumina的Infinium HumanHap300SNP芯片，对1399个冰岛糖尿病患者进行了基因组范围的扫描，以在单一芯片(Illumina，San Diego，CA，USA)上分析大约317,000个单核苷酸多态性(SNPs)。在其它病例-对照组中进行的SNP基因分型的重复使用Centaurus平台(Nanogen)来进行。
关联性分析的统计学方法
对于单标记物与2型糖尿病的关联来说，我们使用了或然性比率检验以计算每个等位基因的双面p-值。我们根据乘法模型假设计算了相对风险(RR)和群体归因风险(PAR)(C.T.FaIk，P.Rubinstein，AnnHum Genet 51(Pt 3)，227(1987)；J.D.Terwilliger，J.Ott，Hum Hered 42，337(1992))。对于CEPH高加索人HapMap数据来说，我们使用了D′(R.C.Lewontin，Genetics 50，757(1964))和R2(W.G.Hill，A.Robertson，Genetics 60，615(Nov，1968))的标准定义来计算成对SNPs之间的LD。当对所有的SNP组合进行作图以阐明特定区域中的LD结构时，我们将D′作图在左上角，p-值作图在右下角。在我们给出的LD图中，标记物被等距离作图，而不是按照它们的物理位置作图。
结果
基因组范围的关联性研究
使用Illumina 330K芯片，我们对1399个冰岛2型糖尿病患者和5275个群体对照个体进行了成功的基因分型。使用LD区块中的单一SNPs、双标记物单倍型和延长的单倍型，进行了关联性分析。在根据亲缘性校正了p-值之后，我们在21个位点上(即基因组中的遗传易感性位置)鉴定了49个单标记物和双标记物单倍型，它们的p-值小于5x10-5(表1)。此外，通过同样的标准选择了位于8个其它位点上的10个延长的单倍型(表2)。在患者组中，700个个体是不肥胖的(BMI＜30)，它们的关联性被单独测试。在根据亲缘性校正了p-值后，在20个位点上鉴定了36个单标记物和双标记物单倍型，它们的p-值小于5x10-5(表3)。这些位点中有3个在对整个组进行分析时也鉴定到了。此外，通过同样的标准选择了位于4个其它位点上的6个延长的单倍型(表4)。531位患者的肥胖组(BMI＞30)的关联性也被单独分析。在根据亲缘性校正了p-值后，在16个位点上鉴定了38个单标记物和双标记物单倍型，它们的p-值小于5x10-5(表5)。这些位点中有1个在对整个组进行分析时也鉴定到了，但是使用该标准，在不肥胖组和肥胖组之间没有发现重叠。此外，位于7个其它位点上的10个延长的单倍型在肥胖型糖尿病的关联性分析中具有小于5x10-5的p-值(表6)。
因此，表1-6中显示的单标记物关联性和双标记物和延长的单倍型关联性，为2型糖尿病的多个易感性变体显示了证据。应该指出，对于本文显示的单标记物SNP分析来说，易感性变体可以表现为增加的风险，其中与对照相比，一个等位基因在患者组中出现过多。或者，易感性变体可以表现为正在讨论的SNP的另一个等位基因，对于该等位基因来说，与对照组相比，预计在患者中将出现较少。这是对含有两个等位基因的遗传元件进行关联性分析的自然结果。对于多标记物单倍型或含有一个以上标记物的多态性标记物来说，可以观察到与一个(或多个)风险等位基因或单倍型的风险关联性。依赖于正在讨论的遗传区域中的遗传组成和单倍型结构，也可以观察到与一个(或多个)保护性变体或单倍型相关联(RR值小于整体)的形式的保护性变体。
表1、与2型糖尿病相关的单标记物和双标记物单倍型。相关联的等位基因显示在每个标记物的前面(等位基因编码：A＝1，C＝2，G＝3，T＝4)
Chr Pos Punadj Padj Rrisk Aff.frq Ctrl.frq 单倍型
chr1 151511890 4.01E-06 4.49E-05 1.223 0.407 0.360 3 rs3738028
chr2 40560735 2.41E-06 3.06E-05 1.225 0.593 0.543 1 rs13414307
chr2 40560735 4.59E-07 8.27E-06 1.243 0.571 0.517 1 rs13414307 3 rs1990609
chr2 54969849 5.53E-08 1.56E-06 1.287 0.335 0.281 3 rs930493 4 rs10173697
chr2 54977961 3.12E-06 3.75E-05 1.224 0.553 0.503 4 rs10173697
chr3 89323970 2.60E-06 3.25E-05 1.380 0.904 0.872 4 rs12486049
chr6 6965113 1.00E-06 1.53E-05 1.705 0.072 0.044 1 rs490213 3 rs814174
chr6 31556294 3.22E-06 3.78E-05 1.232 0.372 0.325 2 rs2516424
chr6 31556294 1.93E-06 2.57E-05 1.240 0.368 0.320 2 rs2516424 2 rs4947324
chr6 132422361 3.10E-06 3.74E-05 1.262 0.278 0.234 3 rs9483377 2 rs997807
chr6 132422361 3.97E-06 4.54E-05 1.252 0.276 0.233 3 rs9483377 3 rs7745875
chr6 132422361 7.98E-07 1.25E-05 1.249 0.356 0.307 3 rs9483377
chr6 150460378 5.01E-07 8.86E-06 1.293 0.794 0.749 1 rs11155700
chr6 150461077 5.15E-07 9.05E-06 1.292 0.794 0.749 2 rs12213837
chr6 164474219 3.07E-06 3.63E-05 0.813 0.479 0.531 4 rs206732 2 rs933251
chr7 87951463 4.36E-06 4.89E-05 1.273 0.753 0.705 1 rs2192319
chr8 124196776 1.21E-06 1.78E-05 1.253 0.721 0.673 3 rs952656
chr8 124202699 5.97E-07 9.96E-06 0.722 0.108 0.143 4 rs13252935 3 rs7824293
chr9 90164936 2.03E-06 2.62E-05 1.304 0.192 0.154 1 rs10993008
chr9 95493692 2.38E-06 3.03E-05 1.253 0.309 0.263 3 rs10990568 3 rs4743148
chr9 95510129 5.85E-07 9.80E-06 1.252 0.365 0.315 3 rs4743148
chr10 53058229 1.39E-06 1.98E-05 1.240 0.377 0.328 4 rs7915186 4 rs3829170
chr10 53063104 1.37E-06 1.96E-05 1.239 0.386 0.336 4 rs3829170 3 rs7922112
chr10 94301795 2.54E-08 8.44E-07 1.276 0.614 0.555 3 rs2421943
chr10 94301795 2.11E-09 1.19E-07 1.297 0.585 0.521 3 rs2421943 2 rs7917359
chr10 94304784 1.49E-07 3.32E-06 0.797 0.443 0.499 3 rs7908111 3 rs2497304
chr10 94309972 6.60E-09 2.85E-07 0.779 0.455 0.517 3 rs1999763 4 rs10882091
chr10 94309972 6.60E-09 2.85E-07 0.779 0.455 0.517 3 rs1999763 3 ts6583830
chr10 94337810 1.36E-06 1.91E-05 1.228 0.518 0.467 3 rs6583826
chr10 94337810 7.18E-08 1.91E-06 1.262 0.449 0.393 3 rs6583826 2rs 10882091
chr10 94364357 7.76E-08 2.04E-06 1.259 0.466 0.410 2 rs10882091 3 rs7923837
chr10 94364357 9.33E-08 2.30E-06 1.256 0.472 0.415 2 rs10882091
chr10 94372930 9.81E-08 2.40E-06 1.256 0.472 0.415 4 rs7914814
chr10 94388098 9.33E-08 2.30E-06 1.256 0.472 0.415 1 rs6583830
chr10 94442410 8.41E-08 2.17E-06 1.256 0.527 0.470 1 rs2275729 3 rs1111875
chr10 94482696 7.56E-08 1.95E-06 1.258 0.542 0.485 1 rs2497304
chr10 94485733 1.64E-06 2.21E-05 1.225 0.526 0.475 1 rs947591
chr12 33373479 3.87E-06 4.37E-05 1.391 0.110 0.082 4 rs1905421
chr15 98156854 3.80E-06 4.30E-05 0.815 0.469 0.521 1 rs9920347 3 rs11635811
chr16 22705353 2.93E-06 3.57E-05 1.264 0.781 0.738 4 rs724466
chr16 72066252 4.23E-06 4.68E-05 0.625 0.038 0.059 2 rs1862773 4 rs825842
chr16 72086481 5.86E-07 9.82E-06 0.612 0.043 0.069 4 rs2432543 3 rs4887826
chr17 66072384 7.34E-07 1.20E-05 1.236 0.564 0.511 3 rs17763769 1 rs1860316
chr17 66117911 1.18E-07 2.77E-06 0.781 0.282 0.335 3 rs1860316 2 rs17763811
chr17 66117911 6.79E-08 1.83E-06 1.281 0.707 0.653 1 rs1860316
chr17 66132788 1.80E-06 2.43E-05 1.226 0.563 0.513 2 rs1981647
chr17 66149102 1.39E-06 1.99E-05 1.239 0.665 0.615 4 rs1843622
chr17 66159416 7.32E-07 1.19E-05 1.266 0.744 0.696 1 rs2191113
chr20 36391335 2.09E-07 4.45E-06 1.250 0.550 0.495 3 rs4592915 2 rs2232580
表3、在不肥胖患者中与2型糖尿病相关联的单标记物和双标记物单倍型
*相关联的等位基因显示在每个标记物的前面(等位基因编码：A＝1，C＝2，G＝3，T＝4)。
表5、在肥胖患者中与2型糖尿病相关联的单标记物和双标记物单倍型
*相关联的等位基因显示在每个标记物的前面(等位基因编码：A＝1，C＝2，G＝3，T＝4)。
染色体6p22.3位点
对于不肥胖的糖尿病患者来说，鉴定到的最显著的关联性信号之一是作图于染色体6p22.3的两个单标记物(rs1569699和rs7756992)和两个双标记物单倍型(表3)。这些标记物位于标记物rs4429936和rs69084252之间的20634996-20836710位碱基(NCBI Build 35)的LD区块内(SEQ ID NO：1；图1)。该LD区块含有类CDK5调节亚基相关蛋白1的成员1(CDKAL1)基因的5’末端，包括外显子1-5(NM_017774)。CDKAL1蛋白具有催化活性以及铁离子结合活性，但是体内功能未知。它被广泛表达，包括表达在胰腺中。
为了证实rs1569699和rs7756992与2型糖尿病的关联性，在丹麦2型糖尿病病例-对照组以及来自PENN CATH研究的美国高加索人群2型糖尿病组中，对两个标记物进行了基因分型(表7)。结果显示出，在丹麦组中两个标记物与2型糖尿病显著关联，并且它在US UPenn.组中也赋予了相似的风险，尽管结果没有达到统计学显著性。当将两个重复组合并起来时，结果是显著的，风险为大约1.2。当将所有组合并起来时，比较了将近3000个2型糖尿病患者(不考虑BMI)和超过8000个对照的组，每个标记物的风险超过1.2。这些结果在基因组范围内是显著的。
表7、rs1569699和rs7756992与2型糖尿病的关联性
这些结果显示出在2型糖尿病中，与6号染色体上标记物rs4429936和rs6908425之间的20634996-20836710bp区域(Build 34)的显著关联性。在所有三个组中，相对风险(RR)的值是相当的；在UPenn组中水平为0.05的显著相关性的缺乏，主要是由于缺少与其它组相比较的权，尽管与冰岛组相比，该组中的RR值略低(对于rs1569699来说RR为1.185比1.224)。此外，在冰岛组中，不肥胖2型糖尿病患者的RR值甚至更高(对于rs1569699来说RR＝1.33)。
染色体10q23.33位点
在染色体10q23.33区域中发现了与2型糖尿病相关联的7个单标记物和7个双标记物单倍型(表1)。当肥胖患者被单独分析时，大多数这些标记物也与糖尿病相关，具有升高的RR值(表5)。这些标记物位于94192885和94490091位置(NCBI Build 35)之间的一个LD区块中，对应于标记物rs2798253和rs11187152之间的基因组区段(图2)。该LD区块含有三个基因：胰岛素降解酶(IDE)(NM_004969)、驱动蛋白家族11号成员(KIF11)(NM_004523)和造血表达同源异形盒(HHEX)(NM_002729)。
IDE可能属于负责细胞内肽信号转导的蛋白酶家族。尽管它在胰岛素的细胞加工中的作用还没有被确定，但胰岛素降解酶被认为参与了胰岛素反应的终止(Fakhrai-Rad等，Human Molecular Genetics9：2149-2158，2000)。糖尿病GK大鼠的遗传分析已经发现，在GK等位基因中，在IDE基因中的两个氨基酸取代(H18R和A890V)，使转染的细胞中胰岛素降解活性降低了31％。但是，当对H18R和A890V变体进行分别研究时，没有观察到影响，表明两个变体对胰岛素降解具有协同效应。在细胞裂解液中没有观察到对胰岛素降解的影响，表明影响可能与胰岛素的受体介导的内化作用相偶联。带有IDE GK等位基因的同类系大鼠显示出了餐后高血糖，脂肪细胞中的低脂肪生成，钝化的胰岛素刺激的葡萄糖跨膜摄取，以及在分离的肌肉中降低的胰岛素降解。对其它大鼠株系的分析证实了功能障碍的IDE等位基因是GK大鼠所独有的。作者得出结论，在GK大鼠中，IDE在糖尿病表现型中扮演了重要角色。IDE作为2型糖尿病的候选基因在人类中的研究得到了不一致的结果。最近，两项大的研究，通过突变筛选和使用标签SNPs在基因上进行的单倍型分析，分析了IDE与2型糖尿病的关联性(Groves等，Diabetes 52：1300-1305，2003；Florez等，Diabetes55：128-135，2006)。两项研究均得出结论，常见的IDE变体不可能赋予对2型糖尿病的显著的风险。但是，这些研究没有包含在图2中定义的全部LD区块，至少某些在我们的研究中被鉴定为与2型糖尿病相关的标记物，位于上述那些研究所分析的区域之外。基于这里报告的结果，与IDE连锁不平衡的标记物与2型糖尿病有关联，为IDE在2型糖尿病的病因学中的作用提供了遗传证据。
KIF11编码属于驱动蛋白(kinesin)类蛋白家族的马达蛋白。该蛋白家族的成员已知参与了各种不同种类的纺锤体动力学。该基因产物的功能包括细胞有丝分裂过程中的染色体定位、中心体分离和双极纺锤体的建立。该基因不是糖尿病的好的功能候选物，但是由于其位于相关的LD区块中，不得不被当做位置候选物。
HHEX编码了转录因子的同源异形盒家族的成员，它们中的许多参与了发育过程。在特定造血株系中的表达，表明该蛋白可能在造血分化中发挥作用。HHEX对于胰腺发育是基本的；在HHEX阴性小鼠胚胎中，腹侧胰腺的特化完全失败(Bort等，Development 131，797-806，2004)。其它参与胰腺发育的转录因子包括MODY基因以及其它已被暗示与晚期发作的糖尿病有关的因子。HHEX也是用于心脏诱导的Wnt拮抗剂的基本效应子(Foley和Mercola，GENES & DEVELOPMENT19：387-396，2005)。这将HHEX置于与最近建立的2型糖尿病基因TCF7L2同样的途径中，这些数据合在一起，使HHEX成为2型糖尿病的功能和位置候选物。
为了证实rs2497304、rs947591、rs10882091和rs7914814与2型糖尿病的关联性，在丹麦2型糖尿病病例-对照组中以及来自PENNCATH研究的美国高加索人2型糖尿病组中进行了标记物的基因分型(表8)。结果显示在单独的任何一个组中，关联性没有得到重复。但是，当将两个组合并时，rs947591的关联性达到了显著性为0.05的水平，在合并的组中风险为1.1。当所有的组合并起来时，对于rs947591标记物来说风险是1.15。
这些结果表明，10号染色体上的含有IDE和HHEX的LD区块中的变体是2型糖尿病的易感性变体。
表8、在冰岛、丹麦和美国组中10号染色体上的标记物与2型糖尿病的关联性分析
染色体17q24.3位点
在不肥胖患者中，在染色体17q24.3区域中发现了5个单标记物和两个双标记物单倍型与2型糖尿病有关联(表3)。这些标记物中的某些显示出了表3中报告的最强的关联性，在对所有糖尿病患者进行的分析中也观察到了与该区域的关联性(表1)。这些标记物位于17号染色体上66037656和66163076位置(NCBI Build 35)之间的两个邻近的LD区块中，在标记物rs11077501和rs4793497之间(图3)。在校正了在单标记物关联性分析中进行的测试的数量之后，关联性是显著的；即在全基因组水平上，关联性是显著的。在这些LD区块中没有已知的基因。但是，有可能该区域中的变体影响了邻近区域中的基因，包括KCNJ2和KCNJ16。或者，这些变体可能影响了这些LD区块中的未知基因。
表9、位于CDKAL1基因中的SNPs(位于6号染色体上NCBIBuild 35和NCBI Build 36中的20,642,736和21,340,611位置之间)
表10、6号染色体上NCBI Build 35和NCBI Build 36中20,634,996和20,836,710bp位置之间的LD区块C06(SEQ ID NO：1)中的SNPs。
表11、10号染色体上NCBI Build 35和NCBI Build 36中94,192,885和94,490,091bp位置之间的LD区块C10(SEQ ID NO：2)中的SNPs。
表12、17号染色体上NCBI Build 35和NCBI Build 36中66,037,656和66,163,076bp位置之间的LD区块C17中的SNPs。
表13、本文提供的重要序列列表
| SEQ ID NO | 名称 |
| 1 | LD block C06 |
| 2 | LD block C10 |
| 3 | LD block C17 |
| 4 | rs10882091 |
| 5 | rs1111875 |
| 6 | rs1569699 |
| 7 | rs17763769 |
| 8 | rs17763811 |
| 9 | rs1843622 |
| 10 | rs1860316 |
| 11 | rs1981647 |
| 12 | rs1999763 |
| 13 | rs2191113 |
| 14 | rs2275729 |
| 15 | rs2421943 |
| 16 | rs2497304 |
| 17 | rs3829170 |
| 18 | rs4712527 |
| 19 | rs6583826 |
| 20 | rs6583830 |
| 21 | rs7756992 |
| 22 | rs7758851 |
| SEQ ID NO | 名称 |
| 23 | rs7908111 |
| 24 | rs7914814 |
| 25 | rs7915186 |
| 26 | rs7917359 |
| 27 | rs7922112 |
| 28 | rs7923837 |
| 29 | rs9295478 |
| 30 | rs947591 |
| 31 | rs9890889 |
| 32 | rs7752906 |
| 33 | rs9350271 |
| 34 | rs9356744 |
| 35 | rs9368222 |
| 36 | rs10440833 |
| 37 | rs6931514 |
| 38 | rs2009802 |
| 39 | rs17718938 |
| 40 | rs17223216 |
| 41 | rs2109050 |
| 42 | rs1962801 |
| 43 | rs7086285 |
| 44 | rs17234378 |
实施例2
CDKAL1基因中的变体影响了胰岛素反应和2型糖尿病风险
最近，我们描述了TCF7L2中与T2D相关的变体(Grant，S.F.等，Nat Genet 38，320-3(2006)；Helgason，A.等，Nat Genet(2007))。下面，我们描述使用Illumina Hap300芯片，对冰岛T2D患者进行的基因组范围的关联性研究。我们在1399个T2D患者和5275个对照的样品中分别测试了313,179个SNPs与T2D的关联性。我们对使用一组没有包含在Hap300芯片中、但是在HapMap项目中被分型的(Pe′er，I.等，Nat Genet 38，663-7(2006))SNPs鉴定为有效替代物(r2＞0.8)的339,846个双标记物单倍型，进行了进一步测试。除了分析整个T2D患者组之外，我们还分别测试了700个不肥胖的T2D患者和531个肥胖的T2D患者的关联性。总的来说，总共进行了1,959,075个(653,025个变体x3种表现型)测试。结果针对个体之间的亲缘性和可能的群体分层现象通过基因组控制进行了调整(Devlin，B.& Roeder，K.Biometrics 55，997-1004(1999))(参见方法)。具体来说，对于所有不肥胖的和肥胖的T2D病例来说，将(未调整的)卡方(chi-square)统计值分别除以1.287、1.204和1.184。以前在TCF7L2基因中鉴定到的SNP rs7903146在所有T2D患者中给出了最显著的结果，OR＝1.38，P＝1.82x10-10。尽管在根据执行的测试的数量进行调整之后，没有其它的SNP或单倍型是显著的，但观察到了比单纯根据几率所预计到的更多的边界线上的显著信号(图4)。因此，我们决定进一步研究上述信号。
方法
冰岛人研究群体
冰岛T2D组以前已经描述过(Reynisdottir，I.等，Am J Hum Genet73，323-35(2003))。为了进行本基因组范围的关联性研究，征集了总共1500个T2D患者，使用Infinium II分析方法和Sentrix HumanHap300BeadChip进行研究(Illumina，San Diego，CA，USA)。其中，按照我们的质量控制标准(参见补充方法)，对1399人进行了成功的基因分型并用于本病例-对照分析中；531个被基因分型的病例是肥胖的(BMI≥30)。用于该研究的对照组由599个从冰岛谱系数据库中随机选择的对照，和4676个来自deCODE的正在进行的其它基因组范围的关联性研究的个体组成。研究得到了冰岛数据保护委员会和冰岛国家生物伦理委员会的批准。从所有病例和对照获得了正式的书面同意书。
其它研究群体
282个病例和629个对照的丹麦女性研究组、在这里称为丹麦A组，选自在丹麦进行的远景流行病学风险因子(PERF)研究(Tanko，L.B.，等，Bone 32，8-14(2003))。这是一组参加了在临床和基础研究中心进行的各种筛选性安慰剂对照临床试验和流行病学研究的绝经后女性。在2000-2001年对5847位女性进行的跟踪检查中，在个人会谈中使用预制的调查问卷收集了医学史信息，包括I型和II型糖尿病、家族史和目前或以前的药物的长期使用。如果对象被诊断为I型或II型糖尿病，也将收集诊断或治疗的时间。研究得到了哥本哈根市伦理委员会的批准，符合赫尔辛基宣言的原则。
1359个T2D病例和4858个具有正常葡萄糖耐受的对照个体的第二个丹麦研究群体，来自于哥本哈根的Steno糖尿病中心，以及生活在大哥本哈根地区、并在预防和卫生研究中心28取样的30-60岁个体的Inter99基于群体的样品(Jorgensen，T.等，Eur J Cardiovasc PrevRehabil 10，377-86(2003))。该数据组在本文中被称为丹麦B组。糖尿病和糖尿病前期范畴的诊断按照1999年世界卫生组织(WHO)的标准。对于Inter99研究中的参加者按照描述进行了口服葡萄糖耐受性测试(Jorgensen，T.等，Eur J Cardiovasc Prev Rehabil 10，377-86(2003))。在参加之前，从所有对象获得了正式的书面同意书。研究被哥本哈根市伦理委员会批准，符合赫尔辛基宣言的原则。
费城研究群体由468个T2D病例和1024个对照个体组成。研究群体选自PENN CATH研究，这是在宾夕法尼亚大学医学中心经历了心导管插入术的连续个体的研究群体中进行的生物化学和遗传因子与冠状动脉粥样硬化的关联性的横剖面研究。T2D被定义为在大于40岁的对象中，具有空腹血糖≥126mg/dl-1、餐后2小时血糖≥200mg/dl-1、使用口服降糖药剂或使用胰岛素和口服降糖药剂的历史。宾夕法尼亚大学组织审查委员会批准了研究计划，所有的对象给出了正式的书面同意书。所有的病例和对照是欧洲人血统。种族划分通过自己报告来确定。
荷兰Breda研究群体由370个T2D病例和916个对照个体组成。病例是在1998-1999年与Breda糖尿病服务部(Diabetes Service Breda)和80位全科医生合作从Breda周围的地区征集的。所有的患者按照WHO的标准进行诊断(血浆葡萄糖水平＞11.1mmol/l或空腹血浆葡萄糖水平≥7.0mmol/l)，并经历了对他们的糖尿病进行的定期的三个月间隔的临床和实验室评估。Utrecht大学医学中心的医学伦理委员会批准了研究方案。所有的先证者填写了书面同意书和关于临床数据的调查问卷，包括他们的与糖尿病相关的药物治疗，目前以及20岁时的身高和体重。对照是荷兰血液库捐献者，平均年龄为48岁。
苏格兰研究群体由来自Tayside糖尿病检查和研究项目(DARTS)的子研究项目Wellcome Trust UK T2D病例-对照收集库(Go-DARTS2)(Morris，A.D.等，BMJ 315，524-8(1997))的2型糖尿病病例和无糖尿病的对照。所有的T2D患者是在一级和二级糖尿病护理诊所征集、或从一级护理登记者中邀请参加的的医生诊断的T2D病例，还没有进行GAD抗体或MODY基因突变表征。对照由一级护理医生或对象工作场所的职业卫生部门邀请参加。对照以前没有被诊断为糖尿病，但是对照的葡萄糖耐受状态是未知的。在该正在进行的研究中的所有个体是在2004年10月到2006年7月之间在Tayside征集的。本研究得到了Tayside医学伦理委员会的批准，从所有对象获得了书面同意书。
香港研究群体中的所有对象都是居住在香港的中国南方汉族血统。病例由1500个从威尔士王子医院糖尿病登记处选择的患有T2D的个体组成。其中，682个患者患有年轻时发病的糖尿病(诊断时年龄≤40岁)，并具有阳性家族史。另外818个病例从同一个登记处随机选择。对照组由1000个具有正常葡萄糖耐受性的个体(空腹血浆葡萄糖＜6.1mmol/l)组成。其中，617人从参加基于社区的心血管风险筛查项目的普通人群以及医院工作人员中召集。此外，383人从青年人心血管风险筛查项目召集。从每个参加的对象获得了书面同意书。本研究得到了香港中文大学临床研究伦理学委员会的批准。
非洲人研究群体来自于非洲裔美国人糖尿病研究，它最初被设计为患病的兄弟姐妹对的研究，加入了可用的配偶作为对照。它已经被扩展到包含了患病对的其它家庭成员以及群体对照。在该报告中登记的家庭的召集策略和资格标准以前已经描述过(Rotimi，CN.等，AnnEpidemiol 11，51-8(2001))。西非病例-对照系列由来自尼日利亚的约鲁巴人(233个患病个体，432个对照)和伊博人(237个患病个体，276个对照)组，以及来自加纳的Akan(257个患病个体，248个对照)、埃维人(22个患病个体，30个对照)和Gaa-Adangbe(123个患病个体，141个对照)组组成。
除了苏格兰Go-DARTS研究群体之外，在所有重复研究群体中用于基因分型的DNA是从外周血分离的DNA的全基因组扩增产物(GenomiPhi扩增试剂盒，Amersham)。
统计学分析
Illumina全基因组基因分型。使用含有来自国际HapMap项目第一期的317,503个单倍型标签SNPs的Infinium HumanHap300SNP芯片(Illumina，SanDiego，CA，USA)，对所有冰岛的病例和对照样品进行了分析。在芯片上分析的SNPs中，4,324个SNPs被排除，因为(a)在病例和对照中产率低于95％；(b)在群体中次要等位基因的频率低于1％；或(c)在对照中显示出与Hardy-Weinberg平衡的显著的偏离(P-值＜0.001)。任何调用比率低于98％的样品被排除在分析之外。因此，在本文中显示的最终分析使用了313,179个SNPs。
单SNP基因分型。除了苏格兰Go-DARTS群体之外，所有研究的群体的单SNP基因分型在冰岛雷克雅未克的deCODE Genetics，通过Centaurus(Nanogen)平台来进行(Kutyavin，I.V.等，Nucleic Acids Res34，e128(2006))。每个Centaurus SNP分析的质量，通过对CEU和/或YRI HapMap样品中的每个分析进行基因分型，并将结果与HapMap数据相比较来评估。具有大于1.5％错配率的分析被弃用，对于已知处于连锁不平衡的标记物使用了连锁不平衡(LD)测试。苏格兰群体的单SNP基因分型在苏格兰Dundee的Ninewells医院和医学院的生物医学研究中心进行，使用了
方法。
关联性分析。对于关联性分析来说，我们使用了标准的或然性比率统计学，在NEMO软件中运行(Gretarsdottir，S.等，Nat Genet 35，131-8(2003))，根据风险的乘法模型假设，即一个人携带的两个等位基因的风险相乘，计算了每个个体等位基因的双面p-值和等位基因特异性OR。对于标记物来说显示了等位基因频率而不是携带者频率，在根据对象的亲缘性进行调整之后，给出了p-值。当估算基因型特异性OR(表19)时，根据HWE假设对群体中的基因型频率进行估算。
总的来说，通过最大或然性估算等位基因/单倍型频率，并使用通用的或然性比率检验(Rice，J.A.《数学统计学和数据分析》，Mathematical Statistics and Data Analysis，(Wadsworth Inc.，Belmont，CA，1995))来进行病例和对照之间的差异的检验。该方法特别适用于目标标记物的某些基因型丢失的情况下，这时另一个与目标标记物强烈连锁不平衡的标记物的基因型被用于提供一些部分信息。这被使用在表17中显示的关联性测试中，以确保可以使用同样数量的个体进行高度相关的标记物的比较。为了处理阶段的不确定性和丢失的基因型，对于观察到的数据直接计算了最大或然性估算值、或然性比率和p-值，因此，由于阶段的不确定性和丢失的基因型导致的信息的丢失被或然性比率自动捕获。
使用Mantel-Haenszel模型(Mantel，N.& Haenszel，W.J NatlCancer Inst 22，719-48(1959))将多个病例-对照组的结果合并，其中组被允许具有不同的等位基因群体频率，但是基因型被假定具有共同的相对风险。
对对象的亲缘性的校正和基因组对照。在冰岛患者和对照组中的某些个体是彼此相关的，导致卡方测试统计学数据的平均值大于1，中值大于0.6752。我们通过计算653,025各卡方统计学数据的平均值，估算了膨胀因子，这是用于对亲缘性和可能的群体分层现象进行调整的基因组对照4的方法。对于所有、不肥胖的和肥胖的T2D病例来说，膨胀因子分别被估算为1.287、1.204和1.184。显示的结果是基于将每个卡方统计数据除以相应的膨胀因子而对它们进行的调整。
定量分析。从对丹麦Inter99研究的个体进行的口服葡萄糖耐受测试获得的数据，被用于将胰岛素分泌计算为校正的胰岛素反应(CIR)，使用了下面的公式：(100x30分钟时的胰岛素)/[30分钟时的葡萄糖×(30分钟时的葡萄糖-3.89mmol)]。胰岛素的敏感性被估算为按照稳态模型评估(HOMA)的胰岛素抗性的倒数：22.5/[空腹胰岛素x空腹葡萄糖](Matthews，D.R.等，Diabetologia 28，412-9(1985))。CIR(HOMA)与基因型状态之间的关联性使用多次回归来测试，其中对数转换的CIR(HOMA)被取作反应变量，解释变量是个体携带者的风险等位基因的拷贝数(累加模型)，或风险等位基因的纯合携带者的指示符变量(回归模型)。通过包含适当的项作为解释变量，根据性别、年龄和患病状态进行了调整。为了进行比较，胰岛素的分泌也被计算为(30分钟时的胰岛素-0分钟时的胰岛素)/(30分钟时的葡萄糖-0分钟时的葡萄糖)，产生了可比较的结果。
细胞株。INS1细胞由Hoffmann-LaRoche提供。它们生长在添加有10％胎牛血清(Invitrogen)、50μg/ml青霉素-链霉素(Invitrogen)、50μM 2-巯基乙醇(SIGMA)、1mM MEM丙酮酸钠(Invitrogen)和10mM Hepes缓冲液(Invitrogen)的RPMI1640(Invitrogen)中。每周，通过在1X Hanks平衡盐溶液(Invitrogen)中清洗两次然后用胰蛋白酶消化(胰蛋白酶-EDTA；Invitrogen)，将它们按1∶2分开。
RNA的制备和cDNA扩增。将INS1细胞在含有10mM葡萄糖的正常生长培养基中温育48小时。收获时含有2x107个细胞，被用于制备总RNA。使用RNeasy Midi试剂盒(Quiagen)提取RNA。使用高能cDNA Archive试剂盒(Applied Biosystems)制备cDNA。使用两个不同的引物对扩增CDKAL1 cDNA，它们位于外显子2和8之间(正向：5′-GGGGCTGCTCACATAATAATTCA-3′；反向5′-TGTGCCAATGTCTCTGCCATA-3′)和外显子7和13之间(正向：5′-ACCTGGCCAGCTATCCCATT-3′；反向：5′-CCATTTTTCCCATGAATGCAG-3′)。来自β-肌动蛋白的引物用作阳性对照(正向：5′-ATCTGGCACCACACCTCCTACAATGAGCTGC-3′；反向：5′-CGTCATACTCCTGCTTGCTGATCCACATCTGC-3′)。
结果和讨论
对于每个被测试的表现型来说，我们选择了所有P＜0.00005的单SNPs和双标记物单倍型，用于在丹麦组(丹麦B组)的病例-对照样品中进行重复。在消除了多余的标记物后，取总共46个SNPs进行进一步的重复尝试(表14)。此外，我们包含了在Illumina Hap300芯片上存在的5个最显著的非同义的SNPs。在那51个SNPs中，在1110个丹麦T2D病例和2272个对照中对47个进行了成功的基因分型。在丹麦组中，SNPs rs7756992和rs13266634引人注目并明显被重复出来，在丹麦组的所有T2D患者中分别具有P＝0.00013和OR＝1.24以及P＝0.0012和OR＝1.20(表15)。这与在最初的冰岛研究中分别获得的P＝0.00021和OR＝1.23以及P＝0.000061和OR＝1.19相当。所有其它被基因分型的SNPs在丹麦组中P＞0.01，没有被进一步追踪。第一个SNP，rs7756992，位于6p22.3上类CDK5调节亚基相关蛋白1蛋白成员1(CDKAL1)基因的内含子5中。它位于201.7kb的大的连锁不平衡区块中，该区块包含CDKAL1基因的外显子1-5以及最小启动子区，但是没有其它已知的基因(图5)。第二个SNP，rs13266634，是一个非同义的SNP，导致8q24上溶质载体蛋白家族30(锌转运蛋白)成员8(SLC30A8)基因的最后一个外显子中325位的精氨酸变为色氨酸。SLC30A8的基因产物是胰腺特异性的，它被表达在β细胞中，在那里其促进锌从细胞质积累到细胞内囊泡中(Chimienti，F.等，Diabetes 53，2330-7(2004))。最近，在法国T2D病例和对照的全基因组关联性研究中，发现了8q24上的rs13266634的风险等位基因赋予了对T2D的风险(Sladek，R.等，Nature 445，881-5(2007))。在该研究中其它显著相关的SNPs中，我们也在起始冰岛样品中重复了与HHEX基因附近的两个SNPs的关联性(表16)。但是，我们没有重复出与该研究中也描述了的LOC387761和EXT2基因中的标记物的所报告的关联性
我们在来自丹麦(丹麦A组)、苏格兰、荷兰和美国费城的欧洲血统的4个其它的T2D病例-对照组、以及来自香港和西非的病例-对照组中，对SNPs rs7756992和rs13266634进行了基因分型。此外，通过增加被基因分型的对照的数量，丹麦B研究组的大小被极大地扩展了。rs7756992的G等位基因的关联性在苏格兰(OR＝1.11；P＝0.0042)和香港(OR＝1.25；P＝0.00018)病例-对照组中被明显重复出来(表17)。在其它研究组中的关联性在单独情况下不显著，但是都具有同样的方向。从所有8个病例-对照组的合并观察到的关联性给出了OR为1.15，相应的P值为9.0x10-12(表17)。假设在最初的基因组扫描中进行了大约2百万个测试，进行Bonferonni调整后该关联性仍然是高度显著的(Padj＝1.8x10-5)(Skol，A.D.等，Nat Genet 38，209-13(2006))。通过对与HapMap CEPH(CEU)数据组中的原始信号相关的其它标记物进行基因分型，以精炼观察到的与rs7756992的关联性的尝试，没有产生更显著的结果(表18)。正如预计的那样，对西非群体观察到的连锁不平衡与对冰岛和香港组观察到的相比较少得多(表19)。还需要进一步的工作，以确定在西非组中是否能够鉴定到具有比rs7756992观察到的更高的OR的相关变体。同样，对于非同义的SNPrs13266634的等位基因C来说，在6个其它组中的三个中(来自苏格兰、费城和香港)，与T2D的关联性被显著重复出来(表17)。尽管丹麦B组的OR随着样品大小的增大而降低，并且估算的效果与丹麦A组的方向相反(仅仅轻微的，不显著)，但来自所有研究组的合并的结果产生了全基因组范围的显著的P值为2.5x10-11和OR为1.16(表17)。
在冰岛研究中，与rs7756992的关联性在不肥胖的T2D患者中(OR＝1.37；P＝9.0x10-6)比在所有患者的组中(OR＝1.23；P＝0.00021)更显著(表14和表17)。在研究的其它群体中，对于该变体来说也观察到了在不肥胖的比在肥胖的T2D患者中更高的OR。对于欧洲来源的合并的群体来说，不肥胖T2D患者的OR是1.19，P＝7.29x10-9，与此相比肥胖组的OR＝1.12，P＝0.00017。在香港组不肥胖T2D组(OR＝1.36，P＝7.48x10-6)中观察到甚至更强的效应，与此相比肥胖组的OR＝1.13，P＝0.094，其中肥胖被定义为BMI≥25。当所有组的结果被合并时，相对于对照，对于不肥胖的和肥胖的T2D患者组，分别获得了OR＝1.19，P＝1.93x10-11以及OR＝1.13，P＝2.68x10-5。这些结果表明，该变体不通过增加的BMI赋予T2D的增加的风险。
对于两个位点中的每个估算了基因型比值比(表20)。基于合并的高加索人研究群体的结果，rs7756992明显偏离了乘法模型，杂合子的OR为1.09，与此相比纯合子的OR为1.45，这支持了遗传的接近隐性的模型。在香港组样品中观察到了同样的、尽管不太显著的趋势，杂合子的OR为1.13，纯合子的OR为1.55。相反，对于rs13266634来说，基因型相对风险的乘法模型提供了足够的拟合。
CDKAL1基因产物的功能是未知的。但是，正如基因的名字所暗示的，蛋白产物与另一种蛋白CDK5调节亚基相关蛋白1(CDK5RAP1)类似。CDK5RAP1在神经元组织中表达，在那里它通过结合CDK5调节亚基p35抑制周期蛋白依赖性激酶5(CDK5)的活性(Ching，Y.P.，等，J Biol Chem 277，15237-40(2002))。在胰腺β细胞中，已经显示出在糖毒性条件下CDK5在β细胞功能的丧失中扮演了重要角色(Wei，F.Y.等，Nat Med 11，1104-8(2005))。此外，对CDK5/p35复合物的抑制阻止了由糖毒性产生的胰岛素基因表达的降低(Ubeda，M.，等JBiol Chem 281，28858-64(2006))。CDKAL1在胰腺β细胞中CDK5/p35的抑制中发挥的作用可能与CDK5RAP1在神经元组织中的作用相似，这种推测是诱人的。因此，CDKAL1表达的降低或抑制功能的降低可能导致对糖毒性反应的受损。在本研究中，我们显示了CDKAL1在大鼠的胰腺β细胞株INS-1中得到了表达(图6)。需要进一步的研究来确定CDKAL1对T2D的增加的风险的影响是否是通过这条途径进行的。
根据CDKAL1的预测的功能和SLC30A8的已知的功能，我们可以预计rs7756992和rs13266634都影响胰岛素分泌。为了评估两个SNPs对胰岛素分泌的影响，我们在经历了口服葡萄糖耐受测试(OGTT)的来自Inter99研究(丹麦B组的一部分)的一组个体中分析了基因型状态对校正的胰岛素反应(CIR)的影响。对于rs7756992来说，我们证明了风险等位基因的纯合携带者具有比杂合携带者或非携带者低大约24％的CIR(P＜0.00001，图7)。这个观察与变体的疾病风险的近似隐性状态的遗传相符。此外，在男性和女性(图8)以及T2D患者和对照中都显示了对CIR的影响，并且对BMI状态的调整不影响结果(表21)。rs13266634对胰岛素反应的影响较小但是显著，对于该风险变体来说，CIR的降低符合累加效应。对于每种变体来说，没有观察到对胰岛素灵敏度的影响(表21)。
将CDKAL1鉴定为T2D的易感性基因，为遗传因素如何能够造成对T2D的易感的拼图增加了新的一片。尽管该基因的功能仍有待阐明，但我们已经显示出它在胰腺β细胞中表达，并且基因中的变异与胰岛素分泌相关。与CDK5RAP1的相似性进一步表明，CDKAL1在糖毒性条件下可以通过与CDK5相互作用促进胰岛素的产生。总之，我们在CDKAL1基因中鉴定到了以近似隐性的方式钝化胰岛素反应并造成对T2D易感的变体。
表17、在6个高加索人T2D病例-对照组中和来自香港和西非的病例-对照组中SNPs rs7756992和rs13266634的关联性分析
显示了T2D病例和对照的数量(n/m)、在患病和对照个体中的等位基因频率、具有95置信区间(CI 95％)的等位基因比值比(OR)和基于乘法模型的双面P-值。a当将高加索人组和5个西非人组的结果合并时，使用Mantel-Haenzsel模型将OR′s和P值合并，而病例和对照中的频率被估算为不同研究组中的权重平均值。
表19、在CDKAL1中分型的SNPs的两两相关性。
在CDKAL1中被测试了与T2D的关联性的8个SNPs的两两相关性，D′(左下角)和r2(右上角)。对于来自冰岛、香港和西非的研究组的对照个体分别估算了相关性。
表20、rs7756992和rs13266634的基因型特异性比值比。
a杂合的(0X)和纯合的携带者(XX)与非携带者(00)的基因型比值比的比较。b乘法模型(虚假设)与完全模型的测试的比较，自由度为1度。
表22、6号染色体上标记物rs7756992的替代标记物。表中显示了在HapMap高加索人CEPH样品中r2值大于0.2的标记物。搜索在rs77566992侧翼的2Mb的区域中进行(上游1Mb和下游1Mb)。
表23、10号染色体上标记物rs10882091的替代标记物。表中显示了在HapMap高加索人CEPH样品中r2值大于0.2的标记物。搜索在rs10882091侧翼的2Mb的区域中进行(上游1Mb和下游1Mb)。
表24、17号染色体上标记物rs2191113的替代标记物。表中显示了在HapMap高加索人CEPH样品中r2值大于0.2的标记物。搜索在rs2191113侧翼的2Mb的区域中进行(上游1Mb和下游1Mb)。
序列表
<110>解码遗传学私营有限责任公司(deCODE Genetics)
<120>2型糖尿病的遗传易感性变体(GENETIC SUSCEPTIBILITY VARIANTS OF TYPE 2
DIABETES MELLITUS)
<130>SCT091944-50
<160>44
<170>PatentIn version 3.4
<210>1
<211>201715
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>1
tgatatttct tgtgttttgt ctatctctac ctattagtat ataaactttt ttctttcttt 60
cttttttttt tgtttttgag acagtctcgc tctgttgccc aggctggagt gcagtggcac 120
gatctccgct cactgcagcc tctgcctcct gggttcaagc aattctctgc ctcagcctct 180
tgagtagctg ggattacagg catgcaccac cacgcctggc taatttttgt atttttggta 240
gagacggggt ttcaccatgt tggccaggct ggtcttgaat tcctgacctc gtgatccacc 300
cgcctcagcc tcccaaagtg ttgggattac aggcgtgagc cactgtgctc ggccgcatat 360
aaattcttaa aaggggaatg atattgtctg ttttattttt tgagcattta gaacagtact 420
tggtatactg tatatactca ataaatacat tattatgtaa ctcaataagt ttgcaatgta 480
tgagtcatat attactgaag gacagagaaa acaacgcatg tcttctaccc acagataatt 540
ataagcaatc agggagttag acaacagatg cgaattctta tttttttaat cattaagaga 600
atatgtaaca gcaagaagtt tagccagcac tcttctggtt gcaagtcata gaaatccact 660
caaattagtt taagaaaaga agagaaggat ttacttgtta acataactga atagcacaaa 720
aagaaagcta gctccaggcg tgctgggtat aggggcctta caattgtcct tggaacttat 780
tgatttctcc cttcatctct caactctgct ttcctctgaa agagctttgg taggccgggc 840
gtggtggctc acatctgtaa tcccggcatt ttgggagtcc gaggcgggtg gatcatgagg 900
tcaggagatc gagaccatcc tggctaacac ggtgaaaccc cgtctctact aaaaatacaa 960
aaaattagcc aggcgtggtg atgcatacct gtagtcccag ctactcggga ggctgaggca 1020
ggagaattgc ttgaacctgt gagacggagg ttgcagtgag ccgagattgt gccactgcac 1080
tccagcctgg gcaacagagc gtgactctgt ctcaaaaaaa aaaaaaaaaa atagcttcaa 1140
tctcaggccg gtgctctcct tgtggtagtc ctggaagctt ctgcctcaga atttcacagt 1200
tgaccgacaa ccccgaattc acgctggcct ggtgttggtt gcattccctg tgatgttctc 1260
atttctctgg cttgggctac agggcacttg tacaaccccc aaaacacttg tactgagagt 1320
gggagagtga acagataaaa ttaattatag aattgaacca aacatatctg tgtaagttga 1380
tagagtagaa tagatgatag taaagctgaa agaggaggtt caagcctgta atcccaatat 1440
tttgggagac tgaggcggga ggatcacttg agctaggagt ttgagaccag cctgggtaac 1500
agcaagactt tgtctctacc aaaaattaag aaaattagct aggattggcg gtgtgcacac 1560
ctatagtccc agctacttga caggctgagg tgggcaggcc gctggagcct gggaggtcga 1620
ggctgcagca agccgtgaca gcactactgc atgccagcct gggtgacaga gccagaccct 1680
gtctcagaaa aaaaaaaaaa aaaaaaaaag ttaatagaag tatagcactc tgacccctag 1740
tggttaaatt atgcagagaa aaattcagga cttgtccaaa gacaacagga ggttgattta 1800
tttcacatta tgttcctgta tgatcttttt atcagtttat ttaagagcat cagctttctt 1860
cccttttatt ctccacattg aagtatccat ccatttgggg caatttttcc tttcacatat 1920
atctagtatt tctctcgccg cccgcccccc ccaattcctc tgctgttacc atatttcttc 1980
ttgggttcat ccaacacctg aaaaatcttc ctaaaaaact gttcagttgg ccaggcacag 2040
tggttcaggg ctgtaatccc agcactttgg gaggccgagg cgggcggatc acctgaggtc 2100
agcagttgga gaccagcctg gccaacgtgg caaaaccctg tctctactaa aaatacaaaa 2160
atgggccagg cgcggtggct caggcctgta atcctagcac tttgggaggc cgaggcaagt 2220
ggatcacctg aggtcaggaa tttgagatca ccctggccca tgtggggaaa ccgcgtctct 2280
acttaaaaaa aaaaaaaaaa aataggcggg tgtggtggtg ggcgcctgta atcccaggta 2340
ctcaggaggc tgaggcagga gaatcacttg aacctgggag gtggaggttg tagtgagccg 2400
agatcacacc actgcactcc aacctgggtg acagagcaag actccatctc aaagaaaaaa 2460
aaaaaaaaga tagtagaagt atagcactct gacccctagt ggttaaatta tgcagagaaa 2520
attcagcatt tgtccaaaga caataggagg ttatttcaca tcatgttcct atatgatctt 2580
tttatcagtt tattaaagaa catcagcatt cttccctttt attctctaca ttgaagcacc 2640
catccatccg gggcaatttt tcgtttctca tagatctagt atttctcttt ttgcccccct 2700
ctattcctct gctgttacca tctttcttct tgggttcatc caacacctgc aaaactttcc 2760
tgaaaaactg tttagttggc caggcacagt ggttcagtcc tgtaatccca gcactttggg 2820
aggccaagat aggcggatca cctgaggtca ggagttcgag accagcctgg ccaacatggt 2880
gaaaccccgt ccctactgaa attacaaaaa ttggctgggc acggtggcat gctcctgtaa 2940
aaaaaaaaat taagagcact taatagtcat acttttcact ttgcttatat gtagcttata 3000
tatatataaa tataaaaatc tgttttaact ctcattctac taaattcacc taatgttcta 3060
catagaaaat ttcatgtata ttgtttatca tctttcaaga gtgaattaag cacatgaata 3120
ttttctcatg aaaagggata ttgattggta cagatgtgta tgtataatgg ctagttgctc 3180
agatcatcaa ctaaatctaa aacatgtgtt ccagctgggc tggtggctca tgcatgcaat 3240
cccagcgctt tgggaggttg aggtggagga ctgcttgagg ccaggagttc aagaccagtc 3300
tgggcaacat agtgagactc tgttgctgca aaaagagttt taaaattagt cgagcgtggt 3360
ggcatgcccc tgtagtttca gctacttggg aggcagaggt ggggggactg cttgagccca 3420
ggagttcaag tttccagtga gctctgatgg tgccactgtt ctccagcctg ggtgacaaag 3480
ccagaccctg tctccaaaac ataatcttaa aaagcagttc ccaattctta attttaattt 3540
tatttattta tttttgagag agggtctcat tctgctgcct ggactggagt gcagcggtgt 3600
gatttcggct cactgcaaac tggaccttct gagctcaagt gattctccca cctcagcctc 3660
ccgagtagct ggaaccacca tgtccggcta cttttttgtt tgttttgtag agacagggtc 3720
tggtcatgtt gcccaggctg gtctcaaact cttgggctca agtgaaacaa ctgcctgtgc 3780
ctcccaaagt gctaggatta caggcatgag ccaccgtgcc tggccccaga tttttataat 3840
tttcatattt tattctttat tgattagtca ctgagagggt aagaattgtg taacttcttt 3900
cttgtccata ttttctcttc aatttttact gtgaaggcca acataaaata tttaaggcaa 3960
acagattttt tttttttttt tgagatggag tctcactgtg tcacccaggc tggagtgcag 4020
tggcgcgatc tcggcttact gcaacctcca ccttccaggt tcaagcgatt ctcctgcctc 4080
agcctcccga gtacctggga ctacaggtgc ctgccaccgc gcccggctaa gttttgtatt 4140
tttagtagag acgggatttc accatcttgg ccaggctggt cttgaatttg tgacctcgtg 4200
atccacctgt ctcggccccc taaagtgctg ggattacagg catgagccac tgtgcccggt 4260
ccaggcaaac agattttatt ccacttttcc ttgatcactc ttttgttttt tctctccaat 4320
gctttttctc tatttgaaat tttgcactat tgttgctttc ttctgaagta ttcatataga 4380
gttgttaaaa caactgaagt cagactgcct aagctttagg tttcttctct gttaaaagag 4440
ataacaagat aataatagca ctcctcattt atagggttac ttatgggtgg ttattggcac 4500
acatttataa gtgtttgaaa aaatcttagc tttactatta ttttatagat ttacttgcat 4560
ttttaatgtt cttggtatac accaattggt ttgtttactt attaccaaat atttataaag 4620
catttagtgt tatattgttg gctgaaaaaa caggaacaaa ataggatggt gtatatttat 4680
gaagcttaac tctaatttaa gaaacaaagc attatttttt tttttctttg agacggagtc 4740
tcactgtgtt gcccaggctg gagtgcagtg gcgcgatctc agctcactgc aatctccgcc 4800
ttccaggttc aagcgattct cctgcctcag cctcccgagt agttgggact acaggctcat 4860
gccaccatgc ctggctaatt ttttgtattt ttagtagaga cagcgtttta ccatgttagc 4920
cagtatggtc ttgatctcct gacctcgtga tccgcccacc ttagccttcc aaagtgctgg 4980
gattacagcc gtaagccatc gtgcctggcc tttttttttt ttttttaatc tttttgagat 5040
ggagtttcgc tcttgttgtc caggctggag tgcaatggtg taatctccgc tcactgcaac 5100
ctccacctcc tgggttcaag agattctcct gcctcagcct cctgagtagc tgggattaca 5160
ggcatatgcc accacaccca gctaattttg tatttttagt agagacaggg tttcaccatg 5220
ttggtcagtc tggtcttgaa ctcttggcct caggcgatcc acccgcctcg gcttcccaaa 5280
gtgctaggat tacaggcgtg atccactgca cccggactta ctggttgctt ttcaaaggtt 5340
gtacagatac tataaatata tttaaccaat actctattga ggaggagccg gagagggttt 5400
ccagtctttt gctattgtaa gcaatgctta aaaaaatact ctggaacata ggtcattgta 5460
agcaatgctt caaaaaatac tctggaacat aggtcattgt aagcaatgct tcaaaaaata 5520
ctctggaaca taggtcatta tgtatatttc tgtaagataa attcctagag gtagggttac 5580
tgacttcaaa ggatttagac taaaggtgct taaagagaga ggtttcacct gttagttagt 5640
ttttgtagcc aaaacttgaa aacatccttt cttcctcttt tttcgtacct atcaatcacc 5700
aagtcttgct gctgttacct cctcaatttg tttaaatctg tccttccttc ccattcctcc 5760
cagccaacaa ctcaatttag gcttttacta tttcttcatg tctgaaatat cgtcctcaaa 5820
cccattgtcc tgagagaata atctgctcga acacattcat gttgcctact acatacatcc 5880
aggattaagt ctaatgcctt tgaatacaca aggttcacct tgatctagtc cctgtgcttc 5940
cctttctctg gtagacttct cccatcacca gcttcactct ctttgctttt acactgtgga 6000
ataattcatc atttcaggcc tccttgcttt tgctctggct gactctccag cttggaatgc 6060
cttcatccat ttcccttact tcacctttgt gttcctgtgc attcatcttt catagtgatt 6120
gctattctct actgaaatga attttttcaa aatagcctgc aattgcaata ggcagtactt 6180
tttttctttc tttttagctc tagcatctat cacagtgctt gtggtcatgg ggtacatact 6240
cagtaaaata tcttttactg aactcaacta gatcttgggg gaaaaggggt ggagtcattc 6300
attcattcat tcattcattc aacatatgtt tattgagaag ctataaacat aggcacaagg 6360
ttatgtgcta ggtagtgcga ttacaaccaa gaagataacc cagggcctac ttttggtcta 6420
gtgaaagaga tggaattaga tgggtatggt ggtgtgcacc tgtagtccca gctacttggg 6480
aggctaaggc atgagaatct cttgaggcta ggagggagag gttgcagtga gctgtgatgg 6540
taacactgta ctccagcctg ggtgacagaa gaagacccta tctaaaaaaa aaaaaaaaaa 6600
aaaaaaaaaa gtagggcaac ataaatacac aattttaatt taggtgggta aagacaacag 6660
tggaccccag ggcacagttt agattatttt atggatatgg ataaacagag aaaagggtgg 6720
tttttttttt tttttttaaa tctattttag agactgggtc tcactgtgtt gcccaggctg 6780
ttttcaaact tctgagctca agtgatcctc ccacatcagc ctcttgagta gatggatggc 6840
attttaatta gatgaaattg tactaggaaa ggcatttgca aaacaaagta attgccccaa 6900
atcactatga aaccctaagt caggcataaa actcacgatt tctgaccctt cttcatggcc 6960
tattgcctcc tattaccttt actttttcaa gtaaagatat tcttctggta aacacatggt 7020
caaatacagt gtcttgggta acgaatagta aagtgagata acatatgtag agaaagcggg 7080
tgagaatccg tactccataa aagtattttc tttccatagg tgtctgctaa actgccatct 7140
aagttttcca aaacaaaaaa caaaaacact tgtgtggtgc tcaatgatgt atattaagtg 7200
aaacctacca actgaccttt atcctttcct tcctgttttt ttaatattaa agaagagacc 7260
tcttttcaca aatgattgag gaggctagta aaatgcagtg aaaagagcaa gttctttggg 7320
agtcagacag catcggatcc agcccagagc gcagcacgac tagtagagta acttagatta 7380
agtccttaaa cttccagtgt cctcttttgt aaactgggaa taataataat aataaataaa 7440
tagtgaataa tatttatgca aagtacttag cacagtgtct aacacataaa agcttaggag 7500
aagttggcta ttaagcattt ctaggaaccc gaggactcag ggttgttatt ttagttcttg 7560
gaatcaaagg aacttgaagc gtagtcattc ctaaactaag ttaaaccaga actagcgctt 7620
tcagcaatga tgtaatttga tctcttcggg ccaccgtcgc tgagcatgcg caaataaacg 7680
tggcgggacg tatgtgtcat ggcgctctcc atctaaagtc tgtgcagctt ccggagagtg 7740
gcgggttgat tttctcactt tggactggtt tttacttccc gacttctggg taagggtggc 7800
cgatgggtcc atgtggggca gagtgtggcc acagctcctt ttatggccaa gccttgtttc 7860
tccagtttca gtttttcttg ggctgtttgc aaatttgttt cgcagttaaa aggggatttg 7920
ccagctggga tgggggaatt gggaggcaga tggggcttcc aggagcgagg atagggtcgt 7980
tggcctcagg tgccgctctc cagttaggag tattttaggc acctcgttcc ttattgtcag 8040
gtttaacttc atttgttctc ccactttata ccttagtgaa tttgtagatg tgacaaggct 8100
ttcgcagtta tatagctttc ccagatcagt atgttaagaa tttaagcaga agttattgag 8160
aaaagcaggt gtcttgcttt ttcacttttc gttcttcttt gctcataaaa cctttttctg 8220
aatctcggga cgacagttat ctttcggatg gaacgtgatc tggatgtcta tctaccttat 8280
tgacttaatc ctgttttgta gtggttggtt actcgcacta tgcagacgtg ttgcggtgct 8340
gaatacaaca tttattacta aagccagaca ctggatcacc gtcacggcag atgtcagcac 8400
acctgttgta atcagtaaga agttacaagt agtatggagc atcattaatc ctgctgtata 8460
aagcagtctt ttatggagtc tgattccttt taagtaaaga atccttacag tggttttgtg 8520
aactttttgg gtgcttactt ttcctaatca atttttattt tccagactca tctttcaaga 8580
ggactttaga ctaattgcag ataattaagg tactgattta ttttaaacct tttatgtttg 8640
agtgctgtgc gtatttctgc atgttagaaa atgcagagag gtagcctaat gttttagcta 8700
tttgccacta tcatgttatg gaaacattgt gctttacata gcattaaatc gaagagatat 8760
tttcatttat tttacttaac ctttcatttt cattcaccag cattgaccat gtccactttt 8820
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tggaatgttt ttgcatttgt ttgtgtcctc tcttatttcc ttgagcagcg gtttgtagtt 65280
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gctaggtcaa aatctagaag tggttcttat attggagata atattctgca gattaatcta 107220
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atttggagga tactaacagg aggtaggtga ataatctttt ctgagttgag tagggaagtg 120960
acataattga tttatgtttt atataaggca ctctggctgc tgggtggcaa attagactat 121020
ggtctggggg tagaggaaat gaatgcaaga aatgagtcag gttagcaagg atcatagtat 121080
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ggagatgagt gagaggaaag acagaatatt atcatgtgat gtatgccagt gagcagtttt 134760
attggaaata caaaagaaag tctattttag tgtttaattc ctggtttaca taaaaaaaaa 134820
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agaaaaagca gttcagaggt ggtaggccat tttaaaatgc aaaactgagt tttgtagata 134940
tccaaaatct ttttgaagac tagtattttg catattttat gattaatgtt acatcaacag 135000
ttgctttgtt tttgccattt taagcaagag agtgagtgaa agagggcagt gtattatgtg 135060
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acttatggtt acacttaggt gtcgttctct gggccacatt aatgaagtta tttagattgt 135540
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actgtctttt tctactttgg gcatcagtgt tatacttgct tcatttaaag aattagaaca 148440
tttttattca ttttcagcac tctggaacaa ttcacagata attggaacta tctggttttt 148500
gaagacttag aatttccctg agaacacatc tggtcctttt gcttttttgt gggatggttc 148560
ctatataaat ttctgtatat gttctttaga aattggtctg tttaagcttt ctatctctaa 148620
ttggggcaat tttggtaatc tgtatttctg tatgaaatta cccatatcat cttggtttta 148680
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cttaagaaaa atgttcaaaa ggtaaattaa acgtttttta aataaaaaaa ggttatggaa 149280
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<210>2
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cttgaggatt ttttcatagg catattgacc gctgcctata tcttctttag tgaagcatct 1560
attctttacc agatttttat tgttgtctta gaattctaag agtttcttat atgttcttat 1620
ataagtcctt tgtttgcttt atgtattgca aaaacatctt cccagttagc agcctgcctt 1680
attttcttaa tggtatcttt tgaagagaag atatttttag cgaggtgcag tggcttaccc 1740
ctgttgtccc agttactctg gaggctcggg tgggaggatc acttgaggcc aggagtttga 1800
gaccagcttg ggcaacatag tgagaccctg tgtgtatata taatatatat aaatatatgt 1860
atatatatat atatatatat atatatatat attttttttt ttttgagatg gagtttctct 1920
cttgttgcct aggctggagt gcaatggcgc catctcggct cactgcaact tccgcctcct 1980
ggattcaagt gattctcctg ccttggcctc ctgagttgct gggattacag gcgcccacca 2040
ccacgcccag ctaatttttg ttgtttttag tagagacggg gttttgccat gttggccagg 2100
gtggtctcca tcgccgtgtt ggccagggtg gtcttgaact cctgacctca ggtgatccac 2160
ccgcctcggt ctcccaaagt gctgggatta caggtgtgag ccactatgcc cggcctaaaa 2220
aatatgtatt tttaaaaatt agccaggtgt ggcggtgtgc acctgtagtt ccagctactc 2280
aggaatgctg agctgcacct agctcttgag cccaggagtt tgaggctgca gtgagctatg 2340
attgcaccac tgcattccag cctgggtgac agagcaagac catctctatt tacaaacaaa 2400
caaacaacaa aaaacatata aaggagagaa gacattttta aaattaaaaa acttcaattt 2460
gtcaatcttt tccaaaaaga tttcccattt ccttgtagtt tcatagtttt agtttttgtt 2520
taaatctgta gtactattta cttatttttt gagacagtct tgctctgtca cccaggctgg 2580
agtacaacct aggctcaaga gatccacctc agcctctcca gtaactggga cctcagacat 2640
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gctcaagcaa tcctcccacc ttagcctccc aaagtactgg gattataggt gtgagtcact 2760
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ttatttggag atggagtctc gttctgttgc ccaggctgga gtgcaatgga gtgatcttgg 2880
ctcactgtaa tctctgcctc ctgggtttaa gcgattttcc tgcctcagac ttcccacata 2940
gctgagatta caggtgtgcg ccaccacgcc tggctacttt ttttttgaga tggagtctcg 3000
ctctgtcgcc caggctggag tcagtggcac aatctcggct cactgcaacc tccgcctccc 3060
aggttcaagt gattctcctg cctcagcctc ccgagtagct gggactatag gtgcgtacca 3120
ccatacctgg ctaatttttt ttgtattttt ggtagcgacg gggtttcacc atgttggcca 3180
ggctggtctc aaactcctga cctcaggtga ttcacccgcc ttggcctccc aaagtgctag 3240
gattatagac gtgagccact aagcctggcc ctttttgtgt taattttata tatactatga 3300
agtaagggtt aaggttaaat tgtttaccca aaggacatcc agttatttat ttatttattt 3360
actgtgacag agtctcactc tgttgcccag gatggagtgc agtggcacaa tctcagctca 3420
ctgcaacctc cacctccctg gttcaagcga ttctcctgcc tcagcctctc gagtcgctgg 3480
gattacaagt gcccccacca cacctggcta atttttgtat tttttagtag agatggggtt 3540
ttgccatgtt ggccaggctg gtctcaaact cctgacttca ggtgatctgc ccgcatcggc 3600
ctcccaaagt gctgggatta caggcgtgag ccaccgcgcc cagcccatcc agttattctt 3660
gaatgatttg ttgaaagact atttttcatt cattgaatta ccatgacact tttgtcaaaa 3720
acaactgaaa ccaatgtgtg gatctatttc tagactctca attctatttc ctttatctac 3780
atgcctttcc ttaggggaat accacactgt cttgattact acagttttct ataagctttg 3840
ctatcaggat ggataacttt gtcctttttt ttcaaaatta acttagctat tcaggattct 3900
tttcatgtcc atgtacattt tatttatttt tgagacaggg tcttgctctg tcgcccaggc 3960
tagggtgcag tggtacgatc atggctcact gtagccttga cctcctgggc tcaagcgatt 4020
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tttttgtatt ttttgtagag atggggtttc accatgttgc ccaggctggt ctgaaactcc 4140
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tgtgcccagt tgattttatt tttgagacag ggtctcggtc tgtcgtccag gctagagtgc 4260
agtggtgtga tcatagctca ctttaaccct gaattcctgg gctcaaggga tcctcctgcc 4320
tcagcctccc aattagctag gactacaggt ttgcaccacc aggcctggct aaattttatt 4380
tttttgtagt gatggcagtg ggggtctcgc tatgttgccc aggctggtct caaattcctg 4440
gcttcaagtg atcctcccac cttggcctct caaaatgcta ggattaaagg catgagccac 4500
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aagtgagaaa taaatatttt tcctcctgtc catcaccttc caatccataa atgtgagcaa 4620
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gtttcacaca tttttagaaa tttaccccta aattccttat attttgatgtg atcaaaaat 4740
tctattttaa ttttgttgct agtatataga caattgaatt gttaatgttg agttatatcc 4800
tgcaccttgt tcattgttat tagtggtagg atttttagta ttctctacgt atgtgatcat 4860
gtagtccgtg aacagtttta cttcatcctt tccaatgttt atgccttact acttgaagag 4920
aagtggtatc ttggtgcaga tctaaggggg aaagtgttca atattttatc attaaatgtt 4980
acctgtaggc cgggcgtggt ggctgacgcc tgtaatcccg gcactttggg aggctgaggt 5040
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aagaaaaaaa gttacctgta gatgttttgt aaattccctt tattacgttg agaaagttac 5340
cttgtactct ttaagctttt atcatgaact ttctaaaata cttactgtat ctattgaaat 5400
aatccataat gtgttttatt tctgttacca taataacaat aattgatttt ttcttttctt 5460
tttttttttt ctgagactaa gtcttgctct gtcgcctagg ctggagtaca gtggcgtgat 5520
ctcagctcac tgcaacctcc acctcccggg ttcaagcgat tctcctgcct cagcctcctg 5580
agtacctggg atttctggtg tgtgccatca tgtccagcta gtttttgaat ttttagtaga 5640
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ggccttgact tcccaaagtg ctggacaggt gtgagccacc ggaccctgcc tgattttttt 5760
tttttttttt tttttgagat ggagtcttgc tctgtcatcc aggctggagt gcagtggcgc 5820
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ccaagtagct gggattacag gcacacacca ccatgcccgg ctaatttttg ttattttttt 5940
agtagagaca gggtttcacc atgttggcca ggttggtctt gaactcctga ccttgtgatc 6000
cgcccacctc agcctcccaa agtgctgaga ctacaggcgt gagccaccgc acccagccct 6060
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aggttgttat aatatttgaa aatcaattat ataaaaaatt catttttata tattgctgga 6180
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cttttcttga aatatctttg atttggtata ggggtaatac tagcctcgtg aagtgagttg 6300
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gttgaataga attcattagt gaagtcatgt gggcctggaa gtttctttat gggaagggtt 6420
tcaattatga ctcactttct ttaacaggta aggaaatatt caaatcttct atttcttttc 6480
atgtctcttt tggcaatttg tgtctttcaa ggaacgtgtc catctcatct aagttgtcag 6540
atttactggt atatagttgt ctatagcaaa gagaaagaag acaaaggcca gacttccctc 6600
tgagtgacgg aaaattcctt atcacatact gaccttgtta ttagaagaca cttgatgcag 6660
tatttagggg taaggagtca taacatctgc aacttactct caaatgattt ggcaaaacac 6720
acacgtgcgc acgcacacat acacacataa gagagagaac ggacaggata tgaaacaaac 6780
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ttctgtagat taaacacttt tcaatatata aagttaaata atatattcat attccataac 6900
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cgataccaaa gagccgccgc cgacaacgac aacaacaaca acaacaacaa caacaacaaa 7080
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cacccggcta actttgtatt tttagtagag atggggtttc accatgttgg ccaggctggt 7500
cttgaactcc tgaccaggtg ggtgagtgat ccacccacct cagcctccca aagtgctggg 7560
attacaagca tgagccacca tgcctggcct cttccaaact tcttgaaaga tcctagaaac 7620
tatcactcca gagcaatagg aaaaagagct tacactggtt taagacctgg attaccccca 7680
aaaggaaggg aaggagattc tgcaggcagt agtgacaact ggtctcaaag tagcctggcg 7740
aagtggactg tgtaagactg tgagatctgg tctcatgccc cccaaaatag gcaaggttaa 7800
gagatcaagt aagacagtaa atgagaaaaa ggtaaagtta tatacacatg taaaagcaac 7860
tgtctatttg ttttacaagg atgttcatcg gcttggaagc tattactaca ggaaatccac 7920
atggtacaat gagatctaaa gtccaaagag ctgagtggag gtttgaatct gcttcctgga 7980
tgatcctggg caaactattc agcctttctg agcctatttc cacctctgaa aatctgggat 8040
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tagagcgcag tggcgcgcac aggtaatccc agctactcca gaggctgagg caggagaatc 8280
gctggaaccc aggaggcggg ggttgcagtg agccaagatc gcacgactgc actgtagcct 8340
ggctgacaga gcgagactct gtctcaaaaa aaaacaaaaa caaaaaccct aaaaaacaac 8400
agggggacct gctgagtccc ctgagtccct ccatgtatca tgaatgagag gacgactgtc 8460
ccaactcata aatcctggag ttgctctgtt gctcttggcc tctgtgtggg gctgccacat 8520
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aaatctggtc aaactgggat gttgagaggt aggctgagga ctggccactg tactatttca 9060
ctaaaactgg aaaaataata caaatgcaga ctccagaggt gaaattcagg cgatttattg 9120
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tgactttaca gaagaaagtc ctagccaatc aaatcatatg gggaggtaaa atgtccttca 9960
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tgcttgtata tggaaatata ttcacaattt ctcttgaagc aagttttaat aacagtaaat 10080
atttcaaaac agctgttaaa tctacagtaa caatttcacc taaaatagta tctcatgaaa 10140
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tattcaaaaa ataacttaac atttaaggca agattagact ggtagcaaca agggatttta 10260
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ggtggctttg tattggctgc cttttaaatt cataaagggg caagatattt tggttcacat 10380
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aatatgttgt gttaaagcaa tatgttgatg aggaaaagta aaactcatgg aacactgcaa 10560
accaactatg aagaagtagg tcaatataat tcaatcagaa tgaaagaaac cacagtaatc 10620
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aataagtagg gttttctagc attttacgag ttggcataaa aaacatgttc aaattttata 10740
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taaaaaatat tctacatcta taagattttg taatttactt tggatttata atatttctac 11160
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ttttttttga aacagggtct agctatgttt ccaaggttgg tcttgaactc ctgggctcta 15720
gcgatcttcc tgtctcagcc tccccagcag ctgggactac aggctattat tgcaaaagaa 15780
caagagtaat ttagatgaga cacttctttt cctctataca atgcaaagga agccatgagg 15840
taaagaaaat cacttgtcca gccatccatt tttgtagcca aaatgggtca aatctcattg 15900
ctgaaaaagg tgctttcaaa atactggctt ctgctgctca gttctgaaac tatagtctcc 15960
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tttttttttt tttttttttt gagacagagt ctcgcactgt cgcccgggct ggtgtgcagt 16740
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tgtgtaactg ctttctgatt atgctgatta taatttgtca ccagtgaagc tatttaaaaa 86700
aaggcaactc ccaaagagga gctccaacat attctgcaaa atagcagcat tgtttgtgta 86760
agtatctaac ataccaaaag gactacttta aataatcgcc aggcgcagtg gctcacgcct 86820
gtaatcccag cactttggaa ggccgaggca ggcggatcac ctgagatcag gattttgaga 86880
ccagcctgac caacatggag aaaccccgcc tctactaaaa gtacacaaat tagccgggca 86940
tggtggcggg cgcctgtaat cccaggtact caggaggctg aggcaggaga attgctggaa 87000
cctaggaggc agaggttgta gcgagctgaa atcaggccac tgcattccag cctgggtgat 87060
aagagccaga ctccgtctca ataaataaat aaataaataa ataaataaat aaccatttga 87120
atgtaatgct tttgaaaaaa caaaaaaaaa gttgttgttt tttttttgag acagggtctt 87180
actatcaccc aggctggagt gcagtgactc aattgtggct cactgcagtt gaactcactg 87240
gctcaagcca tcctcagcct cccaggtagc ttggactaca ggcacacacc accatgcctg 87300
gctaattatt ttattttctt gtaaagatag tgtctcacta tgttgcccag gctggtctca 87360
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ggttctaaag aatataatat cactgcttca aagtataatt tttgaaaact cctaattctg 87660
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agaaagttgt ctttatggtt ttaaaaagtt cccaaaacta atttataaaa taagcatgtt 87780
ctcataatag agaagtgaat ttttaagcat aaatttctaa gtacattaaa taatatatta 87840
tcattattct tatgtacttt tataataccc aaaacagtat tttaaaagta tagcaatctg 87900
ttaacaatga ttacctctgg tgagcatgac tggcaggaat agataaagaa tagacagact 87960
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ttgccaggga atgggctatt atctccaggt gccccagtag ttcagataat tccacacagt 128460
cccaagttat aaaatacagc tgaacacaga acaaggaggt tactctgtaa atggattgat 128520
cttacataaa tgctttaaga ccatctctgt ctcaagaggt tagaccagaa aatgaatgcc 128580
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cggaccatga ggtcaggaga tcgagaccat cctggttaac atggtgaaac cccgtcttta 142080
ctaaaaacac aaaaaattag ccgggcgtgg tggcgggcgc ctgtagtctc agctactccg 142140
gaggctgagg caggagaata gcgtgaaccc aggaggcgga gctttcagtg agccaagatt 142200
gcgccactgc acccagcctg ggcgacagtg tgagactccg tgtcaaaaaa aaaaaaaaga 142260
aagaaagaaa gtagatgcac accaaggcac atcattgcaa gatttctttt ttttgttttt 142320
tgtttttttt tgagacagca tctcactctg ttgccccagc tagagtacag tggcacgatc 142380
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aacgcccata tacagaaatc aactcaagat ggattaaaaa cttaaatgta aaacctaaaa 183300
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cttttgttaa tattttatta tgtatgtgtg tatgtatata tatacatgca tataaatgtc 196920
ttttcattgc gtatttgtgc tctcttttaa gacattgaaa aacctggctg ttacccacaa 196980
tatattttcg aatttcctca atcttagaaa acacactaag taatttcaca atttctaacc 197040
tatattactg atgaaaaata tactaactag agcagggttt ggcaaactgt ggctagcagg 197100
ctggatgcct gttattgcaa ataatttcat tggacactgt ttacatgttg tctttggctg 197160
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tgcttttttt tttttttttt ttgagatgga gtctcactct gttgcccagg ctggagtgca 202860
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cttggttaca aagagcagat tacctctgcg agcccagatc aacctttaat tcacttgggg 210660
gttggcaatt ttatttttaa agaaaactta aaaataaaac ctgaaacccc agaacttgag 210720
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ttgggatttg caatgtaaat acgtatttct agttttcata taaagtagtt cttttataac 211200
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ctttttagtg gttatttcta aaatcactgt caacaataaa tctaacccta gttgtatccc 211560
tcctttcagt atttttcact tgttgcccca aatgtgaaag catttcattc ctttaagagg 211620
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gtaaagtaat attcagcttt caacaaaaaa ctgtgaagca tgcaaagaaa gtatagccca 214260
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acactaaaat acactaacac taaagattgc taatgagcta aaaaaaaaaa aaatcacaaa 237960
aaatctcata atgttttaag aaagtttacg aatctgtgat ggactacatt caaagccatc 238020
ctgggccaca tgagacccat ggccatgggc tggacaagct tgaaagatac atacaatctg 238080
tgggcttttg cgtctgactt cttttgaaga taaatgtttt caaagttcat ccatgtatca 238140
gatgtatctt tttattacca aataatattc cattgtatgg atataccact tttaacatac 238200
cccttcatca tctgagggac atttgggttg tttccacttt ttggctatca taaataattc 238260
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tccagaatta tgaagaacag tacagtcaag ggggcaggtc ttgcagtaag cctgacgggg 278760
tttgaatcct agctgtatga ccttaggaga gttgcagagc ttctctgagt ttcagattcc 278820
ttccgttata aagcaaggat aggaatagta tctactgcaa aaggttgttg cagaagtcca 278880
ataagagaag gcacacatag tgcttagaat agtgcctggt acatagaaaa tgctcactga 278940
accttggcta ttattttcca gaaatgtttg gagattttta tagcataggc aagaaacttt 279000
gtggcactgg ttgtttacca ttttaaaacg taaaaaaaaa ggaaatattt gatttgatta 279060
atagctgaac tgacaacgtg caagaaccat ttaataatga ccaatcatga aaggttatgg 279120
aaaaagaaat gatttaagaa ggccaagagc caggccaagg tattggtaag ccctgaactc 279180
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ttgtaaaaaa aaagttttgg ggcaatatgc atatggcttt cttttctttc tttctctttt 279300
cctgccccct gggcaatatg tgtactgctt tctgagaatg agtttccaaa taattgtgta 279360
cctactgatg caggtgtcat aatttccaaa cccatccaat caatatgtac cagacagaga 279420
tctgctcaca gttcagagag ctaatttggt aactccagtg ggccattctg ttccttgttc 279480
tggataacca actaactaac ctactgccta ttgaacacta tttgacttgg gtaagcccct 279540
caacatccct ttgagcttga atcttcttac agataaatat ggatcaaaat atggatacct 279600
ctccttcctt tccctctttg gacctcagtt tctcatctgt aaaatgacca ggtggcctct 279660
tagtccctcc tctggctaac cttccatggt tctgcctccc ggggatgctg taaagtcagt 279720
tcaatgatac tgactaaact gctgtgaact tcctgaccca gggcccagct ggacaccaac 279780
tgactaggag agttgatggc tacacaggga agaactgcct ctcctcagct gccggacagg 279840
gaaaggaggg gtggggcagc tgctgatggc tatgtcttcc cctgtgtcct ggtcacctgg 279900
cctctgcttg catgcaacaa ctctattttt gaacaggagg tgggtggcag gagggcccag 279960
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ctgacaaccc catagtatca atgtgagggt gaaatggatg atgcccataa ggcacttagc 280560
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acacctacct gaaaaaatta gccaggtgtg gtggtgcatg cctttagtcc tagctactca 280860
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ttgggctgct agaacaaata taacagactg ggtacttaaa caacaagcat ttctttcaca 281160
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tgggggtaaa gatttcagca tatgaattct gttcagtccg taacagtggg atagccctgg 281460
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tgtaacacat tttacaaaga tgactcatga aagtagggct aaaaaatgtt aatattattc 281580
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gaaatatttc ataacaacaa cagcaacaat aaactaagct aatattcata aatgccagct 281700
gattggttca tgttaatccc agctggtgtg accttgatca aaatgggtaa gcaggcaaaa 281760
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cctcccaagt tcttcagcca cccaagacct cccttcctca aggacctgtt cttccagagc 281880
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tgatgaggac attttgatgg agggtgaaag ttgtacacta ccctcgcaaa ctactaggtg 282060
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ttctgttcag agcaattcag aatggtgcca aaacaactgc tcaattcagg cttgtgtgtg 282180
tgtgtgtgtg tgtgtgtgtg tgtgtgtgtt taacctgtca gtttgttggt tgaaaaaaaa 282240
agtgatgagt tgcctttatg taaacaaaat agccagttaa ttgactggga ttttcacttt 282300
ttaaccagtc atcattgcaa agacaaagag aacttttgct aagttgcttt tcacaatgtc 282360
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tgtttgcttg gtgtatctca gacctggagt agctacggaa gtcaaggagt cctgcaaggg 284280
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gcttttgtta tcctccctta gtggacgtaa gtagagggac agtttttaca agggactgtg 284400
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cttgggaccg gggctcatcc tcttataaaa ggatgccaag cagagggtca tacagtaaag 284580
ggaggtaaac attcttttaa actagtttat caattcaaca cagcacagtg gtgttgggtt 284640
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ccttccttct cttcttcctc ttctcccttc ttgttttttc atccacagaa ctctgttctg 285840
agcaactgtt caatatcaac ttgtgaatta accagggaat tatttctcct ttatgtttgt 285900
gacagacatc tatctcagag gcaacccaga caaaatttcc caaattatcc aaaaataaaa 285960
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ttgtggcaaa cattgaaaaa tatttgaaaa agatttccct ttgctcttct ccttctcctt 287340
ctccctctcc ctcttcctct ccttctccct ccccctccct tcctcctcct cctcctcctc 287400
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tttttttttt tttttttttt ttagacaggg tcttcctctg tcactcaggc tggagtgcag 292200
tggtgaaatc tcagctcacc gcagccaaga cttcctgggc ttaaatgagc ctcccacctc 292260
gacctcctaa agtgctgggt ttacagacat gagccaccat gcctggcaga ttttgggtac 292320
tcttaataca cacacaaaca cacacacaca cacacacaca cacagagaaa gagagagaga 292380
gagagagaga gagagagatc tgggtgcagt ggtacacgcc tgtagtccca gcttcccagc 292440
tacttgggag gctgaggtgg gagaattgct tgagcccagg agttcaaggt accactgcac 292500
tccagcctgg gtgacagagt gagaccctgt cttaaaaata ataataataa taaaataaaa 292560
taaagaaaag taaaaaatgt agctgtgagg tgatgggcat gttaatttgc ttgactatgg 292620
taatcacctt ggcatgtata tgtacctcaa gataagtgta gcaaaacgtg ttacacatct 292680
taaatatgta caatttaaaa acaagacaga ggctcaggaa ggagaaataa ctcgctcaag 292740
gtcacatagc tagtaagtgg cagagcctga gttcaaaact gagcagctgc ctccaggttg 292800
ggcttgtcac cactatttca tgtaccctct aaattcttgt ggggaaatca gggtgcttat 292860
tcaatccatg ctgcatatag aggttgttag atggcgaata cttcttgtcc attttttgtt 292920
tcaaagatgg ggtttccccc aaatacccct ggcctctgtc tcacctttac tcaccctctg 292980
gggagatgag cgagttgctt gagtgcgaga agaaagggca ggcatggcct agtcttttaa 293040
ctacacatct tgttctgctc ctccaggggc aggtcttcct agttgggtga ggttggggga 293100
ggccttcaga gttctagtgc tccagagtat gtgagtctgc ctatctttgg agtttaatgt 293160
gaggagaccc ttgaccctat ataagccaca gtttccaaat cagcttatta aaggggatat 293220
ttgtccccta tttgattatt ctcttgtctt ctttctctgt tgatctagaa ctcagatgga 293280
gaagagagtg ttatgtatcc tcactgcacc ctctcccaag agctattgtg gaaaataaag 293340
aaaaaaatgt gggtcgggtg cagtggctca cgcctgtaat cccagcactt tgggaggccg 293400
aggcaggcgg atcacctgag gtcagaagtt cgagaccagc ctggccaaca tggtgaaacc 293460
ccgtctccac taaaaataca aaaattagtc aagcgtggtg ataggcgcct gtaatcccag 293520
ctactcggga ggctgaggca gagagttgct tgaacctggg aggtggaggt tgcagtgagc 293580
caagattgcg tcactgcact ccagcctggg tgacagagcg agactctgtc ttaaaataaa 293640
aaaaaataaa aaagaaacaa agaaataaag aaatgtagtt aagtatcaag acatcatatg 293700
aattaaagac tcgatctaac atccaatgaa ttggctgggc acactggctc atgcctgtaa 293760
tctcaatact ttgggaggtt gggcgggtag atggcttgag cccgggagtt caagaccagc 293820
ctgcacaaca tagagtgacc ctgttctacc aaaaaacaca atatattagc cgggtatgtg 293880
gcatgcacct gtagtctcag ctactcaaga ggctgaggag gcaggtttgc ttgagcctgg 293940
gatgtcgagg ctgcagtgag ccaagatcac accattgcac ttcagcctgg gctacagagc 294000
aagaccctat ctcaaaacaa aaacaaaaca aaacaaaaaa acaaaaaaca aaaaaaacca 294060
acaacaaaaa aaacccatcc aatgaatcca ctgccttcct tggcaattgg ttcatcaatt 294120
gagttaaaga aggagaatat agcaggtact tggcttacat gatctcactt aactgctgta 294180
acaatcaggt gagatgagat ttattatctc tgtctcatcc ataaggaaac tgtatcttat 294240
tcagtcaaca aatattgggt atagcccata gccagacttt gttccaggag gctcaggaag 294300
gtcatgggaa ttgctcgaga ttgtatatgg ctggtcagtg gaagaactag gatttgaact 294360
caggtctgac caatgacatg ggttaggttt tccttggaga gatgggagag tgggaacaaa 294420
taaaataatg acaataaaca tattgagccc tgactttata ccagtatgaa actttatacc 294480
actcagtgct tgtgaagcat tacctcatcg agtctttgca tcatccttac aaagcaggta 294540
ttgttatcct cattatacac gtgaggaacc tgaggctcaa tgatgttaaa cagtaaatgg 294600
gccggggcgg tggctcacgc ctataatccc agcactttga gaggccacgg tgggtggatc 294660
acttgaactc aggagttcga gaccaccctg gccaacatag tgaaaccctg tatctaccaa 294720
aaatacaaaa attagccagg tgtggtggtg catgactata gtcccagcta ctcaggaggc 294780
tgaggtggga ggattgcttg agactggaag ctggaggttg caatgagctg agattgcacc 294840
actgtactcc agcctgggtg acagagtgag atcccatctt tttttttttt tttttttttt 294900
ttttgagaca gagtctctct ctgtcaccca gactggagtg cagtggcatg atctcagctt 294960
actacaacct acaacctcca cctcccaggt tcaagcaatt cttctgcttc agcctcctga 295020
gtagctggga ttacaggtgc ctaccaccat gcctggctaa tttttgtctt tttttcagta 295080
gagacgaggt ttcaccatat tggcagattg gtctcaaact cctgacctca agtgatccgc 295140
ccacctcagc ctcccaaagt gctgggatta taggcgtgag ccaccgcccc tggcccattt 295200
actgtttaac atctgggatc acaggtgtga gccaccatgc ctggtcaacc ccgtcttaaa 295260
aaaaaatcaa aacaaaacag taaattgcaa tccaggtctt ctcattccaa accattagcc 295320
gatgtgtagt attgcctttg ttttcctgcc tttacaaagg tagttgggag acctagcctc 295380
tgacatgaca tcagaacacc ttgaaacaat caattaaaaa gtgcagatca atctggtggg 295440
tgtgcatgga ggtgcccaag agtggggaag gaaggcagag gatgatgtat gtgggaaaaa 295500
gggctgggga gcagagtgaa gtaatgaata ttgggtaggt tgaaccaggc ttcatgggag 295560
gcattttcag ccaggtttca gctgatatat gcttgatgac agcagagaaa aataacaggg 295620
taagtttgag aatcagggat aatttttgaa tggcatgact ttgtacatgg taagtcagtt 295680
gtaaaaaaac aaacaaagca acagcagcaa cagcaaaact ccatctcctc tgaaacggag 295740
gaattgccct gttgaagaga tgggctgcat ccaggtcctc agggttttgt ttgggtgaat 295800
attcaaggcc tgaaagaccc tggatcttgt catggctttc tgttgttaat taactggggt 295860
gactatgggg tcatttaata tccttatctc taaaatgaat gttgagtcct ccaaagttcc 295920
atctagtgat aatatttatt ctcctttctt gcaaggcaga gagaggacag taccagcctc 295980
tggcacacag atgatggctg agaaatgctt gttggctggg tgtggtggtg caaacctgta 296040
atcccagcac tttgggaggt caaggtaggc aagttgcttg agtccaggag ttcgagacca 296100
gcctgggcaa catggcaaac cccatctcta caaaaataaa caaaaaatta gctgggcatg 296160
ttggtgcaca cctggggtcc tagctgctca ggaggctcag gtgggagcat cgcttgagcc 296220
caggaggtcg aggctgcagt gagctgtgat tgctgcactc caacctggga gacagagtga 296280
gactatgtct caaaaaacaa aaacaaaaac aaacaaacaa aaagcttgtt gacttgaact 296340
aactaaaggc agtagtacta attgaaaaag aaattctcac catgtgggca tgtcctgctt 296400
gctatcttgt tgcctgtgct ccataggtca tgtggccttg accctgagtt atccagcttg 296460
tcatctcctt gttgaagaaa actctccccg ccattcccca cacaaatcac tttgcttccc 296520
tcattctaaa ctctctctaa tataggctca atctctctat gaatcccttg cattcttaat 296580
tcttccttcg ccgtctgact ttcctgttct taggtatggc tgaactggcg gtgtgcttat 296640
ttttcatttt tcatttgatg aatggataga gcatctcact tgctctcttc ctagagactg 296700
aacacatgcc tgcatgaagg gtatggagga agccgtgtga ctgagggggc aatgtctagt 296760
aatgtcatgc cttaattgta ggctcaaatt ttaatgatga attaacttct tgaaagttga 296820
tctttaggcc aggtacagtg gctcatgccc gtaatcccag cattttggga ggttgaggca 296880
ggaggatctc ttgagcccag gaatctgaga ccagccttgt gacatggcac aactccatct 296940
ctactaaaaa tacacacaca aaaaaaatta gcttggcata gtggcgcaca cctgtaatcc 297000
cagctactcg ggaggctgag gtggggagat cacgtgaacc tgggaggttg aggctgcatt 297060
gagctgtgat catgccactg cactccagtc tgggtgaaaa agcaagactc tgtctcaaaa 297120
aaaaaaaaaa agtagatctt taaaatgaag tgtacagtga gaagaatatt tcaaggagga 297180
aggatgcttt catatattgg gtttaag 297207
<210>3
<211>125421
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>3
caacaaatta ctacaacttt aggggttgaa aacaacgcaa gttcattgtc ttacagttct 60
ggaggtcaga agtcttatta agtgggtctt acggactaac atcaagatat ctgcagagct 120
gcgtgtcttc tggaggctaa atgggagaat ctgttgtctt aactcttcca aattctggag 180
atcacatgca ttctctggtt tgtgatccct ttctccattt gcaaaacaca acacttcaat 240
ctctacttct gtcatgacat cattcctttt tattctgaat tactgcctac cgcttataaa 300
gactcatgat taattgggac cagttggata atccaggata atttccccat cgcaaaatcc 360
tagtttaatc ccttttgcaa agcccgtttt ataatgtaat gtgatgtatt cacaggtttc 420
agggaaaagg acatgacatc tttgggaatc attattcagc ctgctccaca ggatgcaatc 480
tggccccaaa agattcacgt tcaccccaca taaaaataca cttgctcctt cccaaggtac 540
cccaaagtct caatgcatta caccatcaac tcaaatccaa aatctttatc taagtctttt 600
caggtcaaat tctcaaagtc gctgcagttc caaatctcat catctacatc acctaaatta 660
ggtttggatg aggttctggg tataaagcat aatggggaaa aatttatctc catctgtaga 720
cttgtgaaac taaaaaacaa gttatctgct cccaaaaatg caatggtgga gcaggcatag 780
gataacagtt atggacattt ctgatccaaa ggagataaaa tagaaggaaa aaagaagtca 840
catgttccaa gcaattttaa aatccagctg ggcaaatacc acaagaatcc agtttctgga 900
aataaacctc catagcttga gtatttgcct tttgggcctg tggctctgcc cttggtgtta 960
tccttgcttt ttttttgaag ggtatttgcg gctgagtagt tttatcagcc tgtttcctgc 1020
caatagccag ggaccgggga ggtggaaggt gggggtgggg gtggaggtgt ggagggtggg 1080
ggtgtagggt gggggctgga gggtgggggg gtggaggggt ggaggatggg agggtggggg 1140
ttggaaggtg gggggtggtg ggagtggagt gtgggggctg gagggtgggg atggtggggt 1200
ggagggtggg gggtggaggg gtggagggtg gagggtgggg gtggtgggag tggagggtgg 1260
gggctggagg gtggggatgg tggggtggag ggttgggggt ggaggggtgg agggtggagg 1320
gtggtgggag tggagggtgg gggctggagg gtgggggggg tggaaggtgg gggcggaggg 1380
gtggaggatg gggggaagtg gggtggttcc gcagccttct ttcatttcat cttcactttg 1440
tccctttctg tacaacctgc agtgtttgcg ttgttataac attatcaaaa gctttatgga 1500
tctcccattt atatctggag attcacttca ttagacacaa ggcttcttca ccaatgtttt 1560
ctggataatc acatctccat tcttggcttc tgctgagatg gctggtggaa ttcattatcc 1620
acacgcctaa tctcttcaaa gatcctttta tttgactgaa tactctttca gatccttgtc 1680
aggcactggc aaagtgttat ccagctcgac ccttgagttt ctcttcagag ctcatgttcc 1740
tggcaataaa actaatttta ggatattttg aagtctgtag aggctgataa tttctcaaat 1800
cataaagtcc tggttcctgt ttgcttaaca gacttttcct taacttatgc tttcctctca 1860
tcctttatca taaacagtga gaaataattg ggttgcccct tctacacagc ttggaaatct 1920
cttcaggtaa atatccaaag tcatcattta caagtgttgc tttccaccta acctcatgat 1980
aaaatttggc tgcatttcct gtcactacgt agcaaggatg ccttttcctc cacttcacaa 2040
tacatagttt ccgtcgcctt ctgagccctc actagtagtg ttttaacact catctttcta 2100
ctaaaactct atttgtgatg atttagttac tttctaagat gatacagctt tactatactc 2160
ctcacttctg tctgtgtctt caccgtcagc aatttaacga ccctgtttac aatgatctag 2220
acattcttta agataataca agtttttttc ctactatact cctcattatt cttccagcct 2280
ctgcccctta cccatttcca aagccagttc tacatttttg gcatttattt catatagcaa 2340
ctctccattt ctagatacca aaatcgattt accatttttt gaatgtctcc cattttccag 2400
aattaagcta agtgctttat aaacatctta attatcttaa caactaccca aggggcacat 2460
tattatatat attttacaga tctgaaagac agttcagtat gatttaaaaa tgtcagtctt 2520
tggccccagg cagatgttga tttaaattct gatttcataa cactttagct acatattctt 2580
gggaaaatca cttagtcttt taaaattttc tgagcttcag ttgcctaaaa actaaaatag 2640
tagaaataaa ccctactata gaaaacaaat tttattgcct tttcttttat acattttttt 2700
tctttttctt ttttgttgtt gttgaggggt acatagatat gcagtctgct tgccttaatg 2760
ggcatgcaat aggtgttatt cttgatgttg ttctattctg ttgtcaccta tggaattaat 2820
tcatatgaaa aagaatatta ccagaggaga ggaaatatac ataataaaga tgcctggtaa 2880
aggagaataa aataggtata tttggagaga cttaggctaa tgtagctgat gaaagtttct 2940
aaaagttctg tggtgactga aatgcttact ggctccctca actttccatt gctttccttg 3000
aggataatta atagatatca gatatatcat gaattaatta gggaaaagat ggtagagtca 3060
gcaaagtttt tgtttgatga aaattcagat gtggaggagc tctgtatttc tttctttctt 3120
ttcttttttt ttttaaacag agtttcactg tgtcgcccag gctagagtgc agtggtgtga 3180
tcttggctca ctgcaagctc cacctcccgg gttcacgcca ttctcctgcc tcagcctccc 3240
aagtagctgg gactacaggt gcccgccacc atgcccgtct aattttttgt atttttagta 3300
gagacggggt ttcaccgtgt tagtcaggat ggtctcgatc tcctgacctc gtgatccacc 3360
caccttggcc tcctaaagtg ctgggattac aggcatgagc caccgcgcct ggctggagct 3420
ttgtatttct aaggaaattt agtgataagt cctgaaatca tcttgaacaa tgaaaaaggg 3480
ttattataat cggtagttac ttctaatttg tgttatatcc ttctaaagta gtttacttaa 3540
taaaaagttc catatttggt ttgtcaacct tggggattta acacttcaat taaaatgtga 3600
tacttaacat aaaaagagaa aaaagaaaga gagggaacct ctgggtctat atttattact 3660
tgcctcctca ataaagaaag aattgtttaa aacagtttat tttaacataa accaacccag 3720
gcgtcatctc agagctatct ctttggaatt tgtctgcaaa tagaagtttt atcatttgtc 3780
ttttgaaaag ggcacccaag taggaagaac agctgtagtc tacaattttc aaacttcata 3840
acgtaatttg ttgactactt ttttcaatta agttttatgc tgtcagatag tgaggtggtt 3900
aatttatata tgtttgcata aatatatact gtgctggaaa ccccaaattg tcatcatttt 3960
tataggttta aaataagatt tactgatgaa actgtttcct ttctttttca tgggaaagga 4020
ggaatcatgt gaagaatttg gacataaaat agaccaaaat tcaaattcca gttctatcac 4080
gtactctctt gtacctcgga tcttaacttt gttgagcttc ttactcatct atgaaatggg 4140
tgtaataata catttaaatg agataacata cagctcctgg caaataatat tttctcagta 4200
aacatttttg ttattcttta ttttcatagt ctctgttaca agtcaggtaa attatctcta 4260
gtcctaccca attgccaaac cagtaaatat aagttactgg ggcagttcag aattttcaat 4320
catcctatgg ccttacctcc aatttttctc tacacatata tttcctttat accactaagc 4380
aaaattagaa atgtcttggt ttatatattt cttcccatgc tttctgtctc tacaaccaga 4440
atataagctt cagaacaaga gtattcaaat ctggtgtgtt tatccccaga ctcacaacac 4500
tgggtccaga gcaggtcctc agtagatgtt tataaatatc aggatgtatt acatatatta 4560
actttttatg agtagttatt atttattata ttccacttag atatggaatt attacttcag 4620
gtggtagctg acttgtactg gaaaagtgac tgagcccaac tctaatgcta atgttaattg 4680
gatttatatg aagtttcttt ggttttaatt gcactttgaa tgaattcaag aatttcacta 4740
gctataactt ctatctatgg taagaagcgt tgtccaagcc acagaacctc aagattacaa 4800
cagagattta aattaaaact cttctaattg ttattattgt aattattata attcaccaac 4860
tggacaattg gaacaataaa ctcttggaat ttaaattaag tatggaatgg ggatggatgt 4920
ttggggtgct ttatagtttc ctgtctccat ctctctcagt ggcctcttac tctcaaatag 4980
cagtggtaat tcttcttgga tcattaacct aaaagagtct caggaatgct ttgtgaccat 5040
tgctaccgaa atataactac tcaatatgag tgggagataa tgggtctgga tatgttggcc 5100
acatacatac caggtggaag ctaggcctgg gtaggaaccc tgaaaaacgc tttgcaagaa 5160
aattcaatat ctttgaatta caataacttt caggaattct cattccattt agaatgtaga 5220
caaaggctaa taaccaaact gaggtctctc cctgaccatt gaaggctggt tctgggttct 5280
gcagggtgcc ctgccttgca aagctctgat gtgctctggt ttcccacatt ttcccacatc 5340
agcgctctgt ttgcccacat tttcctttct gtataactgg atgaagaccc cattactgag 5400
ttttaatcag aacactacct ctacatgcct ggctagggta aaagctattt ctcatagtca 5460
gttcttccaa ttccagacat agaaaaatca caacattcta ttttcccaga aggaatgaag 5520
tccatctcag ccaactgctc ttgacatctg tctccatctg tattagtctg ttttcacact 5580
gccataaaga acttccctga gactgggtaa tttataaaga aagagattta attgactcac 5640
agttccgcat ggctagggag gcctcaggaa acttacaatc atggcagaag ggaaggcagg 5700
cacatcttac ttggtagcag gccagagaga gaaagagtga gtgaagggca aagaatccct 5760
tataaaacca tcagatcttg tgagaactta ctcactatca tgagaagagc atgggggaaa 5820
ccactcccat gatccagtta cctcccacca ggttcctccc ttgacatgta gggattacaa 5880
tttgagatga gatttgggtg gggacacaga gccaaactat atcactattt tttgggtacc 5940
ttccatttct ttcagcaaag ttagattttt tttggggggc tttaacatag ggttcctttt 6000
tggatgttcc accaaattac tatgacatta cagtaatata aactgagaaa acagatcagc 6060
aatagacaga agagtttgtt atgttttgtc tttttttttt ttttgaggtg gggtctcact 6120
ctgtcaccca ggctagagtg cagtggtgtg atcgcagctc tctgcaacct ctgcctccca 6180
ggctcaagtg atcctcccac ctcagcctct tgagtagctg ggaccacagg catgtggcac 6240
catgcctgac taatttttgt ggttttggta gagatggggt tttgccttgt tgcccaggtt 6300
ggccttgaac tcctgagctc aagcaatcca tttgccttga cctcccaaag tgctaggttt 6360
atttattttt taagacattt taaattaatt tcagtcaaat acattttaga agaagatctt 6420
atactgagaa ggtatcccca ggtctttttt atccaaaatt gcataaaacc tcatttcttt 6480
tcactgcaca attattttca gtgtgcataa tattcacccc taaaaaaatt ataatgatat 6540
atgtaatatt ggtatagaat gctgtatatt caacttaaga aaacgtacaa ttgcatttgt 6600
gaactaaata acacgttact aacagtttat tttcactttt tttttttttt tttttttttt 6660
gagatggagt ttcaccttgt tgcccaggct ggagtgcaat ggtgtgatct cggctcaccg 6720
caacctctgc ctcccgggtt caagtgattc tcctgcctca acctcccagg tagctgggat 6780
tacaggcatg caccaccacg cctggcaaat tttgtatttt tagtagagac agggtttccc 6840
tatgttggtc aggctggtct caaactcctg acctcagttg atccgcttgc cttggcctcc 6900
caaagtcctg ggattacagg attgagccac cacacccgac ctattttcac ttatttttgt 6960
ctttgtcttg tgggttgact tgtcctgcat ctatttagcc cagtaaatgt tgctgttcta 7020
cttttcctgg cttcataatc cacttttagg ttctagctgc atctcaaata aatattggca 7080
aagcaattca aatccttaaa atgcctcagc agattgatgc attctaagct ggagaaaaat 7140
aaaaacagaa tcatacatca tgtttatcag cctttgccat agagttcttt gactataatg 7200
aattcattga gtcaaacaac tttttccatg tctctctctc actctgaaat ctggctaaat 7260
aaacgtgatg tttaatatct tgcaagtata tttgcatgtg atggtagttt cctgtgtaat 7320
taaaaaaatg gggaaaatga gcttatatat tggctctgat agaacatatt atggtggtaa 7380
atttgaagga agctgaaggg caaacatagc tgttgacttg gcaagttgtc atgactaaga 7440
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tcaattgccc cagaggataa tgttgaagtt gctttgcaga ggggtgcaag agaaaggggg 8040
gtgtaatcca agataatagt aaaagccgat aagcattgcc atttcaggaa actctgccac 8100
ataacttggc agtttgaaaa tttagccaac ctttttatag ggaggtcatt aaattccagt 8160
atttcataca tattgtgctt caaagcaggc aggtattcat tatttttact tcattttgtt 8220
ttattaaaat aaatgcttca gaatacctta tgcaaaacaa aatccaaata catttttgaa 8280
aacacatgta tactttgctt ctaaactaga aaaaaccata ttgctggttt aggtgacaat 8340
tcaataggaa gtgaaatttt ttaatctaat acatttttaa aaagctgaga gtttactagt 8400
ttcatatgta ttttgccact aaatccctct tcattaagga tatttattgc aaaataatca 8460
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taagcaaaaa taacattaaa attaaaatat tgtaatattt cttttaaaat tattttcctt 8640
tttttgagac agtctcactc tgtcacccag gctagagtgc agtggcgtgg ttatggctca 8700
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aaccaggaag agaaaaagat atgcatcata attcagaatg cagtgtgtca aatgacttaa 8880
ttttatttga tctgcagcag aaaaatgtaa tttcttattt gagattcttt gatgttgcca 8940
tttcactttt gcctttcttg ttggctaata gctgggaatt atttcctgga aaagtatctg 9000
atccattaag gaaagaatat gaccatgttt cgtggaaatt aaaaagtaat gtagacaaat 9060
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cattctaaaa ctaaaacttc tattactaag agattataat aacaggcaac cctacttatt 107940
tctaagaata gggtctacat gtttttactt attggtccac atattctctg caattaaaac 108000
ttagacaaca tttgagtaat gttgtccatg ttgactgatg accacagaca cagtgatgat 108060
ataaatctta aacagattca tttgatttcc tcatcagtga tgaactacaa cattctcctt 108120
catgatttct tttcttatgt ccatacctat ccatttaatc ttaattctgg ttatttggaa 108180
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taaatttctt accacttttt agacatagat gcattcttta tatttcatct gttttcagat 121740
gaatattaat tgacaatttg gtactagatc ctcctttaat tttttgttca tgacttgtct 121800
gtccacagta aaaaaaaaaa gtataaatag tagcaaaata tagaaaccaa tggttttcag 121860
gcattggata acaggaaatt caagtctaca attttttttt tttttttgag acagagtctt 121920
gctctgtcgc tcaggctgga gttcagtggc gcaaccttgg ctcacttcat ctctgcctcc 121980
tgggttcaag caattctcct gcctcagcct cccaagtagc ttggattaca agtgtatgcc 122040
accatgcccg gctaattttt gtatttttag tagagatggg gtttcgccat gttggccagg 122100
ctggtctcga tgtcctgacc tcaggtgatc tgcccacctc ggcctccgaa agtgctggga 122160
ttacaggtgt gtgccaccaa acccggcctc caattcttaa gagaaggtaa acatattccc 122220
tgtctctctg cctggggata tgttcatacc tcaaggcaga tcaaattaga gctcaagtag 122280
tgaagcaata cctctgagct gataaggcaa atatgagttc caggccacta aaacaactga 122340
aatttgctga gcaggatcac agaaaatagg ggctacataa agtaaaggac ccagaagtct 122400
gcatgagaat ttaccatggg atcttgactg agagaagttg tacaggcata ggataaaaaa 122460
ctgtgagaca gcagaaattt tttcttacag agaagatggc agaatcatga taccaaaggc 122520
cttttaagca tggatgatag aattttggtc caggaagagt agagaaacct ctctaataaa 122580
ctaatatatt caagtgagat ccaagaaaat taataactat taataaagac tacattctaa 122640
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taaaatcaag cttcacaatg acagtaggat ctgccattat tgaacatatt gtcaagaaag 122760
aaagttggca caatccagat gtcttataac acatcactgt aatgtccaga atatgataca 122820
aattactagg catgtgaaaa aaaaaaaacc agcgaaaatg tgactttaaa aaaaaagtca 122880
atacaaatag atcatgcaat atcccagata ttgtaattaa ctgataaagc catttaaagt 122940
tcaaggacct aaaggaaaaa aaaaagtgac aatgagtgaa cagatgagaa aactcaatag 123000
ataaattaaa actaaaaaaa aactgaaatt atagaactga ggagtccaaa atctaaaatt 123060
aaaaagaaaa aactgggttt aagggcagtt tagacgctga ttacaaaaaa agctttgtca 123120
acttaaaaac agatcaacag aagatatata ttttaaaata cagagagaaa aagattgaca 123180
gaaaattagc agaacttatt ccttttgtct aactgaaact ggtgaatata gttaataaca 123240
gtataacata tttaaaaatt gctgagagta gatttttaaa ggttctcact acaaaagaat 123300
gagtaggttt ggtgatgcat atgttaatta gcttgattta attattccac tgtgtgtgtg 123360
tatcaaaaga tcacactgta ccacataaat atatacaatt attatttgtt acaattattt 123420
aaataaaata tacataactt taaaaagcaa ttaaaaagaa aaataaataa aattaacaga 123480
gcctcagtga cctatgcaaa aatatgaagt ggtctaacac acaggcagtg gtgtattagg 123540
aaggagaaaa agaaggggca gaaaatattt ttttgaagaa atttcctcct cttgtaaaag 123600
caaaaaaaaa atcacctttc atatccaagg agctcaataa atgccaagaa gaataaatac 123660
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ggggaacgat tttataaaaa cagttgactt cttatccgta gtaatgggtg ctagaaaaca 123840
atcgaacaac aaatatgaag taacagaaga aaaacagaaa ttgacctgaa attctgtact 123900
cagtgaaaat atccttcaca aatgatggag atgcgaagac aatgccagtc aaacaaaagc 123960
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gaaagtatta attgatggaa gtagtttcca ggaaaataaa ctgtcctcaa aaacatagaa 124080
tctagcacag taattttcat caaacaatgg cctgtggggc tcagtccagc ccactgactg 124140
tattgtaaag ttttattgga acacagccac gtctgtacat ttatatatta tctatgacta 124200
ctttggtcct acgattacaa attgagtttc aacagagatc atatttcacc tttacagaag 124260
gaaaaattgc taagtcttat tgtaggggat aaaaaagcag acaacataat aaaacataac 124320
aagactaata tataatcacg tatagcacaa atgtgtgcat tgagaaaatt caaatatctc 124380
tttaaacaaa aaaatagagc tacttggaaa ttttcactgg ttggatgaga gatcagaaaa 124440
gtcaaaatgt atgaatgttg agtaaatagc cactgcctag ggcatttcat ccaccagaac 124500
agaagaatgg caaatgattc tttgatactt ccagtgttag attcaagaag tggcatttaa 124560
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tgaattagga tccccacttt tatgcaaaat aagtaaatac ataaagcatt tatggatggg 124680
tttatcctga gctcagcttt tataaggctt acttccgtaa ggtataaatt tataaaaaat 124740
cctttcacag attggagatt tgtcgccaga tttgtctggc tattagattg taacagcgca 124800
ggtgggaatt tagggaaata aacagtactc ataaggacct gttgattaat ttgagctcag 124860
cctttctatc cctaatattc tctttccttt ctctctctgc acatctgtga cactggagtt 124920
tggcccagag gaagaacgca cagtggagat aaagagatgt gtgccaagaa agccgaatat 124980
tcagatcaga tgggatgcag atgaacatct gtgctgggaa aaaaaaaaaa aaaagaaaaa 125040
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caaaatctct ctttttttat agagtttttc atttaaagaa atagtgtttc tgcactgcac 125160
ttaaaggtta tttgcctgct cctttgcagg tgtgtgtgtg tgtgtgtgtg tgtgtgtgtg 125220
tgtttctttt ttcagtttac caattcaaag gcgcaggcca acctcctatt atttgtgtcc 125280
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gtactgttac tagttttcta ggcagaatta tttcataaca attatcttca catctccaat 125400
gttctgtgtg ctcaaaacca g 125421
<210>4
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>4
ccctgacctc aggtgagccg cccgcctttg tctcccaaag ttctaggatt acacgcgtgt 60
gccactactc agcctagctt cgttcattct atgctataat gtaaaagaat ctggacattg 120
catatgaata tatacaggag gacactcctg aagaagttat ctttttcctt cctggcagag 180
tttttaacct taaaaagcca gtttcttaat ggctttttcc acacagtctt caaagaaaat 240
tgctgtggtc attagcagtg ggtggtgtat ggagatttaa ttgaggactt agaagcaggy 300
caagtgaatg ctcgctagtg tggtagaggc tgcttagaga acactgaaga tggcgttgga 360
tgtgtgagaa cagagaggaa aaccaagaaa agtaacaaag atggtaaaat gtacgcttat 420
tttattgcta tcatctgcct taagtggaaa ttttatttat ttattaattt ttttactttt 480
agaggtagag tctcatactg ttgccaaggc cgcagtacag tagcatgatc atggctcact 540
gcaacttaaa ttcctggact caagtgattc ccccaaccac agcctcctcc tgagtagct 599
<210>5
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>5
tacaaggtgg ataatactga ataatggcta agattcagaa taatatatac tagaaactgc 60
atgcataaat tccctggtca ccattaacat tgtgtttttc ttaatgcctg aaataacatc 120
taaacaaggg gcagctgcct caggcaaatg gtacttaggt gattttaaag accttaatga 180
gatcaggtaa ttgcttggtg aagctaaaaa ttttaccttc aattaactga tcaacagcac 240
catacatcat cataacttct cactcccttc cacctccgta ccatcaagtc atttcctctr 300
gacgtctgaa cctgcactca gggtccattt tttaaacatt tattgaatta gtctggtcta 360
atctacaatt aatggaaagt ctgtagtaat gcagtttcca taagcagcta aggaaagttg 420
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cataaaatac tttcagaaat catttaaaaa atttggattt cctgcttcca ttttctgaat 540
agatgatgct gataaaaata gtagtgatca cagcccatcc caaatagtgt cattttttt 599
<210>6
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
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gtcaatgtac aaatgttata ataaatagaa ataatgcaga aaaatgtgta gggtgagaaa 60
atcagaaagt aaaacacatt ctttggttgg caaaagtcag gaataaaagg atactattga 120
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gtgggaagat cccttgagcc caggagtttc aggttacaat gaactacaac catgcctcat 420
gacactgcac tccagactgg gtatgaggaa gaccctgtct caaaaacaaa aacaaaaaca 480
taggcaatga aactacaggc atttagaagt tataaatgaa aagttaacca ctcaaaatat 540
gcaacttcct aaataacact ttatttattt aaagaaaaaa acacatgtca caaagaaac 599
<210>7
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>7
attaagactg tccagtatat gaaaccttca aacttgagaa tatataaaca gtacagacat 60
tatggaccat agtactcact caggaaacta attttttatg tgatctcaca tcatccaagt 120
gcatgactca gttcagtcaa atgcccagaa tataaatgga agcaaggcta gtagtaacag 180
tgacagagca agttgttata agaagaactt ccaattatga agcatccaaa aatggaaatt 240
tctgcctctt caagcaggaa gtaaatcaaa tttgaaaata ttagggaaaa aaagcctggr 300
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tagagcgtta aacaaattgt accttaaaat tgtataatgt agacagtcgt gtgtgggcca 420
agtaacttaa tgaaagacaa atagagtttc ctttttcttt gtgtcattga gaaaaatata 480
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aaatagagtt gacaatgaat gaataaccaa gagtagatgg aaagagatta gtaaagata 599
<210>8
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>8
ggtaatgctg tatattgcaa aatcacagtt tatacttgaa tcactagaat ttttgactca 60
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tcaagaattt caattagtag acattttaaa cacttgctat gtctaacact gtgtgggttg 240
ttaattattt tttttaatgt accagtagtt tcttttctta aggaatttat tattttgtay 300
gcaacctagc tatggctgag gactccataa gaactgagat tttaagagaa cttggctaag 360
tatttaatct gtattgtgag gttcaaacca acttgggttt catcatatgt atgcatttcg 420
attattaagt tgttaaatat tttggagagt tttgctcttt agttttgctt ttaagatgca 480
acagaaaagt caatgtgtta catatgtttt tgatatgtgt ttgataaatt tagaggaatt 540
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>9
tctgtacctc cacttcctca tctggtaaat gggataataa ttcttgaatc tcaacattat 60
atgtatgaat caaatcagac aatatagaaa aaatcttagc acttaagttc tggcaataag 120
caatgaaaat gttagacttc tatactactt aaaagaagag gtaaaatgat tatcactggt 180
ttcactcaga acaacaaaat ataatttttc tctacctgta atagagcaaa ctaaatacat 240
ttttctctac cagtaatagg caaaaataaa taactaaata aataagctta tgtcaccaay 300
ttcttaatgt attgctttat ttctcttctt ttgacttatg cacgcaaaca tagcccttga 360
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ataccaatcc ttgtgtctct tattttaatg actgagcaaa agtcatgact cttctctct 599
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>10
aacaatacag aaactgaccc cagattcatc actttacaac cctttcaaaa tatccaaata 60
aataaaatgt ctccatttac tcaaatgttt agttttaaaa tacagattgt attgaaaaag 120
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attcagaact gtaatcatcg aggaaacttc ttttcctagg ttatagggaa agaggaaca 599
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>11
gcatgagctt taggatcagg ccttcagcag aggaaggaga agttttgctt gctggtttct 60
atgcatattt atccagagtt catcccatga gacattagcc ctcttagagt tccaggatga 120
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cagtccagtt cactctgcaa caaaagtctg cattgggtcc tagaaaaaca gtgacatat 599
<210>12
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>12
tatgttgcac aggctagttt ccaactcttg gactcaagca atcctcctgc ctcagtctgg 60
gagtcacagg atttacttat ttaaaaactc aattgtttaa gggaaagagt taaactctag 120
tgtgcttcat tgatttcctc tgcccctttt gctgttttat gacaattcct aatttgttca 180
ttaatatttc tagaaagatg ctatgttgtt gccatataat aatatcgata atagtttggc 240
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tgacttactg tacactgttt gctctctttt ctccctctct tcttggtgag caactcaaga 540
gatgcctcaa aggttgagag aagtgagctg ggcatggtgg ctcacacctg taatcccag 599
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>13
gtgttatttt ttgacttttt aataaaagtt attctgactg gcgtgagatg gtatctcatt 60
gtggttttga tttgtatttc tctaatgatc agtgatactg agcttttctt catatgcttg 120
gtgactgcat gtatgtcttt ttttgaaaaa gtctgttttt taataactag tgagatttct 180
cacttcatca caatattttt taatttagat tttctcattt aaatttctta ccacttttta 240
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tactagatcc tcctttaatt ttttgttcat gacttgtctg tccacagtaa aaaaaaaaag 360
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cctcagcctc ccaagtagct tggattacaa gtgtatgcca ccatgcccgg ctaattttt 599
<210>14
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>14
acccaagcat aattgatata ggaaccccat taggtgcttt tagcattact gccacctgag 60
caactcatcc tgaatttcag caggactatt tgtcttttta atcaaggtga agaggttaaa 120
tagtctctta aatgactttt gcatacaacc cataacagcc ttgcactgag ataacgtgat 180
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cacctggccg cctttccttt tatgcagagg cctctgcaag aaggggctcc agagtagag 599
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gaaaaaagtt ctagagatgg atgatggtga tggttacaca acaacgtgga tgtatttact 60
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<213>Homo sapiens
<400>20
tgaggcttta aaccaaaacc aagccttcaa accataatct gtaaatatca gatatctgaa 60
aaacagcttc tggtattctt aagactttaa taatgactgt ctaaagtttt attaaatgag 120
cttattataa tatgacagaa ctcttataat agttaacatt tattgagcaa ttcactgtgt 180
ttattcctcc catcaatata gatataaatt ctattactag tcagattttt aatgaggaaa 240
ctgagaccct gtgagcatct aatagtatgt agatcatctt gcagaaggtg gtagtgatcr 300
tactacctga aaagcatcca tgtttgagtg gctcttttgt gtgttttttg gcaacttaaa 360
actgcagcat tttctcatac atctacatag ggtatttccc ttaaacccgt tgagaacttt 420
ttaggtgtat attctaaggc tgatcccctt tttataaatt tgctgttttg aaatgcttaa 480
aattgttaga cagctcttta aaaaaacaat acaaaaaaat ctgatctgaa aagtatctta 540
gcatgaatgg tttggctttc ctggctttaa ggaagcaagt tcagtatgtg agctatttc 599
<210>21
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>21
agtgttggga ttataggcat gagccactgt atccggtttc cattgcctgt ttaaacattt 60
accatctact ttgtcagtgt tcaatagtat ccttttattc ctgacttttg ccaaccaaag 120
aatgtgtttt actttctgat tttctcaccc tacacatttt tctgcattat ttctatttat 180
tataacattt gtacattgac ctactttttt cctacttttg tgcattgcta caatgcatag 240
catttgtaca ttcatctttg gcttttgaca attaatattc ccccctgtat tttagttttr 300
gatctacagt tatgtagcaa tgagctcatt atcagtcctt ttgctgaaat ttccccagac 360
ctctcttggt tgcatgaagc tcatcctgtt ttatttagat tcttcaagag gggattatgg 420
attcttgtgt gttaaaaact ttttatatag ccttgaaact tgaaggatac cttggttgtt 480
tttaaaattc attattcata cttttattga atttctaaaa aatgcttttc cattgttgca 540
ttatattttg ttttagacaa ctctgatgcc agttgaattt atttgccttc gttcattat 599
<210>22
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>22
gctcttgttg cccaggctgg agtgcaatgg cgcgatctcg gctaaccaaa acctctgcct 60
cccgggttca agcaattctc ctgtctcagc ctcctgagta gctgggatta caggcatgtg 120
ccaccacgcc cggctaattt tgtattttta gtagagacag ggtttctcta tgttggtcag 180
gctggtcatg aactcccaac ctcaggtgat ctgtccgcct tggcctccca aagtgttggg 240
attactggcg tgagccaccg tttccggcaa ttgacagtct taccatgacc acgtggtacr 300
tatgttaact ataatccagc caatccttga tggattgatg tttggtttat ttctaatctt 360
tggttcttac tgacaatata aagctagctg agatttgaac acagattttt cggataccca 420
gtgcataatt tgtcatagct gtaatgaata cattacagag gaaaggagcc tggctggctg 480
ccactctgtt aattgaatga tgtgaatgga aggatgggaa tccagcaaat gagaaggaaa 540
attcatcaga aagctttgag gacaactgaa agaatgtaag atccttaaca ctgcaactc 599
<210>23
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>23
gaggcagaag aattgcttga acctgggagg cagaggttgc agtgagccaa gatctcacca 60
ctgtactctt gcactctagc ctgagcaaca agagcaaaat tccatctcaa aaaaaaaaca 120
aacagaaaaa tacctcttca cagatagctt tcagatgcca catgcaggag ctgtgaaaaa 180
aggggggaaa aatagagcag aaaaataatt tgacaaaatt caacagcctt tcacggtaaa 240
aactctcaac aaattaggta tacaaggaat acctccattg tgtacttcag tacaataagr 300
gccatggaag acaagcaaac aatgaacgta ttcagcagtg aaaagctgaa agcctttcct 360
ctataatcag gaacaagcat gacaaggatg cccactctca tttctattca tcaatgataa 420
ttttctgatt ctgatggtat tgtgatgata tagaaaatca cactaaagag gccgggcaca 480
gtggctcacg cctgtaatcc caacactttg ggagctgaga tggggggatc accagaggcc 540
aggagttcaa gaccagcctg accaacatgg tgaaatccca tctctactaa aaatacaga 599
<210>24
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>24
agagagaaag tgaagaggaa agcactgcac acttttaaac aaccagatct tgtgagaact 60
cattcactat catgagaaca gcaaggggga agtccatctt tatcactcgg ttatctccca 120
tcaggtccct cctccaacat gtggggatta taattcaaca tgagatttca gtggggacag 180
agaaccagac catatcaaga tgtgtatata gtagttctat gccattttgt cacttgtata 240
gatttgtgta accaccactg caatcaagat acagaactat cctatcatca caaggatcty 300
tcttgctaat tcactgtagt cacactcacc tcatcttttc catgattcct aacccctggc 360
aaccactaat ctgttcactt tttaaagccc tggagtaatt tgttcaaagg aaagctttta 420
ttgaggccca ttgtataaaa caacaataat aacagagaaa acaaggggaa gaaggcaagt 480
gggatgctaa ggactataac ttgaaaattc ctgattgtgt ttatccttga agatattagg 540
aagcaagact ttcacagagc attttttaaa agttaatagt gataaaagat attagacct 599
<210>25
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>25
atttatttct tttctttctt ttctttcttt ctttctcatt ctgttatcca gactgaagtg 60
cagtggcaca aacttgcctc actgcagcct cgacctccca ggctgaatct atcctctgct 120
ttctgagtag ctgggaccac aggtgtgtgc caccacagcc agctaatttt tgtatttttt 180
gtagaaatga ggtctcacta tgttgcccag gccaatctca aattcctggg gtcaagaatt 240
ccacccgcct cgccctccca aactgctgag attacaggcg tgagccacta cccccagccy 300
ggtcttgttt tcagtggtaa attagtacac gtgttttccc tcaacattgg ggtgataaaa 360
tagctctggt atatattttt accatttaag tttttattca ccacctttaa agttttccta 420
tttcttttct ccatttagtt aataaattaa gtagactatt ctggtaagtg cctctgaaat 480
caaaaagctt tcaagttttt caaaactgca agttggccgg gcgcggtggc tcacgcctgt 540
aatcccagca ctttgggagg ccgaggcggg tggatcatga ggtcaggaga tcgagacca 599
<210>26
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>26
gctattatag ggcaacttac cgagatggaa attatcaatg aattttaaat gtatgtctaa 60
ccaacattaa tattatatca agtttatgtt acattgttct atatgtataa tttgtcacac 120
cccaatataa ttttaattat tagaaagctt tatagctaat ttaaacataa catttgtaat 180
gttcatgatt tgttttacat actaggcaag ggaaactgct taataacaga ataaatgact 240
gattgtccaa tttagggact agacaagagg ctgtagtaga tgccctgaag taacattgcy 300
tagtaagagg aataaaacaa gtagacagat tttgaaagca tcataactgg aggagggttg 360
tgaaaggttt catgagcaaa gatgatcctt tcaaaggtca tttaatggca atgctgtgaa 420
aagacagtgg ccaaggcatc cattctcaat gcagaagatt tactaagatc acgggccctg 480
gagccagact gtccacgttc agatctgcca cttaagagct gagtgatctt gggaagttat 540
atatcctttg agtcttaatt ccccatttca acagtgtcat tctcttttcc tataggaaa 599
<210>27
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>27
cttgtataac cgttgacaaa attaattagc aacgctaaaa ccaatgaaaa cacattactc 60
ttagttctta gagtattaaa gaattcagtg ttgactttca aactattatc tttgccttat 120
ttgttaatgt attgtaattg aaactaatta attttaaatc taagctttaa tcatgtaaca 180
taacatttcc tagagtgtgt tccatgggat attgatgagc attatgtagg tttctgtgat 240
caaataagtt tgggaatatt ttagaaaata ataatatcac taacactgta ttgattcctr 300
ttgtctttcc catttccact gctgctgcct taggcaaggc tttcattagc acttccctga 360
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<210>28
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>28
agaacagtac agtcaagggg gcaggtcttg cagtaagcct gacggggttt gaatcctagc 60
tgtatgacct taggagagtt gcagagcttc tctgagtttc agattccttc cgttataaag 120
caaggatagg aatagtatct actgcaaaag gttgttgcag aagtccaata agagaaggca 180
cacatagtgc ttagaatagt gcctggtaca tagaaaatgc tcactgaacc ttggctatta 240
ttttccagaa atgtttggag atttttatag cataggcaag aaactttgtg gcactggttr 300
tttaccattt taaaacgtaa aaaaaaagga aatatttgat ttgattaata gctgaactga 360
caacgtgcaa gaaccattta ataatgacca atcatgaaag gttatggaaa aagaaatgat 420
ttaagaaggc caagagccag gccaaggtat tggtaagccc tgaactcatc acatgtctgg 480
agtcgacagt tcaatcagtt ctagttttga atatgggcag gagctttttg taaaaaaaaa 540
gttttggggc aatatgcata tggctttctt ttctttcttt ctcttttcct gccccctgg 599
<210>29
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>29
tcttttgtct ttttgataac agctatgtag gatattctga aaatatattt aaaatattct 60
tatttttcct agtcagtatt tcctgacttt tctcctctag gttgcatgta ttgctttagt 120
aataaacaaa agcattaatg aaaacttcgt tttgaaaaaa ttggatctgg gatagaattt 180
accattttgt tgtgggttta ttttctgata tggatttatt ttactatttc acttgtaatt 240
ttagtttttc tcaacttagg taagaagacg aatgagaagg tgagagacag ctagtgcgtr 300
ctcatgggat atgacatttg aagggaaaag gatttgatag aatctcaggc atttgataaa 360
gagttatttg gcacttgcag taagctaagc actgttctgg tttggtgcac actgtgatga 420
ataagagagt ttctcagcct tgtggggatt ggggagatag gaactaacta aatattttca 480
aaataaaaac aggatttcag gtttgatagg cttgataata agcatgcagc ataaagtaaa 540
aaggagtgat gaggtcaaat ggggcctatt ttatataata tggtcaggga aaccatttg 599
<210>30
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>30
ataaaataaa ataaagaaaa gtaaaaaatg tagctgtgag gtgatgggca tgttaatttg 60
cttgactatg gtaatcacct tggcatgtat atgtacctca agataagtgt agcaaaacgt 120
gttacacatc ttaaatatgt acaatttaaa aacaagacag aggctcagga aggagaaata 180
actcgctcaa ggtcacatag ctagtaagtg gcagagcctg agttcaaaac tgagcagctg 240
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cattttttgt ttcaaagatg gggtttcccc caaatacccc tggcctctgt ctcaccttta 420
ctcaccctct ggggagatga gcgagttgct tgagtgcgag aagaaagggc aggcatggcc 480
tagtctttta actacacatc ttgttctgct cctccagggg caggtcttcc tagttgggtg 540
aggttggggg aggccttcag agttctagtg ctccagagta tgtgagtctg cctatcttt 599
<210>31
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>31
taagcatgta tattatgtat attaaaaagt tacgaatcat tttgttctaa atcattacag 60
cattttctct ggaatatagc attttcagaa ccacaatgct cattgaagga attgaagaaa 120
aataattata attttattct tagcatttat aattgattta ataaaagcaa catgagaata 180
atttaagaat gagtaaaaac aggggttttg tttgtgagta gcagagggtc cctaataata 240
gggtattaac aatgaaaatg tatttctctt ttacttaagc aaaagccaga gataggtagm 300
tgaattcatc ctcagtttca tattcgcttt ttagccatga ggacagagcc agaggttggg 360
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tcacatccca ttaattagaa ataagtaata tgtgtggcta acaatcatag gaaaaaaagc 480
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ccaaccagaa tggctatcat taaaaagtca aaaaataaca gatgttggtg agattgtgg 599
<210>32
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>32
tttccagaat ggatgatgac tcttgctaaa gttcttaatg acacaaagta tgttcttcct 60
tccattttca cagaggttgg attcctgaaa ctgtacaaga aatacttaaa ataagtcctc 120
acttaatgtc aatgataagt tcttggaaac tataattgaa acgatgtata gagagatgag 180
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>33
ctcctccaac aacgggaatt acaatttgac atgagatttt ggtggggaca cagagtcaaa 60
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ctatagctgt gctattctat tagactgcat tataattttt agttggcttg tgtttttcct 180
tctgaactgt gagctctttt taatttcaat atcactagtg ctaagtaaca taacctctca 240
gatgcttact gaattgattt aaatcttcta tttacttttt ccttccactt aaaatagtar 300
ctcttttctt tttctttctt tttttttttt ttttttagag acagggtctt gctatgttgc 360
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ctgggctcaa gaagtcctcc agcctcagcc tcctgagtag ctggaactac aggtgcacac 480
actgtgcctg tcttatattt tattgagtaa tgtgttaggt acttttatat actttgtcta 540
gtttaatccc actggagctt aggaaacaag tttagaggag ttaagtatct tgcccccat 599
<210>34
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>34
tttttatttt cttgacaata tcttttgcag agcaaaattt tataatttta atgaaatcca 60
gtttattgat tcttgtgttc atggagtgtg ccttttgtgt aatatctaaa aagtcattgt 120
caaacctaag ggcatctaga ttttctccta tgttatctcc caggagttct gtagttttat 180
gttttacatt gaggtctgag ccatttcgat ctaatttttg tcaagaatgt aaggtctgtg 240
tttagatttg tttttttagc atgtggatgt ccagttgttc taccaccgtt ttttgaagay 300
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gccatgtaag ctttctaatc actttgttga tatccacaaa ataacttgct gggattttg 599
<210>35
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>35
ctgtcactgt ctcccatcac ccccagatgg gaccttgtag ttgcaagaaa acaagctcag 60
ggctcgcact gattttatat tatggtgagt tgtgtaacta tttcattata tattacaatg 120
taataataga aataaagtgc acaataaatg taatgcgctt gaatcattct gaaaccatct 180
cccacccaat ctgtggaaaa attacctttc cctcgtgcca aaacggttgg gggccactga 240
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tttgtagtct ttttaactag ttgaagttac tctatatctc gttcactgag atcttttatc 420
atgaatgggt tttggatttt gtcaagtgtg tctgtcaata gatgcagaaa aatctattgc 480
tatgattatg tgatttttct tctttagcct gttgatgtga tgaattacat taattgattt 540
tcaaatgttg aaccagccat gcaatcagag gtaaatccca gttagtcatg gtgtataat 599
<210>36
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>36
ctggagtgca tggtcacagc tcactgcagc ctcgacctcc taggcacggg tgatcctcct 60
gagtaactgg gactgtaggc actcaccacc acatgcagct aatttttcta tttttggtag 120
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<213>Homo sapiens
<400>37
tgtagatggt taatatccaa aaaacaaaaa ggaaaaaaaa acccaactct tttatgtgct 60
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>38
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>39
gctcagcctc ctgagtagct gacaaccgca ggcacacacc accatgccca actaattttt 60
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<213>Homo sapiens
<400>40
gatggggact ttgccaaatt gagagctccc gttagttttt cttcttggtt ttatgagccc 60
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ctgacctaga aacttgtgat ttttactctg gtagatatcc ataccaacct aaggggccta 180
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<210>41
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>41
tatatattta cagggcacat gaggtgtttc gatacaggcc tccagtgcat aataatcaca 60
tcatcgagaa tggaatatcc attcccttgt gcatctatcc tttgtgttac aaataattca 120
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<212>DNA
<213>Homo sapiens
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ggagaataaa tggcaccatg caggaacaag gaagagaagt ggacatgcat tttttttctg 60
tttttttttt tctttttgag acggagtctc gctctgtcgc caggttggag tgcagtggca 120
ccatctctgc tcactgcaac ctctgcctcc caggttcaag caattctccc gcctcagcct 180
cctgagtagc tgggattaca agcatgtgcc accatgccca gctaattttt gtatttttag 240
tagagatgga gtttcgccac gttggccagg attgtctcga cctcttgacc ttgtgattcr 300
cttgccttgg catttattga tccatttata aactattgac cttgtaagaa tgtctacagc 360
agagtgttta atttgtatgt ctattcatta aaactccttt gattgatagt taattggttt 420
ataatattag tttcaagact aaacaagctg tgtatgtaac atttgatctt tcagttacag 480
gctttatcac aaaaaagtaa tgctgtatct ctttttcctg gatttttatc cacctgaaat 540
ttctgatgtc cacaatggtc ccacctggct atctactttc tgcacatatt ttcacgtgt 599
<210>43
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>43
aaaaaaaaag ataaacactt ttacctctag taactgatca caacaaagct gccatttcat 60
accatgggag actccatggt tatccagaat caaaggtctt tcattccctg ccctcttgcc 120
aagccacatt tcaggagtca gcattgttct aatggatgcc atttgtcttt acactatctg 180
aagtgagcca gacttcaagg tttgagagca cagtctccca gactgcaaag tttgcccaag 240
cctctgatac tccctgcaag gaggtcccac aaggttaggg ggcatggttt taggacttcy 300
gtcacctctg scctaactgc aagttcagga agtttccaaa acgaccttca ggttcaaaaa 360
ttcactaaaa agaatcacag aactctttga aagctgttat sctcacagtt acagtttatt 420
tcagggaaag gatagagatc aaaattagcc aaagaaagag attgatagag cagagtctga 480
gagggttcca aatgtgaagc ctctggggtc ctcagaatgc attaccctgc tgatttggat 540
gtgtgagaca acacatatag agtactgcca atcagggaca ctcacctgag cttcagcat 599
<210>44
<211>599
<212>DNA
<213>Homo sapiens
<400>44
acacatattt taattaaata gcttcatatt tagcttcaag aagatgagta ctggccatat 60
atttgaatat atatgctata ttagtttaaa tctcatgtca gatgatttgc aggtcttttt 120
atttgcatgt ttatgcagct aagatgtttg gcgctcagtt cttgtgggag ggggcagctt 180
ggtatggaaa gaacttggag tttgaaatct cactgtcctg gatttgaatc tcagctgtta 240
catggccttg agcaggctac ttatctgatt ttttgaggtg gattcttgtc tgtaagatcr 300
agatagggaa acccaactct gaaagggtta aatgagataa ggcatataaa atatcagtaa 360
caggctcact ggctcacacc tgtaatccca gcactttggg aggccgagag gggagggtcg 420
cttgagccca ggagtttgag accaacctgg gcaacatagc gagaccccgt ttctattaaa 480
aaaaaaaaga aacagaaaaa caaaaacaaa aaaaagaaaa tatcgacaac agtgtctgat 540
gctcagtaag ggctaaacaa aattgagtta ctctaccaag gaaacgacaa tagaatggt 599
Claims (108)
1.在人类个体中确定对2型糖尿病的易感性的方法，包括在从个体获得的核酸样品中确定至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自表10-12中显示的标记物、以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个等位基因的存在或不存在的确定是对2型糖尿病易感性的指示。
2.权利要求1的方法，其中至少一个多态性标记物显示在SEQ IDNO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中。
3.权利要求1或2的方法，其中至少一个多态性标记物包括选自下列的至少一个标记物：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ IDNO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ IDNO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。
4.上述权利要求任一项的方法，其中至少一个多态性标记物包括与选自表22、表23和表24中显示的标记物中的一个或多个标记物强烈连锁不平衡的至少一个标记物，强烈连锁不平衡被定义为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。
5.上述权利要求任一项的方法，其中至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ IDNO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)，以及与其连锁不平衡的标记物。
6.权利要求5的方法，其中至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ IDNO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)和rs6931514(SEQ ID NO：37)。
7.权利要求1的方法，其中至少一个标记物选自标记物rs7756992(SEQ ID NO：21)以及与其连锁不平衡的标记物。
8.权利要求7的方法，其中至少一个标记物选自表22中显示的标记物。
9.权利要求1的方法，其中至少一个标记物选自标记物rs10882091(SEQ ID NO：4)以及与其连锁不平衡的标记物。
10.权利要求9的方法，其中至少一个标记物选自表23中显示的标记物。
11.权利要求1的方法，其中至少一个标记物选自标记物rs2191113(SEQ ID NO：13)以及与其连锁不平衡的标记物。
12.权利要求11的方法，其中至少一个标记物选自表24中显示的标记物。
13.上述权利要求任一项的方法，还包括评估个体中至少一种单倍型的频率。
14.上述权利要求任一项的方法，其中在来自个体的核酸样品中至少一个多态性标记物的至少一个风险等位基因的存在，指示了对2型糖尿病的增加的易感性。
15.权利要求14的方法，其中增加的易感性的特征为相对风险(RR)或比值比(OR)为至少1.15。
16.权利要求14或15的方法，其中增加的易感性的特征为相对风险(RR)或比值比(OR)为至少1.20。
17.权利要求14-16任一项的方法，其中rs2497304等位基因A、rs947591等位基因A、rs10882091等位基因C、rs7914814等位基因T、rs6583830等位基因A、rs2421943等位基因G、rs6583826等位基因G、rs7752906等位基因A、rs1569699等位基因C、rs7756992等位基因G、rs9350271等位基因A、rs9356744等位基因C、rs9368222等位基因A、rs10440833等位基因A、rs6931514等位基因G、rs1860316等位基因A、rs1981647等位基因C、rs1843622等位基因T、rs2191113等位基因A和/或rs9890889等位基因A的存在，指示了对2型糖尿病的增加的易感性。
18.权利要求1-13任一项的方法，其中在来自个体的核酸样品中至少一个保护性等位基因的存在，指示了对2型糖尿病的降低的易感性。
19.权利要求1-13任一项的方法，其中来自个体的核酸样品中至少一个风险等位基因的不存在，指示了对2型糖尿病的降低的易感性。
20.上述权利要求任一项的方法，其中至少一个标记物或单倍型进一步与个体中胰岛素响应和/或受损的葡萄糖耐受性相关。
21.权利要求14-17任一项的方法，其中风险标记物的至少一个等位基因或单倍型的存在的确定，指示了对2型糖尿病的增加的易感性，其中至少一个等位基因或单倍型还指示了降低的胰岛素响应和/或受损的葡萄糖耐受性。
22.上述权利要求任一项的方法，其中连锁不平衡的特征为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。
23.在人类个体中评估对2型糖尿病的易感性的方法，包括在来自个体的核酸中筛选SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中与人类群体中2型糖尿病的增加的发病率相关的至少一个多态性标记物或单倍型，
其中在核酸中至少一个多态性的风险标记物等位基因或风险单倍型的存在，使个体被鉴定为具有对糖尿病的升高的易感性，
其中在核酸中至少一个风险标记物等位基因或风险单倍型的不存在，使个体被鉴定为不具有升高的易感性。
24.权利要求23的方法，其中多态性或单倍型选自rs2497304(SEQID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ IDNO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ IDNO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中连锁不平衡的特征为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。
25.前述权利要求任一项的方法，还包括在核酸中筛选与LD区块C06(SEQ ID NO：1)、LD区块C10(SEQ ID NO：2)和LD区块C17(SEQ ID NO：3)不相关的2型糖尿病的至少一个风险遗传变体的存在。
26.权利要求25的方法，包括筛选核酸中TCF7L2基因中的2型糖尿病的至少一个风险变体的至少一个风险等位基因的存在或不存在，其中至少一个风险等位基因的存在的确定，指示了对2型糖尿病的增加的易感性。
26.权利要求25的方法，其中TCF7L2基因中的至少一个风险变体选自标记物DG10S478、rs12255372、rs7895340、rs11196205、rs7901695、rs7903146、rs12243326和rs4506565，以及与其连锁不平衡的标记物。
27.前述权利要求任一项的方法，其中标记物或单倍型的存在，指示了对象对2型糖尿病的具体治疗模式的不同的响应速度。
28.前述权利要求任一项的方法，其中个体具有特定的人类血统。
29.权利要求28的方法，其中血统选自非洲黑人血统、高加索人血统和中国人血统。
30.权利要求28或29的方法，其中血统是非洲黑人血统。
31.权利要求28的方法，其中血统是欧洲人血统。
32.权利要求28或29的方法，其中血统是高加索人血统。
33.权利要求28-32任一项的方法，其中血统是自己报告的。
34.权利要求28-32任一项的方法，其中血统是通过包括在个体的核酸样品中检测至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的遗传测定来确定的，其中等位基因的存在或不存在是个体血统的指示。
35.前述权利要求任一项的方法，其中个体是肥胖的。
36.权利要求1-34任一项的方法，其中个体是不肥胖的。
37.用于在人类个体中评估对2型糖尿病的易感性的标记物的鉴定方法，该方法包括：
a.鉴定SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中的至少一个多态性标记物，或与其连锁不平衡的至少一个多态性标记物；
b.确定被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体的样品的基因型状态；以及
c.确定对照个体的样品的基因型状态；
其中在被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体中至少一个多态性的至少一个等位基因的频率，与对照样品中至少一个等位基因的频率相比的显著差异，指示了至少一个多态性可用于评估对2型糖尿病的易感性。
38.权利要求37的方法，其中连锁不平衡的特征为数值r2大于0.2和/或|D′|大于0.8。
39.权利要求37的方法，其中至少一个多态性标记物与选自下列标记物的至少一个标记物连锁不平衡，其中连锁不平衡的特征为数值r2大于0.2和/或|D′|大于0.8：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ IDNO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ IDNO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ IDNO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)。
40.权利要求37-39任一项的方法，其中在被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体中至少一个多态性的至少一个等位基因的频率，与对照样品中至少一个等位基因的频率相比的增加，指示了至少一个多态性可用于评估对2型糖尿病的增加的易感性。
41.权利要求37-39任一项的方法，其中在被诊断患有2型糖尿病或具有2型糖尿病易感性的个体中至少一个多态性的至少一个等位基因的频率，与对照样品中至少一个等位基因的频率相比的降低，指示了至少一个多态性可用于评估对2型糖尿病的降低的易感性，或针对2型糖尿病的保护。
42.对从人类个体获得的核酸样品进行基因分型的方法，包括确定样品中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ IDNO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ IDNO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ IDNO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在的确定，能预测对2型糖尿病的易感性。
43.权利要求41或42的方法，其中连锁不平衡由数值r2为至少0.2和/或数值|D′|为至少0.8来确定。
44.权利要求41-43任一项的方法，其中基因分型包括使用位于至少一个多态性标记物侧翼的核苷酸引物对，经聚合酶链反应(PCR)扩增含有该至少一个多态性标记物的核酸的区段。
45.权利要求41-44任一项的方法，其中基因分型使用选自等位基因特异性探针杂交、等位基因特异性引物延伸、等位基因特异性扩增、核酸测序、5’-外切核酸酶消化、分子信标分析、寡核苷酸连接分析、大小分析以及单链构象分析的方法来进行。
46.权利要求45的方法，其中方法包括等位基因特异性探针杂交。
47.权利要求45的方法，其中方法包括DNA测序。
48.权利要求45-47任一项的方法，包括：
1)将核酸的拷贝与检测寡核苷酸探针和增强子寡核苷酸探针在使寡核苷酸探针与核酸特异性杂交的条件下相接触；
其中
a)检测寡核苷酸探针长度为5-100个核苷酸，并与含有至少一个多态性位点、其核苷酸序列在SEQ ID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中给出的核酸的第一个区段特异性杂交；
b)检测寡核苷酸探针在其3’末端含有可检测标记，在其5’末端含有淬灭基团；
c)增强子寡核苷酸长度为5-100个核苷酸，并与相对于寡核苷酸探针5’方向的核苷酸序列的第二个区段互补，以便当两个寡核苷酸都与核酸杂交时，增强子寡核苷酸位于检测寡核苷酸探针的3’方向；以及
d)在第一个区段和第二个区段之间存在单个碱基缺口，使得当寡核苷酸探针和增强子寡核苷酸探针都与核酸杂交时，在寡核苷酸之间存在单个碱基缺口；
2)使用当检测探针与核酸杂交时将从检测探针的3’末端裂解可检测标记以释放游离的可检测标记的内切核酸酶来处理核酸；以及
3)测量游离的可检测标记，其中游离的可检测标记的存在表明检测探针与核酸的第一个区段特异性杂交，并表明多态性位点的序列与检测探针互补。
49.权利要求48的方法，其中核酸的拷贝通过聚合酶链反应(PCR)扩增来提供。
50.权利要求37-49任一项的方法，其中易感性是增加的易感性。
51.权利要求37-49任一项的方法，其中易感性是降低的易感性。
52.权利要求37-50任一项的方法，其中个体具有特定的人类血统。
53.权利要求52的方法，其中血统选自非洲黑人血统、高加索人血统和中国人血统。
54.权利要求52或53的方法，其中血统是非洲黑人血统。
55.权利要求52的方法，其中血统是欧洲人血统。
56.权利要求52或53的方法，其中血统是高加索人血统。
57.权利要求52-56任一项的方法，其中血统是自己报告的。
58.权利要求52-56任一项的方法，其中血统是通过包括在个体的核酸样品中检测至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的遗传测定来确定的，其中等位基因的存在或不存在是个体血统的指示。
59.权利要求37-58任一项的方法，其中个体是肥胖的。
60.权利要求37-58任一项的方法，其中个体是不肥胖的。
61.用于评估个体对预防和/或缓解与2型糖尿病相关的症状的治疗药剂的反应的可能性的方法，包括：在从个体获得的核酸样品中确定至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ IDNO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ IDNO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个标记物的至少一个等位基因的存在的确定，指示了对2型糖尿病治疗药剂的阳性反应的可能性。
62.权利要求61的方法，其中2型糖尿病治疗药剂选自药剂表1和药剂表2中显示的药剂。
63.预测被诊断患有2型糖尿病的个体的预后的方法，该方法包括确定从个体获得的核酸样品中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ IDNO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ IDNO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ IDNO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个等位基因的存在的确定，指示了个体2型糖尿病的更糟的预后。
64.监测经历2型糖尿病治疗的个体的治疗进展的方法，该方法包括确定从个体获得的核酸样品中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在，其中至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ IDNO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ IDNO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ IDNO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个等位基因的存在的确定，指示了个体的治疗结果。
65.权利要求61-64任一项的方法，其中连锁不平衡由数值r2为至少0.2和/或数值|D′|为至少0.8来确定。
66.前述权利要求任一项的方法，还包括评估个体的样品中的至少一种生物标记物。
67.前述权利要求任一项的方法，还包括分析个体的非遗传信息以进行风险评估、诊断或预后。
68.权利要求67的方法，其中非遗传信息选自年龄、性别、种族、社会经济状态、以前的疾病诊断、对象的医学史、2型糖尿病的家族史、生物化学测量和临床测量。
69.权利要求66-68任一项的方法，还包括计算总风险。
70.用于在人类个体中评估对2型糖尿病的易感性的试剂盒，该试剂盒含有选择性检测个体的基因组中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因的存在或不存在的试剂，其中多态性标记物选自其序列显示在SEQ IN NO：1、SEQ IN NO：2和SEQ IN NO：3中的核酸区段中的多态性标记物，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个等位基因的存在指示了对2型糖尿病的易感性。
71.权利要求70的试剂盒，其中至少一个多态性标记物选自表10-12中显示的标记物，以及与其连锁不平衡的标记物。
72.权利要求70或71的试剂盒，其中至少一个多态性标记物选自rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ IDNO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ IDNO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ IDNO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。
73.权利要求69-72任一项的试剂盒，其中连锁不平衡由数值r2为至少0.2和/或数值|D′|为至少0.8来确定。
74.权利要求70-73任一项的试剂盒，其中试剂含有至少一个与个体的基因组的含有至少一个多态性标记物的片段杂交的连续的寡核苷酸、缓冲液和可检测标记。
75.权利要求70-74任一项的试剂盒，其中试剂含有至少一对与从对象获得的基因组核酸区段的反向链杂交的寡核苷酸，其中每个寡核苷酸引物对被设计成能选择性扩增个体的基因组中包含一个多态性标记物的片段，其中片段的大小为至少30个碱基对。
76.权利要求74或75的试剂盒，其中至少一个寡核苷酸与个体的基因组完全互补。
77.权利要求74-76任一项的试剂盒，其中寡核苷酸的长度为大约18到大约50个核苷酸。
78.权利要求74-77任一项的试剂盒，其中寡核苷酸的长度为20-30个核苷酸。
79.权利要求70-78任一项的试剂盒，其中试剂盒含有：
a.长度为5-100个核苷酸的检测寡核苷酸探针；
b.长度为5-100个核苷酸的增强子寡核苷酸探针；以及
c.内切核酸酶；
其中检测寡核苷酸探针与其核苷酸序列在SEQ ID NO：1、SEQ IDNO：2或SEQ ID NO：3中给出核酸的含有至少一个多态性位点的第一个区段特异性杂交；并且
其中检测寡核苷酸探针在其3’末端含有可检测标记，在其5’末端含有淬灭基团；
其中增强子寡核苷酸长度为5-100个核苷酸，并与相对于寡核苷酸探针5’方向的核苷酸序列的第二个区段互补，以便当两个寡核苷酸都与核酸杂交时，增强子寡核苷酸位于检测寡核苷酸探针的3’方向；
其中在第一个区段和第二个区段之间存在单个碱基缺口，使得当寡核苷酸探针和增强子寡核苷酸探针都与核酸杂交时，在寡核苷酸之间存在单个碱基缺口；并且
其中当检测探针与核酸杂交时，使用内切核酸酶处理核酸将从检测探针的3’末端裂解可检测标记，以释放游离的可检测标记。
80.寡核苷酸探针在制造用于在人类个体中诊断和/或评估2型糖尿病易感性的诊断试剂中的应用，其中探针与其核苷酸序列在SEQ IDNO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中给出核酸的含有至少一个多态性位点的区段杂交，其中片段的长度为15-500个核苷酸。
81.权利要求80的应用，其中多态性位点选自多态性标记物rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ IDNO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ IDNO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ IDNO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的多态性。
82.计算机可读介质，其中储存有：
a.至少一个多态性标记物的识别符；
b.所述至少一个多态性标记物的至少一个等位基因在多个被诊断患有2型糖尿病的个体中的频率的指示符；以及
c.所述至少一个多态性标记物的至少一个等位基因在多个参比个体中的频率的指示符；
其中至少一个多态性标记物选自多态性标记物rs2497304(SEQ IDNO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ IDNO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ IDNO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的多态性，连锁不平衡被定义为数值r2为至少0.2和/或|D′|为至少0.8。
83.权利要求82的介质，还包含关于多个个体的血统的信息。
84.权利要求82或83的介质，其中被诊断患有2型糖尿病的多个个体和多个参比个体具有特定的血统。
85.用于在人类个体中测定2型糖尿病的遗传指示符的装置，包含：
a.计算机可读存储器：以及
b.储存在计算机可读存储器中的例行程序；
其中例行程序适用于在处理器上执行，以分析至少一个人类个体的至少一个多态性标记物的标记物和/或单倍型信息，其中所述至少一个多态性标记物选自标记物rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ ID NO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ IDNO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ IDNO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ ID NO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物，该连锁不平衡被定义为数值r2为至少0.2和/或|D′|的值为至少0.8，并根据标记物或单倍型信息产生输出，其中输出包括作为人类个体的2型糖尿病的遗传指示符的至少一个标记物或单倍型的风险测量。
86.权利要求85的装置，其中例行程序还包含多个被诊断患有2型糖尿病的个体中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因或至少一个单倍型的频率的指示符，以及多个参比个体中至少一个多态性标记物的至少一个等位基因或至少一个单倍型的频率的指示符，其中风险测量是基于人类个体的至少一个标记物和/或单倍型状态与多个被诊断患有2型糖尿病的个体的至少一个标记物和/或单倍型信息的频率指示符的比较。
87.权利要求85或86的装置，其中风险测量由比值比(OR)或相对风险(RR)来表征。
88.在人类个体中测定对2型糖尿病的易感性的方法，包括测定在源自于个体的基因型数据组中是否存在至少一个多态性标记物的至少一个风险等位基因，其中至少一个多态性标记物选自表10-12中显示的标记物，以及与其连锁不平衡的标记物，其中至少一个风险等位基因的存在的确定，指示了个体对2型糖尿病的增加的易感性。
89.权利要求88的方法，其中至少一个多态性标记物显示在SEQID NO：1、SEQ ID NO：2或SEQ ID NO：3中。
90.权利要求88或89的方法，其中至少一个多态性标记物包括选自下列的至少一个标记物：rs2497304(SEQ ID NO：16)、rs947591(SEQ ID NO：30)、rs10882091(SEQ ID NO：4)、rs7914814(SEQ IDNO：24)、rs6583830(SEQ ID NO：20)、rs2421943(SEQ ID NO：15)、rs6583826(SEQ ID NO：19)、rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ IDNO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)、rs1860316(SEQ ID NO：10)、rs1981647(SEQ ID NO：11)、rs1843622(SEQ IDNO：9)、rs2191113(SEQ ID NO：13)、rs9890889(SEQ ID NO：31)，以及与其连锁不平衡的标记物。
91.权利要求88-90任一项的方法，其中至少一个多态性标记物包括与选自表22、表23和表24中显示的标记物中的一个或多个标记物强烈连锁不平衡的至少一个标记物，强烈连锁不平衡被定义为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。
92.权利要求88-91任一项的方法，其中至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ ID NO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ IDNO：36)、rs6931514(SEQ ID NO：37)，以及与其连锁不平衡的标记物。
93.权利要求92的方法，其中至少一个多态性标记物选自标记物rs7752906(SEQ ID NO：32)、rs1569699(SEQ ID NO：6)、rs7756992(SEQ ID NO：21)、rs9350271(SEQ ID NO：33)、rs9356744(SEQ IDNO：34)、rs9368222(SEQ ID NO：35)、rs10440833(SEQ ID NO：36)和rs6931514(SEQ ID NO：37)。
94.权利要求88的方法，其中至少一个多态性标记物选自标记物rs7756992(SEQ ID NO：21)，以及与其连锁不平衡的标记物。
95.权利要求94的方法，其中至少一个多态性标记物选自表22中显示的标记物。
96.权利要求88的方法，其中至少一个标记物选自标记物rs10882091(SEQ ID NO：4)以及与其连锁不平衡的标记物。
97.权利要求96的方法，其中至少一个标记物选自表23中显示的标记物。
98.权利要求88的方法，其中至少一个标记物选自标记物rs2191113(SEQ ID NO：13)以及与其连锁不平衡的标记物。
99.权利要求98的方法，其中至少一个标记物选自表24中显示的标记物。
100.权利要求88-99任一项的方法，还包括评估个体中至少一种风险单倍型的频率，其中风险单倍型的存在的确定，指示了对2型糖尿病的增加的易感性。
101.权利要求88-100任一项的方法，其中增加的易感性的特征为相对风险(RR)或比值比(OR)为至少1.15。
102.权利要求88-101任一项的方法，其中增加的易感性的特征为相对风险(RR)或比值比(OR)为至少1.20。
103.权利要求88-102任一项的方法，其中rs2497304等位基因A、rs947591等位基因A、rs10882091等位基因C、rs7914814等位基因T、rs6583830等位基因A、rs2421943等位基因G、rs6583826等位基因G、rs7752906等位基因A、rs1569699等位基因C、rs7756992等位基因G、rs9350271等位基因A、rs9356744等位基因C、rs9368222等位基因A、rs10440833等位基因A、rs6931514等位基因G、rs1860316等位基因A、rs1981647等位基因C、rs1843622等位基因T、rs2191113等位基因A和/或rs9890889等位基因A的存在，指示了对2型糖尿病的增加的易感性。
104.权利要求88的方法，其中来自个体的基因型数据组中多态性标记物中风险等位基因的不存在的确定，指示了对2型糖尿病的降低的易感性。
105.权利要求88-104任一项的方法，其中连锁不平衡的特征为数值|D′|大于0.8和/或r2大于0.2。
106.权利要求88-105任一项的方法，还包括将对2型糖尿病的易感性表示为风险测量值。
107.权利要求106的方法，其中风险测量值被计算为相对风险(RR)或比值比(OR)。
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